Эндоплазматическая сеть таблица: Таблицa по биологии Эндоплазматическая сеть. Рибосомы. Комплекс Гольджи

Таблицa по биологии Эндоплазматическая сеть. Рибосомы. Комплекс Гольджи

Мембрана Строение мембраны у всех клеток одинаковое. Толщина составляет 8 нм. Основу мембраны составляет двойной слой молекул липидов, в котором расположены многочисленные молекулы белков Клеточная мембрана, окружая каждую клетку, отделает её от внешней среды. Наружная мембрана защищает внутреннее содержимое клетки от повреждений, поддерживает постоянную форму клетки, обеспечивает связь клеток между собой, избирательно пропускает внутрь клетки необходимые вещества и выводит из клетки продукты обмена
Ядро Чаще всего имеет шарообразную или овальную форму. От цитоплазмы ядро отделено оболочкой, состоящей из двух мембран (внутренняя – гладкая, наружная имеет многочисленные выступы). Внутреннее содержимое ядра получило название «кариоплазма» или «ядерный сок». В ядерном соке расположены хроматин и ядрышки. Хроматин представляет собой нити ДНК. Ядрышко представляет собой плотное округлое тело, взвешенное в ядерном соке. Обычно в ядре клетки их бывает от 1 до 7 Важнейшая часть клетки содержит ДНК – вещество наследственности, в котором зашифрованы все свойства клетки и поэтому необходимо для осуществления двух важнейших функций. Во-первых, ядро регулирует все процессы белкового синтеза, обмена веществ и энергии, идущие в клетке. Если клетка начинает делиться, то клетки хроматина плотно накручиваются на спиралью на особые белки, как нити на катушку. Такие плотные образования называются хромосомами. Функция ядрышек – синтез РНК и белков, из которых формируются особые органоиды – рибосомы.
ЭПС Вся цитоплазма пронизана каналами. Их стенки образованы мембраной. Эти каналы могут ветвиться, соединяться друг с другом; возникает ЭПС. Каналы ЭПС занимают до 50% внутреннего объёма клетки. Часть мембран сети покрыта рибосомами; она называется шероховатой, другая часть ЭПС, не покрытая рибосомами – гладкая Основная функция шероховатой ЭПС – синтез белков в рибосоме. Гладкая часть ЭПС выполняет транспортную функцию
Рибосомы Небольшие шарообразные органоиды, диаметр – 10-30 нм. Образованы рибонуклеиновыми кислотами и белками. Каждая рибосома состоит из нескольких частей. Рибосомы формируются в ядрышках ядра, далее входят в цитоплазму. В цитоплазме чаще всего расположена на шероховатой ЭПС. Реже они свободно взвешены в цитоплазме клетки В цитоплазме они выполняют синтез белка
Комплекс Гольджи Значительная часть синтезируемых клеткой веществ по каналам ЭПС поступает в особые полости, отграниченные от цитоплазмы мембраной. Эти полости, уложенные стопками, «цистернами», получили название комплекса, или аппарата Гольджи. Чаще всего расположены вблизи от ядра Вещества, необходимые клетке, «упаковываются» в мембранные пузырьки, отпочковываются и разносятся по цитоплазме. Здесь также накапливаются вещества, которые клетка синтезирует для нужд всего организма
Лизосомы
Маленькие пузырьки диаметром 0,5 – 1,0 мкм, содержащие в себе ферменты, способные разрушить пищевые вещества. Они окружены мембраной, способной выдержать воздействие ферментов. Формируются в комплексе Гольджи
Переваривание веществ, саморазрушение отмерших клеток
Митохондрии Энергетические органоиды клеток. Форма различна, диаметр около 1 мкм, длина до 7-10 мкм. Покрыты двумя мембранами: наружная – гладкая, внутренняя имеет многочисленные складки Синтез АТФ
Пластиды Органоиды растительных клеток имеют двухмембранное строение. Лейкопласты бесцветны, находятся в неосвещаемых частях растений. На свету образуется зелёный (цвет) пигмент хлорофилл. Хлоропласты – зелёные пластиды, по форме напоминают линзу; под наружной гладкой мембраной есть складчатая внутренняя мембрана. Между складками мембран находятся стопки связанных с ней пузырьков. Каждая стопка называется граной. Хромопласты – пигменты красного, оранжевого, фиолетового, жёлтого цветов Синтез крахмала, образование в ней зелёные вещества; фотосинтез. Обуславливают яркую краску
Клеточный центр Находится в цитоплазме всех клеток вблизи от ядра. У животных и низших растений клеточный центр образован двумя центриолями. Микротрубочки расположены по окружности центриолей по три, а ещё две микротрубочки лежат по оси каждой из двух центриолей. Центриоли располагаются в цитоплазме под прямым углом друг к другу. Очень велика роль клеточного центра при делении клеток, когда центриоли расходятся по полюсам делящейся клетки и образуют веретено деления. У высших растений клеточный центр устроен по-другому и центриолей не имеет Играет важную роль в формировании внутреннего скелета клетки – цитоскелета. Из области клеточного центра расходятся многочисленные микротрубочки, поддерживающие форму клетки и играющие роль своеобразных рельсов для движения органоидов по цитоплазме
Органоиды движения
Инфузория туфелька, эвглена зелёная, амёбы – некоторые из них двигаются при помощи особых органоидов движения – ресничек и жгутиков. Жгутики имеют относительно большую длину, например, у сперматозоидов млекопитающих она достигает 100 мкм. Реснички гораздо короче – около 10-15 мкм. Внутреннее строение ресничек и жгутиков одинаково: они образованы такими же микротрубочками, как центриоли клеточного центра. Движение жгутиков и ресничек вызвано скольжением микротрубочек друг относительно друга, в результате чего эти органоиды изгибаются. В основании каждой реснички или жгутика лежит базальное тельце. На работу жгутиков и ресничек расходуется энергия АТФ
Многие клетки способны к движению

Эндоплазматическая сеть. Рибосомы. Комплекс Гольджи — КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ

Задача урока: познакомить учащихся со строением и функциями эндоплазматической сети, рибосом и комплекса Гольджи.

Ход урока

Оргмомент урока

Повторение и закрепление ранее изученного материала

1. Строение и функции клеточной мембраны. Строение и функции клеточного ядра. (Ответы учащихся у доски.)

2. Фронтальная беседа по вопросам:

1) Какие организмы относятся к прокариотам, а какие — к эукариотам? Приведите примеры.

2) Что такое хроматин? Что такое хромосомы? Какую функцию они выполняют?

3) Что такое кариотип? Какой хромосомный набор называется гаплоидным, а какой — диплоидным?

4) Какой набор хромосом в гаметах?

5) Может ли диплоидный набор содержать нечетное число хромосом?

Изучение нового материала

1. Эндоплазматическая сеть, ее строение и функции. (Объяснение учителя с использованием таблиц и рисунка 22 учебника.)

2. Рибосомы, их строение и функция. (Объяснение учителя с использованием таблиц и рисунка 23 учебника).

3. Комплекс Гольджи, его строение и функции. (Объяснение учителя с использованием таблиц и рисунка 24 учебника.)

Закрепление материала

Продолжение заполнения таблицы «Строение и функции органоидов клетки». (Самостоятельная работа учащихся с учебником с последующим обсуждением ее результатов.)


Органоиды клетки

Особенности строения

Выполняемые функции

Эндоплазматическая сеть (ЭПС)

Образована системой каналов в цитоплазме


ЭПС шероховатая

Мембраны покрыты рибосомами

Осуществляет синтез ряда веществ (в первую очередь белков), необходимых организму

ЭПС гладкая

Мембраны гладкие

Является транспортной системой клетки

Рибосомы

Небольшие шарообразные органоиды

Синтез белков

Комплекс Гольджи

Состоит из полостей, от которых постоянно отделяются крупные и мелкие пузырьки

Накапливает вещества, синтезируемые клеткой. Использует их в клетке или выводит во внешнюю среду

Задание на дом

Изучить § 2.4 «Эндоплазматическая сеть. Рибосомы. Комплекс Гольджи», ответить на вопросы в конце параграфа, повторить § 1.7.

Итоги урока

Урок биологии 9 класс «Органоиды цитоплазмы. Эндоплазматическая сеть. Рибосомы. Комплекс Гольджи»

Урок биологии 9 класс

  1. Тема урока: «Органоиды цитоплазмы. Эндоплазматическая сеть. Рибосомы. Комплекс Гольджи»

  2. Цель урока: сформировать знания об органоидах цитоплазмы: эндоплазматической сети, рибосомах и комплексе Гольджи.

Задачи:

Обучающие: 1) Изучить особенности строения органоидов цитоплазмы;

2) сформировать знания о функциях органоидов цитоплазмы;

Развивающие:1)научиться выстраивать причинно-следственные связи, отражающие

взаимосвязь между строением органоидов клетки и их функциями;

Воспитательные: 1) воспитание личностных качеств, обеспечивающих успешность

существования и деятельности в ученическом коллективе (чувства

солидарности, дружелюбия при работе в группе)

Тип урока: урок ознакомления с новым материалом

Формы работы учащихся: (сочетание различных форм занятий) индивидуальная, групповая.

Образовательная технология: развитие критического мышления.

Используемые цифровые образовательные ресурсы:

ЭПС, аппарат Гольджи и рибосомы (видео)

Картинки органоидов: ЭПС, аппарат Гольджи и рибосом

Презентация «Органоиды цитоплазмы»
Теоретический модуль «Мембранные органоиды» (углублённое изучение)

Теоретический модуль «Мембранные органоиды» (детализированное изучение)

Теоретический модуль «Немембранные органоиды»

Оборудование

: ноутбуки, карточки с заданиями, карточки «Гусеница»

Структура и ход урока:

  1. Вызов (актуализация знаний)

  2. Осмысление содержания

  3. Рефлексия

ХОД УРОКА

Вызов

— Добрый день, я рада приветствовать вас на уроке биологии.

Ребята, как вы понимаете слово чудо? (Ученики высказывают свои ответы). А теперь обратимся к источникам и узнаем, как они объясняют слово чудо. (слайд 1)

«Чудо – всякое явление, кое мы не умеем объяснить. Диво, необычайная вещь или явление. В переносном значении нечто поразительное, выдающееся» (Словарь В.И.Даля).

«Чудо – нечто поразительное, выдающееся, удивляющее своей необычностью» (Большая Советская энциклопедия).

Из истории вы хорошо знаете о 7 чудесах света. Но на Земле существует восьмое чудо, которое очень сильно отличается от семи чудес света. Давайте все вместе подумаем, какое чудо может быть восьмым? Какое чудо мы изучаем в течение уже нескольких уроков.

+ клетка

Сегодня перед вами откроются новые тайны этого удивительного чуда. Надеюсь, что наша работа на уроке будет интересной и плодотворной.

Игра «Гусеница» Посмотрите внимательно на экран и на свои листочки

Здесь находятся зашифрованные слова (СтриклеткатоввнпееклеточнаятеорияшемтсгбьлыаопнеосновныеорганоидыклеткиьтролдышгнепеядробьлоРобертГукоылыдыттмбмюцитоплазма)

Найдите их и дайте трактовку этим терминам

учащиеся дают общую трактовку этих терминов, предполагают какая между ними связь (слайд 2-3)

_Что ещё не изучено?

+основные органоиды клетки

-В какой части клетки эти органоиды находятся?

+ в цитоплазме

Тема нашего урока «Органоиды цитоплазмы. Эндоплазматическая сеть. Рибосомы. Комплекс Гольджи» (слайд 4,5)

— Посмотрите внимательно на экран (слайд 6)

Как вы считаете, что мы должны узнать об органоидах клетки

Учащиеся предлагают варианты заполнения кластера (фронт) ( слайд 7)

+название, строение,

Осмысление

Какие же особенности имеют органоиды клетки, вы изучите самостоятельно по группам , работая с различными источниками онформации (учебником, информационными модулями , дополнительной литературой)

Концептуальная таблица

2 группа — Рибосомы (модуль углублённого изучения)

3 группа — Эндоплазматическая сеть ,комплекс Гольджи (модуль углублённого изучения)

Физкультминутка (для глаз)

После выполнения задания представитель каждой группы выступает с отчётом. Учащиеся фиксируют основные выводы о проделанной работе….

Учащиеся рассказывают и показ рисунков органоидов в презентации

Комплекс Гольджи

Строение

Двумембранная Шероховатая (гранулярная)

Гладкая

Шарообразные немембранного строения

Одномембранный органоид Цистерн, трубочек, вакуолей, транспортных пузырьков

Функции

Синтез белков в рибосомах

Транспортная функция

Синтез белка

Накопление и упаковка хим. соединений

Нахождение

До 50 %

внутреннего

объема, вокруг ядра

На шероховатой ЭПС

Вблизи от ядра

Просмотр видеофильма

Рефлексия

Дополняют кластер. Слайд 11

Выполните небольшое тестовое задание, которое соответствует Заданию №2 экзаменационной работы по биологии

1.Какой органоид обеспечивает сборку белка в клетках?

1) ядро

2) рибосома

3) клеточный центр

4) лизосома

2. Что такое рибосомы?

1) шарообразные органоиды

2) живые существа

3) жировые клетки

3. Как называется часть ЭПС, не покрытая рибосомами?

1) гладкая

2) ребристая

3) шероховатая

4. Какой органоид клетки, занимается накопление и хранением химических соединений

1) рибосома

2) эндоплазматическая сеть

3) жировые клетки

5. Какой органоид изображён под цифрой 5?

1) рибосома

2) цитоплазматическая система

3) аппарат ГольджиКонец формы

Составьте синквейн о любом из органоидов.

Зачитывают синквейн.

— Ребята, оцените свою работу на уроке?

Домашнее задание: П. 2.4 -2.5

Составить по одному тонкому и толстому вопросу по теме «Строение клетки»

«Кто…?

«Что….?

Согласны ли вы…?

Объясните почему ..?

В чем различие …?

1 вар — составить задание на соответствие

2 вар- составить задание с выбором нескольких ответов из 6

«Кластер»

Обеспечивает мотивацию выполнения задания на уроке, стимулирует к вспоминанию того что они уже знают по теме.

Предлагает посмотреть на слайд2

Пробуждает интерес к теме.

Что мы сегодня будем изучать на уроке?

Предложите. Какие мы поставим перед собой задачи?

Находят зашифрованные слова (СтриклеткатоввнпееклеточнаятеорияшемтсгбьлыаопнеосновныеорганоидыклеткиьтролдышгнепеядробьлоРобертГукоылыдыттмбмюцитоплазма)

учащиеся дают общую трактовку этих терминов, предполагают какая между ними связь (инд-но) слайд 1-2

Предлагают варианты заполнения кластера (фронт) слайд 3-4

Формулируют тему и задачи урока .слайд 5

Записывают тему

7

3

Осмысле ние содержа ния

Методы активного чтения (поиск ответов на поставленные в первой части урока вопросов)

Формулирует задания группам.. Контролирует выполнение.

Обеспечивает мотивацию выполнения задания на уроке

Физминутка (снять усталость с глаз)

Организует проверку в работы в группах.

Работа в парах и группах с учебниками, ноутбуками

1 группа: эндоплазматическая сеть,

2 группа: рибосомы

3 группа : комплекс Гольджи

Заполнение таблицы слайд 7-10

20

4

Рефлексия

«Кластер»,

Частично-поисковый метод.

«Синквейн»

«Толстые и тонкие вопросы»

«Закончи предложение»

Предлагает ответить на вопрос: Есть ли связь между строением и функциями органоидов клетки?

Учитель предлагает выполнить тесты

Д\ з П. 2.4 -2.5

Составить по три вопроса по теме «Строение клетки»

«Кто…?

«Что….?

Согласны ли вы…?

Объясните почему ..?

В чем различие …?

Предлагает посовещаться и оценить свою работу

Подводит итоги урока

Дополняют кластер. Слайд 11

Индивидуальная работа: выстраивание причинно-следственных связей, отражающих взаимосвязь между строением органоидов клетки и их функциями;

ЭПС – транспортная функция, состоит из каналов, по которым транспортируются вещества

Учащиеся выполняют и проверяют.

