Заполните таблицу фотосинтез: Заполните таблицу: Фотосинтез, процессы и результат световой и темновой фазы

Задания по теме «Фотосинтез» 6кл. ФГОС

Задания по теме «Фотосинтез» 6 кл.

1. Напишите общее уравнение фотосинтеза.

2. Заполните таблицу «Фотосинтез»

органические вещества …

(образуются / распадаются)

Световая энергия для протекания реакции

Свет …(нужен / не нужен)

Какие органические вещества образуются

Энергия в процессе

Выделяется / расходуется

При наличии каких органоидов и какого пигмента идёт процесс

Обязательны:

органоиды – …

пигмент – …

В каких органах

растения происходит

3. Дайте ответы на вопросы.

— Какой продукт образуется при фотосинтезе?

— Какие химические вещества необходимы для фотосинтеза?

— Как в лист проникает углекислый газ? Вода?

— Какое ещё условие, кроме определённых химических веществ, необходимо для протекания процесса фотосинтеза?

— Какой побочный газ выделяется при фотосинтезе?

— Какие органы растения участвуют в фотосинтезе? Почему эти органы могут осуществлять фотосинтез?

— Какую роль играет хлорофилл в процессе фотосинтеза?

— Какими опытами можно подтвердить процесс фотосинтеза?

— Какое значение имеет фотосинтез в природе?

4. Выберите из списка и вставьте в текст пропущенные слова.

А) Фотосинтез

В настоящее время установлено, что фотосинтез протекает в два этапа. На первом этапе молекулы _______(А) улавливают солнечный свет, а на втором происходит усвоение _______(Б) из воздуха. В результате синтезируется органическое вещество — _______(В).

Список слов: 1) хлорофилл 2) углекислый газ

3) нуклеиновая кислота 4) кислород 5) белок 6) глюкоза

Б) Питание растений. Работа корней обеспечивает поступление в клетки растения воды и неорганических веществ. Поглощённые с помощью _______(А) растворы минеральных веществ транспортируются по восходящему пути ко всем органам. В клетках листа происходит фотосинтез, в результате которого образуется глюкоза. По нисходящему пути транспортируются растворы _______(Б), которые поступают ко всем клеткам растения. Транспорт веществ по нисходящему и восходящему путям обеспечивает ________(В).

Список слов: 1) запасающая ткань 2) проводящая ткань

3) корневой волосок 4) органические вещества

5) неорганические вещества 6) устьица

В) Питание растений. Корневые волоски обеспечивают поступление в организм растворов неорганических веществ. Поглощённые корневыми волосками растворы поступают в _______(А) проводящей ткани и под давлением поступают в побег. В клетках листа происходит _______(Б), в результате которого образуется глюкоза, которая поступает в ________(В) и транспортируется во все органы растения. Список слов: 1) фотосинтез 2) испарение

3) кожица 4) ситовидная трубка 5) хлорофилл 6) сосуд

5. На изображённом на рисунке проводится опыт. Экспериментатор поместил элодею в стакан, заполненный водой, накрыл растение стеклянной пробиркой. Стакан с растением он поместил под свет лампы. Через определённое время экспериментатор вытащил пробирку, которая оказалась заполнена газом, и опустил в неё тлеющую лучину. Ответ запишите одним словом в именительном падеже.

1) Какой процесс произошел с тлеющей лучиной в пробирке?

2) Какой признак фотосинтеза иллюстрирует этот опыт?

3) Какие части растения обеспечивают фотосинтез?

6. В изображённом опыте экспериментатор закрыл лист герани с двух сторон черной бумагой так, чтобы была прикрыта только их часть. Днём растение выставляют на свет, а ночью его освещают с помощью настольной лампы. Через сутки экспериментатор срезал исследуемые листья, прокипятил их в воде, а затем выдерживал в горячем спирте. Затем листья промыли в воде и полили слабым раствором йода.

1) Какое вещество образовалось в листьях герани (при обработке йодом окрасилось в синий цвет)? 2) Как называется процесс, происходящий в растении?

3) Поясните, зачем листья промывают в воде и действуют на них слабым раствором йода?

Самостоятельная работа № 2 по теме: «Процесс фотосинтеза»

Цель работы: способствовать формированию у студентов знания о фазах фотосинтеза и его значении.

Задачи:

  • способствовать формированию знания о значении фотосинтеза для жизнедеятельности растения;

  • закрепить изученный материал характеризующий фазы фотосинтеза,

  • способствовать развитию у студентов навыков работы с информацией.

Оборудование: персональный компьютер, интернет.

Задание:

  1. Изучите справочную информацию.

  2. Дайте сравнительную характеристику фаз фотосинтеза. Заполните таблицу.

  3. Ответьте на вопрос: в чем заключается значение фотосинтеза для жизнедеятельности растений и для жизни на Земле?

Фотосинтез (от греч. φωτο- — свет и σύνθεσις — синтез, совмещение, помещение вместе) — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Типы фотосинтеза:

    1. Бесхлорофильный фотосинтез. Осуществляется археями рода Halobacterium, является наиболее примитивным типом фотосинтеза, кванты света поглощаются белком-бактериородопсином, имеющим сходство с родопсином в виде наличия ретиналя, этот тип фотосинтеза отличается отсутствием электрон-транспортной цепи, синтез АТФ осуществляется через создание электрохимического градиента протонов или ионов хлора при помощи бактериородопсиновой и галородопсиновой ионной помпы.

    2. Хлорофильный фотосинтез:

А) Аноксигенный фотосинтез — осуществляется пурпурными и зелёными бактериями, а также геликобактериями.

Б) Оксигенный фотосинтез

— распространён гораздо шире. Осуществляется растениями, цианобактериями и прохлорофитами.

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах: обособленных двухмембранных органеллах клетки. Хлоропласты могут быть в клетках плодов, стеблей, однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его ведению, является лист. В листе наиболее богата хлоропластами ткань палисадной паренхимы. У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, кактусы) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.

С вет для фотосинтеза захватывается более полно благодаря плоской форме листа, обеспечивающей большое отношение поверхности к объёму. Вода доставляется из корня по развитой сети сосудов (жилок листа). Углекислый газ поступает отчасти посредством диффузии через кутикулу и эпидермис, однако большая его часть диффундирует в лист через устьица и по листу по межклеточному пространству. Растения, осуществляющие С4 и CAM фотосинтез сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.

Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые соединяясь друг с другом образуют тилакоиды, которые в свою очередь группируются в стопки, называемые граны. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой, предполагается также что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO2 происходит в строме.

В хлоропластах имеются свои ДНК, РНК, рибосомы (70s типа), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их предшественниками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза.

Цианобактерии, таким образом, как бы сами являются хлоропластом и в их клетке фотосинтетический аппарат не вынесен в особую органеллу. Их тилакоиды, однако, не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры (у единственной цианобактерии Gloeobacter violaceus тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится в цитоплазматической мембране, не образующей впячиваний). У них и растений также есть различия в светособирающем комплексе (см. ниже) и пигментном составе.

Этапы фотосинтеза:

Результат обучения: знание физических и химических процессах, регулирующих процесс фотосинтеза, и значение фотосинтеза.

№ п/п

Параметры сравнения

Световая фаза

Темновая фаза

1

Место реакции в хлоропластах

2

Условия реакции

3

Исходные вещества

4

Продукты реакции

5

Источник энергии

6

Суммарное уравнение

Ответ на вопрос

Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза. Общее уравнение фотосинтеза

Фотосинтез — это процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии света. В подавляющем большинстве случаев фотосинтез осуществляют растения с помощью таких клеточных органелл как хлоропласты , содержащих зеленый пигмент хлорофилл .

Если бы растения не были способны к синтезу органики, то почти всем остальным организмам на Земле нечем было бы питаться, так как животные, грибы и многие бактерии не могут синтезировать органические вещества из неорганических. Они лишь поглощают готовые, расщепляют их на более простые, из которых снова собирают сложные, но уже характерные для своего тела.

Так обстоит дело, если говорить о фотосинтезе и его роли совсем кратко. Чтобы понять фотосинтез, нужно сказать больше: какие конкретно неорганические вещества используются, как происходит синтез?

Для фотосинтеза нужны два неорганических вещества — углекислый газ (CO 2) и вода (H 2 O). Первый поглощается из воздуха надземными частями растений в основном через устьица. Вода — из почвы, откуда доставляется в фотосинтезирующие клетки проводящей системой растений. Также для фотосинтеза нужна энергия фотонов (hν), но их нельзя отнести к веществу.

В общей сложности в результате фотосинтеза образуется органическое вещество и кислород (O 2). Обычно под органическим веществом чаще всего имеют в виду глюкозу (C 6 H 12 O 6).

Органические соединения большей частью состоят из атомов углерода, водорода и кислорода. Именно они содержатся в углекислом газе и воде. Однако при фотосинтезе происходит выделение кислорода. Его атомы берутся из воды.

Кратко и обобщенно уравнение реакции фотосинтеза принято записывать так:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Но это уравнение не отражает сути фотосинтеза, не делает его понятным. Посмотрите, хотя уравнение сбалансированно, в нем общее количество атомов в свободном кислороде 12. Но мы сказали, что они берутся из воды, а там их только 6.

На самом деле фотосинтез протекает в две фазы. Первая называется световой , вторая — темновой . Такие названия обусловлены тем, что свет нужен только для световой фазы , темновая фаза независима от его наличия, но это не значит, что она идет в темноте. Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов хлоропласта , темновая — в строме хлоропласта.

В световую фазу связывания CO 2 не происходит. Происходит лишь улавливание солнечной энергии хлорофилльными комплексами, запасание ее в АТФ , использование энергии на восстановление НАДФ до НАДФ*H 2 . Поток энергии от возбужденного светом хлорофилла обеспечивается электронами, передающимися по электрон-транспортной цепи ферментов, встроенных в мембраны тилакоидов.

Водород для НАДФ берется из воды, которая под действием солнечного света разлагается на атомы кислорода, протоны водорода и электроны. Этот процесс называется фотолизом . Кислород из воды для фотосинтеза не нужен. Атомы кислорода из двух молекул воды соединяются с образованием молекулярного кислорода. Уравнение реакции световой фазы фотосинтеза кратко выглядит так:

H 2 O + (АДФ+Ф) + НАДФ → АТФ + НАДФ*H 2 + ½O 2

Таким образом, выделение кислорода происходит в световую фазу фотосинтеза. Количество молекул АТФ, синтезированных из АДФ и фосфорной кислоты, приходящихся на фотолиз одной молекулы воды, может быть различным: одна или две.

Итак, из световой фазы в темновую поступают АТФ и НАДФ*H 2 . Здесь энергия первого и восстановительная сила второго тратятся на связывание углекислого газа. Этот этап фотосинтеза невозможно объяснить просто и кратко, потому что он протекает не так, что шесть молекул CO 2 объединяются с водородом, высвобождаемым из молекул НАДФ*H 2 , и образуется глюкоза:

6CO 2 + 6НАДФ*H 2 →С 6 H 12 O 6 + 6НАДФ
(реакция идет с затратой энергии АТФ, которая распадается на АДФ и фосфорную кислоту).

Приведенная реакция – лишь упрощение для облегчения понимания. На самом деле молекулы углекислого газа связываются по одной, присоединяются к уже готовому пятиуглеродному органическому веществу. Образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое вещество, которое распадается на трехуглеродные молекулы углевода. Часть этих молекул используется на ресинтез исходного пятиуглеродного вещества для связывания CO 2 . Такой ресинтез обеспечивается циклом Кальвина . Меньшая часть молекул углевода, включающего три атома углерода, выходит из цикла. Уже из них и других веществ синтезируются все остальные органические вещества (углеводы, жиры, белки).

То есть на самом деле из темновой фазы фотосинтеза выходят трехуглеродные сахара, а не глюкоза.

Фотосинтез — это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.

Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O 2). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них — каротиноиды и фикобилины.

В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C 3 и С 4 . У других организмов есть своя специфика реакций. Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь. Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие — органические.

Выделяют две фазы фотосинтеза — световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы — наиболее распространенного продукта фотосинтеза :

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Атомы кислорода, входящие в молекулу O 2 , берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода , что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO 2 происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.

Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент — бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H 2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов , где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H 2 . Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды . Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H 2 O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H 2 O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O 2 + НАДФ · H 2 + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза . Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит . При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием , а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C 3 -фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C 4 , также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO 2 . Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO 2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H 2 , образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO 2 (карбоксилировани е ) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат ) – РиБФ . Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско .

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO 2 + H 2 O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ) , включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H 2 . ТФ — первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO 2 . Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO 2 + 6H 2 O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO 2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H 2 , которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат , который превращается в глюкозу . В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O 2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO 2 . Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Фосфогликолат — это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С 2) → 2 Глиоксилат (С 2) →2 Глицин (C 2) — CO 2 → Серин (C 3) →Гидроксипируват (C 3) → Глицерат (C 3) → ФГК (C 3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C 3 -типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C 4 -фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C 3 -фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C 4 -пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С 4 -фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С 4 -растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C 4 -пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C 3 -растений. То есть C 4 -путь дополняет, а не заменяет C 3 .

В мезофилле CO 2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO 2 , чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C 4 -фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO 2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO 2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C 3 -путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C 4 -путь возник в эволюции позже C 3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Органических (и неорганических) соединений.

Процесс фотосинтеза выражают суммарным уравнением:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

На свету в зеленом растении из предельно окисленных веществ — диокси-да углерода и воды образуются органические вещества, и высво-бождается молекулярный кислород. В процессе фотосинтеза восстанавливаются не только СО 2 , но и нитраты или сульфаты, а энергия может быть направлена на различные эндэргонические процессы, в том числе на транспорт веществ.

Общее уравнение фотосинтеза может быть представлено в виде:

12 Н 2 О → 12 [Н 2 ] + 6 О 2 (световая реакция)

6 СО 2 + 12 [Н 2 ] → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О (темновая реакция)

6 СО 2 + 12 Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О + 6 О 2

или в расчете на 1 моль СО 2:

СО 2 + Н 2 О СН 2 О + О 2

Весь кислород, выделяемый при фотосинтезе, происходит из воды. Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, так как ее кислород происходит из СО 2 . Методами меченых атомов было получено, что Н 2 О в хлоропластах неоднородна и состоит из воды, поступающей из внешней среды и воды, образовавшейся в процессе фотосинтеза. В процессе фотосинтеза используются оба типа воды.

Доказательством образования О 2 в процессе фотосинтеза служат работы голландского микробиолога Ван Ниля, который изучал бактериальный фотосинтез, и пришел к выводу, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации Н 2 О, а не разложении СО 2 . Способные к фотосинтетической ассимиляции СО 2 бактерии (кроме цианобактерий) используют в качестве восстановителей Н 2 S, Н 2 , СН 3 и другие, и не выделяют О 2 .

Такой тип фотосинтеза называется фоторедукцией:

СО 2 + Н 2 S → [СН 2 О] + Н 2 О + S 2 или

СО 2 + Н 2 А → [СН 2 О] + Н 2 О + 2А,

где Н 2 А — окисляет субстрат, донор водорода (у высших растений — это Н 2 О), а 2А — это О 2 . Тогда первичным фотохимическим актом в фотосинтезе растений должно быть разложение воды на окислитель [ОН] и восстановитель [Н]. [Н] восстанавливает СО 2 , а [ОН] участвует в реакциях освобождения О 2 и образования Н 2 О.

Солнечная энергия при участии зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий преобразуется в свободную энергию органических соединений.

Для осуществления этого уникального процесса в ходе эволюции был создан фо-тосинтетический аппарат, содержащий:

I) набор фотоактивных пигментов, способных поглощать электромагнитное излучение определенных областей спектра и запасать эту энергию в виде энергии электронного возбуждения, и

2) специальный аппарат преобразования энергии электронного возбуждения в разные формы химической энергии.

Прежде всего эторедокс-энергия, свя-занная с образованием высоковосстановленных соединений, энергия электрохимического потенциала, обусловленная образованием электрических и про-тонных градиентов на сопрягающей мембране (Δμ H +), энергия фосфатных свя-зей АТФ и других макроэргических соединений, которая затем преобразуется в свободную энергию органических молекул.

Все эти виды химической энергии могут быть использованы в процессе жизнедеятельности для поглощения и трансмембранного переноса ионов и в большинстве реакций метаболизма , т.е. в конструктивном обмене.

Способность использовать солнечную энергию и вводить ее в биосферные процессы и определяет «космическую» роль зеленых растений, о которой писал великий русский физиолог К.А. Тимирязев .

Процесс фотосинтеза представляет собой очень сложную систему по про-странственной и временной организации. Использование высокоскоростных методов импульсного анализа позволили установить, что процесс фотосинте-за включает различные по скорости реакции — от 10 -15 с (в фемтосекундном интервале времени протекают процессы поглощения и миграции энергии) до 10 4 с (образование продуктов фотосинтеза). Фотосинтетический аппарат вклю-чает структуры с размерами от 10 -27 м 3 на низшем молекулярном уровне до 10 5 м 3 на уровне посевов.

Принципиальная схема фотосинтеза.

Весь сложный комплекс реакций, со-ставляющих процесс фотосинтеза, может быть представлен принципиальной схемой, в которой отображены основные стадии фотосинтеза и их сущность. В современной схеме фотосинтеза можно выделить четыре стадии, которые различаются по природе и скорости реакций, а также по значению и сущно-сти процессов, происходящих на каждой стадии:

I стадия — физическая. Включает фотофизические по природе реакции поглощения энергии пигментами (П), запасания ее в виде энергии электрон-ного возбуждения (П*) и миграции в реакционный центр (РЦ). Все реакции чрезвычайно быстрые и протекают со скоростью 10 -15 — 10 -9 с. Первичные ре-акции поглощения энергии локализованы в светособирающих антенных комп-лексах (ССК).

II стадия — фотохимическая. Реакции локализованы в реакционных цент-рах и протекают со скоростью 10 -9 с. На этой стадии фотосинтеза энергия элек-тронного возбуждения пигмента (П (РЦ)) реакционного центра используется для разделения зарядов. При этом электрон с высоким энергетическим потен-циалом передается на первичный акцептор А, и образующаяся система с разделенными зарядами (П (РЦ) — А) содержит определенное количество энер-гии уже в химической форме. Окисленный пигмент П (РЦ) восстанавливает свою структуру за счет окисления донора (Д).

Происходящее в реакционном центре преобразование одного вида энергии в другой представляет собой центральное событие процесса фотосинтеза, требу-ющее жестких условий структурной организации системы. В настоящее время молекулярные модели реакционных центров растений и бактерий в основном известны. Установлено их сходство по структурной организации, что свидетель-ствует о высокой степени консервативности первичных процессов фотосинтеза.

Образующиеся на фотохимической стадии первичные продукты (П * , А -) очень лабильны, и электрон может вернуться к окисленному пигменту П * (процесс рекомбинации) с бесполезной потерей энергии. Поэтому необходи-ма быстрая дальнейшая стабилизация образованных восстановленных продук-тов с высоким энергетическим потенциалом, что осуществляется на следу-ющей, III стадии фотосинтеза.

III стадия — реакции транспорта электронов. Цепь переносчиков с раз-личной величиной окислительно-восстановительного потенциала (Е n ) обра-зует так называемую электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). Редокс-компоненты ЭТЦ организованы в хлоропластах в виде трех основных функциональных ком-плексов — фотосистемы I (ФСI), фотосистемы II (ФСII), цитохром b 6 f -комп-лекса, что обеспечивает высокую скорость электронного потока и возмож-ность его регуляции. В результате работы ЭТЦ образуются высоковосстанов-ленные продукты: восстановленный ферредоксин (ФД восст) и НАДФН, а так-же богатые энергией молекулы АТФ, которые используются в темновых реак-циях восстановления СО 2 , составляющих IV стадию фотосинтеза.

IV стадия — «темновые» реакции поглощения и восстановления углекислоты. Реакции проходят с образованием углеводов, конечных продуктов фотосинте-за, в форме которых запасается солнечная энергия, поглощенная и преобразо-ванная в «световых» реакциях фотосинтеза. Скорость «темновых» энзиматических реакций — 10 -2 — 10 4 с.

Таким образом, весь ход фотосинтеза осуществляется при взаимодействии трех пото-ков — потока энергии, потока электронов и потока углерода. Сопряжение трех потоков требует четкой координации и регуляции составляющих их реакций.

1. Дайте определения понятий.
Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов.
Автотрофы — организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических.
Гетеротрофы — организмы, которые не способны синтезировать органические вещества из неорганических путем фотосинтеза или хемосинтеза.
Миксотрофы — организмы, способные использовать различные источники углерода и энергии.

2. Заполните таблицу.

3. Заполните таблицу.


4. Объясните суть утверждения великого русского ученого К. А. Тимирязева: «Полено — это консерв солнечной энергии».
Полено – часть дерева, ткани его состоят из накопленных органических соединений (целлюлоза, сахара и др.), которые образовались в процессе фотосинтеза.

5. Напишите суммарное уравнение фотосинтеза. Не забудьте указать обязательные условия протекания реакций.


12. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней.
Выбранный термин – миксотрофы.
Соответствие. Термин уточнен, так называют организмы со смешанными типом питания, которые способны использовать различные источники углерода и энергии.

13. Сформулируйте и запишите основные идеи § 3.3.
По типу питания все живые организмы делятся на:
Автотрофы, синтезирующие органические вещества из неорганических.
Гетеротрофы, питающиеся готовыми органическими веществами.
Миксотрофы со смешанным питанием.
Фотосинтез – процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов фототрофами.
Он делится на световую фазу (образуются молекулы воды и Н+, необходимые для темновой фазы, а также выделяется кислород) и темновую (образуется глюкоза). Суммарное уравнение фотосинтеза: 6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2. Он протекает на свету в присутствии хлорофилла. Так энергия света превращается в
энергию химических связей, а растения образуют для себя глюкозу и сахара.

Фотосинтез – это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединений.

Процесс фотосинтеза выражают суммарным уравнением:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

На свету в зеленом растении из предельно окисленных веществ — диокси­да углерода и воды образуются органические вещества, и высво­бождается молекулярный кислород. В процессе фотосинтеза восстанавливаются не только СО 2 , но и нитраты или сульфаты, а энергия может быть направлена на различные эндэргонические процессы, в том числе на транспорт веществ.