Учащиеся составляют синквейны по группам

Записывают домашнее задание

Учащиеся отвечают на вопросы:

  1. Сегодня я узнал…

  2. Было трудно…

  3. Я понял, что…

  4. Теперь я могу…

  5. Я научился…

2

5

2

1

1

1

Строение и функции эндоплазматической сети

Строение и функции эндоплазматической сети связаны с синтезом органических веществ (белков, жиров и углеводов) и их транспортом внутри клетки. Представляет собой мембранный органоид клетки, занимающий существенную ее часть и выглядящий как система трубочек, канальцев и т. п., ответвляющихся (берущих свое начало) от оболочки ядра, точнее от ее внешней мембраны.

Кроме термина «эндоплазматическая сеть» используется термин «эндоплазматический ретикулум». Это одно и то же, «reticulum» с английского переводится как «сеть». В литературе можно встретить следующие сокращенные обозначения данной клеточной структуры: ЭПС, ЭПР, ЭС, ЭР.

Если взять какой-либо участок эндоплазматической сети, то по своему строению он будет представлять ограниченное мембраной внутреннее пространство (полость, канал). При этом канал несколько уплощен, в разных участках ЭПС в разной степени. По своему химическому строению мембраны ЭПС близки к мембране оболочки ядра.

Различают гладкую и шероховатую эндоплазматическую сеть. Шероховатая отличается тем, что на ее мембранах с внешней стороны прикрепляются рибосомы, а ее каналы имеют большее уплощение.

Наличие рибосом говорит о главной функции шероховатой ЭПС: место, где идет синтез белка. Синтезируемый расположенными на ЭПС рибосомами белок сразу попадает в каналы сети, где приобретает свою третичную структуру, а также фосфорилируется (к нему присоединяются остатки фосфорной кислоты). Некоторые белки становятся гликопротеинами, присоединяя к себе углеводную часть. По каналам эндоплазматического ретикулума белки транспортируются к комплексу Гольджи, он уже отвечает за их вывод за пределы клетки.

Белки, синтезируемые рибосомами, расположенными на ЭПС, обычно секретируются клеткой во вне. Белки, синтезируемые свободными рибосомами, находящимися в цитоплазме, обычно используются самой клеткой на свои нужды.

Основная функция гладкой эндоплазматической сети — это синтез жиров (липидов). Поэтому у животных гладкая ЭПС хорошо развита в клетках эпителия кишечника, а также в клетках, секретирующих стероидные гормоны. Однако это не единственная функция гладкой ЭПС. Здесь также синтезируется ряд углеводов. Синтез жиров и углеводов происходит на мембранах ЭПС, где локализованы соответствующие ферменты.

В мышечных клетках присутствует саркоплазматический ретикулум, представляющий собой видоизмененную гладкую ЭПС. Он отвечает за изменение концентрации ионов кальция в цитоплазме. Благодаря этому происходят мышечные сокращения.

Обе ЭПС в клетках печени отвечают за детоксикацию вредных веществ.

Мембраны эндоплазматической сети делят клетку на отсеки, в каждом из которых функционируют свои ферментативные системы.

В процессе клеточного деления ЭПС принимает участие в построении оболочки новых ядер.

Разработка урока «Эндоплазмотическая сеть.Рибосомы. Комплекс Гольджи» 9 класс | План-конспект урока по биологии (9 класс):

Эндоплазматическая сеть. Рибосомы. Комплекс Гольджи. Лизосомы

Задачи: сформировать знания о строении клетки; развивать умение распознавать и описывать по таблицам составные части и органоиды клетки.

Элементы содержания: эндоплазматическая сеть, рибосома, комплекс Гольджи, лизосомы

Тип урока: комбинированный.

Оборудование: таблицы «Строение растительной клетки», «Строение животной клетки», ЭОР, ЦОР.

Ход урока

  1. Организационный момент
  2. Проверка знаний учащихся

Фронтальный опрос.

  1. Каковы функции ядра клетки?
  2. Какие организмы относятся к прокариотам?
  3. Как устроена ядерная оболочка?
  4. Что собой представляет хроматин?
  5. Каковы функции ядрышек?
  6. Из чего состоит хромосома?
  7. Где располагаются хромосомы у бактерий?
  8. Что такое кариотип?
  9. Как называется набор хромосом в соматических клетках?
  10. Какой набор хромосом в гаметах?
  1. Изучение нового материала

Рассказ учителя с элементами беседы

Все органоиды клетки делят на две группы: мембранные и немембранные.

Органоиды

                          Мембранные                                                   Немембранные  

Одномембранные                  Двумембранные                      рибосомы, микротрубочки,

 комплекс Гольджи,            эндоплазматическая сеть            клеточный центр

Лизосомы                              митохондрии, пластиды              жгутики, реснички

Органоиды – это постоянные структуры клетки

Работа с учебником  16, с. 65

Заполнение таблицы вместе с учениками

 

Строение и функции  органелл

Органеллы

Особенности строения

Основные функции

Эндоплазматическая сеть

Состоит из системы мелких вакуолей и канальцев, которые соединены между собой. Ограниченное одинарной мембраной толщиной 5-7 нм. Различают два основных типа эндоплазматической сети — гладкую и гранулярную. На мембранах гранулярной эндоплазматической сетки расположены рибосомы

Гладкая эндоплазматическая сеть осуществляет синтез триглицеридов и липидов и стероидных гормонов. Кроме того, она участвует в метаболизме некоторых полисахаридов. Основная функция гранулярной эндоплазматической сетки — синтез белков

Рибосомы

Состоят из двух субьединиц – большой и малой, состоящих из  РНК и молекул белков. Располагаются в цитоплазме свободно или прикреплены к мембранам ЭПС

Осуществляет синтез белка, выполняя «сборку» его полимерной молекулы

Аппарат Гольджи

Состоит из цистерн, трубочек, вакуолей и транспортных пузырьков, которые сам же и производит. На одном его конце стопки цистерн образуются, на другом постоянно отшнуровываются в виде пузырьков

Накопление и упаковка химических соединений, синтезируемых в клетке. Синтез или активация ферментов. Место образования лизосом, специфических секретов клетки (мускус)

Вакуоли

Имеют вид полостей, расположенных в цитоплазме и заполненных жидкостью

 Пищеварительные вакуоли занимаются пищеварением, а вакуоли растений накапливают продукты жизнедеятельности. Кроме того вакуоли участвуют в регуляции водно-солевого обмена, поддержании тургорного давления в клетках и накапливают резервные вещества

Лизосомы

Имеют вид пузырьков, которые окружены одинарной мембраной. Диаметром 0,5 – 1,0 мкм, содержащий в себе большой набор ферментов, способных разрушать пищевые частицы.

Пищеварения пищевых частиц, разрушение клеточных структур после окончания срока их функционирования

IV. Обобщение, систематизация и контроль знаний и умений учащихся

Задание 1. Выполните в тетради рисунки и подпишите названия структурных частей органоидов.

Задание 2. Установите соответствие между клеточными органеллами и их функциями.

Функции

Органеллы

1.Внутриклеточное расщепление и переваривание макромолекул

А — митохондрии

2.Клеточное кислородное дыхание

Б — хлоропласты

3.Синтез углеводов из СО2 и Н2О

В — лизосомы

4.Синтез липидов

Г — рибосомы

5.Синтез белка

Д – эндоплазматическая сеть

6.Хранение наследственной информации

Е — ядро

Домашнее задание: записи в тетради, § 16,  соответствующий материал в учебнике.

Урок биологии в 9 классе «Органоиды цитоплазмы. Эндоплазматическая сеть. Рибосомы. Комплекс Гольджи»


Презентация
PPT / 2.91 Мб

Урок биологии 9 класс

Тема урока: «Органоиды цитоплазмы. Эндоплазматическая сеть. Рибосомы. Комплекс Гольджи»

Цель урока: сформировать знания об органоидах цитоплазмы: эндоплазматической сети, рибосомах и комплексе Гольджи.

    Задачи:

    Обучающие: 1) Изучить особенности строения органоидов цитоплазмы;

    2) сформировать знания о функциях органоидов цитоплазмы;

    Развивающие:1)научиться выстраивать причинно-следственные связи, отражающие

    взаимосвязь между строением органоидов клетки и их функциями;

    Воспитательные: 1) воспитание личностных качеств, обеспечивающих успешность

    существования и деятельности в ученическом коллективе (чувства

    солидарности, дружелюбия при работе в группе)

    Тип урока: урок ознакомления с новым материалом

    Формы работы учащихся: (сочетание различных форм занятий) индивидуальная, групповая.

    Образовательная технология: развитие критического мышления.

    Используемые цифровые образовательные ресурсы:

    ЭПС, аппарат Гольджи и рибосомы (видео)

    Картинки органоидов: ЭПС, аппарат Гольджи и рибосом

    Презентация «Органоиды цитоплазмы»
    Теоретический модуль «Мембранные органоиды» (углублённое изучение)

    Теоретический модуль «Мембранные органоиды» (детализированное изучение)

    Теоретический модуль «Немембранные органоиды»


     

    Оборудование: ноутбуки, карточки с заданиями, карточки «Гусеница»

    Структура и ход урока:

    Вызов (актуализация знаний)

    Осмысление содержания

    Рефлексия

      ХОД УРОКА

      Вызов

      — Добрый день, я рада приветствовать вас на уроке биологии.

      Ребята, как вы понимаете слово чудо? (Ученики высказывают свои ответы). А теперь обратимся к источникам и узнаем, как они объясняют слово чудо. (слайд 1)

      «Чудо – всякое явление, кое мы не умеем объяснить. Диво, необычайная вещь или явление. В переносном значении нечто поразительное, выдающееся» (Словарь В.И.Даля).

      «Чудо – нечто поразительное, выдающееся, удивляющее своей необычностью» (Большая Советская энциклопедия).

      Из истории вы хорошо знаете о 7 чудесах света. Но на Земле существует восьмое чудо, которое очень сильно отличается от семи чудес света. Давайте все вместе подумаем, какое чудо может быть восьмым? Какое чудо мы изучаем в течение уже нескольких уроков.

      + клетка

      Сегодня перед вами откроются новые тайны этого удивительного чуда. Надеюсь, что наша работа на уроке будет интересной и плодотворной.

      Игра «Гусеница» Посмотрите внимательно на экран и на свои листочки

      Здесь находятся зашифрованные слова (СтриклеткатоввнпееклеточнаятеорияшемтсгбьлыаопнеосновныеорганоидыклеткиьтролдышгнепеядробьлоРобертГукоылыдыттмбмюцитоплазма)

      Найдите их и дайте трактовку этим терминам

      учащиеся дают общую трактовку этих терминов, предполагают какая между ними связь (слайд 2-3)

      _Что ещё не изучено?

      +основные органоиды клетки

      -В какой части клетки эти органоиды находятся?

      + в цитоплазме

      Тема нашего урока «Органоиды цитоплазмы. Эндоплазматическая сеть. Рибосомы. Комплекс Гольджи» (слайд 4,5)

      — Посмотрите внимательно на экран (слайд 6)

      Как вы считаете, что мы должны узнать об органоидах клетки

      Учащиеся предлагают варианты заполнения кластера (фронт) ( слайд 7)

      +название, строение,

      Осмысление

      Какие же особенности имеют органоиды клетки, вы изучите самостоятельно по группам , работая с различными источниками онформации (учебником, информационными модулями , дополнительной литературой)

      Концептуальная таблица

      Органоид

           

      Строение

           

      Функции

           

      Нахождение

           

      1 группа- Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи (модуль детализированное представление)

      2 группа — Рибосомы (модуль углублённого изучения)

      3 группа — Эндоплазматическая сеть ,комплекс Гольджи (модуль углублённого изучения)

      Физкультминутка (для глаз)

      После выполнения задания представитель каждой группы выступает с отчётом. Учащиеся фиксируют основные выводы о проделанной работе….

      Учащиеся рассказывают и показ рисунков органоидов в презентации

      Органоид

      Эндоплазматическая сеть

      Рибосомы

      Комплекс Гольджи

      Строение

      Двумембранная Шероховатая (гранулярная)

      Гладкая

      Шарообразные немембранного строения

      Одномембранный органоид Цистерн, трубочек, вакуолей, транспортных пузырьков

      Функции

      Синтез белков в рибосомах

      Транспортная функция

      Синтез белка

      Накопление и упаковка хим. соединений

      Нахождение

      До 50 %

      внутреннего

      объема, вокруг ядра

      На шероховатой ЭПС

      Вблизи от ядра

      Просмотр видеофильма

      Рефлексия

      Дополняют кластер. Слайд 11

      Выполните небольшое тестовое задание, которое соответствует Заданию №2 экзаменационной работы по биологии

      1.Какой органоид обеспечивает сборку белка в клетках?

      1) ядро

      2) рибосома

      3) клеточный центр

      4) лизосома

      2. Что такое рибосомы?

      1) шарообразные органоиды

      2) живые существа

      3) жировые клетки

      3. Как называется часть ЭПС, не покрытая рибосомами?

      1) гладкая

      2) ребристая

      3) шероховатая

      4. Какой органоид клетки, занимается накопление и хранением химических соединений

      1) рибосома

      2) эндоплазматическая сеть

      3) жировые клетки

      5. Какой органоид изображён под цифрой 5?

      1) рибосома

      2) цитоплазматическая система

      3) аппарат ГольджиКонец формы


       

      Составьте синквейн о любом из органоидов.

      Зачитывают синквейн.

      — Ребята, оцените свою работу на уроке?

      Домашнее задание: П. 2.4 -2.5

      Составить по одному тонкому и толстому вопросу по теме «Строение клетки»

      «Кто…?

      «Что….?

      Согласны ли вы…?

      Объясните почему ..?

      В чем различие …?

      1 вар — составить задание на соответствие

      2 вар- составить задание с выбором нескольких ответов из 6

      Этап урока

      Приемы и методы работы

      Деятельность учителя

      Деятельность ученика, формы работы

      Вре мя (мин)

      1

      2

      3

      4

      5

      6

      1

      Организационный момент

       

      Приветствие учащихся, проверка подготовленности учащихся к уроку, организация внимания

      Приветствие учителя,

      1

      2

      Вызов (актуализация знаний)

      Игра «Гусеница»,

      «Кластер»

      Обеспечивает мотивацию выполнения задания на уроке, стимулирует к вспоминанию того что они уже знают по теме.

      Предлагает посмотреть на слайд2

      Пробуждает интерес к теме.

      Что мы сегодня будем изучать на уроке?

      Предложите. Какие мы поставим перед собой задачи?

      Находят зашифрованные слова (СтриклеткатоввнпееклеточнаятеорияшемтсгбьлыаопнеосновныеорганоидыклеткиьтролдышгнепеядробьлоРобертГукоылыдыттмбмюцитоплазма)

      учащиеся дают общую трактовку этих терминов, предполагают какая между ними связь (инд-но) слайд 1-2

      Предлагают варианты заполнения кластера (фронт) слайд 3-4

      Формулируют тему и задачи урока .слайд 5

      Записывают тему

      7

      3

      Осмысле ние содержа ния

      Методы активного чтения (поиск ответов на поставленные в первой части урока вопросов)

      Формулирует задания группам.. Контролирует выполнение.

      Обеспечивает мотивацию выполнения задания на уроке

      Физминутка (снять усталость с глаз)

      Организует проверку в работы в группах.

      Работа в парах и группах с учебниками, ноутбуками

      1 группа: эндоплазматическая сеть,

      2 группа: рибосомы

      3 группа : комплекс Гольджи

      Заполнение таблицы слайд 7-10

      органоид

           

      строение

           

      Функции

           

      Нахожде ние

           

      Представляют работу.

      20

      4

      Рефлексия

      «Кластер»,

      Частично-поисковый метод.

      «Синквейн»

      «Толстые и тонкие вопросы»

      «Закончи предложение»

      Предлагает ответить на вопрос: Есть ли связь между строением и функциями органоидов клетки?

      Учитель предлагает выполнить тесты

      Д\ з П. 2.4 -2.5

      Составить по три вопроса по теме «Строение клетки»

      «Кто…?

      «Что….?

      Согласны ли вы…?

      Объясните почему ..?

      В чем различие …?

      Предлагает посовещаться и оценить свою работу

      Подводит итоги урока

      Дополняют кластер. Слайд 11

      Индивидуальная работа: выстраивание причинно-следственных связей, отражающих взаимосвязь между строением органоидов клетки и их функциями;

      ЭПС – транспортная функция, состоит из каналов, по которым транспортируются вещества

      Учащиеся выполняют и проверяют.

      Учащиеся составляют синквейны по группам

      Записывают домашнее задание

      Учащиеся отвечают на вопросы:

      Сегодня я узнал…

      Было трудно…

      Я понял, что…

      Теперь я могу…

      Я научился…

        2

        5

        2

        1

        1

        1


        Мембранные органоиды
        OMS / 9.94 Мб
        Мембранные органоиды (детализированное представление)
        OMS / 7.44 Мб
        Немембранные органоиды
        OMS / 8.5 Мб

        Ответ § 8. Органоиды клетки и их функции

        Особенностью эукариотических клеток является общий и единый мембранный принцип строения их структурных образований.


         

        1) Какое общее название имеют разные структурные компоненты эукариотических клеток?

         

         

        Используя текст § 8, выпишите:

         

        Органоиды мембранные:

         

        • Ответ: эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосома, митохондрия, Пластиды

         

        Органоиды немембранные:

         

         

        Найдите эти органоиды на рисунке 9 учебника.

         

        2) Объясните, почему цитоплазматическая мембрана выполняет роль барьера, обеспечивающего избирательное проникновение веществ из внешней и внутренней среды.

         

         

        3) Заполните таблицу «Характерные признаки эндоплазматической сети».

         

        • Ответ:

           

          Признаки Эндоплазматическая сеть
          гладкая шероховатая
          Особенности строения Рибосомы отсутствуют Многочисленные рибосомы, усеивающие поверхгность мембран
          Функции Производит различные липиды и углеводы Процесс синтеза белков

         

        4) Отметьте особенности строения комплекса Гольджи. Какова его роль в клетке?

         

         

        5) Заполните пропуски в предложениях.

         

        • Ответ: Лизосома — это округлый органоид, который имеется только в клетках растений и грибов. Главная ее функция — внутриклеточное пищеварение. Лизосомы учавствуют в удалении отмирающих клеток и в удалении чужеродных веществ, проникающих в клетку.

         

        6) Прочитайте текст учебника о митохондриях и хлоропластах. Сравните их между собой. Отметьте черты сходства и различия.

         

        • Ответ: Черты сходства: Окружены двойной мембраной, образуя тилакоиды, ДНК, способность к делению.

          Черты различия: Митохондрии учавствуют в дыхании; митохондрия имеется в живой и растительной клетке, а хлоропласты только в растительной.

         

        Как повлияет на жизнедеятельность клетки уменьшение в ней количества митохондрий?

         

         

        7) Какие органоиды характерны только для растительных клеток? Каково их общее название? От чего зависит их окраска? Опишите главный фотосинтезирующий органоид.

         

        • Ответ: Пластида — органоид, свойственный только растительным клеткам. Различают три вида пластид: зеленые — хлоропласты, желтые и оранжевые — храмопласты, бесцветные — лейкопласты. Хлорофилл — главный фотосинтезирующий пигмент,


        Эндоплазматический ретикулум – молекулярная биология клетки

        Все эукариотические клетки имеют эндоплазматический ретикулум (ЭР) . Ее мембрана обычно составляет более половины всей мембраны средней животной клетки (см. табл. 12.2). ЭПР организован в виде сетчатого лабиринта из ветвящихся канальцев и уплощенных мешочков, простирающихся по всему цитозолю (4). Считается, что все канальцы и мешочки взаимосвязаны, так что мембрана ЭР образует непрерывный лист, охватывающий единое внутреннее пространство.Это сильно извилистое пространство называется просветом ER или цистернальным пространством ER, , и оно часто занимает более 10% от общего объема клетки (см. Таблицу 12-1). Мембрана ER отделяет просвет ER от цитозоля и обеспечивает селективный перенос молекул между этими двумя компартментами.

        Рисунок 12-35

        Флуоресцентные микрофотографии эндоплазматического ретикулума. (A) Часть сети ER в культивируемых клетках млекопитающих, окрашенная антителом, которое связывается с белком, оставшимся в ER.ER распространяется сетью по всему цитозолю, так что все (подробнее…)

        ER играет центральную роль в биосинтезе липидов и белков. Его мембрана является местом продукции всех трансмембранных белков и липидов для большинства клеточных органелл, включая сам ЭПР, аппарат Гольджи, лизосомы, эндосомы, секреторные пузырьки и плазматическую мембрану. Мембрана ER вносит основной вклад в митохондриальные и пероксисомальные мембраны, продуцируя большую часть их липидов.Кроме того, почти все белки, которые будут секретироваться наружу клетки, а также те, которые предназначены для просвета ER, аппарата Гольджи или лизосом, первоначально доставляются в просвет ER.

        Связанные с мембраной рибосомы Определение грубого ER

        ER захватывает выбранные белки из цитозоля по мере их синтеза. Эти белки бывают двух типов: трансмембранные белки , , которые лишь частично транслоцируются через мембрану ЭР и встраиваются в нее, и водорастворимые белки, , которые полностью транслоцируются через мембрану ЭР и высвобождаются в просвет ЭР. .Некоторые из трансмембранных белков функционируют в ER, но многим суждено находиться в плазматической мембране или мембране другой органеллы. Водорастворимые белки предназначены либо для просвета органеллы, либо для секреции. Все эти белки, независимо от их дальнейшей судьбы, направляются к мембране ER с помощью одной и той же сигнальной последовательности и перемещаются через нее с помощью сходных механизмов.

        В клетках млекопитающих импорт белков в ЭПР начинается до полного синтеза полипептидной цепи, т. е. импорт представляет собой котрансляционный процесс.Это отличает процесс от импорта белков в митохондрии, хлоропласты, ядра и пероксисомы, которые являются посттрансляционными процессами. Поскольку один конец белка обычно транслоцируется в ЭР по мере того, как образуется остальная часть полипептидной цепи, белок никогда не высвобождается в цитозоль и, следовательно, никогда не подвергается опасности свернуться до того, как достигнет транслокатора в мембране ЭР. Т.о., в отличие от посттрансляционного импорта белков в митохондрии и хлоропласты, белки-шапероны не требуются для сохранения развернутого белка.Рибосома, синтезирующая белок, непосредственно прикреплена к мембране ЭПР. Эти связанные с мембраной рибосомы покрывают поверхность ER, создавая области, называемые шероховатой эндоплазматической сетью, или шероховатой ER (10).

        Рисунок 12-36

        Грубый ER. (A) Электронная микрофотография шероховатого ЭР в экзокринной клетке поджелудочной железы, которая ежедневно вырабатывает и секретирует большое количество пищеварительных ферментов. Цитозоль заполнен плотно упакованными листами мембраны ЭР, усеянными рибосомами.На (подробнее…)

        Таким образом, в цитозоле имеются две пространственно обособленные популяции рибосом. Связанные с мембраной рибосомы, прикрепленные к цитозольной стороне мембраны ЭР, участвуют в синтезе белков, которые одновременно транслоцируются в ЭР. Свободные рибосомы, не прикрепленные к какой-либо мембране, синтезируют все остальные белки, кодируемые ядерным геномом. Связанные с мембраной и свободные рибосомы структурно и функционально идентичны. Они отличаются только белками, которые они производят в любой момент времени.Когда рибосома производит белок с сигнальной последовательностью ER, сигнал направляет рибосому к мембране ER.

        Поскольку многие рибосомы могут связываться с одной молекулой мРНК, обычно образуется полирибосома, которая прикрепляется к мембране ЭР, направляемая туда сигнальными последовательностями на множестве растущих полипептидных цепей (). Отдельные рибосомы, связанные с такой молекулой мРНК, могут вернуться в цитозоль, когда они закончат трансляцию вблизи 3′-конца молекулы мРНК.Сама мРНК, однако, остается прикрепленной к мембране ER изменяющейся популяцией рибосом, каждая из которых временно удерживается на мембране транслокатором. Напротив, если молекула мРНК кодирует белок, у которого отсутствует сигнальная последовательность ЭР, образующаяся полирибосома остается свободной в цитозоле, и ее белковый продукт выгружается туда. Следовательно, только те молекулы мРНК, которые кодируют белки с сигнальной последовательностью ER, связываются с шероховатыми мембранами ER; те молекулы мРНК, которые кодируют все остальные белки, остаются свободными в цитозоле.Считается, что отдельные субъединицы рибосом случайным образом перемещаются между этими двумя сегрегированными популяциями молекул мРНК.

        Рисунок 12-37

        Свободные и связанные с мембраной рибосомы. Общий пул рибосом используется для синтеза белков, которые остаются в цитозоле и транспортируются в ЭПР. Сигнальная последовательность ER на вновь образованной полипептидной цепи направляет задействованную рибосому (подробнее…)

        Гладкий ER в изобилии встречается в некоторых специализированных клетках

        Области ER, в которых отсутствуют связанные рибосомы, называются гладкими эндоплазматическими ретикулумами, или гладкими ER .В подавляющем большинстве клеток такие участки немногочисленны и часто частично гладкие, частично шероховатые. Их иногда называют переходными ER , потому что они содержат сайтов выхода ER , от которых отпочковываются транспортные везикулы, несущие вновь синтезированные белки и липиды для транспорта в аппарат Гольджи. Однако в некоторых специализированных клетках гладкий ЭР в изобилии выполняет дополнительные функции. В частности, он обычно заметен в клетках, специализирующихся на метаболизме липидов.Клетки, которые синтезируют стероидные гормоны из холестерина, например, имеют расширенный гладкий компартмент ER для размещения ферментов, необходимых для производства холестерина и его модификации с образованием гормонов (4).

        Рисунок 12-38

        Гладкий ER. (A) Обильный гладкий ER в клетке, секретирующей стероидные гормоны. На этой электронной микрофотографии представлена ​​секретирующая тестостерон клетка Лейдига в семенниках человека. (Б) Трехмерная реконструкция области гладкого и шероховатого ЭР в печени (подробнее…)

        Основной тип клеток печени, гепатоцит , представляет собой еще одну клетку с обильным гладким ER. Это основное место образования липопротеиновых частиц, которые переносят липиды через кровоток в другие части тела. Ферменты, синтезирующие липидные компоненты липопротеидов, локализованы в мембране гладкого ЭР, которая также содержит ферменты, катализирующие ряд реакций по детоксикации как жирорастворимых лекарственных средств, так и различных вредных соединений, образующихся в результате метаболизма.Наиболее широко изученные из этих реакций детоксикации осуществляются семейством ферментов цитохрома Р450 , которые катализируют серию реакций, в которых нерастворимые в воде лекарственные вещества или метаболиты, которые в противном случае накапливались бы до токсических уровней в клеточных мембранах, выводятся в достаточной степени. растворяется в воде, покидает клетку и выводится с мочой. Поскольку шероховатый ЭПР сам по себе не может содержать достаточное количество этих и других необходимых ферментов, большая часть мембраны гепатоцита обычно состоит из гладкого ЭПР (см. табл. 12-2).

        Когда большие количества некоторых соединений, таких как фенобарбитал, попадают в кровоток, ферменты детоксикации синтезируются в печени в необычно больших количествах, и площадь поверхности гладкого ЭР удваивается в течение нескольких дней. Как только лекарство исчезает, избыточная гладкая мембрана ER специфически и быстро удаляется зависимым от лизосом процессом, называемым аутофагоцитозом (обсуждается в главе 13). Неизвестно, как регулируются эти резкие изменения.

        Другой функцией ER в большинстве эукариотических клеток является секвестрация Ca 2+ из цитозоля. Высвобождение Ca 2+ в цитозоль из ER и его последующий обратный захват участвуют во многих быстрых ответах на внеклеточные сигналы, как обсуждалось в главе 15. Хранение Ca 2+ в просвете ER облегчается. высокой концентрацией Ca 2+ -связывающих белков. В некоторых типах клеток и, возможно, в большинстве специфические регионы ER специализируются на хранении Ca 2+ .Мышечные клетки, например, имеют обильный специализированный гладкий ER, называемый саркоплазматическим ретикулумом , который изолирует Ca 2+ из цитозоля с помощью Ca 2+ -АТФазы, которая перекачивает Ca 2+ в его просвет. Высвобождение и обратный захват Ca 2+ саркоплазматическим ретикулумом запускает сокращение и расслабление миофибрилл соответственно во время каждого раунда мышечного сокращения (обсуждается в главе 16).

        Теперь вернемся к двум основным функциям ER: синтезу и модификации белков и синтезу липидов.

        Шероховатые и гладкие участки ЭПР могут быть разделены центрифугированием

        Для изучения функций и биохимии ЭПР необходимо выделить мембрану ЭПР. Это может показаться безнадежной задачей, потому что ER сложно чередуется с другими компонентами цитозоля. К счастью, когда ткани или клетки разрушаются при гомогенизации, ER распадается на фрагменты и повторно запечатывается во множество небольших (диаметром ~100–200 нм) закрытых везикул, называемых микросомами, которые относительно легко очистить.Микросомы, полученные из шероховатого ЭР, усеяны рибосомами и называются шероховатыми микросомами . Рибосомы всегда находятся на внешней поверхности, поэтому внутренняя часть микросомы биохимически эквивалентна люменальному пространству ЭПР. Поскольку их можно легко очистить в функциональной форме, шероховатые микросомы особенно полезны для изучения многих процессов, выполняемых шероховатым ЭР. Для биохимика они представляют собой небольшие аутентичные версии шероховатого ЭР, все еще способные к синтезу белка, гликозилированию белка, поглощению Ca 2+ и синтезу липидов.

        Рисунок 12-39

        Выделение очищенных шероховатых и гладких микросом из ER. (A) При осаждении до равновесия через градиент сахарозы два типа микросом отделяются друг от друга на основе их различной плотности. (B) Электрон тонкого среза (подробнее…)

        В этих гомогенатах также обнаружено множество везикул размером с шероховатые микросомы, но без прикрепленных рибосом. Такие гладких микросом происходят частично из гладких участков ЭР и частично из везикулированных фрагментов плазматической мембраны, аппарата Гольджи, эндосом и митохондрий (соотношение зависит от ткани).Таким образом, в то время как шероховатые микросомы происходят из шероховатых частей ER, происхождение гладких микросом не может быть так легко определено. Исключением являются микросомы печени. Из-за необычно большого количества гладкого ER в гепатоцитах большинство гладких микросом в гомогенатах печени происходят из гладкого ER.

        Рибосомы, прикрепленные к шероховатым микросомам, делают их более плотными, чем гладкие микросомы (). В результате шероховатые и гладкие микросомы можно отделить друг от друга с помощью равновесного центрифугирования (см.).Когда выделенные шероховатые и гладкие микросомы печени сравнивают по таким свойствам, как ферментативная активность или полипептидный состав, они очень похожи, хотя и не идентичны: по-видимому, большинство компонентов мембраны ЭР могут свободно диффундировать между шероховатой и гладкой областями. , как и следовало ожидать для сплошной жидкой мембраны. Шероховатые микросомы, однако, содержат более 20 белков, которых нет в гладких микросомах, что показывает, что должен существовать какой-то механизм разделения для субнабора мембранных белков ER.Некоторые из белков этого подмножества помогают связывать рибосомы с шероховатым ЭР, в то время как другие, по-видимому, создают уплощенную форму этой части ЭР (see). Неясно, ограничены ли эти мембранные белки шероховатой ЭПР, образуя большие двумерные сборки в липидном бислое, или вместо этого они удерживаются на месте за счет взаимодействий с сетью структурных белков на одной или другой поверхности ЭР. шероховатая мембрана ЭР.