Общее уравнение фотосинтеза может быть представлено в виде:

12 Н 2 О → 12 [Н 2 ] + 6 О 2 (световая реакция)

6 СО 2 + 12 [Н 2 ] → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О (темновая реакция)

6 СО 2 + 12 Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О + 6 О 2

или в расчете на 1 моль СО 2:

СО 2 + Н 2 О СН 2 О + О 2

Весь кислород, выделяемый при фотосинтезе, происходит из воды. Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, так как ее кислород происходит из СО 2 . Методами меченых атомов было получено, что Н 2 О в хлоропластах неоднородна и состоит из воды, поступающей из внешней среды и воды, образовавшейся в процессе фотосинтеза. В процессе фотосинтеза используются оба типа воды. Доказательством образования О 2 в процессе фотосинтеза служат работы голландского микробиолога Ван Ниля, который изучал бактериальный фотосинтез, и пришел к выводу, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации Н 2 О, а не разложении СО 2 . Способные к фотосинтетической ассимиляции СО 2 бактерии (кроме цианобактерий) используют в качестве восстановителей Н 2 S, Н 2 , СН 3 и другие, и не выделяют О 2 . Такой тип фотосинтеза называется фоторедукцией:

СО 2 + Н 2 S → [СН 2 О] + Н 2 О + S 2 или

СО 2 + Н 2 А → [СН 2 О] + Н 2 О + 2А,

где Н 2 А – окисляет субстрат, донор водорода (у высших растений – это Н 2 О), а 2А – это О 2 . Тогда первичным фотохимическим актом в фотосинтезе растений должно быть разложение воды на окислитель [ОН] и восстановитель [Н]. [Н] восстанавливает СО 2 , а [ОН] участвует в реакциях освобождения О 2 и образования Н 2 О.

Солнечная энергия при участии зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий преобразуется в свободную энергию органических соединений. Для осуществления этого уникального процесса в ходе эволюции был создан фо­тосинтетический аппарат, содержащий: I) набор фотоактивных пигментов, способных поглощать электромагнитное излучение определенных областей спектра и запасать эту энергию в виде энергии электронного возбуждения, и 2) специальный аппарат преобразования энергии электронного возбуждения в разные формы химической энергии. Прежде всего эторедокс-энергия, свя­занная с образованием высоковосстановленных соединений, энергия электрохимического потенциала, обусловленная образованием электрических и про­тонных градиентов на сопрягающей мембране (Δμ H +),энергия фосфатных свя­зей АТФ и других макроэргических соединений, которая затем преобразуется в свободную энергию органических молекул.

Все эти виды химической энергии могут быть использованы в процессе жизнедеятельности для поглощения и трансмембранного переноса ионов и в большинстве реакций метаболизма, т.е. в конструктивном обмене.

Способность использовать солнечную энергию и вводить ее в биосферные процессы и определяет «космическую» роль зеленых растений, о которой писал великий русский физиологК.А. Тимирязев.

Процесс фотосинтеза представляет собой очень сложную систему по про­странственной и временной организации. Использование высокоскоростных методов импульсного анализа позволили установить, что процесс фотосинте­за включает различные по скорости реакции — от 10 -15 с (в фемтосекундном интервале времени протекают процессы поглощения и миграции энергии) до 10 4 с (образование продуктов фотосинтеза). Фотосинтетический аппарат вклю­чает структуры с размерами от 10 -27 м 3 на низшем молекулярном уровне до 10 5 м 3 на уровне посевов.

Принципиальная схема фотосинтеза. Весь сложный комплекс реакций, со­ставляющих процесс фотосинтеза, может быть представлен принципиальной схемой, в которой отображены основные стадии фотосинтеза и их сущность. В современной схеме фотосинтеза можно выделить четыре стадии, которые различаются по природе и скорости реакций, а также по значению и сущно­сти процессов, происходящих на каждой стадии:

* – ССК – светособирающий антенный комплекс фотосинтеза – набор фотосинтетических пигментов – хлорофиллов и каротиноидов; РЦ – реакционный центр фотосинтеза – димер хлорофилла а ; ЭТЦ – электрон-транспортная цепь фотосинтеза – локализована в мембранах тилакоидов хлоропластов (сопряженные мембраны), включает хиноны, цитохромы, железосерные кластерные белки и другие переносчики электронов.

I стадия – физическая. Включает фотофизические по природе реакции поглощения энергии пигментами (П), запасания ее в виде энергии электрон­ного возбуждения (П*) и миграции в реакционный центр (РЦ). Все реакции чрезвычайно быстрые и протекают со скоростью 10 -15 — 10 -9 с. Первичные ре­акции поглощения энергии локализованы в светособирающих антенных комп­лексах (ССК).

II стадия — фотохимическая. Реакции локализованы в реакционных цент­рах и протекают со скоростью 10 -9 с. На этой стадии фотосинтеза энергия элек­тронного возбуждения пигмента реакционного центра (П (РЦ)) используется для разделения зарядов. При этом электрон с высоким энергетическим потен­циалом передается на первичный акцептор А, и образующаяся система с разделенными зарядами (П (РЦ) — А) содержит определенное количество энер­гии уже в химической форме. Окисленный пигмент П (РЦ) восстанавливает свою структуру за счет окисления донора (Д).

Происходящее в реакционном центре преобразование одного вида энергии в другой представляет собой центральное событие процесса фотосинтеза, требу­ющее жестких условий структурной организации системы. В настоящее время молекулярные модели реакционных центров растений и бактерий в основном известны. Установлено их сходство по структурной организации, что свидетель­ствует о высокой степени консервативности первичных процессов фотосинтеза.

Образующиеся на фотохимической стадии первичные продукты (П * , А -) очень лабильны, и электрон может вернуться к окисленному пигменту П * (процесс рекомбинации) с бесполезной потерей энергии. Поэтому необходи­ма быстрая дальнейшая стабилизация образованных восстановленных продук­тов с высоким энергетическим потенциалом, что осуществляется на следу­ющей, III стадии фотосинтеза.

III стадия — реакции транспорта электронов. Цепь переносчиков с раз­личной величиной окислительно-восстановительного потенциала (Е n ) обра­зует так называемую электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). Редокс-компоненты ЭТЦ организованы в хлоропластах в виде трех основных функциональных ком­плексов — фотосистемы I (ФСI), фотосистемы II (ФСII), цитохром b 6 f -комп­лекса, что обеспечивает высокую скорость электронного потока и возмож­ность его регуляции. В результате работы ЭТЦ образуются высоковосстанов­ленные продукты: восстановленный ферредоксин (ФД восст) и НАДФН, а так­же богатые энергией молекулы АТФ, которые используются в темновых реак­циях восстановления СО 2 , составляющих IV стадию фотосинтеза.

IV стадия — «темновые» реакции поглощения и восстановления углекислоты. Реакции проходят с образованием углеводов, конечных продуктов фотосинте­за, в форме которых запасается солнечная энергия, поглощенная и преобразо­ванная в «световых» реакциях фотосинтеза. Скорость «темновых» энзиматических реакций – 10 -2 — 10 4 с.

Таким образом, весь ход фотосинтеза осуществляется при взаимодействии трех пото­ков — потока энергии, потока электронов и потока углерода. Сопряжение трех потоков требует четкой координации и регуляции составляющих их реакций.

Планетарная роль фотосинтеза

Фотосинтез, возникнув на первых этапах эволюции жизни, остается важнейшим процессом биосферы. Именно зеленые растения по­средством фотосинтеза обеспечивают космическую связь жизни на Земле с Вселенной и определяют экологическое благополучие биосферы вплоть до возможности существования человеческой цивилизации. Фотосинтез — это не только источник пищевых ресурсов и полезных ископаемых, но и фактор сбалансирован­ности биосферных процессов на Земле, включая постоянство содержания кислорода и диоксида углерода в атмосфере, состоя­ние озонового экрана, содержание гумуса в почве, парниковый эффект и т.д.

Глобальная чистая продуктивность фотосинтеза составляет 7–8·10 8 т углерода в год, из которых 7 % непосредственно исполь­зуют на питание, топливо и строительные материалы. В настоя­щее время потребление ископаемого топлива приблизительно сравнялось с образованием биомассы на планете. Ежегодно в ходе фотосинтеза в атмосферу поступает 70–120 млрд. т кисло­рода, обеспечивающего дыхание всех организмов. Одним из важ­нейших последствий выделения кислорода является образование озонового экрана в верхних слоях атмосферы на высоте 25 км. Озон (О 3) образуется в результате фотодиссоциации молекул О 2 под действием солнечной радиации и задерживает большую часть ультрафиолетовых лучей, губительно действующих на все живое.

Существенным фактором фотосинтеза является также стаби­лизация содержания СО 2 в атмосфере. В настоящее время содер­жание СО 2 составляет 0,03–0,04 % по объему воздуха, или 711 млрд. т в пересчете на углерод. Дыхание организмов, Мировой океан, в водах которого растворено в 60 раз больше СО 2 , чем находится в атмосфере, производственная деятельность людей, с одной сто­роны, фотосинтез — с другой, поддерживают относительно по­стоянный уровень СО 2 в атмосфере. Диоксид углерода в атмо­сфере, а также вода поглощают инфракрасные лучи и сохраняют значительное количество теплоты на Земле, обеспечивая необхо­димые условия жизнедеятельности.

Однако за последние десятилетия из-за возрастающего сжига­ния человеком ископаемого топлива, вырубки лесов и разложе­ния гумуса сложилась ситуация, когда технический прогресс сде­лал баланс атмосферных явлений отрицательным. Положение усугубляется и демографическими проблемами: каждые сутки на Земле рождается 200 тыс. человек, которых нужно обеспечить жизненными ресурсами. Эти обстоятельства ставят изучение фо­тосинтеза во всех его проявлениях, от молекулярной организа­ции процесса до биосферных явлений, в ранг ведущих проблем современного естествознания. Важнейшие задачи — повышение фотосинтетической продуктивности сельскохозяйственных посе­вов и насаждений, а также создание эффективных биотехноло­гий фототрофных синтезов.

К.А. Тимирязев первым начал изучать космическую роль зеленых растений. Фотосинтез – это единственный процесс на Земле, идущий в грандиозных масштабах и связанный с превращением энергии солнечного света в энергию химических соединений. Эта космическая энергия, запасенная зелеными растениями, составляет основу жизнедеятельности всех других гетеротрофных организмов на Земле от бактерий до человека. Выделяют 5 основных аспектов космической и планетарной деятельности зеленых растений.

1. Накопление органической массы. В процессе фотосинтеза наземные растения образуют 100-172 млрд.т. биомассы в год (в пересчете на сухое вещество), а растения морей и океанов – 60-70 млрд.т. Общая масса растений на Земле в настоящее время составляет 2402,7 млрд.т., причем 90 % этой массы приходится на целлюлозу. Около 2402,5 млрд.т. приходится на долю наземных растений и 0,2 млрд.т. – на растения гидросферы (недостаток света!). Общая масса животных и микроорганизмов на Земле – 23 млрд.т., то есть 1 % от массы растений. Из этого количества ~ 20 млрд.т. приходится на обитателей суши и ~ 3 млрд.т. – на обитателей гидросферы. За время существования жизни на Земле органические остатки растений и животных накапливались и модифицировались (подстилка, гумус, торф, а в литосфере – каменный уголь; в морях и океанах – толща осадочных пород). При опускании в более глубокие области литосферы из этих остатков под действием микроорганизмов, повышенных температур и давления образовывались газ и нефть. Масса органических веществ подстилки ~ 194 млрд.т.; торфа – 220 млрд.т.; гумуса ~ 2500 млрд.т. Нефть и газ – 10000 – 12000 млрд.т. Содержание органического вещества в осадочных породах по углероду ~ 2 · 10 16 т. Особенно интенсивное накопление органики происходило в палеозое (~ 300 млн. лет назад). Запасенное органическое вещество интенсивно используется человеком (древесина, полезные ископаемые).

2. Обеспечение постоянства содержания СО 2 в атмосфере. Образование гумуса, осадочных пород, горючих полезных ископаемых выводили значительные количества СО 2 из круговорота углерода. В атмосфере Земли становилось все меньше СО 2 и в настоящее время его содержание составляет ~ 0,03–0,04 % по объему или ~ 711 млрд.т. в пересчете на углерод. В кайнозойскую эру содержание СО 2 в атмосфере стабилизировалось и испытывало лишь суточные, сезонные и геохимические колебания (стабилизация растений на уровне современных). Стабилизация содержания СО 2 в атмосфере достигается сбалансированным связыванием и освобождением СО 2 в глобальном масштабе. Связывание СО 2 в фотосинтезе и образование карбонатов (осадочные породы) компенсируется выделением СО 2 за счет других процессов: Ежегодное поступление СО 2 в атмосферу (в пересчете на углерод) обусловлено: дыханием растений – ~ 10 млрд. т.: дыханием и брожением микроорганизмов – ~ 25 млрд.т.; дыханием человека и животных – ~ 1,6 млрд.т. хозяйственной деятельностью людей ~ 5 млрд.т.; геохимическими процессами ~ 0,05 млрд.т. Итого ~ 41,65 млрд.т. Если бы не происходило поступления СО 2 в атмосферу, весь его наличный запас был бы связан за 6–7 лет Мощным резервом СО 2 является Мировой океан, в его водах растворено в 60 раз больше СО 2 , чем его находится в атмосфере. Итак, фотосинтез, дыхание и карбонатная система океана поддерживает относительно постоянный уровень СО 2 в атмосфере. За счет хозяйственной деятельности человека (сжигание горючих полезных ископаемых, вырубка лесов, разложение гумуса) содержание СО 2 в атмосфере начало увеличиваться ~ на 0,23 % в год. Это обстоятельство может иметь глобальные последствия, так как содержание СО 2 в атмосфере влияет на тепловой режим планеты.

3. Парниковый эффект. Поверхность Земли получает теплоту главным образом от Солнца. Часть этой теплоты возвращается в виде ИК лучей. СО 2 и Н 2 О, содержащиеся в атмосфере, поглощают ИК лучи и таким образом сохраняют значительное количество теплоты на Земле (парниковый эффект). Микроорганизмы и растения в процессе дыхания или брожения поставляют ~ 85 % общего количества СО 2 , поступающего ежегодно в атмосферу и вследствие этого влияют на тепловой режим планеты. Тенденция повышения содержания СО 2 в атмосфере может привести к увеличению средней температуры на поверхности Земли таяние ледников (горы и полярные льды) затопление прибрежных зон. Тем не менее, возможно, что повышение концентрации СО 2 в атмосфере будет способствовать усилению фотосинтеза растений, что приведет к связыванию избыточных количеств СО 2 .

4. Накопление О 2 в атмосфере. Первоначально О 2 присутствовал в атмосфере Земли в следовых количествах. В настоящее время он составляет ~ 21 % по объему воздуха. Появление и накопление О 2 в атмосфере связано с жизнедеятельностью зеленых растений. Ежегодно в атмосферу поступает ~ 70–120 млрд.т. О 2 , образованного в фотосинтезе. Особую роль в этом играют леса: 1 га леса за 1 час дает О 2 , достаточно для дыхания 200 человек.

5. Образование озонового экрана на высоте ~ 25 км. О 3 образуется при диссоциации О 2 под действием солнечной радиации. Слой О 3 задерживает большую часть УФ (240-290 нм), губительного для живого. Разрушение озонового экрана планеты – одна из глобальных проблем современности.

Таблица по биологии 10 класс фотосинтез :: dramremete

17.12.2021 04:47

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

С обязательным использованием энергии света. Ф о т о с и н т е з. Описание: Учитель биологии МБОУ лицея имени Н. А. Рябова Фомина Татьяна Владимировна представляет материал для изучения особенностей фотосинтеза. Семена редиса, посеянные июня имели мелкие корнеплоды и цветоносные побеги. Тема урока:. После рассмотрения данного вопроса, проанализировав.

Его еще раз по составленной схеме, предлагаем учащимся заполнить таблицу. Описание и расширенный поиск сортов и гибридов сельскохозяйственных культур. Оборудование: таблицы по общей биологии вып.класс. Заполнить таблицу: Темновая фаза фотосинтеза. Сортовая агротехника. Биология, 11 класс. Презентация: Фотосинтез 11 класс. Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология класс.

Информация о подписке. Консультации учёных. Объявления. Сборник материалов к урокам биологии. Урок биологии. Архив избранных статей с 1999 года. Задания по биологии 2 триместр класс. Как учтены в задачах особенности класса, отдельных групп школьников. ФОТОСИНТЕЗ Фаза Световая Темновая Место протекания реакций Начальные продукты Суть процесса Конечные продукты. ИСПОЛЬЗУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Беляев Д. К., Дымшиц.

Отправлено читателями с интернет сайта. Урок посвящён детальному изучению механизма и химизма процесса фотосинтеза в курсе биологиикласса. Для актуализации прежних знаний по данной теме в начале урока приводится рассказ об опытах, поставленных учёными. По форме хлоропласты — это овальные линзовидные тельца размером 5— х 2—4 мкм.

Г. М. Биология,класс. Бесплатные уроки, тесты и тренажёры по биологии за класс по школьной программе. Полнотекстовые материалы свежего номера. Перечертите в тетрадь и заполните таблицу. Урок в классе по теме. В одной клетке листа может находиться 15—20 и более хлоропластов, а у некоторых водорослей — лишь 1гигантских хлоропласта.

Хроматофора различной формы. Фотосинтез — сложный мн. Строение хлоропласта Гранулярно решетчатая модель ВейераХлоропластыовальные тельца, длина 5 мкм, ширина 2 3 мкм, ограничены двумя мембранами. Таблица, дид. Для приобретения практических навыков и повышения уровня знаний предусматривается выполнение ряда лабораторных и практических работ. Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды.

 

Вместе с Таблица по биологии 10 класс фотосинтез часто ищут

 

световая и темновая фаза фотосинтеза кратко

таблица фотосинтез световая и темновая фазы

световая и темновая фаза фотосинтеза процессы

фазы фотосинтеза темновая

сравнительная характеристика фаз фотосинтеза таблица

фотосинтез таблица световая и темновая фаза

таблица фазы фотосинтеза процессы происходящие в этой фазе результаты процессов

таблица фотосинтез 10 класс

 

Читайте также:

 

Проверочные работы страница 20 21 по математике 1 класса моро волкова

 

Учебник русского языка 3 класс перспектива словарные слова

 

Классный час для начальных классов спид

 

Урок 6. дыхание — Биология — 6 класс

Биология, 6 класс

Урок 6. Дыхание

Перечень вопросов, рассматриваемых на уроке

  1. На уроке вы узнаете, как дышат организмы.
  2. Какое значение имеет этот процесс для растений и животных.

Тезаурус

Дыхание – это процессы поглощения кислорода, использования его в организме в химических превращениях и вывода углекислого газа в окружающую среду.

Жабры – органы водного дыхания у ракообразных, рыб и личинок земноводных животных.

Трахеи – сеть дыхательных трубочек ветвящихся внутри тела у насекомых, пауков и клещей.

Легкие – органы воздушного дыхания у человека, всех млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, большинства взрослых земноводных.

*Воздушные мешки – воздухоносные полости, соединённые с дыхательными путями, ротовой полостью или пищеводом у многих наземных позвоночных.

Чечевички – образования в виде мелких бугорков, штрихов или иной формы, служащие для газообмена в стеблях с вторичной покровной тканью – перидермой, заметны на поверхности молодых ветвей.

Устьица – поры в кожице листьев и зелёных стеблей, через которые происходит испарение воды и газообмен растений с окружающей средой.

*Межклетники – пространства между клетками в тканях организмов, заполненные межклеточным веществом.

Основная и дополнительная литература по теме урока

  1. Биология. 5 – 6 класс. Линия жизни / В. В. Пасечник, С. В. Суматохин, Г. С. Калинова, Г. Г. Швецов, З. Г. Гапонюк. – М.: Просвещение, 2018 г.
  2. Биология в схемах и таблицах / А.Ю. Ионцева, А.В. Торгалов.
  3. Введение в биологию. Неживые тела. Организмы: учеб. Для уч — ся 5 – 6 кл. общеобразоват. учеб. заведений / А. И. Никишов. —М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2012.
  4. Биология. Живой организм. 5 – 6 классы: учебник для общеобразовательных учреждений с приложением на электронном носителе / Л. Н. Сухорукова, В. С. Кучменко, И. Я. Колесникова. – М.: Просвещение, 2013.
  5. Биология. Обо всем живом. 5 класс: учебник / С. Н. Ловягин, А. А. Вахрушев, А. С. Раутиан. – М.: Баласс, 2014.

Теоретический материал для самостоятельного изучения

Дыхание – это процесс, свойственный всем живым организмам. Оно представляет собой окислительный распад сложных органических соединений (в первую очередь углеводов), конечными продуктам которого являются углекислый газ и вода с выделением энергии. Дыхание как физиологический процесс может быть представлено следующей схемой: С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 686 ккал. Однако процесс окисления не столь прост, как показано на схеме, а идет через ряд промежуточных этапов. Значение дыхания состоит не только в освобождении энергии, но и в том, что при постепенном распаде углеводов образуется ряд различных промежуточных соединений, которые могут служить для синтеза органических веществ, например, белков, жиров и других.

Дыхание у растений принципиально не отличается от дыхания животных, или грибов. Какой газ растения выделяют при дыхании, такой же выделяют любые другие организмы. Это углекислый газ. Дыхание идёт круглосуточно, поэтому образование углекислого газа происходит постоянно. Также постоянно в клетки растений для их нормальной жизнедеятельности должен поступать кислород. В отличие от животных, растения не имеют специальных органов дыхания. Газообмен осуществляется через отверстия в покровных тканях:

  • устьица;
  • чечевички.

Устьица располагаются на листьях. Каждое из них имеет клетки, способные менять тургор (наполненность водой) и закрывать устьичную щель. Устьичные щели осуществляют газообмен и испарение воды листьями.

Чечевички – это более крупные, чем устьица, щели на стеблях. Воздух также может поступать в ткани растений в растворённом виде.

Интенсивность дыхания не одинакова в разных органах. Наиболее активно дышат:

  • прорастающие семена;
  • распускающиеся цветы;
  • растущие органы.

Корни также, как и надземные органы, дышат. Для нормального дыхания корней необходимо рыхлить почву.

Примеры и разбор решения заданий тренировочного модуля

Задание 1. Зачеркните неверные предложения в тексте.

Варианты ответов:

  1. Дыхание – это поступление в организм кислорода и удаление угарного газа, а также использование кислорода для окисления органических веществ с освобождением энергии.
  2. Энергия, выделяемая во время дыхания, затрачивается на рост и развитие органов.
  3. Кислород используется для окисления органических веществ, чтобы извлечь из них энергию.
  4. Растения запасают энергию солнечного света в виде органических веществ в ходе фотосинтеза и используют эту энергию, окисляя вещества в ходе дыхания.
  5. В целом, растения интенсивнее дышат, чем фотосинтезируют.