        Сигнальные последовательности были впервые обнаружены в белках, импортированных в шероховатый ЭПР

        Сигнальные последовательности (и стратегия сигнальной последовательности сортировки белков) были впервые обнаружены в начале 1970-х годов в секретируемых белках, которые транслоцируются через мембрану ЭПР в качестве первого шага к их возможный выход из клетки.В ключевом эксперименте мРНК, кодирующая секретируемый белок, транслировалась рибосомами in vitro . Когда микросомы были исключены из этой бесклеточной системы, синтезированный белок был немного больше, чем нормальный секретируемый белок, причем дополнительная длина представляла собой N-концевой лидерный пептид. Однако в присутствии микросом, полученных из шероховатого ЭР, продуцировался белок правильного размера. Эти результаты были объяснены сигнальной гипотезой , которая постулировала, что лидер служит сигнальной последовательностью ER, которая направляет секретируемый белок к мембране ER, а затем отщепляется сигнальной пептидазой в мембране ER перед полипептидной цепью. завершено ().

        Рисунок 12-40

        Сигнальная гипотеза. Упрощенное представление о транслокации белка через мембрану ER, как было первоначально предложено. Когда сигнальная последовательность ЭР выходит из рибосомы, она направляет рибосому к транслокатору на мембране ЭР, который образует пору в (подробнее…)

        Согласно сигнальной гипотезе, секретируемый белок должен вытесняться в просвет микросома при ее синтезе in vitro . Это можно продемонстрировать при обработке протеазой: вновь синтезированный белок, полученный в отсутствие микросом, расщепляется при добавлении протеазы в среду, тогда как тот же белок, полученный в присутствии микросом, остается интактным, поскольку он защищен микросомальной микросомой. мембрана.Когда белки без сигнальных последовательностей ER аналогичным образом синтезируются in vitro , они не импортируются в микросомы и поэтому деградируют при обработке протеазами.

        Сигнальная гипотеза была тщательно проверена генетическими и биохимическими экспериментами и оказалась применимой как к растительным, так и к животным клеткам, а также к транслокации белков через плазматическую мембрану бактерий и, как мы видели, через мембраны митохондрий, хлоропластов и пероксисомы. N-концевые сигнальные последовательности ER направляют не только растворимые секретируемые белки, но и предшественники всех других белков, образуемых рибосомами, связанными с шероховатой мембраной ER, включая мембранные белки.Сигнальная функция этих пептидов была продемонстрирована непосредственно с помощью методов рекомбинантной ДНК для присоединения сигнальных последовательностей ER к белкам, которые в норме их не имеют; полученные слитые белки направляются в ER.

        Бесклеточные системы, в которых белки импортируются в микросомы, предоставили мощные процедуры анализа для идентификации, очистки и изучения различных компонентов молекулярного механизма, ответственного за процесс импорта ER.

        Частица распознавания сигнала (SRP) направляет сигнальные последовательности ЭР к определенному рецептору в шероховатой мембране ЭР

        Сигнальная последовательность ЭР направляется к мембране ЭР по крайней мере двумя компонентами: частицей распознавания сигнала (SRP) , который циклически перемещается между мембраной ER и цитозолем и связывается с сигнальной последовательностью, и SRP-рецептор в мембране ER.SRP представляет собой сложную частицу, состоящую из шести различных полипептидных цепей, связанных с одной малой молекулой РНК. Гомологи SRP и его рецептора обнаружены во всех изученных организмах, что указывает на то, что этот механизм нацеливания на белок возник на ранней стадии эволюции и сохранился.

        Рисунок 12-41

        Частица распознавания сигнала (SRP). (A) SRP млекопитающих представляет собой удлиненный комплекс, содержащий шесть белковых субъединиц и одну молекулу РНК (SRP РНК). Один конец SRP связывается с сигнальной последовательностью ER на растущей полипептидной цепи, а другой конец связывается (больше…)

        Сигнальные последовательности ER сильно различаются по аминокислотной последовательности, но каждая из них имеет восемь или более неполярных аминокислот в своем центре (см. Таблицу 12-3, стр. 667). Как SRP может специфически связываться с таким количеством различных последовательностей? Ответ пришел из кристаллической структуры белка SRP, которая показывает, что сайт связывания сигнальной последовательности представляет собой большой гидрофобный карман, выстланный метионинами. Поскольку метионины имеют неразветвленные, гибкие боковые цепи, карман является достаточно пластичным для размещения гидрофобных сигнальных последовательностей различных последовательностей и форм.

        SRP связывается с сигнальной последовательностью ER, как только пептид выходит из рибосомы. Это вызывает паузу в синтезе белка, пауза, по-видимому, дает рибосоме достаточно времени для связывания с мембраной ER до завершения синтеза полипептидной цепи, тем самым гарантируя, что белок не высвобождается в цитозоль. Это устройство безопасности может быть особенно важным для секретируемых и лизосомальных гидролаз, которые могут нанести ущерб цитозолю; однако клетки, секретирующие большое количество гидролаз, принимают дополнительные меры предосторожности, заключающиеся в наличии высоких концентраций ингибиторов гидролаз в их цитозоле.

        После образования комплекс SRP-рибосома связывается с рецептором SRP, который является интегральным мембранным белком, экспонированным только на цитозольной поверхности шероховатой мембраны ER. Это взаимодействие приводит комплекс SRP-рибосома к белковому транслокатору. Затем SRP и рецептор SRP высвобождаются, и растущая полипептидная цепь переносится через мембрану (2).

        Рисунок 12-42

        Как сигнальные последовательности ER и SRP направляют рибосомы к мембране ER. Считается, что SRP и его рецептор действуют согласованно.SRP связывается как с открытой сигнальной последовательностью ER, так и с рибосомой, тем самым вызывая паузу в трансляции. Рецептор SRP (подробнее…)

        Полипептидная цепь проходит через водную пору в транслокаторе

        Уже давно ведутся споры о том, передаются ли полипептидные цепи через мембрану ER в прямом контакте с липидным бислоем или через пору в белковый транслокатор. Дебаты закончились очисткой белкового транслокатора, который, как было показано, образует заполненную водой пору в мембране, через которую проходит полипептидная цепь.Транслокатор, называемый комплексом Sec61 , состоит из трех или четырех белковых комплексов, каждый из которых состоит из трех трансмембранных белков, которые собираются в пончиковую структуру.

        При связывании рибосомы центральное отверстие в транслокаторе совпадает с туннелем в большой субъединице рибосомы, через который растущая полипептидная цепь выходит из рибосомы (). Связанная рибосома образует плотное уплотнение с транслокатором, так что пространство внутри рибосомы является непрерывным с просветом ЭПР, и никакие молекулы не могут выйти из ЭПР.Однако пора в транслокаторе не может быть открыта постоянно; если бы это было так, то Ca 2+ вытекал бы из ER при отсоединении рибосомы. Считается, что люменальный белок ER служит пробкой или что сам транслокатор может перестроиться, чтобы закрыть пору, когда рибосома не связана. Таким образом, пора представляет собой динамическую структуру, которая открывается только временно, когда рибосома с растущей полипептидной цепью прикрепляется к мембране ЭПР.

        Рис. 12-43

        Рибосома, связанная с транслокатором белка Sec61.(A) Реконструкция комплекса по электронно-микроскопическим изображениям при взгляде сбоку. (B) Вид на транслокатор сверху (смотрит вниз на мембрану). (C) Схематический рисунок (далее…)

        Рисунок 12-44

        Доказательства непрерывной водной поры, соединяющей просвет ЭПР и внутреннюю часть рибосомы. В этом эксперименте флуоресцентный краситель присоединяется к части растущей полипептидной цепи, которая все еще содержится в рибосоме. (А) В свободных рибосомах (подробнее…)

        Считается, что сигнальная последовательность в растущей полипептидной цепи запускает открытие поры: после того как сигнальная последовательность высвобождается из SRP и растущая цепь достигает достаточной длины, сигнальная последовательность связывается со специфическим сайтом внутри самой поры, тем самым открывая пору. Таким образом, сигнальная последовательность ER распознается дважды: сначала по SRP в цитозоле, а затем по сайту связывания в транслокаторе белка ER. Это может помочь гарантировать, что только соответствующие белки попадают в просвет ER.

        Транслокация через мембрану ЭПР не всегда требует продолжающегося удлинения полипептидной цепи мембрана ER обычно возникает во время трансляции (котрансляционно). Это объясняет, почему рибосомы связаны с ER, но обычно не связаны с другими органеллами.

        Некоторые белки, однако, импортируются в ER после завершения их синтеза, демонстрируя, что транслокация не всегда требует непрерывной трансляции.Посттрансляционная транслокация белков особенно распространена через мембрану ER в дрожжевых клетках и через бактериальную плазматическую мембрану (которая считается эволюционно связанной с ER; см. ). Чтобы функционировать в посттрансляционной транслокации, транслокатор нуждается в дополнительных белках, которые подают полипептидную цепь в пору и управляют транслокацией (10). У бактерий моторный белок транслокации, АТФаза SecA , присоединяется к цитозольной стороне транслокатора, где он подвергается циклическим конформационным изменениям, вызванным гидролизом АТФ.Каждый раз, когда АТФ гидролизуется, часть белка SecA встраивается в пору транслокатора, выталкивая вместе с собой короткий сегмент белка-пассажира. В результате этого храпового механизма белок SecA проталкивает полипептидную цепь транспортируемого белка через мембрану.

        Рисунок 12-45

        Три способа, которыми транслокация белка может осуществляться через структурно сходные транслокаторы. (A) Котрансляционная транслокация. Рибосома доставляется к мембране с помощью SRP и рецептора SRP и образует плотное уплотнение с транслокатором белка Sec61.(подробнее…)

        Эукариотические клетки используют другой набор вспомогательных белков, которые связаны с комплексом Sec61. Эти белки охватывают мембрану ER и используют небольшой домен на люменальной стороне мембраны ER для отложения hsp70-подобного белка-шаперона (называемого BiP, для b inding p rotein) на полипептидную цепь по мере ее появления. из поры в просвет ЭПР. Однонаправленная транслокация управляется циклами связывания и высвобождения BiP, как описано ранее для митохондриальных белков hsp70, которые вытягивают белки через митохондриальные мембраны.

        Белки, которые транспортируются в ЭПР с помощью посттрансляционного механизма, сначала высвобождаются в цитозоль, где им препятствует их сворачивание за счет связывания с белками-шаперонами, как обсуждалось ранее для белков, предназначенных для митохондрий и хлоропластов. Во всех этих случаях, когда транслокация происходит без рибосомы, закрывающей пору, остается загадкой, как полипептидная цепь может скользить через пору в транслокаторе, не позволяя проходить ионам и другим молекулам.

        Сигнальная последовательность ЭР удаляется из большинства растворимых белков после транслокации

        Мы видели, что в хлоропластах и ​​митохондриях сигнальная последовательность отщепляется от белков-предшественников после пересечения мембраны. Точно так же N-концевые сигнальные последовательности ER удаляются сигнальной пептидазой на люменальной стороне мембраны ER. Однако сигнальной последовательности самой по себе недостаточно для расщепления сигнала пептидазой; для этого требуется соседний сайт расщепления, который специфически распознается пептидазой.Ниже мы увидим, что сигнальные последовательности ER, которые встречаются внутри полипептидной цепи, а не на N-конце, не имеют этих сайтов узнавания и никогда не расщепляются; вместо этого они могут служить для удержания трансмембранных белков в липидном бислое после завершения процесса транслокации.

        N-концевая сигнальная последовательность ER растворимого белка выполняет две сигнальные функции. Он направляет белок к мембране ER и служит сигналом начала переноса (или пептидом начала переноса), открывающим поры.Считается, что даже после отщепления сигнальной пептидазой сигнальная последовательность остается связанной с транслокатором, в то время как остальная часть белка непрерывно проходит через мембрану в виде большой петли. Как только С-конец белка проходит через мембрану, транслоцированный белок высвобождается в просвет ЭПР (10). Сигнальная последовательность высвобождается из поры и быстро расщепляется до аминокислот другими протеазами в ER.

        Рисунок 12-46

        Модель перемещения растворимого белка через мембрану ЭПР.При связывании сигнальной последовательности ER (которая действует как сигнал запуска-переноса) транслокатор открывает свою пору, обеспечивая перенос полипептидной цепи через липидный бислой (подробнее…)

        При связывании в поре транслокации сигнал последовательности контактируют не только с комплексом Sec61, образующим стенки поры, но и с гидрофобным липидным ядром мембраны. Это было показано в экспериментах по химическому сшиванию, в которых сигнальные последовательности и углеводородные цепи липидов могли быть ковалентно связаны друг с другом.Чтобы высвободить сигнальную последовательность в мембрану, транслокатор должен открыться в боковом направлении. Следовательно, транслокатор открыт в двух направлениях: он может открываться, образуя поры через мембрану, позволяя гидрофильным частям белков пересекать липидный бислой, и он может открываться латерально внутри мембраны, позволяя гидрофобным частям белков проникать в бислой. Этот механизм боковых ворот имеет решающее значение для встраивания трансмембранных белков в липидный бислой, как мы обсудим далее.

        В однопроходных трансмембранных белках одна внутренняя сигнальная последовательность ER остается в липидном бислое в виде трансмембранной α-спирали поскольку некоторые части полипептидной цепи перемещаются через липидный бислой, а другие нет. Тем не менее все способы введения мембранных белков можно рассматривать как варианты только что описанной последовательности событий переноса растворимого белка в просвет ЭПР.Мы начнем с описания трех путей, которыми однопроходные трансмембранные белки (см. ) встраиваются в ER.

        В простейшем случае N-концевая сигнальная последовательность инициирует транслокацию, как и для растворимого белка, но дополнительный гидрофобный сегмент в полипептидной цепи останавливает процесс переноса до того, как будет транслоцирована вся полипептидная цепь. Этот сигнал остановки переноса закрепляет белок в мембране после того, как сигнальная последовательность ER (сигнал начала переноса) высвобождается из транслокатора и отщепляется (4).Последовательность стоп-переноса переносится в бислой с помощью латерального воротного механизма и остается там в виде одного α-спирального трансмембранного сегмента с N-концом белка на люменальной стороне мембраны и C-концом. конец на цитозольной стороне.

        Рисунок 12-47

        Как однопроходный трансмембранный белок с расщепленной сигнальной последовательностью ER интегрируется в мембрану ER. В этом гипотетическом белке котрансляционный процесс транслокации инициируется N-концевой сигнальной последовательностью ER (красный) , которая функционирует (подробнее…)

        В двух других случаях сигнальная последовательность находится внутри, а не на N-конце белка. Как и N-концевые сигнальные последовательности ER, внутренняя сигнальная последовательность распознается SRP, который доставляет рибосому, производящую белок, к мембране ER и служит сигналом запуска-переноса, который инициирует транслокацию белка. После высвобождения из транслокатора внутренняя последовательность начала-переноса остается в липидном бислое в виде одиночной трансмембранной α-спирали.

        Внутренние последовательности старт-переноса могут связываться с транслокационным аппаратом в любой из двух ориентаций, а ориентация встроенной последовательности старт-переноса, в свою очередь, определяет, какой белковый сегмент (предшествующий или следующий за старт-переносом) последовательность) перемещается через мембрану в просвет ЭПР. В одном случае полученный мембранный белок имеет свой С-конец на люменальной стороне (), тогда как в другом он имеет свой N-конец на люменальной стороне (). Ориентация последовательности начала переноса зависит от распределения соседних заряженных аминокислот, как описано в подписи к фигуре.

        Рисунок 12-48

        Интеграция однопроходного мембранного белка с внутренней сигнальной последовательностью в мембрану ER. В этих гипотетических белках внутренняя сигнальная последовательность ER, которая функционирует как сигнал запуска-передачи, связывается с транслокатором таким образом, что (подробнее…)

        Комбинации сигналов запуска-передачи и остановки-передачи определяют топологию многопроходной Трансмембранные белки

        В многопроходных трансмембранных белках полипептидная цепь многократно проходит вперед и назад через липидный бислой (см. ).Считается, что внутренняя сигнальная последовательность служит сигналом запуска-переноса в этих белках для инициации транслокации, которая продолжается до тех пор, пока не будет достигнута последовательность остановки-переноса. Например, в двухпроходных трансмембранных белках полипептид может затем высвобождаться в бислой (2). В более сложных многопроходных белках, в которых много гидрофобных α-спиралей охватывают бислой, вторая последовательность начала-переноса повторно инициирует транслокацию дальше вниз по полипептидной цепи до тех пор, пока следующая последовательность остановки-переноса не вызовет высвобождение полипептида, и так далее для последующего запуска-переноса и остановки. -трансферные последовательности ().

        Рисунок 12-49

        Интеграция двухпроходного мембранного белка с внутренней сигнальной последовательностью в мембрану ER. В этом гипотетическом белке внутренняя сигнальная последовательность ER действует как сигнал начала переноса (как на рис. 12-48) и инициирует перенос С-конца (подробнее…)

        Рисунок 12-50

        Вставка многопроходного мембранного белка родопсина в мембрану ЭР. Родопсин — это светочувствительный белок палочковидных фоторецепторных клеток сетчатки млекопитающих (обсуждается в главе 15).(A) График гидрофобности идентифицирует семь коротких гидрофобных (далее…)

        Функционирует ли данная гидрофобная сигнальная последовательность как последовательность запуска-переноса или стоп-переноса, должно зависеть от ее положения в полипептидной цепи, поскольку ее функцию можно переключается путем изменения его местоположения в белке с использованием методов рекомбинантной ДНК. Таким образом, различие между последовательностями начала-переноса и остановки-переноса в основном связано с их относительным порядком в растущей полипептидной цепи. Похоже, что SRP начинает сканировать развернутую полипептидную цепь в поисках гидрофобных сегментов на ее N-конце и продвигается к С-концу в направлении синтеза белка.Распознавая первый подходящий гидрофобный сегмент, выходящий из рибосомы, SRP устанавливает «рамку считывания»: если транслокация инициирована, следующий подходящий гидрофобный сегмент распознается как последовательность остановки-переноса, вызывая участок полипептидной цепи между ними. продевать через мембрану. Аналогичный процесс сканирования продолжается до тех пор, пока все гидрофобные участки белка не будут вставлены в мембрану.

        Поскольку мембранные белки всегда вставляются с цитозольной стороны ЭР таким запрограммированным образом, все копии одной и той же полипептидной цепи будут иметь одинаковую ориентацию в липидном бислое.Это создает асимметричную мембрану ER, в которой белковые домены, экспонированные с одной стороны, отличаются от доменов, экспонированных с другой. Эта асимметрия сохраняется во время многих событий почкования и слияния мембран, которые транспортируют белки, образующиеся в ER, к другим клеточным мембранам (обсуждается в главе 13). Таким образом, способ вставки вновь синтезированного белка в мембрану ER определяет ориентацию белка и во всех других мембранах.

        Когда белки отделяются от мембраны и затем перестраиваются в искусственные липидные везикулы, обычно получается случайная смесь белковых ориентаций правой стороной наружу и изнанкой наружу.Таким образом, белковая асимметрия, наблюдаемая в клеточных мембранах, по-видимому, не является неотъемлемым свойством белка, а вместо этого является результатом исключительно процесса, посредством которого белки встраиваются в мембрану ER из цитозоля.

        Транслоцированные полипептидные цепи сворачиваются и собираются в просвете шероховатого ER

        Многие белки в просвете ER находятся в пути, по пути к другим местам назначения; другие, однако, обычно находятся там и присутствуют в высоких концентрациях.Эти резидентные белки ER содержат сигнал удержания ER из четырех аминокислот на своем С-конце, который отвечает за удержание белка в ER (см. табл. 12-3; обсуждается в главе 13). Некоторые из этих белков функционируют как катализаторы, которые помогают многим белкам, перемещаемым в ЭР, свертываться и правильно собираться.

        Одним из важных резидентных белков ER является протеиндисульфидизомераза (PDI) , которая катализирует окисление свободных сульфгидрильных (SH) групп цистеина с образованием дисульфидных (S-S) связей.Почти все цистеины в белковых доменах, экспонированных либо во внеклеточное пространство, либо в просвет органелл секреторного и эндоцитарного путей, связаны дисульфидными связями; Однако дисульфидные связи не образуются в доменах, экспонированных в цитозоль, из-за там восстановительной среды.

        Другим резидентным белком ER является белок-шаперон BiP . Мы уже обсуждали, как BiP работает, чтобы посттрансляционно втягивать белки в ER через транслокатор ER. Как и другие шапероны, BiP распознает неправильно свернутые белки, а также белковые субъединицы, которые еще не собрались в свои конечные олигомерные комплексы.Для этого он связывается с незащищенными аминокислотными последовательностями, которые обычно скрыты внутри правильно свернутых или собранных полипептидных цепей. Примером BiP-связывающего сайта является участок чередующихся гидрофобных и гидрофильных аминокислот, которые обычно скрыты в β-слое. Связанный BiP предотвращает агрегацию белка и помогает удерживать его в ER (и, таким образом, вне аппарата Гольджи и более поздних частей секреторного пути). Подобно семейству белков hsp70, которые связывают развернутые белки в цитозоле и облегчают их импорт в митохондрии и хлоропласты, BiP гидролизует АТФ, чтобы обеспечить энергию для его роли в фолдинге белков и посттрансляционном импорте в ER.

        Большинство белков, синтезируемых в шероховатой ЭР, гликозилируются добавлением общего N-связанного олигосахарида

        Ковалентное присоединение сахаров к белкам является одной из основных биосинтетических функций ЭР. Большинство растворимых и связанных с мембраной белков, образующихся в ЭР, включая те, которые предназначены для транспорта в аппарат Гольджи, лизосомы, плазматическую мембрану или внеклеточное пространство, являются гликопротеинами. Напротив, очень немногие белки в цитозоле являются гликозилированными, а те, которые имеют более простую модификацию сахара, в которой одна группа N -ацетилглюкозамина добавлена ​​к остатку серина или треонина белка.

        Важным достижением в понимании процесса гликозилирования белков стало открытие того, что предварительно сформированный олигосахарид-предшественник (состоящий из N -ацетилглюкозамина, маннозы и глюкозы и содержащий в общей сложности 14 сахаров) переносится en bloc в белков в ЭР. Поскольку этот олигосахарид переносится на группу NH 2 боковой цепи аминокислоты аспарагина в белке, говорят, что он является N-связанным или аспарагин-связанным ().Перенос катализируется мембраносвязанным ферментом, олигосахарилтрансферазой , активный центр которой открыт на люменальной стороне мембраны ER; это объясняет, почему цитозольные белки не гликозилируются таким образом. Олигосахарид-предшественник удерживается в мембране ER специальной липидной молекулой, называемой долихол , и переносится на целевой аспарагин на единственной ферментативной стадии сразу после того, как эта аминокислота попала в просвет ER во время транслокации белка ().Поскольку большинство белков котрансляционно импортируются в ER, N -связанные олигосахариды почти всегда добавляются во время синтеза белка.

        Рисунок 12-51

        Связанный с аспарагином (N -связанный) олигосахарид-предшественник, который добавляется к большинству белков шероховатой мембраны ЭР. Пять сахаров в сером поле образуют «центральную область» этого олигосахарида. Для многих гликопротеинов только ядро ​​(подробнее…)

        Рисунок 12-52

        Гликозилирование белков в шероховатой ЭР.Почти сразу после того, как полипептидная цепь попадает в просвет ЭР, она гликозилируется по аминокислотам-мишеням аспарагина. Олигосахарид-предшественник, показанный на рис. 12-51, переносится на аспарагин как неповрежденная единица (подробнее…)

        Олигосахарид-предшественник связан с липидом долихола высокоэнергетической пирофосфатной связью, которая обеспечивает энергию активации, приводящую в действие реакция гликозилирования, показанная на рис. Весь предшественник олигосахарида строится из сахара за счет сахара на этой связанной с мембраной молекуле липида перед его переносом в белок.Сахара сначала активируются в цитозоле путем образования промежуточных соединений нуклеотид-сахар , которые затем отдают свой сахар (прямо или косвенно) липиду в упорядоченной последовательности. На полпути этого процесса связанный с липидом олигосахарид переворачивается с цитозольной на люменальную сторону мембраны ER.

        Рисунок 12-53

        Синтез связанного с липидом олигосахарида-предшественника в шероховатой мембране ЭР. Олигосахарид собирается сахар за сахаром на липидном носителе долихоле (полиизопреноид; см. панель 2-5, стр.118–119). Долихол длинный и очень гидрофобный: (подробнее…)

        Все разнообразие N -связанных олигосахаридных структур на зрелых гликопротеинах является результатом более поздней модификации исходного олигосахарида-предшественника. Еще в ЭР из олигосахаридов большинства гликопротеинов быстро удаляются три глюкозы (см.) и одна манноза. Вскоре мы вернемся к важности коррекции уровня глюкозы. Эта «обрезка» или «обработка» олигосахаридов продолжается в аппарате Гольджи и обсуждается в главе 13.

        Олигосахариды, связанные с N , на сегодняшний день являются наиболее распространенными олигосахаридами, обнаруженными в гликопротеинах. Реже олигосахариды связаны с гидроксильной группой на боковой цепи сериновой, треониновой или гидроксилизиновой аминокислоты. Эти O-связанные олигосахариды образуются в аппарате Гольджи путями, которые еще полностью не изучены.

        Олигосахариды используются в качестве меток для маркировки состояния фолдинга белков

        Уже давно ведутся споры о том, почему гликозилирование является такой распространенной модификацией белков, которые попадают в ЭР.Одним особенно загадочным наблюдением было то, что некоторые белки требуют N -связанного гликозилирования для правильной укладки в ER, однако точное расположение олигосахаридов, прикрепленных к поверхности белка, по-видимому, не имеет значения. Ключ к разгадке роли гликозилирования в фолдинге белков был получен в результате исследований двух белков-шаперонов ER, названных кальнексин и кальретикулин , поскольку для их активности требуется Ca 2+ . Эти шапероны представляют собой лектины, которые связываются с олигосахаридами на неполностью свернутых белках и удерживают их в ER.Как и другие шапероны, они предотвращают необратимую агрегацию неполностью свернутых белков. И кальнексин, и кальретикулин также способствуют ассоциации неполностью свернутого белка с другим шапероном ER, который связывается с цистеинами, которые еще не сформировали дисульфидные связи.

        Кальнексин и кальретикулин распознают N -связанные олигосахариды, которые содержат одну концевую глюкозу, и, следовательно, связывают белки только после того, как две из трех первоначально присоединенных глюкозы были удалены глюкозидазами ER.Когда третья глюкоза удаляется, белок диссоциирует от своего шаперона и может покинуть ЭР.

        Как же тогда кальнексин и кальретикулин отличают свернутые белки от неполностью свернутых? Ответ заключается в еще одном ферменте ER, глюкозилтрансферазе, которая продолжает добавлять глюкозу к тем олигосахаридам, которые потеряли свою последнюю глюкозу. Однако он добавляет глюкозу только к олигосахаридам, которые присоединены к развернутым белкам. Таким образом, развернутый белок подвергается непрерывным циклам обрезки глюкозы (с помощью глюкозидазы) и добавления (с помощью гликозилтрансферазы) и сохраняет аффинность к калнексину и кальретикулину до тех пор, пока не достигнет своего полностью свернутого состояния (4).

        Рисунок 12-54

        Роль N -связанного гликозилирования в укладке белка ER. Белок-шаперон, связанный с ER-мембраной, калнексин связывается с неполностью свернутыми белками, содержащими одну концевую глюкозу на N -связанных олигосахаридах, захватывая белок в ER. Удаление (подробнее…)

        Неправильно свернутые белки экспортируются из ЭПР и деградируют в цитозоле

        Несмотря на всю помощь шаперонов, многие белковые молекулы (более 80% для некоторых белков), транслоцированные в ЭПР, терпят неудачу для достижения их правильно свернутого или олигомерного состояния.Такие белки экспортируются из ER обратно в цитозоль, где они деградируют. Ретротранслокация, также называемая дислокацией , происходит через тот же транслокатор (комплекс Sec61), через который белки проникли в ЭР в первую очередь, хотя дополнительные белки помогают транслокатору функционировать в обратном направлении. Неизвестно, как распознаются или переносятся такие белки с неправильной укладкой, которые больше не имеют своих сигнальных последовательностей ER.

        Как только неправильно свернутый белок достигает цитозоля, его олигосахариды удаляются.Дегликозилирование катализируется N -гликаназой, которая удаляет олигосахаридные цепи путем расщепления амидной связи между карбонильной группой и аминогруппой исходного аспарагина, к которому был присоединен олигосахарид. Дегликозилированный полипептид быстро убиквитилируется с помощью ER-связанных убиквитин-конъюгирующих ферментов и затем поступает в протеасомы (обсуждается в главе 6), где он расщепляется (4).

        Рисунок 12-55

        Экспорт и деградация белков ЭР с неправильной укладкой.Неправильно свернутые растворимые белки в просвете ЭР перемещаются обратно в цитозоль, где они дегликозилируются, убиквитинируются и деградируют в протеасомах. Неправильно свернутые мембранные белки следуют аналогичному (подробнее…)

        Неправильно свернутые белки в ЭПР активируют реакцию несвернутых белков

        Клетки тщательно следят за количеством неправильно свернутых белков, которые они содержат в различных компартментах. Накопление белков с неправильной укладкой в ​​цитозоле, например, запускает реакцию на тепловой шок (обсуждается в главе 6), которая стимулирует транскрипцию генов, кодирующих цитозольные шапероны, помогающие рефолдировать белки.Сходным образом, накопление неправильно свернутых белков в ER запускает ответ развернутых белков, который включает повышенную транскрипцию генов, кодирующих шапероны ER и ферменты, участвующие в деградации белков ER.

        Каким образом неправильно свернутые белки в цитозоле или ER передают сигналы ядру? Путь от ER к ядру особенно хорошо изучен в дрожжевых клетках, и он примечателен. Трансмембранная протеинкиназа в ER активируется неправильно свернутыми белками, что вызывает ее олигомеризацию и аутофосфорилирование.(Внеклеточные факторы роста активируют свои рецепторы на плазматической мембране аналогичным образом, как описано в главе 15). Олигомеризация киназы ER приводит к активации эндорибонуклеазного домена, содержащегося в той же молекуле. Эта нуклеаза расщепляет специфическую цитозольную молекулу РНК в двух положениях, вырезая интрон. Затем разделенные экзоны соединяются с помощью РНК-лигазы, образуя сплайсированную мРНК, которая транслируется на рибосомах с образованием белка, регулирующего ген. Белок мигрирует в ядро ​​и активирует транскрипцию генов, кодирующих белки, которые опосредуют развернутый белковый ответ (4).

        Рисунок 12-56

        Реакция развернутого белка у дрожжей. С помощью этого нового внутриклеточного сигнального пути накопление белков с неправильной укладкой в ​​просвете ЭПР сигнализирует ядру об активации транскрипции генов, кодирующих белки, которые помогают клетке справляться (подробнее…)

        Некоторые мембранные белки приобретают ковалентно присоединенные Гликозилфосфатидилинозитол (GPI) Anchor

        Как обсуждалось в главе 10, несколько цитозольных ферментов катализируют ковалентное присоединение одной цепи жирной кислоты или пренильной группы к выбранным белкам.Присоединенные липиды помогают направлять эти белки к клеточным мембранам. Родственный процесс катализируется ферментами ER, которые ковалентно присоединяют гликозилфосфатидилинозитоловый (GPI) якорь к С-концу некоторых мембранных белков, предназначенных для плазматической мембраны. Эта связь образуется в просвете ЭПР, где одновременно отщепляется трансмембранный сегмент белка (1). Таким образом модифицируется большое количество белков плазматической мембраны. Поскольку они прикреплены к внешней стороне плазматической мембраны только своими якорями GPI, они в принципе могут высвобождаться из клеток в растворимой форме в ответ на сигналы, активирующие специфическую фосфолипазу в плазматической мембране.Трипаносомные паразиты, например, используют этот механизм, чтобы сбрасывать свою оболочку из поверхностных белков, заякоренных GPI, при атаке иммунной системой. Якоря GPI также используются для направления белков плазматической мембраны в липидных рафтов и, таким образом, отделения белков от других мембранных белков, как мы обсуждаем в главе 13.