Правильный вариант ответа:

  1. Дыхание – это поступление в организм кислорода и удаление угарного газа, а также использование кислорода для окисления органических веществ с освобождением энергии.
  2. Энергия, выделяемая во время дыхания, затрачивается на рост и развитие органов.
  3. Кислород используется для окисления органических веществ, чтобы извлечь из них энергию.
  4. Растения запасают энергию солнечного света в виде органических веществ в ходе фотосинтеза и используют эту энергию, окисляя вещества в ходе дыхания.
  5. В целом, растения интенсивнее дышат, чем фотосинтезируют.

Задание 2. Заполните таблицу.

фотосинтез

признак

дыхание

Поглощаемый газ

Выделяемый газ

Варианты ответов:

  1. Во всех живых клетках
  2. Углекислый газ
  3. Кислород
  4. Только в зеленых клетках, содержащих хлорофилл
  5. В каких клетках происходит
  6. Не имеют клеточного строения

Правильный вариант:

фотосинтез

признак

дыхание

Углекислый газ

Поглощаемый газ

Кислород

Кислород

Выделяемый газ

Углекислый газ

Только в зеленых клетках, содержащих хлорофилл

В каких клетках происходит

Во всех живых клетках

Фотосинтез. Фазы фотосинтеза — презентация онлайн

1. Тема урока: «Фотосинтез»

ФОТОСИНТЕЗ — ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ СОЛНЦА В ЭНЕРГИЮ ХИМИЧЕСКИХ
СВЯЗЕЙ
Основным источником энергии для всех живых существ, населяющих
нашу планету, служит энергия солнечного света, которую
аккумулируют непосредственно только зеленые растения, в том
числе водоросли, редкие простейшие, зеленые и пурпурные бактерии.
Их клетки за счет энергии солнца способны синтезировать
органические соединения: углеводы, жиры, белки и др.
Зеленый цвет фотосинтезирующих клеток зависит от наличия в них
хлорофилла, поглощающего свет в красной и синей частях спектра и
пропускающего лучи, которые дают при смешении зеленый цвет.

3. Фотосинтез

Главным органом фотосинтеза является лист, в
клетках которого имеются специализированные
органоиды, ответственные за фотосинтез —
хлоропласты.

4. Хлоропласты

У эукариот фотосинтез происходит в особых органеллах,
называемых хлоропластами.
Хлоропласты окружены двойной
мембраной. В хлоропластах всегда
содержится хлорофилл , локализованные в
системе мембран, которые погружены в
основное вещество хлоропласта – строму.
Мембранная система – это место, где
протекают световые реакции фотосинтеза. В
мембранах также находятся ферменты и
переносчики электронов. Вся система
состоит из множества плоских, заполненных
жидкостью мешков, называемых
тилакоидами. Тилакоиды местами уложены
в стопки – граны.
В строме происходят темновые реакции
фотосинтеза. По своему строению строма
напоминает гель; в ней находятся
растворимые ферменты, в том числе
ферменты цикла Кальвина, а также другие
химические соединения, в частности сахара
и органические кислоты. Избыток углеводов,
образовавшихся в процессе фотосинтеза,
запасается здесь в виде зерен крахмала.
Ламелла
Тилакоид
Оболочка
хлоропласта
Грана
Строма
Ламелла
Строма
Грана

6. Фотосинтез

Фотосинтез — это процесс образования
органического вещества из углекислого газа и воды на
свету при участии фотосинтетических пигментов.
Суммарное уравнение фотосинтеза:
6СО2 + 6Н2О + Q света С6Н12О6 + 6О2
В современной физиологии растений под
фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная
функция — совокупность процессов поглощения,
превращения и использования энергии квантов света
в реакциях превращения углекислого газа в
органические вещества.

7. Фотосинтез

В процессе фотосинтеза
различают две фазы:
световую и темновую.
ФОТОСИНТЕЗ
н 2о
Солнечный свет
Е
О2
АТФ
Заполни таблицу
Заполни
Фазы
фотосинтеза
таблицу
Н+
ГЛЮКОЗА
СО2
З
Н
А
Ч
Е
Н
И
Е
Ф
О
Т
О
С
И
Н
Т
Е
З
А
Заполните таблицу
Фазы фотосинтеза
фаза
место
протекания
реакций
начальные
продукты
суть процесса
конечные
продукты
световая
темновая

10. Фотосинтез

Световая фаза происходит только на свету в
мембранах тилакоидов, содержащих молекулы
хлорофилла, белки
цепи переноса
электронов и
особые
ферменты –
АТФ-синтетазы.

11. Световая фаза фотосинтеза

Под действием энергии кванта света электроны
хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и
попадают на внешнюю сторону мембраны
тилакоида, которая в итоге заряжается
отрицательно.

12. Световая фаза фотосинтеза

Окисленные молекулы хлорофилла
восстанавливаются, разлагая воду — отбирая
электроны у водорода воды с помощью особого
фермента, связанного с фотосистемой-2. Кислород
при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны
накапливаются в «протонном резервуаре».

13. Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза
Когда разность потенциалов между наружной и
внутренней сторонами мембраны тилакоида
достигает 200 мВ, срабатывает фермент АТФсинтетаза, протоны проталкиваются через его канал
и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ, а
атомарный водород идет на восстановление
специфического переносчика НАДФ+ до НАДФ·Н2.
Световая фаза фотосинтеза

16. Световая фаза

тилакоид
строма
а) хлорофилл –––(свет)–––> хлорофилл* + e
б) e + белки-переносчики ––> на наружную
поверхность мембраны тилакоида
в) НАДФ+ + 2H+ + 4 e –––> НАДФ·h3
Фотолиз воды
h3O –––(свет)–––> H+ + OH–
OH– –––> OH– – e –––> OH –––> h3O и O2?
e + хлорофилл* –––> хлорофилл
H+– источник энергии, необходимой для
синтеза АТФ из АДФ +ФН

17. Темновая фаза

Темновая фаза протекает в другое время и в другом
месте — в строме хлоропласта. Для ее реакций не
нужна энергия света. Происходит фиксация
углекислого газа, содержащегося в воздухе, причем
акцептором углекислого газа является
пятиуглеродный сахар рибулозобисфосфат.

18. Темновая фаза

Мелвин Кальвин, лауреат Нобелевской премии,
показал, как происходит образование углеводов в
темновую фазу фотосинтеза. Происходит поглощение
СО2 и карбоксилирование пятиуглеродного сахара
рибулозобисфосфата с образованием 6-углеродного
соединения.

19. Темновая фаза

Затем происходит цикл реакций Кальвина, в которых
через ряд промежуточных продуктов происходит
образование глюкозы.

20. Фотосинтез

Фотосинтез — это процесс образования
органического вещества из углекислого газа и воды на
свету при участии фотосинтетических пигментов.
Суммарное уравнение фотосинтеза:
6СО2 + 6Н2О + Q света С6Н12О6 + 6О2
В современной физиологии растений под
фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная
функция — совокупность процессов поглощения,
превращения и использования энергии квантов света
в реакциях превращения углекислого газа в
органические вещества.

21. Фотосинтез

Проверь правильность заполнения таблицы
фаза
световая
темновая
место
протекания
реакций
в хлоропластах
на мембранах
тилакоидов
в строме
хлоропластов
начальные
продукты
Н2О, АДФ,
хлорофилл,
энергия света
СО2,
рибулозобисфосфат,
АТФ; НАДФ·Н2
суть процесса
фотолиз воды,
фосфорилирование
карбоксилирование,
гидрирование,
дефосфорилирование
конечные
продукты
О2; АТФ; НАДФ·Н2
С6Н12О6

22. Домашнее задание


Подготовь сообщение «История открытия фотосинтеза» или
Карточки «Фазы фотосинтеза» или
Заполни таблицу
Сравнительная характеристика
процессов дыхания и
фотосинтеза
Название
процесса
Необходи
мые
условия
Исходные
вещества
Источник
энергии
Конечные
продукты
Когда
происходит
(днем,
ночью)
Биологическое
значение
Дыхание
Фотосинтез
или
Реши задачу.
За сутки один человек массой в 60 кг при дыхании потребляет в среднем 30 л
кислорода (из расчета 200 см3 на 1 кг массы в 1 ч).
Одно 25-летнее дерево – тополь – в процессе фотосинтеза за 5 весенне-летних
месяцев поглощает около 42 кг углекислого газа. Определите, сколько таких
деревьев обеспечат кислородом одного человека.

Этап 5. Реализации построенного проекта

  1. Главная
  2. Уроки рефлексии
  3. Этап 5. Реализации построенного проекта

Этап реализации построенного проекта

Основной целью этапа реализации построенного проекта является осмысленная коррекция учащимися своих ошибок в самостоятельной работе и формирование умения правильно применять соответствующие способы действий.
Для реализации этой цели каждый учащийся, у которого были затруднения в самостоятельной работе, должен: 

1)самостоятельно (случай 1) исправить свои ошибки выбранным методом на основе применения выбранных средств, а в случае затруднения (случай 2) — с помощью предложенного эталона для самопроверки;
2)в первом случае — соотнести свои результаты исправления ошибок с эталоном для самопроверки;
3)далее в обоих случаях выбрать из предложенных или придумать самому задания на те способы действий (правила, алгоритмы и т.д.), в которых были допущены ошибки;
4)решить эти задания (часть из них может войти в домашнюю работу).
Учащиеся, не допустившие ошибок в самостоятельной работе, продолжают решать задания творческого уровня или выступают в качестве консультантов

Цель этапа

Приемы

УУД

Осмысленная коррекция учащимися своих ошибок в самостоятельной работе, формирование умения правильно применять соответствующие способы действий

  • «Своя опора»
  • » Сообщи свое Я»
  • «Бортовые журналы»
  • «Дерево предсказаний»
  • «Мудрые совы»
  • «Морфологический ящик»
  • «Логические поисковые задания»
  • «Опорный конспект»
  • «Разбивка на кластеры (смысловые блоки)»
  • «Сводная таблица»

Регулятивные УД 
коррекция — внесение необходимых дополнений и корректив в план и способ действия в случае расхождения эталона, реального действия и его результата.
Познавательные УД 
действия постановки и решения проблем включают формулирование проблем и самостоятельное создание способов решения проблем творческого и поискового характера.

«Своя опора«

Описание: универсальный приём, сворачивающий информацию.. 
Формирует:

  • умение выделять главную мысль;
  • умение устанавливать связи между объектами;
  • умение представлять информацию в «свернутом виде».

Ученик составляет собственный опорный конспект по новому материалу. Конечно, этот прием уместен в тех случаях, когда учитель сам применяет подобные конспекты и учит пользоваться ими учеников. Как ослабленный вариант приема можно рекомендовать составление развернутого плана ответа (как на экзамене). Замечательно, если ученики успеют объяснить друг другу свои опорные конспекты, хотя бы частично. И не беда, если их опорные конспекты почти не отличаются друг от друга. 

Пример. 
Ученики обмениваются опорными конспектами и проговаривают тему по соседскому опорному конспекту.

«Сообщи свое Я«

Описание: рефлексивный прием, способствующий организации эмоционального отклика на уроке. 
Формирует:

  • умение оценивать деятельность и способы решения проблемы;
  • сравнивать результаты и анализировать причинно-следственные связи;
  • умение осмысливать свой опыт и осознавать его личностное значение.

Перед выполнением задания ученик сообщает свое мнение о способе выполнения чего-либо: «Я бы, пожалуй, сделал так …». По результатам деятельности учащийся сообщает, насколько его ожидания совпали с реальностью. 
Пример. 
«Я бы, пожалуй, сделал так. Провел опрос учащихся класса и сравнил его с предложенными статистическими данными». «Я провел опрос одноклассников, сравнил его с предложенными статистическими данными. Мои результаты совпали с результатами учащихся, которые искали ответ на вопрос иным способом. Думаю, что принятое мною решение было верным».

«Бортовые журналы«

Описание: обобщающее название различных приемов, согласно которым, учащиеся во время изучения темы записывают свои мысли. 
Пример. В простейшем варианте учащиеся записывают в бортовой журнал ответы на следующие вопросы: 1. Что я знаю по данной теме? 2. Что я узнал нового из текста по данной теме? Левая колонка бортового журнала заполняется на стадии вызова. При чтении, во время пауз и остановок, учащиеся заполняют правую колонку бортового журнала, исходя из полученной информации и своих знаний, опыта.

«Дерево предсказаний»

Описание: Прием «Дерево предсказаний» заимствован у американского учителя Дж. Белланса, работающего с художественным текстом. Этот прием помогает строить предположения по поводу развития сюжетной линии в рассказе, повести. 
Пример. 
Правила работы с данным приемом таковы: ствол дерева – тема, ветви – предположения, которые ведутся по двум основным направлениям – «возможно» и «вероятно» (количество «ветвей» не ограничено), и, наконец, «листья» – обоснование этих предположений, аргументы в пользу того или иного мнения.

«Мудрые совы«

Описание: Данную стратегию уместно использовать для развития у школьников следующих умений: • анализировать текст совместно с другими людьми; • вести исследовательскую работу в группе; • доступно передавать информацию другому человеку; • самостоятельно определять направление в изучении какого-то предмета с учетом интересов группы. 

Пример. 
Учащимся предлагается самостоятельно проработать содержание текста учебника (индивидуально или в группе). Затем ученики получают рабочий лист с конкретными вопросами и заданиями с целью обработки содержащейся в тексте информации. Рассмотрим примеры таких заданий: Азы работы над текстом. Найдите в тексте основные (новые) понятия и запишите их в алфавитном порядке. Что не ждали? Выберите из текста новую информацию, которая является для Вас неожиданной, так как противоречит Вашим ожиданиям и первоначальным представлениям. Ты уже знаешь, последние новости? Запишите ту информацию, которая является для Вас новой. Главная жизненная мудрость. Постарайтесь выразить главную мысль текста одной фразой. Или какая из фраз каждого раздела является центральным высказыванием, какие фразы являются ключевыми? Иллюстративное изображение. Постарайтесь проиллюстрировать основную мысль текста и, если возможно, Вашу реакцию на нее в виде рисунка, схемы, карикатуры и т.д. Поучительный вывод. Можно ли сделать из прочитанного такие выводы, которые были бы значимы для будущей деятельности и жизни?

«Морфологический ящик«

Описание: прием используется для создания информационной копилки и последующего построения определений при изучении лингвистических, математических понятий. Модель служит для сбора и анализа информации по заданным признакам, выявление существенных и несущественных признаков изучаемого явления. Копилка универсальна, может быть использована на различных предметах 
Пример.

  • на русском языке – сбор частей слова для конструирования новых слов; сбор лексических значений многозначных слов; составление синонимических и антонимических рядов; копилка фразеологизмов и их значений; копилка слов, содержащих определенную орфограмму; копилка родственных слов;
  • на математике – сбор элементов задачи (условий, вопросов) для конструирования новых задач; составление копилок математических выражений, величин, геометрических фигур для их последующего анализа и классификации;
  • окружающий мир – копилки различных видов животных и растений;
  • литературное чтение – копилка рифм, метафор; копилка личностных качеств для характеристик героев.

«Логические поисковые задания«

Описание: существует очень много видов этих заданий. Мы перечислим основные. 
1. Определение родо-видовых понятий, найти «лишнее» слово из списка, дать объяснение выбору (устно). 
Например — Виктория, Чад, Эйр, Ньяса (Озеро Эйр – в Австралии). 
2. Группировка и систематизация ( обобщить несколько слов одним понятием или термином)

  • раздели живые организмы на группы, объясни принцип деления;
  • составь систему понятий (клетка, ДНК, ядро, рибосома, цитоплазма, ЭПС, митохондрия и т.д.).

3. Анализ через синтез:

  • … – подсистема клетки, а организм – … ;
  • … – пример ненаследственной изменчивости, а белая ворона – … ;
  • … – пример паразитизма, а лишайник – … .

4. Нахождение закономерности:

  • ядро – ДНК, хлоропласт – хлорофилл, мембрана – … ;
  • ядро – информация, хлоропласт – фотосинтез, мембрана – … ;
  • анализ таблиц, схем, графиков.

5. Найди «лишнее»:

  • рибосома, лизосома, митохондрия;
  • яблоко, яблоня, осина, береза.

6. Найди соответствие: 
цветок организм амеба орган 
луг клетка 
медведь биогеоценоз 
Возможности применения: 1. на любом этапе отработки и усвоения знаний; 2. для разминки на уроке; 3. в качестве домашнего задания.

«Опорный конспект«

Описание: 
прием применяется для формирования культуры работы с текстом. 
Для этого необходимо:

  • составить опорный конспект по изучаемой теме.
  • составить опорный конспект и «озвучить» его.
  • принять участие в «конкурсе шпаргалок».

Конкурс шпаргалок — форма учебной работы, в процессе подготовки которой отрабатываются умения «сворачивать и разворачивать информацию» в определенных ограничительных условиях. Проводится этот конкурс так. В начале изучения темы учитель объявляет начало конкурса и оговаривает его условия. Ученик может отвечать по подготовленной дома «шпаргалке», если: 
1)«шпаргалка» оформлена на листе бумаги форматом А4; 
2)в шпаргалке нет текста, а информация представлена отдельными словами, условными знаками, схематичными рисунками, стрелками, расположением единиц информации относительно друг друга; 
3)количество слов и других единиц информации соответствует принятым условиям (например, на листе может быть не больше 10 слов, трех условных знаков, семи стрелок или линий). 
Лучшие «шпаргалки» по мере их использования на уроке вывешиваются на стенде. В конце изучения темы подводятся итоги, происходит награждение победителей.

«Разбивка на кластеры (смысловые блоки)»

Описание:
это способ графической организации материала. 
Пример:
На чистом листе (классной доске) посередине написать ключевое слово или предложение, которое является ядром темы. Вокруг ключевого слова записать слова, предложения, выражающие основные идеи, факты, образы по данной теме. (Модель «Планета и спутники») По мере записи, слова соединяются прямыми линиями с ключевым понятием. В свою очередь у каждого «спутника» появляются свои «спутники», устанавливаются новые логические связи. Такую работу надо продолжать пока идеи не иссякнут. Разбивка на кластеры используется как на стадии вызова, так и на этапе рефлексии. После прочтения теста можно вернутся к кластеру и внести необходимые изменения или дополнения.

«Сводная таблица»

Описание:
текст делится на несколько частей, нумеруется, и ученики в группе присваивают себе номера в соответствии с номером текста. Каждый, получая текст, внимательно читает его, готовит презентацию для остальных участников группы. Для этого можно использовать любые графические приемы или просто пересказ. Презентация текстов в группе. Работа с таблицей «Линии сравнения». Необходимо выделить в группе линии сравнения и заполните таблицу. Текст № 1 Текст № 2 Линии сравнения Текст № 3 Текст № 4 
Презентация и дополнение таблиц.

Кислород — информация об элементах, свойствах и использовании

Стенограмма:

Химия в ее стихии: кислород

(Промо)

Вы слушаете Химию в ее стихии, представленную вам Chemistry World , журналом Королевского химического общества.

(Конец промо)

Крис Смит

Привет! И добро пожаловать в «Химию в ее стихии», где мы рассмотрим истории, связанные с элементами, из которых состоит мир вокруг нас.Я Крис Смит. На этой неделе мы продолжаем наше путешествие по периодической таблице с полными легких газом, без которого мы не можем обойтись. Он защищает нас от солнечной радиации, поддерживает в нас жизнь и, помогая вещам гореть, также согревает нас. Это конечно кислород. И чтобы рассказать свою историю, вот Марк Пеплоу.

Марк Пеплоу

Вряд ли эти скромные цианобактерии осознавали, что они делали, когда два с половиной миллиарда лет назад они начали создавать свои собственные запасы богатых энергией химических веществ, комбинируя воду и углекислый газ.Приведенные в действие солнечным светом, они провели следующие два миллиарда лет, терраформируя всю нашу планету отходами своего фотосинтеза, довольно токсичным газом, называемым кислородом. На самом деле, эти трудолюбивые жуки в конечном итоге ответственны за разнообразие жизни, которую мы видим вокруг себя сегодня.

Кислород составляет около 23% массы атмосферы с парами атомов кислорода, слипшихся вместе, образуя молекулы дикислорода, но он не только в воздухе, мы дышим. В целом, это самый распространенный элемент на поверхности Земли и третий по распространенности во Вселенной после водорода и гелия.Горные породы нашей планеты содержат около 46% кислорода по весу, большая часть которого находится в форме двуокиси кремния, которую мы чаще всего знаем как песок. И многие металлы, которые мы добываем из земной коры, также находятся в виде их оксидов, алюминий в бокситах или железо в гематите, в то время как карбонаты, такие как известняк, также в значительной степени состоят из кислорода, а океаны, конечно, примерно на 86% состоят из кислорода, связанного с водород, как старый добрый H 2 O, чуть ли не самый совершенный растворитель для биохимии, какой только можно себе представить.

Кислород также содержится практически в каждой молекуле вашего тела, включая жиры, углеводы и ДНК.В частности, это атом, который связывает фосфатные группы в энергонесущей молекуле АТФ. Кислород, очевидно, очень полезен для поддержания жизнедеятельности, но он также широко используется в промышленности в качестве окислителя, где он может отдавать часть солнечной энергии, захваченной растениями и цианобактериями. Поток кислорода может поднять температуру доменной печи более чем на 2000 градусов и позволяет кислородно-ацетиленовой горелке резать металл насквозь. Космический шаттл переносится в космос за счет невероятной силы, возникающей, когда жидкий кислород и жидкий водород объединяются, образуя воду.

Так кто первым заметил эту вездесущую штуку? Конечно, ведутся споры о том, кто первым определил кислород как элемент, отчасти потому, что в то время точное определение элемента еще не было определено. Английский химик Джозеф Пристли определенно выделил газообразный кислород в 1770-х годах, хотя и пытался определить его как дефлогистированный воздух. Тогда считалось, что флогистон — это какое-то первозданное вещество, являющееся первопричиной возгорания. Шведский химик Карл Вильгельм Шееле тоже был поклонником флогистона и, вероятно, открыл кислород раньше Пристли.Но именно Антуан Лавуазье, которого иногда называют отцом современной химии, был первым, кто действительно идентифицировал кислород как элемент, и тем самым он действительно помог укрепить определение того, что элемент — это то, что не может быть расщеплено никакими методами. своего рода химический анализ. Это также помогло ему опровергнуть теорию флогистона, которая стала решающим шагом в эволюции химии.