        Рисунок 12-57

        Прикрепление якоря GPI к белку в ER. Сразу после завершения синтеза белка белок-предшественник остается закрепленным в мембране ЭР гидрофобной С-концевой последовательностью из 15–20 аминокислот; остальное (подробнее…)

        Большинство мембранных липидных бислоев собирается в ER

        Мембрана ER синтезирует почти все основные классы липидов, включая как фосфолипиды, так и холестерин, необходимые для производства новых клеточных мембран. Основным производимым фосфолипидом является фосфатидилхолин (также называемый лецитином ), который может образовываться в три этапа из холина, двух жирных кислот и глицеринфосфата (). Каждый этап катализируется ферментами мембраны ЭР, активные центры которых обращены к цитозолю, где находятся все необходимые метаболиты.Таким образом, синтез фосфолипидов происходит исключительно в цитозольном листке мембраны ЭПР. На первом этапе ацилтрансферазы последовательно присоединяют две жирные кислоты к глицеролфосфату с образованием фосфатидной кислоты, соединения, достаточно нерастворимого в воде, чтобы оставаться в липидном бислое после его синтеза. Именно этот шаг увеличивает липидный бислой. Более поздние этапы определяют головную группу вновь образованной липидной молекулы и, следовательно, химическую природу бислоя, но они не приводят к чистому росту мембраны.Два других основных мембранных фосфолипида — фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин, а также второстепенный фосфолипид фосфатидилинозитол (PI) синтезируются таким же образом.

        Рисунок 12-58

        Синтез фосфатидилхолина. Этот фосфолипид синтезируется из жирного ацил-кофермента А (жирный ацил-КоА), глицерин-3-фосфата и цитидин-бисфосфохолина (ЦДФ-холин).

        Поскольку синтез фосфолипидов происходит в цитозольной половине двойного слоя ER, должен существовать механизм, который переносит некоторые из вновь образованных молекул фосфолипидов в люменальный листок двойного слоя.В синтетических липидных бислоях липиды не «переворачиваются» таким образом. Однако в ER фосфолипиды уравновешиваются через мембрану в течение нескольких минут, что почти в 100 000 раз быстрее, чем может быть объяснено спонтанным «кувырком». Это быстрое транс-бислойное перемещение, как полагают, опосредовано транслокатором фосфолипидов, называемым scramblasa , который уравновешивает фосфолипиды между двумя листочками липидного двойного слоя (14). Таким образом, считается, что различные типы фосфолипидов равномерно распределены между двумя листками мембраны ER.Плазматическая мембрана содержит, помимо скрамблазы, другой тип транслокатора фосфолипидов, принадлежащий к семейству транспортеров ABC (обсуждается в главе 11). Эти флиппазы специфически удаляют фосфолипиды, содержащие свободные аминогруппы (фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин) из внеклеточного листка, и используют энергию гидролиза АТФ, чтобы переворачивать их прямо в листок, обращенный к цитозолю. Таким образом, плазматическая мембрана имеет сильно асимметричный состав фосфолипидов, который активно поддерживается флиппазами (see).

        Рисунок 12-59

        Роль транслокаторов фосфолипидов в синтезе липидного бислоя. (A) Поскольку новые молекулы липидов добавляются только к цитозольной половине бислоя, а молекулы липидов не перескакивают спонтанно из одного монослоя в другой, мембраносвязанный фосфолипид (подробнее…)

        ER также продуцирует холестерин и керамид. Керамид получают путем конденсации аминокислоты серина с жирной кислотой с образованием аминоспирта сфингозина; затем добавляют вторую жирную кислоту для образования церамида.Церамид экспортируется в аппарат Гольджи, где служит предшественником для синтеза двух типов липидов: олигосахаридные цепи присоединяются с образованием гликосфинголипидов (гликолипидов), а фосфохолиновые головные группы переносятся с фосфатидилхолина на другие церамиды. молекул с образованием сфингомиелина . Таким образом, и гликолипиды, и сфингомиелин образуются относительно поздно в процессе синтеза мембран. Поскольку они продуцируются ферментами, экспонированными в просвете Гольджи, и не являются субстратами для транслокаторов липидов, они обнаруживаются исключительно в нецитозольных листках липидных бислоев, которые их содержат.

        Белки фосфолипидного обмена помогают транспортировать фосфолипиды из ЭПР в митохондрии и пероксисомы

        Как обсуждалось в главе 13, плазматическая мембрана и мембраны аппарата Гольджи, лизосомы и эндосомы образуют часть мембранной системы, которая взаимодействует с ЭР с помощью транспортных везикул, которые переносят как белки, так и липиды. Однако митохондрии, пластиды и, возможно, пероксисомы не принадлежат к этой системе, и поэтому им для роста требуются разные механизмы импорта белков и липидов.Мы уже видели, что большинство белков в этих органеллах импортируется из цитозоля. Хотя митохондрии модифицируют некоторые импортируемые ими липиды, они не синтезируют липиды с нуля; вместо этого их липиды должны быть импортированы из ER либо напрямую, либо косвенно через другие клеточные мембраны. В любом случае для передачи требуются специальные механизмы.

        Водорастворимые белки-носители, называемые белками обмена фосфолипидов (или белки-переносчики фосфолипидов) переносят отдельные молекулы фосфолипидов между мембранами.Каждый обменный белок распознает только определенные типы фосфолипидов. Он функционирует, «извлекая» молекулу соответствующего фосфолипида из мембраны и диффундируя вместе с липидом, скрытым в месте его связывания с липидом. При столкновении с другой мембраной обменный белок имеет тенденцию высвобождать связанную молекулу фосфолипида в новый липидный бислой. Было высказано предположение, что таким образом фосфатидилсерин импортируется в митохондрии, где затем декарбоксилируется с образованием фосфатидилэтаноламина.Фосфатидилхолин, напротив, импортируется в неизменном виде.

        Рисунок 12-60

        Белки обмена фосфолипидов. Поскольку фосфолипиды нерастворимы в воде, для их прохождения между мембранами требуются белки-переносчики. Белки обмена фосфолипидов представляют собой водорастворимые белки, несущие за раз одну молекулу фосфолипида; (подробнее…)

        Обменные белки распределяют фосфолипиды случайным образом между всеми присутствующими мембранами. В принципе, такой случайный процесс обмена может привести к чистому переносу липидов с мембраны, богатой липидами, на мембрану с низким содержанием липидов, что позволяет молекулам фосфатидилхолина и фосфатидилсерина, например, переноситься из ЭПР, где они синтезируются, в митохондриальной или пероксисомальной мембраной.Возможно, митохондрии и пероксисомы являются единственными «бедными липидами» органеллами в цитозоле и что такой процесс обмена достаточен. На электронных микрофотографиях митохондрии часто видны в тесном соседстве с мембранами ER, и могут существовать специфические механизмы переноса липидов, которые действуют в таких областях близости.

        Резюме

        Обширная сеть ER служит фабрикой по производству почти всех липидов клетки. Кроме того, большая часть клеточного синтеза белков происходит на цитозольной поверхности ЭР: все белки, предназначенные для секреции, и все белки, предназначенные для самого ЭР, аппарат Гольджи, лизосомы, эндосомы и плазматическая мембрана сначала синтезируются. импортируются в ЭР из цитозоля.В просвете ЭПР белки сворачиваются и олигомеризуются, образуются дисульфидные связи и добавляются N -связанные олигосахариды. N -связанное гликозилирование используется для обозначения степени сворачивания белков, так что белки покидают ER только тогда, когда они правильно свернуты. Белки, которые не укладываются или не олигомеризуются должным образом, перемещаются обратно в цитозоль, где они дегликозилируются, убиквитинируются и деградируют в протеасомах. Если неправильно свернутые белки чрезмерно накапливаются в ER, они запускают ответ развернутых белков, который активирует соответствующие гены в ядре, чтобы помочь ER справиться.

        В ЭПР импортируются только белки, несущие специальную сигнальную последовательность ЭПР. Сигнальная последовательность распознается частицей распознавания сигнала (SRP), которая связывает как растущую полипептидную цепь, так и рибосому и направляет их к белку-рецептору на цитозольной поверхности шероховатой мембраны ЭР. Это связывание с мембраной ER инициирует процесс транслокации путем протягивания петли полипептидной цепи через мембрану ER через гидрофильную пору в трансмембранном белковом транслокаторе.

        Растворимые белки, предназначенные для просвета ЭПР, секреции или переноса в просвет других органелл, полностью попадают в просвет ЭПР. Трансмембранные белки, предназначенные для ER или других клеточных мембран, перемещаются частично через мембрану ER и остаются закрепленными там с помощью одной или нескольких трансмембранных α-спиральных областей в своих полипептидных цепях. Эти гидрофобные части белка могут действовать как сигналы запуска или остановки переноса во время процесса транслокации.Когда полипептид содержит несколько чередующихся сигналов запуска-переноса и остановки-переноса, он будет многократно проходить вперед и назад через бислой как многопроходный трансмембранный белок.

        Асимметрия белковых вставок и гликозилирования в ER определяет односторонность мембран всех других органелл, которые ER снабжает мембранными белками.

        » Насколько велик эндоплазматический ретикулум клеток?

        Насколько велик эндоплазматический ретикулум клеток?

        Режим чтения

        Рисунок 1: Структура эндоплазматического ретикулума.На левой панели показана электронная микрофотография тонкого среза области, окружающей ядро ​​ацинарной клетки, происходящей из поджелудочной железы летучей мыши. Схема иллюстрирует морфологию связанной мембраны ER, которая граничит с ядерной мембраной. (Электронная микрофотография адаптирована из D.W. Fawcett, The Cell, its Organelles and Inclusions: An Atlas of Fine Structure, W.B. Saunders, 1966.)

        Эндоплазматический ретикулум, известный своим друзьям как ER, часто является самой крупной органеллой в эукариотических клетках.Как показано на рисунке 1, структура ER состоит из единой непрерывной мембранной системы, часто распространяющей свои цистерны и канальцы по всей цитоплазме. В дополнение к своей изысканной и красивой структуре, он служит обширной единицей обработки белков, через которую проходит ≈20-30% всех клеточных белков в процессе их созревания (BNID 109219). В качестве еще одного признака проблемы, с которой сталкивается ER, мы отмечаем, что зрелая секретирующая В-клетка может секретировать до своего собственного веса антитела каждый день (BNID 110220), и все это необходимо сначала обработать в ER.ER также известен производством большинства липидов, из которых состоят клеточные мембраны. Наконец, ER является основным местом отложения кальция в клетке, таким образом функционируя как перекресток для различных внутриклеточных сигнальных путей. Выступая в качестве эквивалента корпоративной почты, активность ER и, следовательно, размер зависят от состояния ячейки.

        Таблица 1: Процент общей клеточной мембраны каждого типа мембраны в двух модельных клетках. Символ «-» означает, что значение не было определено.Адаптировано из MBOC, 5 th ed. Таблица 12-1.

        Говоря о «размере» таких органелл, как ЭПР, мы можем охарактеризовать их пространственную протяженность несколькими различными способами. Одна из точек зрения состоит в том, чтобы сравнить общую площадь мембраны, связанной с интересующей органеллой, по сравнению, например, с площадью плазматической мембраны. Второй способ характеристики пространственной протяженности органеллы заключается в обращении к объему, заключенному внутри интересующей органеллы, и сравнении его с общим объемом клетки.Как можно сделать вывод из электронной микрофотографии ацинарной клетки поджелудочной железы, отвечающей за секрецию (рис. 1), волнистая форма мембраны извитого эндоплазматического ретикулума гарантирует, что площадь ее поверхности фактически в 10-20 раз больше, чем наружная поверхность. область самой клетки (плазматическая мембрана). Распределение площади поверхности мембраны среди различных органелл в клетках печени и поджелудочной железы количественно описано в таблице 1. Таблица показывает, что в распределении площади мембран преобладает ER (до 60%), за которым следуют Гольджи и митохондрии.Клеточная плазматическая мембрана в этих клетках млекопитающих, как правило, составляет небольшую долю, менее 10%. По объему ER может составлять >10% клеточного объема, как показано в таблице 2.

        Таблица 2: Объемная доля, занимаемая различными внутриклеточными компартментами в клетке гепатоцита печени. Адаптировано из MBOC, 5-е изд. п. 697. Таблица 12-2.

        В последние годы появление как флуоресцентной микроскопии, так и томографических методов в электронной микроскопии позволило построить гораздо более точное представление о полной трехмерной структуре этих органелл.Одним из выводов, сделанных в результате этих исследований, является признание того, что они состоят из нескольких фундаментальных структурных единиц, а именно трубочек диаметром 30–100 нм (BNID 105175, 111388) и слоев, которые ограничивают внутреннее пространство, известное как просвет ЭР, как показано на рис. 1. Как и при исследованиях других органелл, таких как митохондрии, ранние изображения электронной микроскопии были неоднозначными, поскольку в поперечном сечении даже плоские цистерны имеют трубчатый вид. Более поздние трехмерные реконструкции мембран прояснили эти вопросы, позволив однозначно увидеть трубчатые структуры и избежать их путаницы с разрезами через плоские структуры.Эти более детальные исследования показали, что фундаментальные структуры ЭР пространственно организованы, при этом листки преобладают в околоядерном ЭР, а канальцы обнаруживаются в основном в периферических ЭР. Таким образом, получается, что разные части клетки «видят» разную архитектуру ЭР. ER находится в контакте с большинством органелл через места контакта с мембраной. Например, сайт контакта митохондрий с ER состоит из комплекса мембранных белков, которые охватывают любую органеллу. Подобные контакты обнаруживаются между ЭР и вакуолью, пероксисомой и клеточной мембраной.

        Рисунок 2: Структурная динамика эндоплазматического ретикулума во время клеточного цикла. Конфокальные изображения клеток HeLa. Хромосомы помечены красным с помощью слияния флуоресцентного белка с гистоном h3B. ER помечен зеленым цветом благодаря слиянию с молекулярным членом аппарата сегрегации ER (Sec61-GFP). Последовательность изображений показывает изменения морфологии ER в зависимости от времени в течение клеточного цикла. (Адаптировано из L. Lu et al., Molecular Biology of the Cell 20:3471, 2009).

        Конечно, один из обманчивых аспектов изображений, подобных показанным на рис. 1, заключается в том, что они создают иллюзию статичности этих структур. Однако, учитывая императив клетки воспроизводить себя, ясно, что в процессе клеточного деления, когда ядерная оболочка растворяется, ЭПР также должен претерпевать существенную перестройку, разрезая ее на две части, чтобы позже повторно поглотить два ядра, чтобы быть. Прекрасные недавние исследования позволили наблюдать ремоделирование структуры эндоплазматического ретикулума во время клеточного цикла в режиме реального времени, как показано на рисунке 2.Создавая стопку близко расположенных конфокальных изображений, можно получить представление о трехмерной структуре органеллы с течением времени. На этих изображениях мы видим, что в интерфазе ЭПР ретикулярный (сетчатый). Чтобы еще глубже оценить запутанное расположение органелларных мембран, на рис. 3 представлено реконструированное изображение с использованием рентгеновской микроскопии ER и других вездесущих мембранных систем в клетке. В этом типе клеток и условиях роста реконструкция показывает, что митохондрии и лизосомы преобладают по объему, чем ER.Сама цитоплазма занимает более половины объема, даже если она считается прозрачной, — это реконструкции, которые берут широкий срез (глубину резкости) и проецируют его в плотное 2D-изображение. Подобные структурные изображения служат отправной точкой для изучения совершенно загадочных микроскопических основ того, как устроены и изменяются многие сложные мембранные структуры ЭПР и других органелл в ходе клеточного цикла.