Кислород — это не только молекулы кислорода, которые поддерживают нас. Существует еще одна форма, трикислород, также известный как озон, и он также очень важен в верхних слоях атмосферы, отвечает за фильтрацию вредных ультрафиолетовых лучей, но, к сожалению, озон также довольно токсичен.Так что это плохая новость, что тонны газа образуются в результате реакций между углеводородами и оксидами азота, выбрасываемыми автомобилями каждый день. Если бы мы только могли пересадить это вещество прямо в стратосферу! Обычно озон распределен в воздухе так тонко, что вы не можете увидеть его бледно-голубой цвет, а газообразный кислород бесцветен, если только вы не сжижаете его, но есть одно место, где вы можете увидеть газ во всей его красе. Полярное сияние, или полярное сияние, когда частицы солнечного ветра сталкиваются с молекулами кислорода в верхних слоях атмосферы, создавая завихрения зеленого и красного цветов, которые восхищали людей на протяжении тысячелетий.

Крис Смит

Итак, почему жизнь — это газ? Марк Пеплоу раскрыл секреты элемента, без которого мы не можем жить. В следующий раз в разделе «Химия в ее стихии» Джонни Болл присоединяется к нам, чтобы рассказать историю о химическом веществе, которое так любят спортсмены-олимпийцы, которое делает хорошие коннекторы Hi-Five, а также является фаворитом для пломб. И это в зубы, а не в пирожки.

Джонни Болл

Сегодня один грамм можно превратить в лист квадратного метра толщиной всего 230 атомов, из одного кубического сантиметра получится лист площадью 18 квадратных метров, из 1 грамма можно получить 165 метров проволоки всего 1/ 200 -го -го миллиметра толщиной.Золотой цвет ограды Букингемского дворца на самом деле золотой; золото покрыто, потому что оно длится 30 лет; тогда как золотая краска, которая на самом деле вообще не содержит золота, держится в идеальном состоянии всего год или около того.

Крис Смит

Итак, не все, что блестит, — золото, но некоторые — золото, и вы можете узнать почему на следующей неделе в программе «Химия в своей стихии». Я Крис Смит, спасибо за внимание. Увидимся в следующий раз.

(Акция)

(Конец акции)

Упражнение: Влияние длины волны света на фотосинтез

Упражнение: Влияние длины волны света на фотосинтез | маноа.hawaii.edu/ExploringOurFluidEarth

Сообщение об ошибке

Уведомление : Только переменные должны передаваться по ссылке в {close}() (строка 136 из /webinfo/vhosts/manoa.hawaii.edu/docroot/exploringourfluidearth/sites/all/themes/tsi/templates /node—video—node_embed.tpl.php ).

Подходит для печати

Научная и инженерная практика NGSS:

NGSS Crosscutting Concepts:

Основные дисциплинарные идеи NGSS:

Оплачено

Видео

Мастерская: Элодея


Семинар TSI Module 3

Оплачено

Руководство для учителя

Руководство для учителя: лампа для фотосинтеза Elodea


Материалы

  • Элодея сп.(или Egeria sp., часто продаваемый под общим названием «anacharis») в контейнере с пресной водой
  • Шесть колб Эрленмейера на 50 мл
  • Шесть резиновых пробок с одним отверстием #2
  • Шесть градуированных стеклянных серологических пипеток объемом 1 мл
  • Фильтры красного и зеленого света
  • Алюминиевая фольга
  • Ножницы
  • Лента
  • Вертел
  • Термометр
  • Весы
  • Полотенца
  • Таблица 2.8
  • Рис. 2.40 и 2.41
  • Фильтр синего света (дополнительно)
  • Вазелин (по желанию)


Раствор пищевой соды

Пищевая сода служит источником углекислого газа. Элодея будет помещена в этот раствор для ускорения реакции фотосинтеза .

  • Пищевая сода (бикарбонат натрия, NaHCO 3 )
  • Весы
  • Контейнер
  • Ложка
  • Пресная вода
  • Стакан на 1 л

Процедура

  1. Элодея — род пресноводных водных растений, продаваемых в зоомагазинах для аквариумов.Осмотрите и опишите образец Elodea .
     
  2. Используйте рис. 2.40, чтобы определить диапазон длин волн, соответствующий белому свету и каждому цвету: красному, синему и зеленому. Заполните первую колонку таблицы 2.8.
     
  3. Используйте спектр поглощения хлорофилла a и хлорофилла b (рис. 2.41), чтобы ответить на следующие вопросы:
    1. Какой цвет (цвета) поглощает хлорофилл a больше всего? Наименее?
    2. Какой цвет (цвета) поглощает хлорофилл b больше всего? Наименее?
       
  4. В этом эксперименте вы будете исследовать влияние цвета света (длины волны) на скорость фотосинтеза путем измерения газообразования в Elodea . Элодея содержит как хлорофилл a , так и хлорофилл b .
    1. Используя то, что вы знаете об электромагнитном спектре и хлорофилле, спрогнозируйте колбу, в которой будет находиться установка с наибольшим производством газа, и запишите «1» в столбце «Прогноз» таблицы 2.8. Чем больше световой энергии поглощает растение, тем больше газа оно должно производить.
    2. Запишите цифру «2» в столбце «Прогноз» Таблицы 2.8 для колбы, которая, по вашему прогнозу, будет иметь второе место по величине выхода газа.
    3. Продолжите нумерацию в столбце «Прогноз» таблицы 2.8 до «6», где 6 означает колбу, для которой, по вашему прогнозу, будет наименьшее производство газа.
       
  5. Используя свои предсказания, разработайте гипотезу о том, как, по вашему мнению, цвет света повлияет на фотосинтез у Elodea . Например,

    Фотосинтез должен быть самым быстрым при длине волны ____________ света и самым медленным при длине волны ____________ света, потому что ________________.
     

  6. Приготовьте раствор пищевой соды.
    1. Взвесьте 25 г пищевой соды.
    2. Добавьте пищевую соду в 1 л пресной воды.
    3. Перемешивайте, пока пищевая сода полностью не растворится.
       
  7. Вырежьте светофильтры и поместите светофильтры и фольгу вокруг колб ( или используйте колбы, подготовленные учителем ).
    1. Вырежьте прямоугольники из зеленой и красной фильтровальной бумаги размером немного больше, чем колбы.
    2. Оберните фильтры вокруг колб и закрепите их лентой.Обрежьте лишний фильтр.
    3. Оберните одну колбу фольгой.
       
  8. Удалите несколько веток Elodea из удерживающего контейнера. Визуально осмотрите элодею и удалите любую часть растения, которая выглядит нездоровой или имеет другую морфологию (форму) листьев, чем остальная часть растения. Промокните Elodea полотенцем.
     
  9. Поместите Elodea в пять из шести колб (одна прозрачная колба не будет содержать Elodea ):
    1. Используя весы, взвесьте 2.5 г Элодея . Elodea должен быть как можно ближе к 2,5 г, в пределах 0,1 г (т. е. между 2,4 и 2,6 г). Запишите вес в Таблицу 2.8.
    2. Вставьте Elodea в колбу. При необходимости вы можете разломать Elodea на более мелкие кусочки и использовать шпажку для равномерного распределения Elodea в колбе.
       
  10. Соберите колбу-пробку-пипетку.
    1. Работая над полотенцами, медленно заполните каждую колбу доверху раствором пищевой соды (бикарбоната натрия).
    2. Плотно вдавите пробку в каждую колбу. Раствор бикарбоната натрия выльется из колбы, когда вы вставите пробку. Нанесение вазелина на внешние поверхности резиновых пробок может помочь создать герметичное уплотнение.
    3. Вставьте пипетку в отверстие пробки, удерживая пипетку сухим полотенцем. Аккуратно закручивайте заостренный кончик пипетки в пробку, пока вода не начнет подниматься в пипетке и пипетка не будет надежно закреплена на месте. Уровень воды должен быть между 0.линии 8 и 0,7 мл. НЕ ЗАСИЛЫВАЙТЕ пипетку в пробку, так как пипетка может сломаться. Если у вас возникли трудности с попаданием пипетки в пробку, обратитесь за помощью к учителю.
    4. Высушите снаружи каждую колбу полотенцем.
       
  11. Поставьте фляги на солнце. Убедитесь, что каждая колба подвергается воздействию одинакового количества солнечного света.
     
  12. Запишите начальный объем жидкости в каждой пипетке и время в таблице 2.8. Прочитайте дно мениска воды в пипетке.Обратите внимание, что цифры на пипетке самые маленькие вверху и самые большие внизу.
     
  13. Ваш учитель сообщит вам, как долго будет продолжаться эксперимент. Пока идет эксперимент,
    1. записывайте погодные условия, особенно отмечая количество солнечного света, и
    2. наблюдайте за тем, что происходит в пипетках и колбах, не трогая светофильтры или фольгу.
       
  14. В конце эксперимента запишите конечный объем (уровень воды) в каждой пипетке и время в Таблице 2.8.
     
  15. Вычтите начальный объем из конечного объема, чтобы получить общее количество газа, произведенного в каждой колбе. Запишите сумму в Таблицу 2.8.
     
  16. Оцените производство газа в каждой колбе, написав «1» в столбце «Наблюдение» для колбы с растением, которое произвело больше всего газа, и пронумеровав цифрой «6» для колбы, которая произвела наименьшее количество газа.
  17. ДОПОЛНИТЕЛЬНО: повторите шаги с 7 по 16, используя фильтр синего света.
     
  18. Очистить эксперимент.
    1. Удерживая пипетку сухим полотенцем, осторожно поверните пипетку, потянув вверх, чтобы снять ее с пробки. Поставьте пипетку вертикально в контейнер и дайте ей высохнуть.
    2. Снимите пробку с колбы.
    3. Утилизируйте растения и раствор бикарбоната натрия в соответствии с указаниями учителя. Очистите каждую колбу.
    4. Протрите светофильтры пресной водой, чтобы удалить следы раствора бикарбоната натрия.
       
  19. Сравните свои результаты с результатами других групп, используя таблицу данных класса.

 

Вопросы для занятия: 

  1. Что вызвало подъем воды в пипетках?
     
  2. Какой газ производится в колбах с помощью Elodea ? Какой процесс производит этот газ?
     
  3. Сравните свои прогнозы и наблюдения. Подтвердилась ли ваша гипотеза? Почему или почему нет? Дайте вам ответ с точки зрения поглощения длин волн пигментами хлорофилла.
     
  4. Каковы ваши результаты по сравнению с остальными учениками? Выдвигайте гипотезы о возможных причинах любых неожиданных результатов.
     
  5. Элодея не должна фотосинтезировать в темноте (например, в колбе, покрытой фольгой). Однако Elodea в темноте все еще может выделять газ.
    1. Какой газ, вероятно, добывается?
    2. Какой процесс, вероятно, производит этот газ?
       
  6. Для чего нужна прозрачная колба без растений? Другими словами, является ли производство газа единственным, что может повлиять на начальный и конечный объемы воды в колбах?
     
  7. Как можно использовать результаты ваших контрольных колб для более точного расчета производства газа в других колбах?
     
  8. Как можно улучшить этот эксперимент для более точного измерения скорости фотосинтеза у Elodea ? Какие источники ошибок можно дополнительно контролировать?
     
  9. Почему растения зеленые? Ответить через длины волн света, которые они поглощают.(Подсказка: какие цвета поглощают и отражают хлорофилл a и хлорофилл b ?)
     
  10. На основании рис. 2.40, если зеленое стекло имеет зелено-желтый цвет, в каком диапазоне длин волн оно может отражать свет?
     
  11. Основываясь на рис. 2.40 и рис. 2.41, определите, какого цвета пигменты хлорофилл a и хлорофилл b кажутся человеческому глазу?

Изучение нашей жидкой Земли, продукт Группы исследований и разработок учебных программ (CRDG) Педагогического колледжа.Гавайский университет, 2011 г. Этот документ можно свободно воспроизводить и распространять в некоммерческих образовательных целях.

Фотосинтез

Фотосинтез

Лаборатория фотосинтеза

Фотосинтез — одна из важнейших анаболических химических реакций, которая позволяет существовать жизни на Земле. С водой, световой энергией солнца и углекислым газом из воздуха фотосинтезирующие организмы способны создавать простые сахара. Организмы, способные производить себе пищу, называются автотрофами и находятся в основе пищевой цепи.Основная реакция:

6 CO 2 + 12 H 2 O + e —> 2 C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 + 6 O 2

двуокись углерода + вода + энергия света —> глюкоза + кислород

Молекулы кислорода окрашены, чтобы показать их судьбу. Кислород из CO 2 превращается в глюкозу. Кислород из воды становится свободным O 2

Фотосинтез состоит из двух стадий.Стадия 1 требует света. Стадия 2 может работать на свету или в темноте. Энергия, накопленная на этапе 1, используется для управления этапом 2.

  1. Световая реакция используется для преобразования солнечного света в химическую энергию, хранящуюся в АТФ и другой молекуле-аккумуляторе энергии, называемой НАДФ.
  2. Светонезависимая реакция или цикл Кальвина берет углекислый газ и фиксирует его в трехуглеродных молекулах, которые в конечном итоге будут синтезированы в глюкозу.

Эксперимент : Мы проведем простой эксперимент с листьями шпината, чтобы продемонстрировать, что в присутствии света и углекислого газа ткани листьев производят пузырьки газа.Хотя в этом эксперименте мы не можем доказать, что пузырьки являются кислородом без газового зонда, мы можем продемонстрировать с помощью контроля, что пузырьки образуются только тогда, когда листья погружаются в раствор бикарбоната натрия (который выделяет CO 2 ). а не тогда, когда они погружены в чистую воду. Мы также можем продемонстрировать, что пузыри образуются только в присутствии сильного света, переместив эксперимент в темноту и проведя дальнейшие наблюдения. Наконец, мы могли экспериментально изменять интенсивность света, чтобы продемонстрировать влияние интенсивности света на процесс.

Когда мы растворяем пищевую соду (NaHCO 3 ) в воде, образуется угольная кислота (H 2 CO 3 ) и гидроксид натрия (NaOH). Затем угольная кислота распадается на воду и углекислый газ, поэтому растворение пищевой соды в воде вызывает ее шипение.

NaHCO 3 + H 2 O —> H 2 CO 3 + NaOH

H 2 CO 3 —> H 2 O + CO 2 (газ)

Материалы :

  • Свежие листья шпината
  • Металлический дырокол для бумаги
  • Пластиковый шприц на 10 мл или больше (без иглы) – можно приобрести в местной аптеке
  • Раствор пищевой соды (растворите немного порошка пищевой соды в воде)
  • Жидкий раствор для мытья посуды (5 мл растворить в 250 мл воды)
  • 3 прозрачных пластиковых чашки или стакана (от 250 до 500 мл)
    • Стакан 1: Раствор моющего средства
    • Стакан 2: раствор пищевой соды (обработка)
    • Чашка 3: вода (контрольная)
  • Источник света (люминесцентные лампы хороши, потому что они излучают свет без особого нагрева)

Методы :

  1. Используйте металлический дырокол, чтобы вырезать 20 круглых дисков из свежих листьев шпината, 10 для контроля и 10 для лечения.
  2. Разделите две части шприца, положите внутрь 10 дисков шпината, соберите шприц.
  3. Вдавить поршень почти до дна, но не раздавить диски.
  4. Контроль или обработка
  • Для обработки наберите небольшое количество ~1 мл раствора моющего средства, а затем наберите раствор пищевой соды до ~3-5 мл
  • Для контроля наберите небольшое количество ~1 мл раствора моющего средства, а затем наберите воду до ~3-5 мл
  • Направьте шприц вверх, постукивая по бокам, чтобы поднялись пузырьки воздуха, и осторожно сжимайте шприц, пока не начнет выходить жидкость.
  • Поместите палец на конец шприца и слегка оттяните поршень назад, создавая частичный вакуум.
  • Повторяйте до тех пор, пока листовые диски не окажутся в растворе. Это действие выталкивает жидкость внутрь листа.
  • Посмотрите это видео о процессе, чтобы убедиться, что вы все делаете правильно.
  • Налейте содержимое контрольного и лечебного шприцев в два промаркированных прозрачных пластиковых стаканчика.
  • Взболтайте жидкость, чтобы диски не прилипали друг к другу или к стенкам чашек, а затем дайте им отстояться.
  • Включите яркий свет и следите за дисками каждую минуту. Подсчитайте, сколько дисков плавает в течение каждой из следующих 15 минут.
  • После того, как все (или большинство) дисков всплывут, поставьте чашки в темное место (в обувную коробку или в шкаф) и наблюдайте в течение следующих 15 минут.
  • Запишите, сколько дисков остается плавающим каждую минуту, пока все (или большинство) из них не затонут.
  • Посмотрите эту демонстрацию, чтобы узнать, как заставить листовые диски тонуть.

     

    Результаты :

    На свету вы должны ожидать, что диски в контрольном растворе (вода) останутся на дне, но диски в растворе для обработки (пищевая сода) должны начать подниматься, поскольку они используют CO 2 для фотосинтеза. и производят пузырьки кислорода. Пузырьки должны заставить диски плавать. После того, как вы уберете свет и поместите чашки в темноту, фотосинтез в лечебных дисках должен прекратиться, а диски должны начать тонуть.

    В целях сравнения каждая лабораторная группа, выполняющая эту процедуру, должна указать время, когда половина (5) дисков находится в плавающем состоянии. В приведенном ниже примере это время будет около 11,5 минут. Вы можете использовать эту электронную таблицу Excel для записи ваших данных, и она автоматически сгенерирует для вас график.

    Некоторые или все погруженные в воду диски должны всплыть в течение примерно 15 минут

    Вопросы :

    1. Как всасывание помогает листовым дискам опускаться?
    2. Как моющее средство помогает листовым дискам тонуть?
    3. Почему листовые диски, замоченные в воде (контроль), не всплывают?
    4. Для чего нужен раствор пищевой соды?
    5. Какова цель световой реакции?
    6. Почему листовые диски в растворе пищевой соды (обработка) начинают всплывать?
    7. Почему листья снова начинают тонуть в темноте?
    8. Почему листья в растворе пищевой соды не продолжают выделять кислород в темноте?
    9. Почему в качестве точки сравнения мы используем отметку на полпути, а не точку, в которой все диски плавают?
    10. Если светонезависимая реакция может протекать без света, почему производство кислорода (и, предположительно, производство глюкозы) прекращается?

    Каталожные номера :

    http://медиа.Collegeboard.com/digitalServices/pdf/ap/bio-manual/Bio_Lab5-Фотосинтез.pdf

    http://www.biologyjunction.com/5b-photoinleafdiskslesson.pdf

    https://www.youtube.com/watch?v=XV9FOWleErA

    http://www.berwicksclasses.org/AP%20Biology/Biology%20Assignments/AP%20BIOLOGY%20Lab%204.htm

    http://www.kabt.org/2008/09/29/video-on-sinking-disks-for-the-floating-leaf-disk-lab/

     

    Как из сахарной свеклы производят столовый сахар · Границы для юных умов

    Аннотация

    Растения производят сахар и кислород в процессе фотосинтеза, используя солнечный свет, воду и углекислый газ.Это важный процесс на Земле, так как он удаляет углекислый газ из воздуха и обеспечивает нас пищей. Фотосинтез происходит в небольших отсеках внутри растительных клеток, называемых хлоропластами. В двухступенчатом процессе растения получают химическую энергию от солнечного света. Собранная энергия используется во второй реакции для получения сахарной глюкозы. Глюкоза соединяется с фруктозой, которая является фруктовым сахаром, для создания сахарозы, нашего известного столового сахара. Сахарная свекла выращивается примерно за 7 месяцев и обеспечивает примерно 32% мирового производства столового сахара.По мере роста их необходимо защищать от сорняков и болезней. Как только они достаточно вырастут, сахарную свеклу можно собирать и перерабатывать на сахарном заводе для получения столового сахара.

    Сахар производится растениями

    Десерт после обеда или шоколад от наших бабушек и дедушек вызывают улыбку. Это потому, что наш мозг требует одного из ингредиентов этих сладких продуктов. Речь идет о столовом сахаре, который еще называют сахарозой. Сахароза состоит из двух простых сахаров: глюкозы и фруктозы.Но откуда берется глюкоза? В отличие от людей и других животных, растения могут производить глюкозу в процессе, известном как фотосинтез . Зеленые части растений используют солнечный свет, воду и углекислый газ из воздуха для производства глюкозы и кислорода. При этом растения производят энергию и обеспечивают нам возможность дышать свежим, богатым кислородом воздухом. Но какую пользу получают сами растения от фотосинтеза и производства глюкозы? Глюкоза может использоваться как химический строительный материал и как поставщик энергии.Растения используют глюкозу для жизни и роста. И для растений, и для человека глюкоза — это как топливо для машины.

    Растения производят сахар в своих листьях, но эти листья не имеют сладкого вкуса. Это потому, что сахар не остается в листьях. Растения используют сахар для роста, и он также может транспортироваться к корням, семенам, стеблям или плодам для хранения. Мы уже узнали, что сахар может существовать в виде простых сахаров, таких как глюкоза или фруктоза, или в виде двойных сахаров, таких как сахароза. Но есть также сахара, в которых тысячи молекул сахара связаны друг с другом, образуя огромную единицу, например, крахмал.Все эти различные сахара представляют собой тип питательных веществ, называемых углеводами (таблица 1).

    • Таблица 1 – Некоторые формы углеводов в растениях.

    Многие растения хранят сахар в виде крахмала, например картофель. Другие хранят сахар в форме фруктозы или глюкозы в своих фруктах, таких как яблоки и апельсины. Некоторые растения хранят высокие концентрации сахарозы. Растения с высоким содержанием сахарозы выращивают для производства столового сахара, который мы используем для приготовления наших вкусных сладостей. Во всем мире сахарная свекла и сахарный тростник являются основными культурами, из которых производят сахар.Сахарному тростнику для роста нужна теплая температура (25–30°C), поэтому эту культуру выращивают в субтропических и тропических регионах, таких как Бразилия и Индия. В настоящее время сахарная свекла является основной культурой для производства сахара в условиях умеренного климата (15—25°С), особенно в Западной, Центральной и Восточной Европе, а также в США, Китае, Японии.

    Свет, углекислый газ и вода: источники энергии и сладости

    Для фотосинтеза важны зеленые части растений. Листья зеленые, потому что они содержат структуры, называемые хлоропластами , которые имеют зеленый пигмент, называемый хлорофиллом (рис. 1).Фотосинтез состоит из двух основных стадий. На первом этапе солнечный свет падает на листья, и световая энергия собирается хлорофиллом в хлоропластах. Собранная световая энергия преобразуется в химическую энергию и сохраняется в энергоаккумулирующих молекулах. В ходе этого процесса также образуется кислород, который выделяется растениями [1]. На втором этапе фотосинтеза углекислый газ из воздуха поступает в листья через очень маленькие отверстия. Используя ранее запасенную химическую энергию, хлоропласты превращают углекислый газ в глюкозу [1].На этом этапе также производится фруктоза. Затем глюкоза соединяется с фруктозой для создания сахарозы.

    • Рисунок 1 – Упрощенное изображение фотосинтеза.
    • Внутри хлоропластов листьев свет, вода (H 2 O) и углекислый газ (CO 2 ) преобразуются в энергию и сахар (глюкозу). С помощью воды солнечный свет преобразуется в молекулы, хранящие энергию внутри клеток растений. Затем энергия этих молекул используется для создания глюкозы из CO 2 .

    Что такое сахарная свекла?

    Люди всегда находили вещества, подслащивающие пищу. Но в прохладном климате сахар долгие годы был предметом роскоши. В 1747 году немецкий химик Андреас Сигизмунд Маргграф обнаружил, что свекла производит тот же сахар, что и сахарный тростник. Его ученик разработал технический процесс извлечения сахара из свеклы. Первый сахарный завод был введен в эксплуатацию в 1802 году. Вскоре по всей Европе было построено множество сахарных заводов.

    Растение сахарной свеклы (называемое на латыни Beta vulgaris ) имеет ярко-зеленые листья в виде розетки и конусообразный белый мясистый корень (рис. 2).Корень свеклы является запасающим органом, содержащим 75% воды, ~20% сахара и структурные компоненты, называемые мякотью.

    • Рисунок 2 – Полностью развитый завод по производству сахарной свеклы.
    • Подземная часть — это запасающий орган, называемый стержневым корнем, который имеет волосатые корни для поглощения воды и питательных веществ. Надземная часть состоит из листвы, которая содержит многочисленные листья, расположенные в виде розетки.

    Выращивание сахарной свеклы

    Выращивание сельскохозяйственных культур может показаться простым, но это не так, если вы хотите выращивать достаточно большие культуры, чтобы накормить многих людей.Давайте посмотрим, как выращивают сахарную свеклу (рис. 3). Наше путешествие начинается с семян сахарной свеклы. Семена высевают, как только почва прогреется, обычно в марте-апреле. Из одного семени сахарной свеклы естественным образом развивается множество растений. До 1970-х годов ненужные растения нужно было удалять вручную, чтобы свекла не была слишком тесной, что было напряженной и трудоемкой работой. Затем селекционеры совершили прорыв и представили семена, дающие только один саженец. Селекционеры, производящие семена сахарной свеклы, покрывают семена пестицидами , защищающими всходы от болезней и вредителей.Семена сахарной свеклы с покрытием называются таблетками , и таблетки часто имеют разные цвета в зависимости от селекционера (рис. 3А).

    • Рисунок 3 – Выращивание сахарной свеклы.
    • (A) Весной семена сахарной свеклы (показанные здесь в виде таблеток, которые представляют собой семена, покрытые в основном веществами для защиты всходов от болезней и вредителей) высевают в ряд. (B,C) Всходят и растут молодые всходы сахарной свеклы. (D) Когда разворачиваются девять или более листьев, формируется стержневой корень, который растет под землей для хранения сахара.В течение этого «периода роста» необходимо контролировать особенно грибковых паразитов, которые могут ингибировать фотосинтез. (E) В Западной и Центральной Европе свеклу собирают с сентября. (F) Свекла хранится в виде кучи, называемой буртом, на границе поля, пока ее не привезут на завод для извлечения сахара. Внизу вы можете увидеть этапы выращивания сахарной свеклы для производства сахара и временной интервал, который действительно важен для защиты сахарной свеклы от сорняков, насекомых и грибковых паразитов.

    Когда семена прорастают, появляются маленькие корни и два семенных листа, называемые семядолями (рис. 3В). С этого момента молодые растения сахарной свеклы должны быть защищены от сорняков, потому что сорняки конкурируют за солнечный свет и питательные вещества почвы. Фермеры могут бороться с сорняками с помощью мотыги или могут использовать гербициды, химические вещества, убивающие сорняки. Если фермер не борется с сорняками, мелкая свекла будет настигнута, и урожайность может снизиться до 80% [2]. Свекла должна бороться не только с конкурирующими сорняками.Их также атакуют насекомые. Насекомых, поражающих свеклу, можно разделить на две группы: те, которые непосредственно повреждают растение, и те, которые переносят вирусные заболевания. Например, зеленая персиковая тля ( Myzus persicae ) может передавать вирус, вызывающий пожелтение листьев сахарной свеклы, который ингибирует фотосинтез и снижает производство сахара.

    Свекла должна быть защищена от грибковых заболеваний

    После того, как растение сахарной свеклы разовьет девять или более листьев, формируется «свекла» или подземный запасной орган.Сахароза, вырабатываемая в листьях, сохраняется в свекле. Чем солнечнее лето, тем больше сахара может быть произведено посредством фотосинтеза. В это время листья необходимо защищать от грибковых заболеваний, ведь только здоровые листья могут осуществлять фотосинтез. Наиболее распространенное и разрушительное заболевание листьев сахарной свеклы вызывает гриб с латинским названием Cercospora beticola . Сначала видны только небольшие круглые темные пятна с красноватой каймой, но гриб вырабатывает токсичное вещество, которое разрушает ткань листа и в конечном итоге убивает большие участки или даже целые листья.В качестве источника питания гриб использует отмершие ткани [3]. Болезнь можно уменьшить, выращивая сахарную свеклу только каждые 3 года и выращивая другие растения, такие как зерновые, в промежуточные годы [3]. Этот прием называется севооборотом. Фермеры также могут использовать новые устойчивые к церкоспорозу сорта сахарной свеклы, которые лучше переносят заболевание [3]. Если грибок уже сильно поразил сахарную свеклу, можно опрыскать растения фунгицидами, которые представляют собой химические вещества, защищающие растения от грибковых поражений.Исследователи изучают новые технологии для сокращения использования фунгицидов. Например, с помощью специальных камер и компьютерных систем болезни растений можно прогнозировать гораздо раньше, чем невооруженным глазом, а фермеры могут более целенаправленно применять фунгициды [4]. Это также важно для защиты полезных животных, обитающих на полях сахарной свеклы, таких как чибис, других птиц, гнездящихся на земле, зайцев или кроликов и насекомых, таких как жуки, такие как божья коровка. Однако сахарная свекла не цветет, когда выращивается для производства сахара, поэтому поля сахарной свеклы не привлекательны для медоносных, диких или шмелей.

    Сбор и извлечение сахара

    Осенью, когда растения отрастают, начинается уборка сахарной свеклы. Листья сахарной свеклы удаляются, и свекла поднимается с почвы свеклоуборочными комбайнами, многие из которых могут одновременно собирать урожай в шесть рядов (рис. 3Е). Листья остаются на поле как естественное удобрение. Сахарная свекла собирается в кучу, называемую буртом (рис. 3F), где она ожидает обработки. Сахарную свеклу постепенно собирают и транспортируют на фабрики, чтобы в это время фабрики могли непрерывно получать и перерабатывать сахарную свеклу.На фабриках сахар извлекают из свеклы с помощью воды, извести, тепла и знаний физики. В среднем для производства 1 кг сахара (~ 2,2 фунта) требуется от шести до семи сахарных свекл, что соответствует посевной площади около 1 м 2 .

    Сегодня почти все компоненты свеклосахарных заводов используются в устойчивом замкнутом цикле. Помимо сахара, другие продукты, производимые из сахарной свеклы, включают корма для животных, биоэтанол и биогаз.

    Что мы узнали?

    Из этой статьи вы многое узнали о сахарной свекле: как она растет, как производит сахар, с какими вредителями и болезнями ей приходится сталкиваться, как ее собирают.Выращивание сахарной свеклы чрезвычайно важно, потому что она обеспечивает ~ 32% мирового производства столового сахара и является единственной культурой с высоким содержанием сахарозы, которую можно выращивать в регионах с умеренным климатом.

    Глоссарий

    Фотосинтез : Процесс, используемый зелеными растениями для производства энергии в форме сахара из солнечного света, воды и углекислого газа.

    Хлоропласт : Небольшие структуры внутри листьев, которые проводят фотосинтез.

    Хлорофилл : Пигменты внутри хлоропластов, поглощающие световую энергию солнечного света.

    Пестициды : Вещества, используемые для защиты сельскохозяйственных культур от сорняков, грибковых патогенов и вредителей.

    Таблетка : Семена сахарной свеклы, покрытые слоем различных веществ, главным образом для защиты всходов от болезней и вредителей.

    Семядоли : Первые два листа, которые появляются из семени после посева.

    Свекольный бурт : Куча собранной и очищенной сахарной свеклы, без листьев, обычно на границе поля.

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Авторы благодарят Максимилиана Мюллендера за тщательную корректуру рукописи и полезные комментарии.


    Каталожные номера

    [1] Эберхард С., Финацци Г. и Воллман Ф.-А. 2008. Динамика фотосинтеза. год. Преподобный Жене. 42: 463–515. doi: 10.1146/annurev.genet.42.110807.0

    [2] Cousens, R. 1985. Простая модель, связывающая потерю урожая с плотностью сорняков. Энн. заявл. биол. 107: 239–52. doi: 10.1111/j.1744-7348.1985.tb01567.x

    [3] Weiland, J., and Koch, G. 2004. Пятнистость листьев сахарной свеклы ( Cercospora beticola Sacc.). Мол. Завод Патол . 5: 157–66. doi: 10.1111/j.1364-3703.2004.00218.x

    [4] Махлейн, А.-К., Куска, М.Т., Бехманн, Дж., Полдер, Г. и Вальтер, А. 2018. Гиперспектральные датчики и технологии визуализации в фитопатологии: современное состояние. Энн. Преподобный Фитопат. 56: 535–58. doi: 10.1146/annurev-phyto-080417-050100

    Фотосинтетическое плавание: биология и физика Научная деятельность

    Растения занимают фундаментальную часть пищевой цепи и круговорота углерода благодаря своей способности осуществлять фотосинтез, биохимический процесс захвата и хранения энергии солнца и вещества из воздуха.В любой момент этого эксперимента количество плавающих листовых дисков является косвенным показателем чистой скорости фотосинтеза.

    В процессе фотосинтеза растения используют энергию солнца, воды и углекислого газа (CO 2 ) из воздуха для хранения углерода и энергии в виде молекул глюкозы. Газообразный кислород (O 2 ) является побочным продуктом этой реакции. Производство кислорода фотосинтезирующими организмами объясняет, почему Земля имеет богатую кислородом атмосферу.

    Уравнение фотосинтеза можно записать следующим образом:

    6CO 2 + 6H 2 O + энергия света C 6 H 12 O 6  + 6O

    В пробе с листовым диском присутствуют все компоненты, необходимые для фотосинтеза.Источник света дает световую энергию, раствор дает воду, а бикарбонат натрия дает растворенный CO 2 .

    Растительный материал обычно плавает в воде. Это связано с тем, что в промежутках между клетками листьев есть воздух, который помогает им собирать газ CO 2 из окружающей среды для использования в фотосинтезе. Когда вы применяете легкий вакуум к листовым дискам в растворе, этот воздух вытесняется и заменяется раствором, в результате чего листья тонут.

    Когда вы видите крошечные пузырьки, образующиеся на листовых дисках во время этого эксперимента, вы на самом деле наблюдаете чистое производство газа O 2 как побочного продукта фотосинтеза. Накопление O 2 на дисках заставляет их плавать. На скорость производства O 2 может влиять интенсивность источника света, но существует максимальная скорость, после которой увеличение световой энергии не увеличит фотосинтез.

    Чтобы использовать энергию, накопленную в результате фотосинтеза, растения (как и все другие организмы с митохондриями) используют процесс дыхания, который в основном противоположен фотосинтезу.При дыхании глюкоза расщепляется для производства энергии, которая может быть использована клеткой, в ходе реакции используется O 2 и образуется CO 2 в качестве побочного продукта. Поскольку листовые диски представляют собой живой растительный материал, который по-прежнему требует энергии, они одновременно используют газ O 2 во время дыхания и производят газ O 2 во время фотосинтеза. Таким образом, пузырьки O 2 , которые вы видите, представляют собой чистые продукты фотосинтеза за вычетом O 2 , используемых дыханием.

    Когда вы помещаете плавающие листовые диски в темноту, они рано или поздно тонут. Без световой энергии фотосинтез не произойдет, поэтому больше не будет производиться газ O 2 . Однако в темноте дыхание продолжается, поэтому диски будут использовать накопленный газ O 2 . Они также будут выделять газ CO 2 во время дыхания, но CO 2 растворяется в окружающей воде гораздо легче, чем газ O 2 , и не задерживается в промежуточных пространствах.

    5.2 Растворенный кислород и биохимическая потребность в кислороде | Мониторинг и оценка

    Что такое растворенный кислород и почему это важно?

    Поточная система производит и потребляет кислород. Он получает кислород из атмосферы и растений в результате фотосинтеза. Проточная вода из-за своего вспенивания растворяет больше кислорода, чем стоячая вода, например, в водохранилище за плотиной. Дыхание водных животных, разложение и различные химические реакции потребляют кислород.

    Сточные воды с очистных сооружений часто содержат органические материалы, которые разлагаются микроорганизмами, использующими в процессе кислород. (Количество кислорода, потребляемого этими организмами при разложении отходов, известно как биохимическая потребность в кислороде или БПК. Обсуждение БПК и способов его мониторинга включено в конец этого раздела.) Другие источники отходов, потребляющих кислород. включают ливневые стоки с сельскохозяйственных угодий или городских улиц, откормочные площадки и неисправные септические системы.

    Кислород измеряется в его растворенной форме как растворенный кислород (DO). Если потребляется больше кислорода, чем производится, уровень растворенного кислорода снижается, и некоторые чувствительные животные могут отдалиться, ослабнуть или умереть.

    Уровни

    DO колеблются в зависимости от сезона и в течение 24-часового периода. Они меняются в зависимости от температуры воды и высоты над уровнем моря. Холодная вода содержит больше кислорода, чем теплая вода (таблица 5.3), а на больших высотах вода содержит меньше кислорода. Тепловые выбросы, например вода, используемая для охлаждения оборудования на заводе или электростанции, повышают температуру воды и снижают содержание кислорода.Водные животные наиболее уязвимы к пониженным уровням растворенного кислорода ранним утром в жаркие летние дни, когда речной сток низкий, температура воды высокая, а водные растения не производят кислород с захода солнца.

    Температура
    (°C)
    ДО
    (мг/л)
    Температура
    (°С)
    ДО
    (мг/л)
    Таблица 5.3

    Максимальные концентрации растворенного кислорода зависят от температуры
    0 14.60 23 8,56
    1 14.19 24 8,40
    2 13,81 25 8,24
    3 13,44 26 8.09
    4 13.09 27 7,95
    5 12,75 28 7,81
    6 12.43 29 7,67
    7 12.12 30 7,54
    8 11,83 31 7,41
    9 11,55 32 7,28
    10 11.27 33 7,16
    11 11.01 34 7,16
    12 10.76 35 6,93
    13 10,52 36 6,82
    14 10,29 37 6,71
    15 10.07 38 6,61
    16 9,85 39 6,51
    17 9,65 40 6,41
    18 9.45 41 6,41
    19 9,26 42 6,22
    20 9.07 43 6,13
    21 8,90 44 6,04
    22 8,72 45 5,95

    Вопросы отбора проб и оборудования

    В отличие от озер, где уровни растворенного кислорода, скорее всего, изменяются по вертикали в толще воды, в реках и ручьях изменения растворенного кислорода более горизонтальны по ходу водного пути.Это особенно верно в отношении небольших и мелководных ручьев. В более крупных и глубоких реках может происходить некоторая вертикальная стратификация растворенного кислорода. Уровни растворенного кислорода в рифленых зонах, водопадах или водосбросах плотин и ниже, как правило, выше, чем в бассейнах и участках с более медленным течением. Если вы хотите измерить влияние плотины, важно взять пробы DO за плотиной, непосредственно под водосбросом и выше по течению от плотины. Поскольку уровни растворенного кислорода имеют решающее значение для рыбы, хорошим местом для отбора проб являются бассейны, которые предпочитают рыбы, или нерестилища, которые они используют.

    Почасовой профиль уровней DO в месте отбора проб представляет собой ценный набор данных, поскольку он показывает изменение уровней DO от минимальной точки непосредственно перед восходом солнца до максимальной точки где-то в полдень. Однако это может оказаться нецелесообразным для программы мониторинга добровольцев. Важно отметить время отбора проб растворенного кислорода, чтобы определить, когда в дневном цикле были собраны данные.

    DO измеряется либо в миллиграммах на литр (мг/л), либо в «процентах насыщения». Миллиграммы на литр – это количество кислорода в литре воды.Процентное насыщение – это количество кислорода в литре воды по отношению к общему количеству кислорода, которое вода может удерживать при данной температуре.

    Пробы

    DO отбираются в специальную бутылку для БПК: стеклянную бутылку с «водолазкой» и притертой стеклянной пробкой. Вы можете наполнить бутылку прямо в ручье, если ручей можно перейти вброд или на лодке, или вы можете использовать пробоотборник, который сбрасывается с моста или лодки в воду на глубину, достаточную для погружения пробоотборника. Пробники можно изготовить или купить.Растворенный кислород измеряют в первую очередь либо с помощью некоторого варианта метода Винклера, либо с помощью измерителя и зонда.

    Метод Винклера

    Метод Винклера включает полное заполнение бутыли с пробой водой (без воздуха, который мог бы привести к смещению результатов теста). Затем растворенный кислород «фиксируют» с помощью ряда реагентов, образующих кислотное соединение, которое титруют. Титрование заключается в добавлении по каплям реагента, который нейтрализует кислотное соединение и вызывает изменение цвета раствора.Точка, в которой изменяется цвет, является «конечной точкой» и эквивалентна количеству кислорода, растворенного в образце. Проба обычно фиксируется и титруется в полевых условиях на месте отбора проб. Однако можно подготовить образец в полевых условиях и доставить его в лабораторию для титрования.

    Полевые наборы для измерения растворенного кислорода по методу Винклера относительно недороги, особенно по сравнению с измерителем и зондом. Полевые наборы стоят от 35 до 200 долларов, и каждый комплект поставляется с достаточным количеством реагентов для проведения от 50 до 100 тестов растворенного кислорода.Сменные реагенты стоят недорого, и вы можете купить их уже отмеренными для каждого теста в пластиковых подушечках.

    Вы также можете купить реагенты в больших количествах во флаконах и отмерить их мерной ложкой. Преимущество подушек в том, что они имеют более длительный срок хранения и гораздо меньше подвержены загрязнению или расплескиванию. Преимущество покупки больших количеств в бутылках заключается в том, что стоимость теста значительно меньше.

    Основным фактором, влияющим на стоимость наборов, является метод титрования, в котором они используют пипетку, титратор шприцевого типа или цифровой титратор.Титрование с помощью пипетки и шприца менее точно, чем цифровое титрование, потому что через отверстие пипетки может пройти более крупная капля титранта, а на микроуровне размер капли (и, следовательно, объем титранта) может варьироваться от капли к капле. уронить. Цифровой титратор или бюретка (представляющая собой длинную стеклянную трубку с коническим концом, похожим на пипетку) обеспечивает гораздо большую точность и однородность количества проходящего титранта.

    Если ваша программа требует высокой степени точности и точности результатов DO, используйте цифровой титратор.Набор, в котором используется титратор типа пипетки или шприца, подходит для большинства других целей. Более низкая стоимость этого типа полевого комплекта DO может быть привлекательной, если вы полагаетесь на несколько групп добровольцев, которые одновременно берут пробы на нескольких участках.

    Измеритель и зонд

    Измеритель растворенного кислорода представляет собой электронное устройство, которое преобразует сигналы от зонда, помещенного в воду, в единицы DO в миллиграммах на литр. Большинство измерителей и датчиков также измеряют температуру.Зонд заполнен раствором соли и имеет селективно проницаемую мембрану, которая позволяет DO из проточной воды проходить в раствор соли. DO, диффундировавший в солевой раствор, изменяет электрический потенциал солевого раствора, и это изменение передается по электрическому кабелю на измеритель, который преобразует сигнал в миллиграммы на литр по шкале, которую может прочитать доброволец.

    Измерители растворенного кислорода

    дороже по сравнению с полевыми комплектами, использующими метод титрования. Комбинации измерителя и зонда стоят от 500 до 1200 долларов США, включая длинный кабель для подключения зонда к измерителю.Преимущество измерителя/зонда заключается в том, что вы можете быстро измерить DO и температуру в любой точке потока, до которой вы можете добраться с помощью датчика. Вы также можете непрерывно измерять уровни растворенного кислорода в определенной точке. Результаты считываются непосредственно как миллиграммы на литр, в отличие от методов титрования, в которых окончательный результат титрования может быть преобразован с помощью уравнения в миллиграммы на литр.

    Однако измерители DO более хрупкие, чем полевые комплекты, и ремонт поврежденного измерителя может быть дорогостоящим.Измеритель/зонд необходимо тщательно обслуживать, и его необходимо калибровать перед каждым анализом проб и, если вы проводите много тестов, между отборами проб. Из-за дороговизны волонтерская программа может иметь только один измеритель/зонд. Это означает, что только одна команда сэмплеров может сэмплировать DO, и им придется делать все сайты. С другой стороны, с полевыми комплектами несколько команд могут одновременно брать пробы.

    Лабораторные испытания растворенного кислорода

    Если вы используете измеритель и зонд, вы должны провести тестирование в полевых условиях; уровни растворенного кислорода в бутыли с образцом быстро меняются из-за разложения органического материала микроорганизмами или производства кислорода водорослями и другими растениями в образце.Это снизит ваше чтение DO. Если вы используете разновидность метода Винклера, можно «зафиксировать» образец в полевых условиях, а затем доставить его в лабораторию для титрования. Это может быть предпочтительнее, если вы отбираете пробы в неблагоприятных условиях или хотите сократить время, затрачиваемое на сбор проб. Кроме того, немного проще титровать образцы в лаборатории, и возможен больший контроль качества, поскольку все титрования может выполнять один и тот же человек.