        Рисунок 3: Рентгеновские микроскопические изображения клеточной ультраструктуры с выделением эндоплазматического ретикулума.Это изображение представляет собой объемную визуализацию изображений клетки аденокарциномы мыши. Цифры представляют процент объема, занимаемого различными отсеками. (Адаптировано из G. Schneider et al., Nat. Methods, 7:985, 2010.)

        65084 Всего просмотров 14 просмотров сегодня

        Разница между гладким эндоплазматическим ретикулумом и шероховатым эндоплазматическим ретикулумом (с таблицей).Эти конструкции отвечают за создание и транспортировку белков, жиров и других частиц, необходимых для мгновенной работы клетки. Хотя это основная часть клетки, только одна из каждого нечетного типа клеток отмечена наличием эндоплазматического ретикулума, например, красные тромбоциты не имеют ER. Клетки, которые играют большую роль в создании белков и масел, имеют много эндоплазматического ретикулума.

        Гладкий эндоплазматический ретикулум и шероховатый эндоплазматический ретикулум

        Основное различие между гладким эндоплазматическим ретикулумом и шероховатым эндоплазматическим ретикулумом заключается в наличии или, скажем, присутствии рибосом.SER известен тем, что загружает липиды и белки. Он не ограничен рибосомами. Между тем, шероховатый эндоплазматический ретикулум ограничен рибосомами и хранит белки.

        Гладкий эндоплазматический ретикулум или SER производит впечатление гладкой поверхности, если смотреть с помощью электронного увеличительного прибора, поскольку они не содержат рибосом. Их иначе называют агранулярным эндоплазматическим ретикулумом. SER принимает на себя незаменимую роль в создании, накоплении и выбросе стероидных химических веществ и липидов.Это также помогает в системе сборки новых пленок и переваривании сахаров.

        Шероховатый эндоплазматический ретикулум или RER напоминает кривую поверхность из-за присутствия рибосом 80S, если смотреть в электронном увеличительном приборе. Его иначе называют гранулярным эндоплазматическим ретикулумом. Принципиальная способность RER состоит в том, чтобы участвовать в белковой смеси и помогать в транспортировке белка в разные части.

        Сравнительная таблица между гладкой эндоплазматической ретикулумом и грубой эндоплазматической ретикулем

        82
        Параметры сравнения Гладкий эндоплазматический ретикул Грубый эндоплазматический ретикул
        Определение Гладкая эндоплазматическая ретикулума не имеет рибонов на его плене. Грубый эндоплазматический ретикулум имеет прикрепленные к его слою рибосомы.
        Координированный Координируется пузырьками и канальцами. Координируется с цистернами и парой канальцев.
        Синтез Синтезирует гликоген, липиды и стероиды. Синтезирует ферменты и белки.
        Присутствует Гладкий эндоплазматический ретикулум в основном состоит из канальцев.По большей части он находится рядом с клеточным слоем. Шероховатый эндоплазматический ретикулум представляет собой фрагмент каркаса эндомембраны, доступный в цитоплазме клетки.

        Что такое гладкий эндоплазматический ретикулум?

        Эндоплазматический ретикулум не имеет на своей поверхности рибосом. Гладкий эндоплазматический ретикулум не имеет на своей поверхности рибосом. Гладкий ЭР связан с атомной оболочкой и распространяется по всей цитоплазме.Он включает заключенную в пленку организацию канальцев и везикул, имеющую ретикулярную форму, которая учитывает расширенную область поверхности для активности или способности ключевых белков.

        Внутренняя часть гладкого эндоплазматического ретикулума известна как просвет, который окружен фосфолипидной пленкой. Гладкий эндоплазматический ретикулум играет ключевую роль в переваривании клеток. Различные метаболические циклы, в которых SER включает изменения в зависимости от типа клеток, обнаружены в изобилии в определенных типах клеток, которые сильно зависят от возможностей SER.

        SER содержит широкий спектр белков, связанных со смесью липидов, в частности с биосинтезом фосфолипидов и стероидов. Гладкий эндоплазматический ретикулум также играет ключевую роль в гомеостазе холестерина. Гладкий эндоплазматический ретикулум дополнительно участвует в обмене атомов, созданных в неприятном ЭР, на комплекс Гольджи.

        Что такое шероховатый эндоплазматический ретикулум?

        Грубый эндоплазматический ретикулум представляет собой часть эндомембранной структуры клетки и часть эндоплазматического ретикулума (ЭР).Эта органелла в основном занимается объединением, разрушением и изменением белков, особенно тех, которые должны быть доставлены в различные органеллы внутри клетки или выведены из клетки.

        Грубый ЭР изображается наличием связанных слоев рибосом, которые придают ему особый вид под увеличительной линзой. Эти рибосомы выглядят как шпильки и распознают органеллы из гладких сегментов ЭПР. Несколько белков дополнительно объединены рядом рибосом, называемых полисомами.

        Просвет шероховатого ЭР граничит с перинуклеарным пространством, а слои шероховатого ЭР приурочены к внешней атомной пленке. ЭПР можно морфологически разделить на две конструкции: цистерны и листы. Шероховатый эндоплазматический ретикулум в значительной степени состоит из листов — двухмерного скопления выровненных мешочков, простирающихся по всей цитоплазме.

        Основные различия между гладкой эндоплазматической сетью и шероховатой эндоплазматической сетью

        1. Наличие SER напоминает наличие многочисленных круглых отметин.Эти отпечатки представляют собой переплетенные округлые листы, хотя шероховатый ER кажется ассоциацией двойных пленок, которые повсюду испещрены рибосомами. RER состоит из равных листов пленки.
        2. Гладкий ЭР расположен близко к клеточной пленке, а шероховатый ЭР расположен близко к цитоплазме эукариотических клеток.
        3. SER возникает из шероховатого эндоплазматического ретикулума, жертвуя рибосомами, тогда как RER происходит из ядерной мембраны.
        4. Принципиальным отличием между Smooth ER и Rough ER является наличие рибосом, поскольку SER не состоит из рибосом, а RER состоит из рибосом.
        5. SER производит и транспортирует липиды и белки и помогает в детоксикации, в то время как RER помогает в создании, выделении и транспортировке белков и почти никаких химических веществ.

        Заключение

        ER представляет собой органеллу, которая играет важную роль в белково-липидной смеси, накоплении кальция и реакции на стресс. Изменения в структуре из-за клеточного цикла или состояния формирования делают эту органеллу глубоко уникальной. Несколько белков принимают участие в законном развитии различных структур бахромчатого ER, включая атомную оболочку, листы и трубочки.Руководство существует на разных этапах разработки и содержания этих конструкций, и пропорции этих конструкций различны в ячейках различной мощности. Текущая работа начала связывать наше понимание белков, которые определяют основное состояние ER, с сигнальными путями, однако еще предстоит проделать большую работу, чтобы увидеть, как пути формирования, клеточного цикла и стресса изменяют критическое состояние ER в организме. различные условия.

        Ссылки

        1. https://www.britannica.com/science/smooth-endoplasmic-reticulum
        2. https://www.vedantu.com/biology/difference-between-smooth-endoplasmic-reticulum-and-rough-endoplasmic-reticulum

        Rough ER vs Smooth ER — Определение, 13 отличий, примеры

        Изображение создано с помощью biorender.com

        Шероховатый эндоплазматический ретикулум (RER)

        Шероховатый эндоплазматический ретикулум представляет собой тип эндоплазматического ретикулума, состоящий из уплощенных мешочков, усеянных на внешней поверхности белоксинтезирующими частицами, называемыми рибосомами.

        • Шероховатый эндоплазматический ретикулум является частью эндомембранной системы, присутствующей в цитоплазме клетки.
        • Органелла участвует в синтезе, укладке, модификации и транспорте белков к различным органеллам внутри клетки или вне клетки.
        • Название «шероховатый» ЭР дано из-за появления рибосом на поверхности в виде шипов под микроскопом.
        • Мембрана RER, обнаруженная как в растительных, так и в животных клетках, является продолжением ядерной мембраны.
        • Он обычно расположен вблизи аппарата Гольджи, и белок, синтезируемый в рибосомах на RER, упаковывается в везикулы и транспортируется в тельце Гольджи.
        • Грубый ЭПР в основном состоит из уплощенных мешочков, называемых цистернами, с небольшим количеством канальцев. Мембрана также снабжена важным белковым комплексом, называемым транслоконом, который жизненно важен для трансляции в RER.
        • Рибосомы прикрепляются к эндоплазматическому ретикулуму с помощью группы белков, называемых рибофоринами.
        • Структура шероховатого ЭР основана на наличии элементов цитоскелета, таких как микротрубочки, где изменения в микротрубочках вызывают изменения в структуре РЭР.
        • Кроме того, рибосомы, находящиеся на шероховатой ЭР, часто отщепляются и развиваются в отдельные цистерны.
        • В просвете RER новообразованные белки претерпевают небольшие модификации, такие как расщепление сигнальных последовательностей и гликозилирование. Некоторые белки могут изменять свою трехмерную конформацию внутри просвета.
        • Грубый ЭР тесно связан с образованием лизосом.
        • Кроме того, шероховатый ЭР также играет важную роль в контроле качества при сворачивании белков, где соотношение листов и трубочек изменяется при увеличении количества развернутых белков в клетке.
        • Иногда в клетке инициируется апоптоз в результате увеличения содержания развернутых белков.
        • Точно так же шероховатый ER также содержит множество ферментов, которые участвуют в метаболизме РНК и функционируют для связывания и модификации РНК.
        • Однако в результате неправильной укладки белков в RER могут возникать различные заболевания. Заболевание, такое как спондилоэпиметафизарная дисплазия, связано с накоплением неправильно свернутых белков коллагена в RER.

        Читайте также: Эндоплазматический ретикулум (ЭР) — определение, структура, функции и схема

        Гладкий эндоплазматический ретикулум (SER)

        Гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР) представляет собой тип эндоплазматического ретикулума, состоящий из трубчатых везикул, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы и который участвует в синтезе и хранении липидов.

        • Smooth ER является частью эндомембранной системы, которая образует важные структурные липиды, такие как холестерин и фосфолипиды.
        • Термин «гладкий» указывает на отсутствие рибосом на внешней поверхности, что приводит к гладкой внешней поверхности.
        • Гладкий ЭР образуется из шероховатого ЭР после отщепления существующих рибосом поверхности.
        • Гладкий ЭР, как и шероховатый ЭР, обнаружен как у животных, так и у растений. У человека гладкий ЭР проявляется в клетках печени, вырабатывающих стероидные гормоны.
        • Гладкий эндоплазматический ретикулум в основном состоит из сети канальцев. Он в основном расположен вблизи клеточной мембраны.
        • Эти структуры часто связаны с образованием сферосом или олеосом.
        • Трубчатая структура гладкого ER видна в мышечных и нервных клетках человека, которые образуют сети с другими клетками.
        • В мышечных клетках саркоплазматический ретикулум образован гладкими ЭР, играющими важную роль в накоплении ионов кальция.
        • Smooth ER также имеет динамическую структуру, которая выделяет новые трубочки по бокам. Эти канальцы также связываются с цитоскелетным каркасом клетки.
        • Количество гладких ЭР в клетке зависит от типа, расположения и функции клетки. Клетки мышц и желез имеют сравнительно меньшее количество SER.
        • В эндокринной системе гладкий ЭР также отвечает за синтез стероидных гормонов из холестерина.
        • В печени вырабатывает ферменты, катализирующие реакции, отвечающие за выведение лекарств, метаболических отходов и вредных химических веществ.Динамическая структура СЭР позволяет ему накапливать большое количество вредных химических веществ во время детоксикации.
        • Таким образом,
        • SER необходим для детоксикации химических веществ и удаления отходов.
        • Кроме того, гладкий ЭР также содержит фермент глюкозо-6-фосфат, важный для превращения гликогена в глюкозу.
        • Однако длительный стресс SER может привести к развитию и прогрессированию многих заболеваний, включая нейродегенерацию, атеросклероз, диабет 2 типа, заболевания печени и даже рак.

        Ключевые отличия (шероховатый эндоплазматический ретикулум и гладкий эндоплазматический ретикулум)

        База для сравнения

        Шероховатый эндоплазматический ретикулум (RER)

        Гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР)
        Определение Шероховатый эндоплазматический ретикулум представляет собой тип эндоплазматического ретикулума, состоящий из уплощенных мешочков, усеянных синтезирующими белок частицами, называемыми рибосомами, на внешней поверхности. Гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР) представляет собой тип эндоплазматического ретикулума, состоящий из трубчатых везикул, лишенных рибосом на внешней поверхности и участвующий в синтезе и хранении липидов.
        Рибосомы Грубый ЭР имеет рибосомы на внешней поверхности. Smooth ER не имеет рибосом на внешней поверхности.
        Местоположение Шероховатая эндоплазматическая сеть в основном находится вокруг ядерной мембраны. Гладкий эндоплазматический ретикулум в основном находится вблизи клеточной мембраны.
        Происхождение Шероховатый ЭР формируется из ядерной оболочки. Гладкий ЭР образуется после отщепления рибосом от шероховатого ЭР.
        Структура Грубый ЭПР в основном состоит из цистерн с небольшим количеством канальцев. Гладкий ЭПР в основном состоит из сети канальцев с несколькими цистернами.
        Грубый ЭР имеет узкие поры под рибосомами, которые позволяют вновь синтезированным полипептидам проходить в цитозоль. На поверхности гладкого ЭР таких пор нет.
        Рибофорины Рибофорины присутствуют на поверхности шероховатого ЭР. Рибофорины отсутствуют на поверхности гладкого ЭР.
        Участие в Шероховатые ER участвуют в образовании лизосом. Гладкие ЭР участвуют в формировании сферосом или олеосом.
        Найдено в Многочисленные шероховатые ЭР обнаружены в клетках, синтезирующих липиды. Многочисленные гладкие ЭР обнаружены в белоксинтезирующих клетках.
        Тип ячейки RER в основном обнаружен в клетках желез и белково-продуцирующих органов. SER в основном встречается в таких клетках, как мышечные и нервные клетки.
        Аппарат Гольджи Rough ER обеспечивает белки и липиды для аппарата Гольджи. Smooth ER обеспечивает везикулы для цис-поверхности аппарата Гольджи.
        Функция Шероховатый эндоплазматический ретикулум в основном связан с продукцией, модификацией и переносом белков. Гладкий эндоплазматический ретикулум в основном связан с производством липидов и накоплением ионов кальция.
        Болезни Заболевание, подобное спондилоэпиметафизарной дисплазии, связано с накоплением неправильно свернутых белков коллагена в RER. Длительный стресс SER может привести к развитию и прогрессированию многих заболеваний, включая нейродегенерацию, атеросклероз, диабет 2 типа, заболевания печени и даже рак.