    Как собирать и анализировать пробы

    Процедуры сбора и анализа проб на содержание растворенного кислорода состоят из следующих задач:

    ЗАДАНИЕ 1 Подготовьтесь к отправке на место отбора проб

    См. раздел 2.3 — Вопросы безопасности для получения подробной информации о подтверждении даты и времени отбора проб, соображениях безопасности, проверке расходных материалов, а также проверке погоды и направлений. В дополнение к стандартному пробоотборному оборудованию и одежде при отборе проб на растворенный кислород включают следующее оборудование:

    При использовании метода Винклера

    • Этикетки для бутылок с образцами
    • Полевой комплект и инструкции по тестированию DO
    • Реагентов достаточно для количества тестируемых участков
    • Кеммерер, Ван Дорн или самодельный пробоотборник для сбора глубоководных проб
    • Пронумерованная стеклянная бутылка для определения БПК со стеклянной пробкой (по 1 на каждое место)
    • Лист данных для растворенного кислорода для записи результатов

    При использовании измерителя и зонда

    • Измеритель растворенного кислорода и зонд (электрод) (ПРИМЕЧАНИЕ. Убедитесь, что измеритель откалиброван в соответствии с инструкциями производителя.)
    • Руководство по эксплуатации измерителя и зонда
    • Дополнительные мембраны и раствор электролита для зонда
    • Дополнительные батарейки для счетчика
    • Удлинитель
    • Лист данных для растворенного кислорода для записи результатов

    ЗАДАНИЕ 2 Подтвердите, что вы находитесь в нужном месте

    Инструкции по отбору проб должны содержать конкретную информацию о точной точке потока, из которой вы должны взять пробы; например, «примерно в 6 футах от большого валуна вниз по течению от западной стороны моста.» Если вы не уверены, что находитесь именно в том месте, запишите подробное описание места, где вы взяли образец, чтобы позже его можно было сравнить с реальным местом.

    ЗАДАНИЕ 3 Соберите образцы и заполните полевой лист данных

    Метод Винклера

    Используйте бутылку для анализа БПК, чтобы взять пробу воды. Наиболее распространенные размеры — 300 миллилитров (мл) и 60 мл. Убедитесь, что вы используете правильный объем для метода титрования, который будет использоваться для определения количества DO.Обычно на бутылке есть область белой этикетки, которая может быть уже пронумерована. Если это так, обязательно запишите этот номер в полевом листе данных. Если ваша бутылка еще не пронумерована, наклейте на бутылку этикетку (не на крышку, потому что крышка может быть случайно помещена на другую бутылку) и используйте водостойкий маркер, чтобы написать номер места.

    Если вы собираете дубликаты проб, пометьте дубликаты бутылок правильным кодом, который должен быть определен до отбора проб лабораторией, поставляющей бутыли.Используйте следующую процедуру для отбора пробы для титрования по методу Винклера:

    1. Помните, что проба воды должна быть собрана таким образом, чтобы вы могли закрыть бутыль, пока она все еще находится под водой. Это означает, что вы должны быть в состоянии дотянуться до воды обеими руками, а вода должна быть глубже, чем бутыль с пробой.
    2. Осторожно войдите в ручей. Встаньте так, чтобы вы были лицом к одному из берегов.
    3. Соберите образец так, чтобы вы не стояли перед бутылью.Снимите крышку бутылки БПК. Медленно опускайте бутылку в воду, направляя ее вниз по течению, пока нижняя кромка горлышка не окажется в воде. Дайте воде заполнить бутылку очень постепенно, избегая любой турбулентности (которая может добавить кислород в образец). Когда уровень воды в бутылке стабилизируется (она не будет полной, потому что бутылка наклонена), медленно поверните бутылку вертикально и наполните ее полностью. Держите бутылку под водой и дайте ей перелиться через край в течение 2-3 минут, чтобы убедиться, что в ней не осталось пузырьков воздуха.
    4. Закройте бутылку крышкой, пока она еще погружена в воду. Поднимите ее из воды и осмотрите «воротник» бутылки чуть ниже дна пробки. Если вы видите пузырьки воздуха, вылейте образец и повторите попытку.
    5. «Исправьте» образец, следуя инструкциям в вашем наборе:
      • Снимите пробку и добавьте к образцу фиксирующие реагенты.
      • Немедленно вставьте пробку, чтобы в бутылку не попал воздух, и переверните несколько раз, чтобы перемешать.Этот раствор является едким. Промойте руки, если на них попал раствор. При наличии кислорода образуется оранжево-коричневый хлопьевидный осадок.
      • Подождите несколько минут, пока хлопья в растворе не осядут. Снова несколько раз переверните бутыль и подождите, пока осядет флок. Это обеспечивает полную реакцию образца и реагентов. Теперь образец зафиксирован, и кислород воздуха больше не может на него воздействовать. Если вы берете образец в лабораторию для титрования, дальнейших действий не требуется.Вы можете хранить образец в холодильнике до 8 часов перед титрованием в лаборатории. Если вы титруете образец в полевых условиях, см. Задача 4: Анализ образцов.

    Рисунок 5.7

    Взятие пробы воды для анализа растворенного кислорода
    Направьте бутыль вниз по течению и наполняйте ее постепенно. Крышка под водой, когда полная.

    Использование измерителя растворенного кислорода

    Если вы используете измеритель растворенного кислорода, убедитесь, что он откалиброван непосредственно перед использованием.Проверьте кабельное соединение между зондом и измерителем. Убедитесь, что зонд заполнен раствором электролита, что на мембране нет складок и что на поверхности мембраны нет пузырьков. Вы можете проверить точность счетчика в полевых условиях, откалибровав его в насыщенном воздухе в соответствии с инструкциями производителя. Или вы можете измерить образец воды, насыщенный кислородом, следующим образом. (ПРИМЕЧАНИЕ: Вы также можете использовать эту процедуру для проверки точности метода Винклера.)

    1. Наполните литровую мензурку или ведро водопроводной водой. (Для этой цели вы можете взять с собой литровую банку с водой.) Отметьте номер бутылки как «кран» на лабораторном листе.
    2. Перелейте эту воду туда и обратно в другой стакан 10 раз, чтобы насытить воду кислородом.
    3. С помощью счетчика измерьте температуру воды и запишите ее в столбце температуры воды в полевом листе данных.
    4. Найдите температуру воды вашего «кранового» образца в Таблице 5.3. С помощью измерителя сравните концентрацию растворенного кислорода в пробе с максимальной концентрацией при этой температуре, указанной в таблице. Ваш образец должен быть в пределах 0,5 мг/л. Если это не так, повторите проверку и, если ошибка не устранена, проверьте батареи глюкометра и следуйте процедурам устранения неполадок, описанным в руководстве производителя.

    После включения измерителя подождите 15 минут для уравновешивания перед калибровкой. После калибровки не выключайте прибор до тех пор, пока образец не будет проанализирован.После того, как вы убедились, что измеритель работает правильно, вы готовы измерить уровни растворенного кислорода в месте отбора проб. Вам может понадобиться удлинитель (это может быть даже кусок дерева), чтобы провести зонд к нужной точке отбора проб. Просто закрепите зонд на конце удлинителя. Устройство для извлечения мячей для гольфистов хорошо работает, потому что оно разборное и его легко транспортировать. Чтобы использовать зонд, выполните следующие действия:

    1. Поместите зонд в поток ниже поверхности.
    2. Настройте прибор на измерение температуры и дайте показаниям температуры стабилизироваться.Запишите температуру в полевом листе данных.
    3. Переключите прибор на измерение растворенного кислорода.
    4. Запишите уровень растворенного кислорода в полевом листе данных.

    ЗАДАНИЕ 4 Анализ образцов

    С методом Винклера можно использовать три типа титрационных аппаратов: капельницы, цифровые титраторы и бюретки. Пипетка и цифровой титратор подходят для использования в полевых условиях. В лаборатории удобнее использовать бюретку (рис. 5.8). Волонтерские программы чаще всего используют пипетку или цифровой титратор.Для титрования с помощью пипетки или шприца, что относительно просто, следуйте инструкциям производителя. Следующая процедура предназначена для использования цифрового титратора для определения количества растворенного кислорода в фиксированной пробе:


    Рисунок 5.8

    Титрование пробы растворенного кислорода с помощью бюретки
    1. Выберите объем пробы и картридж для титрования с тиосульфатом натрия для цифрового титратора, соответствующий ожидаемой концентрации растворенного кислорода, в соответствии с таблицей 5.4. В большинстве случаев вы будете использовать картридж 0,2 н и объем пробы 100 мл.
    2. Вставьте чистую трубку подачи в картридж для титрования.
    3. Присоедините картридж к корпусу титратора.
    4. Держите титратор наконечником картриджа вверх. Поверните ручку подачи, чтобы выпустить воздух и несколько капель титранта. Сбросьте счетчик на 0 и протрите наконечник.
    5. Используйте градуированный цилиндр для измерения объема пробы (из «фиксированной» пробы в бутыли БПК объемом 300 мл) в соответствии с таблицей 5.4.
    6. Перенесите образец в колбу Эрленмейера на 250 мл и поместите колбу на магнитную мешалку с мешалкой. Если вы находитесь в поле, вы можете вручную вращать колбу, чтобы перемешать.
    7. Поместите наконечник трубки подачи в раствор и включите мешалку, чтобы перемешать образец, одновременно поворачивая ручку подачи.
    8. Титруйте до бледно-желтого цвета.
    9. Добавьте две полные пипетки раствора индикатора крахмала и перемешайте. Будет развиваться сильный синий цвет.
    10. Продолжайте титрование до тех пор, пока образец не станет прозрачным. Запишите необходимое количество цифр. (Цвет может появиться снова после стояния в течение нескольких минут, но это не повод для беспокойства. «Первое» исчезновение синего цвета считается конечной точкой.)
    11. Рассчитать мг/л DO = требуемые цифры X-значный множитель (из таблицы 5.4).
    12. Запишите результаты в соответствующую колонку таблицы данных.

    Некоторые стандарты качества воды выражаются в процентах насыщения.Для расчета процентного насыщения образца:

    1. Найдите температуру пробы воды, измеренную в полевых условиях.
    2. Найдите максимальную концентрацию вашего образца при данной температуре, как указано в таблице 5.3.
    3. Рассчитайте процент насыщения, разделив фактический растворенный кислород на максимальную концентрацию при температуре пробы.
    4. Запишите процент насыщения в соответствующем столбце таблицы данных.
    Ожидаемый
    Диапазон
    Образец
    Том
    Титрование
    Картридж
    Цифра
    Множитель
    Таблица 5.4

    Выбор объема образца и соответствующие значения для титрования по Винклеру
    1-5 мг/л 200 мл 0,2 Н 0,01
    2-10 мг/л 100 мл 0,2 Н 0,02
    10+ мг/л 200 мл 2,0 Н 0,10

    ЗАДАНИЕ 5 Верните образцы и листы полевых данных в лабораторию/пункт выдачи

    Если вы используете метод Винклера и доставляете образцы в лабораторию для титрования, еще раз убедитесь, что вы записали необходимую информацию для каждого места в полевом листе данных, особенно номер бутыли и соответствующий номер места и время сбора образцов.Доставьте свои образцы и листы полевых данных в лабораторию. Если вы уже получили результаты измерения растворенного кислорода в полевых условиях, отправьте листы данных своему координатору по отбору проб.

    Что такое биохимическая потребность в кислороде и почему это важно?

    Биохимическая потребность в кислороде, или БПК, измеряет количество кислорода, потребляемого микроорганизмами при разложении органических веществ в речной воде. БПК также измеряет химическое окисление неорганических веществ (то есть извлечение кислорода из воды посредством химической реакции).Тест используется для измерения количества кислорода, потребляемого этими организмами в течение определенного периода времени (обычно 5 дней при 20°С). На скорость потребления кислорода в потоке влияет ряд переменных: температура, pH, присутствие определенных видов микроорганизмов и тип органических и неорганических материалов в воде.

    БПК напрямую влияет на количество растворенного кислорода в реках и ручьях. Чем выше БПК, тем быстрее расходуется кислород в потоке.Это означает, что высшим формам водной жизни доступно меньше кислорода. Последствия высокого БПК такие же, как и при низком уровне растворенного кислорода: водные организмы испытывают стресс, задыхаются и умирают.

    Источники БПК включают листья и древесные остатки; мертвые растения и животные; навоз животных; стоки целлюлозно-бумажных комбинатов, очистных сооружений, откормочных площадок и предприятий пищевой промышленности; неисправность септических систем; и городской ливневой сток.

    Вопросы отбора проб На БПК

    влияют те же факторы, что и на растворенный кислород (см. выше).Например, аэрация речной воды порогами и водопадами ускорит разложение органических и неорганических веществ. Таким образом, уровни БПК в месте отбора проб с более медленными и глубокими водами могут быть выше для данного объема органического и неорганического материала, чем уровни для аналогичного участка в сильно аэрированных водах.

    Хлор также может влиять на измерение БПК, подавляя или убивая микроорганизмы, разлагающие органические и неорганические вещества в образце. Если вы отбираете пробы хлорированной воды, например, воды, находящейся ниже сточных вод очистных сооружений, необходимо нейтрализовать хлор тиосульфатом натрия.(См. АРНА, 1992 г.)

    Для измерения БПК

    требуется взять две пробы на каждом участке. Одну сразу же проверяют на растворенный кислород, а вторую инкубируют в темноте при 20°С в течение 5 дней и затем проверяют на количество оставшегося растворенного кислорода. Разница в уровнях кислорода между первым и вторым тестами в миллиграммах на литр (мг/л) представляет собой количество БПК. Это количество кислорода, потребленного микроорганизмами для разрушения органических веществ, присутствующих в бутыли с образцом в течение инкубационного периода.Из-за 5-дневной инкубации испытания следует проводить в лаборатории.

    Иногда к концу 5-дневного инкубационного периода уровень растворенного кислорода равен нулю. Особенно это актуально для рек и ручьев с большим органическим загрязнением. Поскольку неизвестно, когда была достигнута нулевая точка, невозможно сказать, каков уровень БПК. В этом случае необходимо разбавить исходный образец на коэффициент, обеспечивающий конечный уровень растворенного кислорода не менее 2 мг/л.Для разведения следует использовать специальную воду для разбавления. (См. АРНА, 1992 г.)

    Чтобы определить подходящий коэффициент разбавления для конкретного места отбора проб, необходимо провести некоторые эксперименты. Конечным результатом является разница растворенного кислорода между первым и вторым измерениями после умножения второго результата на коэффициент разбавления. Более подробная информация представлена ​​в следующем разделе.

    Как собирать и анализировать пробы

    Процедуры отбора проб для тестирования на БПК состоят из тех же шагов, что и при отборе проб на содержание растворенного кислорода (см. выше), с одним важным отличием.На каждом участке второй образец собирают в бутыль с БПК и доставляют в лабораторию для тестирования растворенного кислорода после 5-дневного инкубационного периода. Выполните те же действия, что и при измерении растворенного кислорода, со следующими дополнительными соображениями:

    • Убедитесь, что у вас есть две бутыли БПК для каждой точки, где вы будете брать пробы. Бутылки должны быть черными, чтобы предотвратить фотосинтез. Вы можете обернуть прозрачную бутылку черной изолентой, если у вас нет бутылки с черным или коричневым стеклом.
    • Четко промаркируйте вторую бутыль (ту, которая будет инкубироваться), чтобы ее нельзя было спутать с первой бутылкой.
    • Обязательно запишите информацию о второй бутылке в полевой лист данных.

    Первая бутыль должна быть проанализирована непосредственно перед хранением второй бутыли в темноте в течение 5 дней при 20°C. По истечении этого времени вторая бутыль проверяется на растворенный кислород с использованием того же метода, который использовался для первой бутылки. БПК выражается в миллиграммах на литр растворенного кислорода с использованием следующего уравнения:

    DO (мг/л) первой бутылки
    — DO (мг/л) второй бутылки
    = БПК (мг/л)

    Каталожные номера

    АФГА.1992. Стандартные методы исследования воды и сточных вод. 18 -й изд. Американская ассоциация общественного здравоохранения, Вашингтон, округ Колумбия.

    Влияние на фотосинтез и урожайность зерна

    Abstract

    Фосфор (P) перемещается из вегетативных тканей в развивающиеся семена во время старения однолетних сельскохозяйственных культур, но влияние этой мобилизации фосфора на фотосинтез и продуктивность растений плохо изучено. В этом исследовании изучался рис ( Oryza sativa L.) фотосинтез флагового листа и ремобилизация фосфора в гидропонном исследовании, где фосфор либо добавлялся до созревания, либо постоянно удалялся из питательного раствора при цветении, через 8 дней после цветения (DAA) или 16 DAA. До цветения растения получали либо минимальный уровень фосфора в питательном растворе, необходимый для достижения максимального урожая зерна («адекватная обработка фосфором»), либо получали роскошные уровни фосфора в питательном растворе («роскошная обработка фосфором»). Фотосинтез флагового листа нарушался при 16 DAA, когда P удаляли при цветении, или при 8 DAA при достаточном обеспечении P, но только когда P отбирали при цветении при избыточном обеспечении P.В конечном счете, снижение фотосинтеза не привело к снижению урожайности зерна. Были некоторые свидетельства того, что растения ремобилизовали менее важные пулы фосфора (например, Pi) или замещаемые пулы фосфора (например, фосфолипид-P) до повторной мобилизации фосфора в пулах, важных для функции листа, таких как нуклеиновая кислота-P и цитозольный Pi. Конкуренция за фосфор между вегетативными тканями и развивающимися зернами может нарушать фотосинтез, когда поступление фосфора прекращается во время раннего налива зерна. Снижение способности зерен поглощать фосфор путем генетических манипуляций может позволить листьям поддерживать высокую скорость фотосинтеза до более поздних стадий наполнения зерна.

    Образец цитирования: Чжон К., Джулия К.С., Уотерс Д.Л.Э., Пантоха О., Виссува М., Хойер С. и др. (2017) Ремобилизация фракций фосфора в листьях риса во время наполнения зерна: последствия для фотосинтеза и урожайности зерна. ПЛОС ОДИН 12(11): e0187521. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0187521

    Редактор: Prasanta K. Subudhi, Сельскохозяйственный колледж Университета штата Луизиана, США

    Поступила в редакцию: 5 апреля 2017 г.; Принято: 20 октября 2017 г.; Опубликовано: 2 ноября 2017 г.

    Авторские права: © 2017 Jeong et al.Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Доступность данных: Все соответствующие данные содержатся в документе и в файлах вспомогательной информации.

    Финансирование: Эта исследовательская работа была поддержана финансированием Глобального научного партнерства по рису (GRiSP) Исследовательского проекта «Новые рубежи».

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

    Введение

    Фосфор (P) является ключевым компонентом первичных метаболитов, таких как АТФ, нуклеиновые кислоты и фосфолипиды, которые имеют решающее значение для центрального метаболизма [1]. Фосфор нельзя заменить никаким другим элементом [2], что делает его незаменимым для роста и развития растений. Фосфор играет жизненно важную роль в энергетическом обмене и регуляции обмена веществ, а также является важным субстратом для фосфорилирования при производстве АТФ из АДФ, продукции и экспорта триозо-Ф и регенерации рибулозо-1,5-биофосфата (РБФ) во время фотосинтез[3–5].

    Во время старения однолетних культур фосфор мобилизуется из листьев и других вегетативных тканей и перемещается в развивающиеся семена, которые являются сильным стоком фосфора в фазе репродуктивного роста [6–8]. Старение приводит к распаду хлорофилла и снижению фотосинтетической активности, что связано с ремобилизацией питательных веществ, особенно азота (N), из листьев [9]. Связь между питанием фосфором и способностью к фотосинтезу также хорошо задокументирована [10, 11], и поэтому возможно, что ремобилизация фосфора из листьев во время старения может быть вредной для функции листа, а любое снижение фотосинтеза может иметь последствия для доступности ассимиляции. при насыпке зерна.Действительно, Грабау и др. [12] продемонстрировали на сое ( Glycine max ), что повышенное питание фосфором во время наполнения семян приводит к замедлению старения листьев и повышению урожайности зерна, и, наоборот, удаление фосфора из питательного раствора во время наполнения семян у канолы ( Brassica napus ) приводили к снижению биомассы растений и урожайности семян [13]. Предпосылка этих исследований заключалась в том, что развивающиеся семена являются сильными поглотителями фосфора, а ремобилизация фосфора из вегетативных тканей приводит к недостаточному количеству фосфора для других процессов, необходимых для продолжения роста, таких как фотосинтез.

    У риса ( Oryza sativa L.) P преимущественно мобилизуется из листьев на более поздних стадиях налива зерна [14, 15], и ряд генов, потенциально участвующих в регуляции и транслокации P из стареющих флаговых листьев риса, недавно выявлено [16]. Мобилизация фосфора из листьев риса в зерна коррелирует со старением листьев [17], но специфическое влияние ремобилизации фосфора во время налива зерна на фотосинтез листьев неясно. В то время как рис, как правило, культивируется как однолетняя сельскохозяйственная культура, большинство культурных сортов сохранили определенную степень многолетнего растения, так что, в отличие от других однолетних мелкозерновых культур, таких как пшеница ( Triticum aesitvum ), поглощение фосфора из почвы продолжается в рисе до полного созревания [18]. .Что не известно, так это то, является ли это позднее поглощение фосфора решающим для поддержания высокого урожая, поскольку оно может задерживать старение, или же оно просто обеспечивает дальнейшее хранение фосфора в семенах, предположительно для пользы развивающихся проростков.

    Запасы фосфора в тканях растений можно условно разделить на четыре основные группы: нуклеиновая кислота-P (P в РНК и ДНК), структурная-P (липидная-P, такая как мембранные фосфолипиды), метаболическая-P (неорганическая P [Pi ] и сахарофосфаты, такие как АТФ) и остаточный P (другие соединения P, которые не попадают ни в одну из предыдущих категорий) [19].Группа метаболического Р может играть важную роль в ремобилизации Р, поскольку она содержит наиболее подвижные фракции Р. Метаболически активный пул Pi находится в цитозоле растительных клеток в относительно узких пределах [20, 21], а любой избыток Pi депонируется в вакуоли, выполняющей функцию буфера для поддержания концентрации Pi в цитозоле [22], в то время как пул сахарофосфатов используется в качестве промежуточных продуктов в углеродном обмене, таком как цикл Кальвина и гликолиз.

    Влияние ремобилизации фосфора из листьев в семена на фотосинтез листьев неизвестно.Хотя кажется логичным, что истощение листьев фосфором, происходящее после цветения, ухудшит фотосинтез листьев, также вероятно, что пулы фосфора, которые менее важны для критических функций листа, могут быть ремобилизованы в первую очередь, чтобы удерживать фосфор, участвующий в ключевых процессах в листьях, так долго. насколько это возможно. В частности, вакуолярный Pi может быть мобилизован первым, учитывая, что он подвижен и не имеет решающего значения для клеточной функции, а фосфолипид-P может быть ремобилизован раньше либо нуклеиновой кислоты-P, либо цитозольного Pi, как предполагает активация генов, участвующих в замещении фосфолипидов. с другими липидами в листьях рисового флага при наливе зерна [16].Следовательно, фосфолипиды могут быть эффективно ремобилизованы с небольшим воздействием на фотосинтез, как это наблюдается у высокоэффективных по фосфору белковых растений [23].

    Учитывая важную роль флаговых листьев в ремобилизации питательных веществ растениями и ассимиляции углерода посредством фотосинтеза во время наполнения зерна злаков, в нашем исследовании мы сосредоточились на флаговых листьях.

    Целью данного исследования было проверить следующие гипотезы:

    1. Уменьшение поглощения фосфора после цветения приведет к уменьшению фотосинтеза флагового листа, возможно, в результате более раннего старения;
    2. Любое сокращение фотосинтеза флагового листа приведет к снижению производства биомассы растений, что повлияет на урожайность зерна;
    3. Растения избирательны в отношении ремобилизуемых клеточных фракций фосфора, что для поддержания фотосинтеза приводит к последовательной мобилизации фосфора от наименее важных к наиболее важным пулам фосфора.

    Материалы и методы

    Предварительный эксперимент по определению соответствующих норм фосфора для достаточного и роскошного запаса фосфора

    Был проведен предварительный эксперимент для определения «адекватного» поступления фосфора, которое определялось как минимальное количество фосфора, необходимое для достижения максимальной урожайности зерна.

    Семена риса (сорт IR64) стерилизовали HClO 3 в течение 2 мин и проращивали в чашках Петри в темноте при 30°C в течение 2 сут. Проросшие семена переносили на сетку, плавающую над раствором, содержащим 1 мМ кальция (CaCl 2 ) и 36 мкМ железа (Fe EDTA).Через 10 дней раствор заменяли на раствор Йошида половинной концентрации [24] без фосфора, в котором растения выращивали еще 2 недели, с заменой питательного раствора через 1 неделю. Затем два проростка одинакового размера пересаживали в 5-литровые контейнеры, обернутые алюминиевой фольгой, содержащие концентрированный раствор Йошида без фосфора. Питательный раствор меняли каждую неделю и доводили рН раствора до 5,2–5,5. Растения выращивали в условиях контролируемой температуры в теплице Университета Южного Креста (Лисмор, Новый Южный Уэльс, Австралия) при средней дневной/ночной температуре воздуха 29°C/21°C и относительной влажности (RH) 75%.

    Чтобы определить дозу фосфора, при которой достигаются максимальная биомасса и урожай зерна, десять обработок фосфором были поставлены в десять групп из трех повторных контейнеров при дозах 0,3, 0,45, 0,6, 0,675, 0,75, 0,825, 0,9, 0,975, 1,2 и 1,5 мг P (как KH 2 PO 4 ) в день на контейнер путем внесения в питательный раствор соответствующего объема маточного раствора P (150 мг PL -1 ) каждые 3,5 дня до полного созревания растений .

    По достижении зрелости (124 дня после прорастания) растения извлекали из контейнеров, разделяли на зерно, солому и корень и сушили в течение 7 дней при 40°С в сушильном помещении.Общая масса зерна (TGW) и сухая масса (DW) всего надземного растения были нанесены на график в зависимости от обработки P и сопоставлены с помощью сегментированной линейной регрессии («регрессия сломанной палочки») с использованием R [25]. Это привело к двум сегментам линейной регрессии (сегмент 1 и сегмент 2), описанным двумя следующими уравнениями: где x — обработка P, y — переменная отклика (TGW или DW), a i и b i — наклон и интерференция линейный сегмент i (1 ≤ i ≤ 2), BP i — точка останова линейного сегмента i (значение x, которое проверяет оба уравнения).

    Эксперимент по выводу фосфора

    Чтобы определить влияние конкуренции за фосфор между вегетативными тканями и развивающимися семенами во время наполнения зерна, фосфор постоянно извлекали из питательного раствора в трех точках времени во время наполнения зерна, в то время как в контроле до созревания вносили либо адекватное, либо роскошное количество фосфора. питательный раствор. Предыдущие эксперименты показали, что модель мобилизации фосфора во флаговых листьях во время наполнения зерна аналогична таковой в нижних листьях; следовательно, измерения в настоящем исследовании проводились на флаговом листе [14].

    Семена риса

    (сорт IR64) проращивали и выращивали на сетке в течение 2 недель, как описано выше. Затем сеянцы были перенесены в 5-литровые контейнеры, как указано выше, содержащие полноценный раствор Йошида без фосфора. Было установлено две обработки фосфором для получения растений, выращенных с адекватным поступлением фосфора и с роскошным поступлением фосфора. Нормы P, необходимые для достижения этого, составляли 0,75 мг P в день -1 (достаточный P) и 1,5 мг P в день -1 (роскошный P) на основе результатов предварительного эксперимента.

    Было введено три режима ограничения P: P постоянно удаляли из питательного раствора при цветении (0 DAA) (T1), при 8 DAA (T2) или 16 DAA (T3), в то время как в контрольной обработке P постоянно добавляли в питательном растворе до созревания при 30 DAA в качестве контроля (C).Каждая комбинация уровня снабжения фосфором (адекватная или роскошная) и лечения фосфором (T1-T3, C) была воспроизведена трижды. Цветение определяли, когда 50% метелок имели не менее 50% соцветий с видимыми пыльниками. Во всех обработках (T1-T3, C) при обоих уровнях фосфора (адекватном и роскошном) набор из шести метелок, достигших выхода в трубку одновременно, был помечен для будущих измерений фотосинтетической активности и фракций листового фосфора (см. ниже).

    Измерение скорости фотосинтеза

    Чистая скорость фотосинтеза измерялась на шести флаговых листьях в контейнере с использованием портативной системы фотосинтеза LI-6400XT (LI-COR Biosciences, Линкольн, США) при плотности потока фотонов 2000 мкмоль·м -2 с -1 с плотностью потока фотонов 6400– 02 Светодиодный источник света и 400 мкмоль/моль CO 2 .Температуру и поток устанавливали на 27°С и 500 мкмоль с -1 соответственно. Данные регистрировали на флаговых листьях пять раз: при выходе в трубку, цветении (0 ДАА), 8 ДАА, 16 ДАА и созревании (30 ДАА). Данные регистрировались, когда CO 2 , H 2 O и значения расхода были стабильными.

    После измерения скорости нетто-фотосинтеза шесть флаговых листьев меченых метелок из контейнера собирали, объединяли и сразу же замораживали в жидком азоте и хранили при температуре -80°C для последующего анализа фракции фосфора.

    Измерения общего содержания фосфора и доли фосфора в листьях риса

    Для определения концентрации фосфора в различных фракциях замороженные образцы флагового листа растирали в жидком азоте с помощью ступки и пестика и лиофилизировали в течение 48 часов. Три подвыборки по 25 мг лиофилизированных образцов флагового листа обрабатывали для измерения, и все измерения проводились с тремя биологическими повторами:

    1. Общая концентрация фосфора
      Образец лиофилизированного флагового листа расщепляли с помощью 2.5 мл азотной кислоты (HNO 3 ) с использованием микроволновой печи MARS Xpress (CEM Corporation, Северная Каролина, США). После расщепления каждый образец разбавляли водой Milli-Q до конечного объема 10 мл и измеряли концентрацию фосфора с помощью масс-спектрометрии с индуктивно связанной плазмой (ИСП-МС) (Perkin Elmer, Массачусетс, США)
    2. Концентрация Pi
      Образец сублимированного флагового листа экстрагировали 1 мл 0,4 М HCl в течение 3 ч при комнатной температуре. Этот экстракт разбавляли водой Milli-Q до общего объема 25 мл и измеряли Pi с использованием анализа молибдата и малахитовой зелени (Motomizu et al.1983). Поглощение образца измеряли при 650 нм, используя ридер MWG Sirius Plate (MWG Biotech, Эберсберг, Германия), и концентрацию Pi рассчитывали путем нормализации сухой массы (мг).
    3. Концентрации фракций органического фосфора
      Соединения, содержащие фосфор, из подвыборки лиофилизированного флагового листа разделяли на следующие четыре фракции; липид-P (т.е. фосфолипиды), метаболический-P (легко растворимые фосфор-содержащие метаболиты, такие как АТФ и сахарофосфаты), нуклеиновая кислота-P (P в РНК и ДНК) и остаточный-P (фосфопротеины и неидентифицированный остаток) после модифицированного анализ фракционирования от Hidaka и Kitayama [19].Образец лиофилизированного флагового листа взвешивали в 2-мл флаконе с завинчивающейся крышкой и трижды экстрагировали 1 мл смеси хлороформ: метанол: муравьиная кислота (CMF, 12:6:1 об./об./об., всего 3 мл на образец). ). Осадок листьев, экстрагированный CMF, затем трижды экстрагировали смесью хлороформ:метанол:вода (CMW, 1:2:0,8, об./об./об., всего 3,78 мл CMW на образец). Этот экстракт переносили в стеклянную пробирку на 22 мл и добавляли 1,9 мл промытой хлороформом воды (10% воды miliQ + 90% хлороформа). Этот раствор экстракта перемешивали и разделяли на богатый липидами органический (нижний) слой и богатый сахаром и питательными веществами водный слой (верхний).Водный слой осторожно переносили в стеклянную пробирку на 22 мл (фракция 2а) и нижний слой хлороформа сушили в атмосфере азота (фракция 1, липид-Р). После экстракции CMF и CMW осадок листьев промывали 1 мл 85%-ного метанола (фракция 2b). После экстракции метанолом остаток сушили под азотом для удаления метанола, а затем дважды экстрагировали 1 мл холодной 5%-ной трихлоруксусной кислоты (ТХУ, 4°С). Каждая экстракция проводилась в течение 1 ч при 4°С, образец перемешивали переворачиванием каждые 10 мин, и на каждый образец использовали всего 2 мл 5% ТХУ (фракция 2с).Фракции 2a, 2b и 2c объединяли и помещали в новую стеклянную пробирку на 22 мл, чтобы получить окончательную фракцию 2 (метаболическая-P). Остаток листьев снова экстрагировали 1 мл 2,5% ТХУ, трижды при 95°С в течение 1 ч, всего 3 мл супернатанта 2,5% ТХУ отбирали в новую стеклянную пробирку на 22 мл (Фракция 3; нуклеиновая-П). . Фракции 2 и 3 сушили в ротационном вакуумном концентраторе (Martin Christ, Osterode am Harz, Германия) в течение 4 ч при 50°С. Экстрагированный остаток сушат над азотом (фракция 4, остаток-Р). Для измерения концентрации P каждой фракции каждую сухую фракцию расщепляли 2.5 мл HNO 3 в микроволновой печи MARS Xpress. После расщепления каждый образец разбавляли до конечного объема 10 мл водой Milli-Q и измеряли концентрацию P с помощью ICP-MS. Более подробную информацию о процедуре анализа фракции P можно найти на S1 рис.
    4. .

    Мы отделили Pi от других метаболических фосфоров, таких как АТФ и сахарный фосфор. Следовательно, в нашем исследовании метаболический-P относится к метаболическому-P без Pi.

    Компоненты урожая, биомасса тканей и концентрация фосфора

    По достижении зрелости (30 DAA) собирали целые растения и регистрировали общее количество продуктивных основных побегов, поздних побегов, TGW и общую биомассу.Собранные растения разделяли на корень (R), стебель (S), флаговый лист (FL), лист (L), мертвый лист (DL), поздние побеги (LT) и метелку (PC). Затем разделенные образцы высушивали в течение 7 сут при 40°С в сушильном шкафу. Лист считался мертвым, когда более 70% его площади были желтыми, а LT относился к тем побегам, которые еще не достигли цветения. После сушки метелки разделяли на шелуху (H), зерно (G) и стержни (RH). Измеряли сухую массу всех образцов ткани. Общая концентрация P в каждом образце ткани (~ 0.2 г) измеряли с использованием того же метода, что и для флаговых листьев, за исключением того, что использовали 5 мл HNO 3 и разбавляли до конечного объема 25 мл водой Milli-Q (см. выше). Содержание фосфора рассчитывали путем умножения концентрации фосфора на сухую массу. Индекс урожая (HI) рассчитывали как отношение TGW к общей DW надземных растений и индексу урожая фосфора (PHI) как содержание фосфора в цельном зерне (зерно + шелуха), деленное на содержание фосфора во всех надземных тканях растений.

    Статистический анализ

    Все статистические анализы проводились с помощью Genstat версии 16.1 [26]. Все данные по компоненту урожая, биомассе и фосфору были проанализированы с использованием двухфакторного дисперсионного анализа времени подбора времени изъятия фосфора (0 DAA, 8 DAA, 16 DAA и 30 DAA [контроль]) и уровня поступления фосфора (адекватного или роскошного) в качестве фиксированных факторов. Для данных о фракции фосфора флагового листа и фотосинтеза данные о достаточном предложении фосфора и данные о предложении роскошного фосфора анализировались отдельно. Для каждого уровня снабжения фосфором фракция фосфора флагового листа и данные фотосинтеза в контрольной обработке (поставка фосфора до созревания при 30 DAA) были проанализированы с использованием однофакторного дисперсионного анализа времени подгонки измерения (выход в трубку, цветение [0 DAA], 8 DAA, 16 DAA и 30 DAA) в качестве фиксированного коэффициента.В течение заданного времени измерения фракция фосфора флагового листа и данные фотосинтеза были проанализированы с использованием однофакторного дисперсионного анализа времени подбора времени удаления фосфора (0 DAA, 8 DAA, 16 DAA и 30 DAA [контроль]) в качестве фиксированного фактора. Значимость различий между средствами лечения для каждого параметра была проверена с использованием критерия множественных диапазонов Дункана ( P ≤ 0,05).

    Результаты

    Предварительный эксперимент по определению соответствующих норм фосфора для достаточного и роскошного запаса фосфора

    В обеих линейных регрессиях TGW и DW линейный «Сегмент 1» характеризовался возрастающей реакцией на обработку фосфором, тогда как линейный «Сегмент 2» показал слабую реакцию на обработку фосфором и указывал на плато урожайности.Таким образом, на стыке между обоими сегментами точка останова представляла лечение P, при котором был достигнут максимальный ответ. В обеих линейных регрессиях расчетная точка останова составляла 0,8 мг P в день (общий R 2 ≥ 0,89) (рис. 1A и 1B). Для последующих экспериментов нормы внесения фосфора составляли от 0,75 до 0,85 мг фосфора в день, и, таким образом, это считалось адекватным лечением фосфором, а любая норма применения фосфора, значительно превышающая 0,85 мг фосфора в день, считалась «роскошным» лечением фосфором.

    Рис. 1.

    Урожайность зерна (A) и общая надземная биомасса (B) гидропонных растений риса в ответ на увеличение поступления фосфора в питательный раствор. Черные сплошные линии представляют собой сегментированные линейные регрессии, а значения, выделенные жирным курсивом, представляют собой расчетную точку разрыва (BP).

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0187521.g001

    Влияние ограниченного поступления фосфора во время налива зерна на урожайность, ремобилизацию фосфора из флагового листа и фотосинтез флагового листа

    Влияние на рост растений и компоненты урожая.

    Уровень фосфора в питательном растворе (достаточный или повышенный) оказал значительное влияние на большинство фенотипических признаков, измеренных в период созревания, с более высокими продуктивными побегами, общей биомассой и массой зерна, а также концентрацией фосфора в зерне при повышенном поступлении фосфора по сравнению с этим при адекватном снабжении фосфором (P ≤ 0,05; таблица 1). Интересно, что урожайность зерна была выше при уровне роскоши P, когда P удаляли из питательного раствора при цветении (T1), чем при всех других комбинациях обработки (таблица 1).

    Таблица 1. Влияние уровня поступления фосфора (адекватного или повышенного) и времени изъятия фосфора при наполнении зерна на ключевые признаки при созревании.

    Средние значения в столбце, за которым не следует общая буква, значительно различаются при P ≤ 0,05. Т1; P был отозван при цветении, T2; P был отменен в 8 DAA, T3; P был снят в 16 DAA, контроль; P поставлялся до погашения.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0187521.t001

    Время удаления фосфора из питательного раствора оказало значительное влияние на число побегов, биомассу и урожайность зерна, общее содержание фосфора в надземных растениях, концентрацию фосфора в зерне. и HI и PHI (P ≤ 0.05; Таблица 1). Удаление фосфора из питательного раствора либо во время цветения (Т1), либо через 8 ДПД (Т2) приводило к значительному (P ≤ 0,05) снижению числа поздних побегов (2 и 2,67 соответственно) по сравнению с таковым в Т3 и контроле ( В) (4,5 позднекустных побега) в варианте «люкс Р», в то время как при «адекватном» варианте с обеспеченностью фосфором наблюдалось только 1–2 позднекустных побега независимо от времени изъятия фосфора из питательного раствора. Интересно, что в то время как концентрации фосфора в зерне, как правило, были ниже, когда фосфор удаляли из питательного раствора при цветении (T1) или 8 DAA (T2), доля общего фосфора в зерне, как правило, была выше, с тенденцией к увеличению PHI с более ранний вывод Р из питательного раствора (табл. 1).

    Влияние на распределение P между тканями при созревании.

    Как и ожидалось, содержание фосфора при созревании было выше при обработке роскошным фосфором во всех тканях, кроме корней и полностью увядших (отмерших) листьев (рис. 2; c . f . около 8–10 мг P в контейнере -1 и 2–3 мг P в контейнере -1 соответственно, независимо от уровня подачи фосфора или времени удаления фосфора из питательного раствора (рис. 2А и 2Е).При повышенном содержании фосфора, как правило, чем дольше фосфор находился в питательном растворе, тем выше содержание фосфора во флаговых листьях, листьях, стеблях, поздних побегах и зернах при созревании. Напротив, содержание фосфора в корнях, мертвых листьях, стеблях и шелухе, как правило, не зависело от времени удаления фосфора из питательного раствора при повышенном поступлении фосфора (рис. 2А, 2Е, 2G и 2Н). При достаточном снабжении фосфором четкая тенденция к увеличению содержания фосфора с более длительной продолжительностью поступления фосфора наблюдалась только в листьях (рис. 2D), с небольшими значительными различиями из-за изъятия фосфора в других типах тканей.В конечном счете, зерно было основным поглотителем фосфора во время наполнения зерна (рис. 2I).

    Рис. 2.

    Содержание фосфора корень риса (A), стебель (B), флаговый лист (C), лист (D), мертвый лист (E), поздние побеги (F), стебель (G), шелуха ( H) и зерна (I) в стадии зрелости (30 DAA) в T1, T2, T3 и контрольных растениях (C) как при адекватной, так и при роскошной обработке P. столбцов представляют собой SEM (n = 3). Столбцы, которые не имеют общей буквы, значительно различаются при P ≤ 0,05 (n = 3).

    https://дои.org/10.1371/journal.pone.0187521.g002

    Влияние на ремобилизацию фосфора из различных фракций фосфора во флаговых листьях.

    Извлечение фосфора в результате процедуры фракционирования колеблется в пределах 95–105% (рис. S2), а концентрация фосфора в остаточной фракции фосфора (фракция 4) составляет менее 0,07 мг/г -1 для всех процедур отмены фосфора при адекватных роскошная подача P (S3 рис.).

    На стадии выхода в трубку (примерно за 4 дня до цветения) общая концентрация фосфора во флаговом листе была примерно на 40 % выше при использовании фосфора класса «люкс», чем при адекватной обработке фосфором (около 1.8 против 1,3 мг г -1 ; Рис 3). Эта разница в основном отражалась во фракциях метаболического P и Pi, где концентрации P при обработке роскошным P были почти вдвое выше, чем при адекватной обработке P. Аналогичная картина также наблюдалась для фракций липидов-P и нуклеиновых кислот-P, которые были основными фракциями P как при достаточном, так и при повышенном снабжении фосфором.

    Рис. 3. Влияние обработок по удалению фосфора (от T1 до T3) на общую концентрацию P и концентрацию липидов-P, нуклеиновых-P, метаболических-P и неорганических P при достаточном (вверху) или повышенном (внизу) содержании фосфора.

    Легенда по оси X указывает стадию роста, на которой измеряли концентрации P: выход в трубку (BT), цветение (0D), 8DAA (8D), 16DAA (16D) и 30DAA (30D). Буквами над графиком представлено статистическое сравнение концентраций фосфора между стадиями роста контрольных растений (С, черные ромбы). Средние значения, которые не имеют общей буквы, значительно различаются при P ≤ 0,05 (n = 3). Столбики LSD представлены только тогда, когда наблюдались значительные различия между средствами лечения T1, T2, T3 и контролем C (P ≤ 0.05, n = 3).

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0187521.g003

    При использовании роскошного фосфора в контрольных растениях на 16 DAA наблюдалось значительное снижение общего содержания фосфора, липидов-P и Pi. Удаление фосфора из питательного раствора при цветении вызывало значительное снижение общей концентрации фосфора и концентрации фосфора во фракциях нуклеиновой кислоты-P и Pi через 8 DAA, хотя не было различий в концентрации фосфора между любыми обработками отмены фосфора в любые фракции P в 16 DAA.При зрелости (30 DAA) концентрация P во фракциях липидов-P, нуклеиновых кислот-P и Pi была значительно ниже при лечении T1, чем C. Концентрация P во фракции Pi при 30 DAA также была значительно ниже при лечении T2. чем C (рис. 3).

    При достаточном обеспечении фосфором концентрация общего фосфора в листьях и концентрации фосфора во всех фракциях листьев в контрольных растениях значительно снижались только при 30 DAA (рис. 3). Вынос Р из питательного раствора при цветении был незначительным (Р ≤ 0.05) влияет на концентрацию фосфора в любых фракциях листа при 8 DAA, хотя уровень липидов-P показал существенное снижение на 20,5% (P = 0,07). Однако значительное снижение концентрации P на 40,7% (липид-P), 24,9% (нуклеиновая кислота-P), 53,1% (метаболический-P) и 18,9% (Pi) наблюдалось при приеме 16 DAA (рис. 3). Значительное снижение метаболического фосфора на 49,8% также наблюдалось через 16 дней после еды, когда фосфор удаляли из питательного раствора через 8 дней после еды. Концентрации P во всех фракциях, кроме липид-P и Pi, были все еще значительно ниже при созревании (30 DAA), когда P удаляли из питательного раствора при цветении, по сравнению с контрольными растениями (рис. 3).