        Ссылки и источники
        • Озджан, Л., и Табас, И. (2012). Роль стресса эндоплазматического ретикулума в метаболических заболеваниях и других нарушениях. Годовой обзор медицины , 63 , 317–328. https://doi.org/10.1146/annurev-med-043010-144749
        • 2% — https://www.vedantu.com/biology/difference-between-smooth-endoplasmic-reticulum-and-rough-endoplasmic-reticulum
        • 1% – https://www.sciencedirect.com/topics/neuroscience/ribosome
        • 1% – https://www.quora.com/How-are-the-golgi-apparatus-and-nucleus-related
        • 1% – https://www.mpg.de/36350/bm10_Proteinfolding-basetext.pdf
        • 1% – https://www.endocrineweb.com/endocrinology/overview-adrenal-glands
        • 1% – https://vivadifferences.com/smooth-vs-rough-endoplasmic-reticulum/
        • 1% — https://sciencemonk.com/эндоплазматический ретикулум/
        • 1% – https://quizlet.com/21343918/cell-organelles-functions-flash-cards/
        • 1% – https://quizlet.com/164089069/ribosomes-flash-cards/
        • 1% – https://en.wikipedia.org/wiki/Rough_endoplasmic_reticulum
        • 1% – https://brainly.com/question/133
        • 1% – https://biologydictionary.net/rough-endoplasmic-reticulum/
        • <1% – https://www.nature.com/scitable/topicpage/endoplasmic-reticulum-golgi-apparatus-and-lysosomes-14053361/
        • <1% — https://quizlet.com/29746816/anatomy-chapter-11-flash-cards/

        Эндоплазматический ретикулум (ЭР) – определение, структура, функции и схема

        Home » Клеточная биология » Эндоплазматическая сеть (ЭР) – определение, структура, функции и схема

        Эндоплазматический ретикулум (ЭР) Определение

        • В цитоплазме большинства животных клеток находится разветвленная сеть (ретикулум) ограниченных мембраной каналов, которые в совокупности называются эндоплазматическим ретикулумом (или ЭР).
        • Эндоплазматический ретикулум — название, полученное из-за того, что в световом микроскопе он выглядит как «сетка в цитоплазме».
        • Эндоплазматический ретикулум присутствует только в эукариотических клетках. Однако появление эндоплазматического ретикулума варьируется от клетки к клетке.
        • Например, в эндоплазматическом ретикулуме отсутствуют эритроциты (эритроциты), яйцеклетки и эмбриональные клетки.
        • Некоторая часть мембран ЭР остается непрерывной с плазматической мембраной и ядерной оболочкой.
        • ER может быть шероховатой или гладкой. Внешняя поверхность шероховатого ЭР имеет прикрепленные рибосомы, тогда как гладкий ЭР не имеет прикрепленных рибосом.
        • Эндоплазматический ретикулум действует как секреторная, запасающая, кровеносная и нервная системы клетки. Это также место биогенеза клеточных мембран.

        Рисунок: Схема эндоплазматического ретикулума (ER)

        Структура эндоплазматического ретикулума (ER)
        • Мембрана эндоплазматического ретикулума имеет толщину от 50 до 60 Aº и жидкостно-мозаичная подобна единичной мембране плазматической мембраны.
        • Обнаружено, что мембраны эндоплазматического ретикулума содержат множество видов ферментов, которые необходимы для различных важных синтетических процессов. Наиболее важными ферментами являются стеаразы, НАДН-цитохром С-редуктаза, НАДН-диафораза, глюкозо-6-фосфатаза и Mg++-активируемая АТФаза.
        • Мембрана эндоплазматического ретикулума остается непрерывной с мембранами плазматической мембраны, ядерной мембраны и аппарата Гольджи.
        • Полость эндоплазматического ретикулума хорошо развита и служит проходом для секреторных продуктов.

        Эндоплазматический ретикулум может встречаться в следующих трех формах:

        1. Пластинчатая форма или цистерны
        2. Везикулярная форма или везикула и
        3. Трубчатая форма или трубочки.

        Цистерны

        • RER обычно существует в виде цистерн, встречающихся в тех клетках, которые играют синтетические роли, таких как клетки поджелудочной железы, хорды и головного мозга.
        • Цистерны представляют собой длинные, уплощенные, мешковидные, неразветвленные трубочки диаметром от 40 до 50 мкм.
        • Они остаются уложенными параллельно в связках или кольях.

        Везикулы

        • Везикулы овальные; мембраносвязанные вакуолярные структуры диаметром от 25 до 500 мкм.
        • Они часто остаются изолированными в цитоплазме и встречаются в большинстве клеток, но особенно многочисленны в SER.

        Трубочки

        • Трубочки представляют собой разветвленные структуры, образующие ретикулярную систему вместе с цистернами и пузырьками.
        • Они обычно имеют диаметр от 50 до 190 мкм и встречаются почти во всех клетках.
        • Тубулярная форма ЭР часто встречается при СЭР и носит динамический характер, т. е. связана с движениями мембран, делением и слиянием мембран цитополостной сети.

        Типы эндоплазматического ретикулума (ER)

        1. Гладкий эндоплазматический ретикулум

        • Их также называют агранулярным эндоплазматическим ретикулумом.
        • Этот тип эндоплазматического ретикулума имеет гладкие стенки, поскольку рибосомы не прикреплены к его мембранам.
        • Гладкий тип эндоплазматического ретикулума встречается преимущественно в тех клетках, которые участвуют в метаболизме липидов (включая стероиды) и гликогена. Например. жировые клетки, интерстициальные клетки, запасающие гликоген клетки печени, проводящие волокна сердца, сперматоциты и лейкоциты.

        2. Грубый эндоплазматический ретикулум

        • Он имеет шероховатые стенки, потому что рибосомы остаются прикрепленными к его мембранам.
        • На своих мембранах шероховатый ER (RER) содержит определенные специфические для рибосом трансмембранные гликопротеины, называемые рибофоринами I и II, к которым присоединяются рибосомы, участвующие в синтезе полипептидов.
        • Эндоплазматический ретикулум шероховатого типа в изобилии обнаруживается в тех клетках, которые активны в синтезе белка, таких как клетки поджелудочной железы, плазматические клетки, бокаловидные клетки и клетки печени.

        Функции
        • Функции гладких ЭР включают метаболизм липидов (как катаболизм, так и анаболизм; они синтезируют различные фосфолипиды, холестерин и стероиды).
        • Гликогенолиз (деградация гликогена; гликоген полимеризуется в цитозоле).
        • Дезинтоксикация от наркотиков (с помощью цитохрома Р-450).
        • Эндоплазматический ретикулум обеспечивает ультраструктурный каркас клетки и обеспечивает механическую поддержку коллоидного цитоплазматического матрикса.
        • Обмен молекул в процессе осмоса, диффузии и активного транспорта происходит через мембраны эндоплазматического ретикулума.
        • Эндоплазматический ретикулум является основным компонентом эндомембранной системы, также называемой цитоплазматической вакуолярной системой или сетью цитополости.
        • Эндоплазматические мембраны содержат множество ферментов, выполняющих различные синтетические и метаболические действия. Кроме того, эндоплазматический ретикулум обеспечивает увеличенную поверхность для различных ферментативных реакций.
        • Эндоплазматический ретикулум действует как внутриклеточная кровеносная или транспортная система.
        • Растущий секреторный полипептид выходит из рибосомы, проходит через мембрану РЭР и накапливается в просвете РЭР. Здесь полипептидные цепи подвергаются адаптации, созреванию и молекулярной укладке с образованием функциональных вторичных или третичных белковых молекул.
        • RER отщипывает определенные крошечные пузырьки, заполненные белком, которые в конечном итоге сливаются с цис-системой Гольджи.
        • Обнаружено, что мембраны ЭР проводят внутриклеточные импульсы. Например, саркоплазматический ретикулум передает импульсы от поверхностной мембраны в глубокую область мышечных волокон.
        • Мембраны ER формируют новую ядерную оболочку после каждого ядерного деления.
        • SER содержит несколько ключевых ферментов, которые катализируют синтез холестерина, который также является веществом-предшественником для биосинтеза двух типов соединений — стероидных гормонов и желчных кислот.
        • RER также синтезируют мембранные белки и гликопротеины, котрансляционно встроенные в шероховатые мембраны ER. Таким образом, эндоплазматический ретикулум является местом биогенеза клеточных мембран.

        Каталожные номера
        1. Верма, П.С., и Агравал, В.К. (2006). Клеточная биология, генетика, молекулярная биология, эволюция и экология (1-е изд.). С.Чанд и компания ООО
        2. Альбертс, Б. (2004). Основная клеточная биология. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: научный паб Garland.
        3. Кар, Д.К. и Гальдер, С. (2015). Клеточная биология, генетика и молекулярная биология. Калькутта, New Central Book Agency
        4. Альбертс, Брюс, Джонсон, Александр, Льюис, Джулиан, Рафф, Мартин, Робертс, Кейт и Уолтер, Питер (2008). Молекулярная биология клетки (пятое издание), (Garland Science, Нью-Йорк), с. 781
        5. https://www.thoughtco.com/endoplasmic-reticulum-373365.

        Эндоплазматический ретикулум (ЭР) – определение, структура, функции и схема

        4.4B: Эндоплазматический ретикулум — Биология LibreTexts

        1. Последнее обновление
        2. Сохранить как PDF
        1. Ключевые моменты
        2. Ключевые термины
        3. Эндоплазматический ретикулум
        4. Шероховатый ER
        5. Гладкий ER

        Эндоплазматический ретикулум представляет собой модификацию липидов и синтез белков.

        Цели обучения

        • Описать структуру эндоплазматического ретикулума и его роль в синтезе и метаболизме

        Ключевые моменты

        • Если к эндоплазматическому ретикулуму (ЭР) прикреплены рибосомы, он называется шероховатым ЭР; если это не так, то это называется гладким ER.
        • Белки, вырабатываемые шероховатой эндоплазматической сетью, предназначены для использования вне клетки.
        • Функции гладкой эндоплазматической сети включают синтез углеводов, липидов и стероидных гормонов; дезинтоксикация от лекарств и ядов; и хранения ионов кальция.

        Основные термины

        • просвет : полость или канал внутри трубки или трубчатого органа.
        • ретикулум : Сеть

        Эндоплазматический ретикулум

        Эндоплазматический ретикулум (ЭР) представляет собой серию взаимосвязанных мембранных мешочков и канальцев, которые совместно модифицируют белки и синтезируют липиды. Однако эти две функции выполняются в отдельных областях ЭР: шероховатой ЭР и гладкой ЭР. Полая часть канальцев ЭПР называется просветом или цистернальным пространством.Мембрана ER, представляющая собой двойной слой фосфолипидов, окруженный белками, непрерывна с ядерной оболочкой.

        Грубый ER

        Шероховатый эндоплазматический ретикулум (RER) назван так потому, что рибосомы, прикрепленные к его цитоплазматической поверхности, придают ему шиповатый вид при рассмотрении в электронном микроскопе. Рибосомы переносят свои вновь синтезированные белки в просвет RER, где они претерпевают структурные модификации, такие как сворачивание или приобретение боковых цепей.Эти модифицированные белки будут включены в клеточные мембраны — мембраны ER или других органелл — или секретироваться из клетки (например, белковые гормоны, ферменты и т. д.). RER также производит фосфолипиды для клеточных мембран. Если фосфолипидам или модифицированным белкам не суждено остаться в RER, они достигнут места назначения через транспортные везикулы, которые отпочковываются от мембраны RER. Поскольку RER участвует в модификации белков (таких как, например, ферменты), которые будут секретироваться из клетки, RER в избытке присутствует в клетках, секретирующих белки.Так обстоит дело, например, с клетками печени.

        Рисунок \(\PageIndex{1}\): Шероховатый эндоплазматический ретикулум : На этой трансмиссионной электронной микрофотографии показан шероховатый эндоплазматический ретикулум и другие органеллы в клетке поджелудочной железы.

        Гладкая ER

        Гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР) является продолжением ГЭР, но на его цитоплазматической поверхности имеется мало или совсем нет рибосом. Функции SER включают синтез углеводов, липидов и стероидных гормонов; дезинтоксикация от лекарств и ядов; и хранения ионов кальция.В мышечных клетках специализированный SER, называемый саркоплазматическим ретикулумом, отвечает за хранение ионов кальция, которые необходимы для запуска скоординированных сокращений мышечных клеток.

        Эндоплазматический ретикулум и тельце Гольджи: в чем разница?

        Тельца Гольджи (или комплекс Гольджи, аппарат) и эндоплазматический ретикулум (ЭР) являются органеллами, обнаруженными в большинстве эукариотических клеток. Они очень тесно связаны между собой и обнаруживают как сходство, так и различия в структуре и функциях.Вот некоторые из них:

        Структура

        Тело Гольджи состоит из стопки уплощенных, окруженных мембраной и заполненных жидкостью мешочков (цистерн). Он также связан с канальцами, переходящими в края мешочков и пузырьков. В отличие от ER, Golgi показывает как структурную, так и функциональную поляризацию.

        Аппарат Гольджи. Комплекс Гольджи играет важную роль в модификации и транспорте белков внутри клетки. Авторское право на изображение: Designua / Shutterstock

        Не совсем понятно, как это поддерживается, однако кажется, что это лежит в основе направленного потока материалов из цис (входных) в транс (выходные) цистерны среди других форм транспорта.Это могло бы также объяснить, как секреторные везикулы формируются на цис-лице Гольджи и созревают и отделяются от транс-лица на противоположной стороне стопки.

        Эндоплазматический ретикулум представляет собой непрерывную мембрану, которая присутствует как в растительных клетках, так и в клетках животных и отсутствует в прокариотических. Авторское право на изображение: Designua / Shutterstock

        Точно так же ER состоит из обширной сети окруженных мембраной мешочков и канальцев. Он имеет такой широкий физический охват, что в большинстве эукариотических клеток является самой крупной органеллой.Он также имеет гораздо большую внутреннюю структуру, чем тело Гольджи, для выполнения своей деятельности.

        В ER есть два отдельных подотдела – шероховатый и гладкий ER.

        Шероховатый ЭР характеризуется довольно плоскими, герметичными мешочками, усеянными мембраносвязанными рибосомами на внешней поверхности (которая открыта для цитозоля).

        Напротив, гладкий ЭР имеет более трубчатую структуру и не имеет рибосом на своей поверхности, поэтому он выглядит гладким.

        Функция

        Поскольку ER состоит из различных шероховатых и гладких поверхностей, органелла выполняет множество разнообразных функций.

        Грубый ЭР необходим для фолдинга и процессинга мембранных, трансмембранных и секретируемых белков. Более конкретно, белки-шапероны внутри ER помогают сворачивать полипептидные цепи в их трехмерные структуры. Могут последовать дальнейшие модификации, такие как образование дисульфидного мостика или гликозилирование, прежде чем белки пройдут контроль качества, а затем экспортируются в другие сайты, такие как Golgi.

        В отличие от функции шероховатого ЭР, гладкий ЭР важен для синтеза мембранных липидов или их предшественников, то есть глицеринфосфолипидов, церамидов и холестерина.

        Кроме того, гладкий ЭР участвует в метаболизме липидов посредством продукции стероидных гормонов (из холестерина) и жирорастворимых соединений посредством резидентных ферментов.

        Некоторые из этих структурно соответствующих липидов и гликопротеинов экспортируются в аппарат Гольджи.

        Гольджи играет аналогичную, но, возможно, более обширную роль, чем ER — он необходим для процессинга гликопротеинов путем синтеза и последующего добавления углеводных остатков, т.е. гликозилирования. Гликопротеины, которые были обработаны и импортированы из ER, могут подвергаться дальнейшим изменениям в аппарате Гольджи.

        Метаболизм липидов также происходит в аппарате Гольджи. Это включает использование церамида, синтезированного и импортированного из ER, для синтеза сфингомиелина и гликолипидов.

        После синтеза этих модифицированных соединений аппарат Гольджи распределяет их по разным видам транспортных пузырьков, чтобы доставить их содержимое к месту назначения в клетке — либо к лизосомам, либо к плазматической мембране, либо остается в аппарате Гольджи.

        Связь с лизосомами

        Лизосомы представляют собой связанные с мембраной органеллы, содержащие репертуар гидролитических ферментов, называемых кислыми гидролазами. Они обладают способностью переваривать внутриклеточные макромолекулы, такие как белки, липиды и сахара.

        Функционирование аппарата Гольджи и ЭПР настолько тесно связаны с лизосомами, что вместе они составляют эндомембранную систему.

        0 comments on “Эндоплазматическая сеть таблица: Таблицa по биологии Эндоплазматическая сеть. Рибосомы. Комплекс Гольджи

        Добавить комментарий

        Ваш адрес email не будет опубликован.