    Влияние на фотосинтез флагового листа.

    На стадии выхода в трубку (примерно за 4 дня до цветения) скорость фотосинтеза составляла 16,17 ± 0,89 мкмоль CO 2 м -2 с -1 при достаточном снабжении фосфором и 18,22 ± 1,02 мкмоль CO 2 -2 s -1 при подаче роскошного P, и не было значительного снижения этих показателей в контрольных растениях до тех пор, пока не превышало 16 DAA (рис. 4A и 4B). Однако при созревании (30 DAA) скорость фотосинтеза у контрольных растений снизилась до 4.49 ± 0,29 мкмоль СО 2 м -2 с -1 и 12,37 ± 0,77 мкмоль СО 2 м -2 с -1 в растениях при достаточном и роскоши P

    Рис. 4.

    Влияние обработки с удалением фосфора (от T1 до T3) на скорость фотосинтеза флагового листа при достаточном снабжении фосфором (A) и роскошном снабжении фосфором (B). Легенда по оси X указывает стадию роста, на которой измерялась скорость фотосинтеза: BT; загрузка, 0D; Антезис, 8Д; 8ДАА, 16Д; 16ДАА и 30Д; 30DAA.Буквы над графиком предназначены для статистического сравнения концентраций P в контрольной (C) обработке с течением времени: C означает (черные ромбы), которые не имеют общей буквы, значительно отличаются от при P ≤ 0,05 (n = 3). Там, где в определенный момент времени наблюдалась значительная (P ≤ 0,05) разница между обработками T1-T3 и контролем (C), столбцы LSD (P ≤ 5%) представлены для сравнения средних значений. Отсутствие полосы LSD указывает на то, что средние значения существенно не различались при P ≤ 0,05.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0187521.g004

    При достаточном обеспечении P удаление P из питательного раствора либо при цветении, либо при 8 DAA вызывало значительное снижение фотосинтеза (около 50%) при 16 DAA по сравнению с контрольными растениями, при этом никаких различий не наблюдалось при созревании. Напротив, в условиях роскоши P скорость фотосинтеза при 16 DAA значительно снижалась только тогда, когда P удаляли из питательного раствора при цветении (T1), а при созревании скорость фотосинтеза у контрольных растений была значительно выше, чем скорость фотосинтеза растений. во всех других обработках (рис. 4B).

    Обсуждение

    Во время старения зерновых культур питательные вещества, включая фосфор, ремобилизуются из вегетативных тканей с высокой эффективностью для удовлетворения потребностей развивающихся зерен [8]. Мы предположили, что потребность в фосфоре развивающихся зерен (поглотитель фосфора) будет конкурировать с одновременными потребностями фотосинтезирующих тканей, и что конкуренция за фосфор во время наполнения зерна может быть вредной для фотосинтеза с последствиями для урожайности зерна. Мы также предположили, что для поддержания фотосинтеза растения будут ремобилизовать фосфор последовательно от наименее к наиболее важным пулам фосфора.

    Влияние ограниченного поступления фосфора после цветения на фотосинтез во флаговых листьях

    Наша гипотеза о том, что ограничение поглощения фосфора после цветения приведет к снижению фотосинтеза, была подтверждена представленными здесь данными. В самом деле, в то время как фотосинтез в контрольном варианте (ЦФ, поставляемый в питательном растворе до созревания) значительно снижался между 16 DAA и зрелостью как при адекватном, так и при роскошном обеспечении P, скорость фотосинтеза снижалась преждевременно (при 16 DAA), когда P удаляли из питательного вещества. раствора при цветении (T1) при роскошной подаче фосфора или либо при цветении (T1), либо при дозе 8 DAA (T2) при достаточном снабжении фосфором (рис. 4).Снижение скорости фотосинтеза между 16 DAA и зрелостью (30 DAA) у контрольных растений согласуется с более ранними отчетами [27] и совпадает со значительной ремобилизацией как общего P (рис. 3), так и общего азота (S4, рис.) из флаговых листьев между 16 ДАА и 30 ДАА. Однако снижение скорости фотосинтеза, уже наблюдаемое при 16-дневных днях при обработке T1 или T2, не может быть объяснено повторной мобилизацией азота из флаговых листьев, поскольку концентрации азота еще не различались между обработками при 16-дневных днях ни при адекватном, ни при повышенном уровне фосфора (S4). Инжир).Учитывая, что поглощение корнями фосфора во время наполнения зерна составляет до 70% конечного содержания фосфора в зерне риса (сорт IR64) [14], наши данные показывают, что, когда экзогенное поступление фосфора во время наполнения зерна ограничено, потребности в фосфоре развивающихся семян требуют преждевременной ремобилизации фосфора из вегетативных тканей с последующим снижением фотосинтеза.

    Последствия снижения фотосинтеза на биомассу растений и урожайность зерна

    Вопреки нашей гипотезе о том, что любое снижение фотосинтеза в результате ограниченного поглощения фосфора после цветения приведет к снижению урожайности, конкуренция за фосфор между семенами и вегетативными тканями при обработках Т1 и Т2 не привела к окончательному снижению биомассы или зерна. урожайность, несмотря на снижение фотосинтетической способности флагового листа.На самом деле, урожайность зерна была значительно выше при добавлении роскошного фосфора, когда фосфор удаляли из питательного раствора при цветении (Т1), чем при всех других комбинациях обработки (таблица 1). Мы связываем это явление с меньшим количеством поздних побегов в T1 (Таблица 1), тогда как в других вариантах большая часть P была разделена на эти поздние побеги (рис. 2F). Это снижение количества поздних побегов также может быть признаком того, что удаление фосфора при цветении (после предварительного обеспечения роскошным фосфором) побуждало растения «сосредоточиться» на репродуктивном развитии.Когда P удаляли из питательной среды Brassica napus во время наполнения семян, реакция растений была высоко скоординированной: когда P удаляли в начале цветения, растения прекращали рост стручков, а когда P удаляли в середине заполнения стручков, растения сохраняли стручки. но недоразвитые семена внутри стручков [13]. Цветение и завязывание семян жестко регулируются, что требует скоординированной экспрессии многих генов и физиологических процессов [28]. Согласованная активность нескольких генных продуктов, чувствительных к длине дня, ингибирует цветение риса [29], и когда ингибирование стадии репродукции риса снимается, инициируется каскад необратимых событий и физиологических процессов, которые приводят к цветению и, в конечном итоге, к наполнению зерна.Клеточные структуры, необходимые для наполнения зерна, достигаются за счет клеточной дифференцировки, которая завершается через шесть дней после цветения и сопровождается физиологической зрелостью через 20 дней после цветения [30, 31]. В результате жесткой регуляции процессов цветения и завязывания семян при удалении фосфора из питательного раствора при цветении или 8 ДАА в настоящей работе растения не вкладывали энергию или фосфор в поздние побеги, что позволяло им поддерживать или увеличивать урожай зерна. Точно так же Мондал и Чоудхури [17] обнаружили, что рисовые растения распределяли фосфор по поздним побегам только в том случае, если метелки основных побегов были удалены, в то время как фосфор предпочтительно распределялся по зернам основных побегов, если метелки сохранялись.Преимущественное распределение фосфора и углерода в зернах за счет поздних побегов не происходило в том же варианте при достаточном обеспечении фосфором, поскольку при любом варианте формировалось меньше поздних побегов на растение из-за более низких уровней содержания фосфора в растениях. Таким образом, оказывается, что зерна являются основным стоком фосфора во время старения риса, и инвестиции в более поздние формирующиеся побеги происходят только тогда, когда имеется избыток фосфора, превышающий потребности развивающихся зерен.

    Мобилизация фракций фосфора во флаговых листьях при ограниченном поступлении фосфора после цветения

    Концентрации общего фосфора и концентрации фосфора во фракциях флагового листа всегда были ниже при адекватной обработке фосфором по сравнению с таковыми при обработке фосфором класса люкс.Таким образом, можно предположить, что изменения в конкретных фракциях P имеют более серьезные последствия для адекватного лечения, и поэтому наше обсуждение таких изменений будет сосредоточено преимущественно на адекватном лечении. Накопление P в развивающихся зернах риса имеет сигмоидальный характер, с низкой скоростью накопления в первую неделю, за которой следует период быстрого накопления между 7–16 DAA, а затем снижение после 16 DAA [15, 32]. Из-за более низкой потребности зерна в фосфоре в течение первой недели после цветения неудивительно, что ни концентрация общего фосфора, ни концентрации фосфора в какой-либо фракции фосфора не снизились на 8 DAA, когда подача фосфора была прекращена во время цветения (рис. 3). это отражалось в неизменных чистых скоростях фотосинтеза (рис. 4).

    К 16 DAA концентрации общего фосфора и концентрации во всех фракциях фосфора значительно снизились при адекватной обработке фосфором с сопутствующим снижением фотосинтеза, когда фосфор был изъят при цветении. Липид-P был фракцией с наиболее выраженным снижением (-40%), и фактически это снижение было заметно уже на 8 DAA (~ 20%; P = 0,07). Профилирование экспрессии генов во время наполнения зерна предполагает возможную замену фосфолипидов другими липидами, не содержащими P (например,г. сульфолипиды) [16], и то, что снижение концентрации липидов-P на ~ 20% при приеме 8 DAA не было связано с сопутствующим снижением фотосинтеза, также подтверждает это мнение. Подобные изменения наблюдались у Proteaceae, и эта стратегия считается решающей для поддержания фотосинтеза в условиях дефицита фосфора [33].

    В то время как ранние изменения в концентрации липидов-P обеспечивают некоторую поддержку нашей гипотезы о том, что наименее важные пулы P будут мобилизоваться раньше, чем более важные пулы P, довольно небольшие и поздние изменения в пуле неорганического P (Pi) кажутся противоречивыми, поскольку вакуолярный Ожидается, что -Pi будет самым ненужным пулом P.Здесь сравнение с лечением роскошью P может помочь решить эту проблему: концентрация Pi была намного выше при лечении роскошью по сравнению с адекватным лечением, предположительно указывая на то, что приток роскоши P сохранялся в виде Pi в вакуоли. При прекращении подачи фосфора концентрации фосфора в этой фракции быстро снижались с 0,37 мг/г -1 до менее 0,2 мг/г -1 , и это снижение было самым большим изменением между T1 и другими видами лечения, наблюдавшимся во всех фракциях фосфора при 8 DAA ( Рис 3).Вполне возможно, что 0,2 мг г -1 P во фракции Pi представляет собой минимальное непрерывное снабжение Pi, необходимое внутри клетки для достижения максимального выхода биомассы и зерна. Учитывая, что эта концентрация находится на нижнем пределе диапазона метаболически активных (цитозольных) значений Pi 0,1–0,8 мг/г -1 P, о котором сообщалось в литературе [22], мы предполагаем, что эти 0,2 мг/г -1 P может представлять собой метаболически активный Pi в цитозоле, а не Pi, хранящийся в вакуоли.В конечном счете, для подтверждения этой гипотезы потребуются дальнейшие специальные исследования вакуолярного Pi. Таким образом, отсутствие снижения фракций Pi при адекватной обработке фосфором может быть следствием недостатка Pi, хранящегося в вакуоли вместе с фосфором, поставляемым за счет деградации мембранных фосфолипидов. Снижение концентрации Pi во флаговых листьях при обработке роскошью еще раз подтверждает гипотезу о том, что ремобилизация P из стареющих листьев во время наполнения зерна координируется для сохранения функции листьев как можно дольше.

    Когда P поставлялся до созревания (C) в условиях роскошного предложения P, флаговые листья были все еще зелеными при созревании (S5 рис.) с концентрациями липидов-P, нуклеиновых-P, метаболических-P и Pi около 0,3, 0,4, 0,13 и 0,2 мг г -1 Р соответственно, а фотосинтетическая активность была еще почти 15 мкмоль СО 2 м -2 с -1 . Эти концентрации поразительно схожи с концентрациями фосфора, наблюдаемыми в соответствующих фракциях фосфора в контрольной обработке фосфором при адекватном снабжении фосфором от выхода в трубку до 16 DAA (рис. 3), что позволяет предположить, что такие концентрации могут быть минимальными, необходимыми для нормальной функции листьев риса. листья флага.

    Наше исследование поддерживает идею о том, что конкуренция за фосфор между вегетативными тканями и развивающимися зернами риса может нарушать фотосинтез, когда поступление фосфора во время наполнения зерна ограничено, и что растения минимизируют снижение фотосинтеза за счет ремобилизации менее важных (например, вакуолярный Pi) или замещаемых (например, фосфолипид- P) Пулы P до повторной мобилизации P в пулах, важных для функции листа, таких как нуклеиновая кислота-P и цитозольный Pi. В свете конкуренции между вегетативной потребностью в фосфоре и сильным поглощением фосфора развивающимися зернами любое снижение способности зерен поглощать фосфор путем генетических манипуляций может позволить листьям поддерживать высокую скорость фотосинтеза до более поздних стадий наполнения зерна.

    Вспомогательная информация

    S2 Рис.

    Сравнение общего количества фосфора, извлеченного кислотным расщеплением, и суммы всех фракций фосфора из последовательного фракционирования фосфора во флаговых листьях контрольных обработок при A) адекватном снабжении фосфором; и B) предложение предметов роскоши P. Стадии роста по оси x определены как: BT; загрузка, 0D; Антезис, 8Д; 8ДАА, 16Д; 16ДАА и 30Д; 30DAA. Бары представляют SEM (n = 3).

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0187521.s002

    (PDF)

    S4 Рис.

    Влияние изъятия фосфора из питательного раствора на концентрацию азота в флаговом листе при A) достаточном обеспечении фосфором; и B) предложение предметов роскоши P. Легенда по оси X указывает стадию роста, на которой измерялись концентрации азота: BT; загрузка, 0D; Антезис, 8Д; 8ДАА, 16Д; 16ДАА и 30Д; 30DAA. Бары представляют SEM (n = 3).

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0187521.s004

    (PDF)

    Благодарности

    Мы хотели бы отметить Dr.Каролин Рэймонд за помощь в статистическом анализе.

    Каталожные номера

    1. 1. Plaxton WC, Tran HT. Метаболические адаптации растений, голодающих по фосфатам. Завод Физиол. 2011;156(3):1006–15. пмид: 21562330; Центральный PMCID PubMed: PMCPMC3135920.
    2. 2. Чайлдерс Д.Л., Корман Дж., Эдвардс М., Эльзер Дж.Дж. Проблемы устойчивости фосфора и продуктов питания: решения, связанные с замыканием цикла фосфора в организме человека. Биология. 2011;61(2):117–24. WOS:000287267200010.
    3. 3. Беннет Дж. Регуляция фотосинтеза путем обратимого фосфорилирования светособирающего белка хлорофилла a/b. Биохим Дж. 1983; 212(1):1–13. пмид:6347190; Центральный PMCID PubMed: PMCPMC1152003.
    4. 4. Дафф SMG, Сарат Джи, Плакстон WC. Роль кислых фосфатаз в метаболизме фосфора растений. Подошвенная физиология. 1994; 90(4):791–800. WOS:A1994NG25600024.
    5. 5. Гейгер Д.Р., Серваитес Дж.К. Суточная регуляция фотосинтетического метаболизма углерода у С3-растений.Ежегодный обзор биологии растений. 1994;45(1):235–56.
    6. 6. Грегерсен П.Л., Холм П.Б., Крупинска К. Старение листьев и ремобилизация питательных веществ у ячменя и пшеницы. Растение Биол (Штутт). 2008;10 Приложение 1(s1):37–49. пмид: 18721310.
    7. 7. Kong L, Guo H, Sun M. Трансдукция сигнала во время развития зерна пшеницы. Планта. 2015;241(4):789–801. пмид: 25680351.
    8. 8. Стигтер К.А., Плакстон В.К. Молекулярные механизмы метаболизма и транспорта фосфора при старении листьев.Растения (Базель). 2015;4(4):773–98. пмид: 27135351; Центральный PMCID PubMed: PMCPMC4844268.
    9. 9. Kong X, Luo Z, Dong H, Eneji AE, Li W, Lu H. Профили экспрессии генов, расшифровывающие вариации старения листьев между линиями хлопчатника раннего и позднего старения. ПЛОС Один. 2013;8(7):e69847. пмид: 23922821; Центральный PMCID PubMed: PMCPMC3726770.
    10. 10. Райх П.Б., Олексин Дж., Райт И.Дж. Фосфор листьев влияет на соотношение фотосинтез-азот: межбиомный анализ 314 видов.Экология. 2009;160(2):207–12. пмид:19212782.
    11. 11. Юэна Л., Лиган Х., Чунян К., Хунцзяо С., Лян Л., Пэн Цзюй С. и др. Влияние различных уровней содержания фосфора на характеристики фотосинтеза флагового листа риса. Сельскохозяйственная наука и технологии-Хунань. 2010;11(6):11–4.
    12. 12. Грабау Л.Дж., Блевинс Д.Г., Минор Х.К. P Питание во время развития семян Старение листьев, удержание стручков и масса семян сои. Физиология растений. 1986; 82(4): 1008–1012.пмид:16665126
    13. 13. Роуз Т.Дж., Ренгель З., Ма К., Боуден Дж.В. Для получения максимального урожая семян канолы необходимо поступление фосфора после цветения, но не калия. Европейский журнал агрономии. 2008;28(3):371–9.
    14. 14. Джулия С., Виссува М., Кретшмар Т., Чон К., Роуз Т. Поглощение, разделение и перераспределение фосфора при заполнении зерен риса. Энн Бот. 2016;118(6):1151–62. пмид: 275
    15. ; Центральный PMCID PubMed: PMCPMC50

      .

    16. 15. Ван Ф, Роуз Т, Чон К, Кречмар Т, Виссува М.Известные и неизвестные данные о содержании фосфора в зерне и последствиях для эффективности использования фосфора в системах земледелия. Журнал экспериментальной ботаники. 2016; 67 (5): 1221–129. пмид:26662950
    17. 16. Чон К., Батен А., Уотерс Д.Л., Пантоха О., Джулия К.С., Виссува М. и др. Ремобилизация фосфора из листьев рисового флага во время наполнения зерна: исследование секвенирования РНК. Plant Biotechnol J. 2017;15(1):15–26. пмид: 27228336; Центральный PMCID PubMed: PMCPMC5253468.
    18. 17. Мондал В., Чоудхури М.Сравнение мобилизации фосфора во время монокарпического старения у сортов риса с последовательным и непоследовательным старением листьев. Подошвенная физиология. 1985;65(3):221–7.
    19. 18. Роуз Т.Дж., Париаска-Танака Дж., Роуз М.Т., Фукута Й., Виссува М. Генотипические вариации концентрации фосфора в зерне и возможности повышения эффективности использования фосфора в рисе. Исследования полевых культур. 2010;119(1):154–60. WOS:000282115800017.
    20. 19. Хидака А., Китаяма К. Взаимосвязь между фотосинтетической эффективностью использования фосфора и фракциями лиственного фосфора у тропических видов деревьев.Экология и эволюция. 2013;3(15):4872–80. пмид:24455122
    21. 20. Белески РЛ. Уровни эфиров фосфорной кислоты в спироделе. Завод Физиол. 1968;43(8):1297–308. пмид: 16656910; Центральный PMCID PubMed: PMCPMC1087010.
    22. 21. Мимура Т., Сакано К., Шиммен Т. Исследования распределения, ре-транслокации и гомеостаза неорганического фосфата в листьях ячменя. Растение, клетка и окружающая среда. 1996;19(3):311–20.
    23. 22. Veneklaas EJ, Lambers H, Bragg J, Finnegan PM, Lovelock CE, Plaxton WC и др.Возможности повышения эффективности использования фосфора сельскохозяйственными культурами. Новый Фитол. 2012;195(2):306–20. пмид: 226.
    24. 23. Ламберс Х., Финнеган П.М., Йост Р., Плакстон В.К., Шейн М.В., Ститт М. Фосфорное питание Proteaceae и не только. Нат растения. 2015;1:15109. пмид: 27250542.
    25. 24. Йошида С. Ф. Д., Кок Дж. Х., Гомес К. А. Лабораторное руководство по физиологическим исследованиям риса. Международный исследовательский институт риса. 1976. 1–82.
    26. 25. Основная команда Р.R: Язык и среда для статистических вычислений. Основа R для статистических вычислений. Вена, Австрия URL http://wwwR-projectorg/. 2015.
    27. 26. ВСН Интернэшнл. GenStat для окон, Хемел Хемпстед. Веб-страница: GenStat.co.uk. 2014.
    28. 27. Yang JC, Zhang JH, Wang ZQ, Zhu QS, Wang W. Ремобилизация запасов углерода в ответ на дефицит воды во время заполнения зерна риса. Исследования полевых культур. 2001;71(1):47–55. WOS:0001600005.
    29. 28.Леви Ю.Ю., Дин С. Переход к цветению. Растительная клетка. 1998; 10 (12): 1973–90. пмид:9836739; Центральный PMCID PubMed: PMCPMC526001.
    30. 29. Lee YS, An G. Регулирование времени цветения риса. Журнал биологии растений. 2015;58(6):353–60. WOS:000368442200001.
    31. 30. Сюй С.Б., Ли Т., Дэн З.И., Чонг К., Сюэ Ю.Б., Ван Т. Динамический протеомный анализ показывает переключение между центральным углеродным метаболизмом и спиртовым брожением в зернах рисовой начинки. Физиология растений.2008;148(2):908–25. пмид:18753281
    32. 31. Ю Х., Ван Т. Протеомное рассечение белков, ассоциированных с гранулами крахмала эндосперма, выявило сеть, координирующую биосинтез крахмала, метаболизм аминокислот и гликолиз в эндоспермах риса. Фронт завод науч. 2016;7:707. пмид: 27252723; Центральный PMCID в PubMed: PMCPMC4879773.
    33. 32. Огава М., Танака К., Касаи З. Накопление фосфора, магния и калия в развивающихся зернах риса с последующим электронно-микрозондовым рентгеновским анализом с акцентом на алейроновый слой.Физиология растений и клеток. 1979; 20(1):19–27. WOS: A1979GK66100003.
    34. 33. Ламберс Х.

    0 comments on “Заполните таблицу фотосинтез: Заполните таблицу: Фотосинтез, процессы и результат световой и темновой фазы

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *