Пространственная суммация возбуждения: 13. Суммация возбуждения в нейронах цнс

13. Суммация возбуждения в нейронах цнс

Суммация возбуждений была открыта И. М. Сеченовым в 1863 г. В настоящее время различают пространственную и временную суммацию нервных импульсов. Первая наблюдается при одновременном поступлении к одному нейрону нескольких импульсов, каждый из которых в отдельности является подпороговым раздражителем и не вызывает возбуждение нейрона. В сумме же нервные импульсы достигают необходимой силы и вызывают появление потенциала действия. Временная суммация возникает при поступлении к постсинаптической мембране нейрона серии импульсов, в отдельности не вызывающих возбуждение нейрона. Сумма этих импульсов достигает пороговой величины раздражения и вызывает возникновение потенциала действия. Явление суммации можно наблюдать, например, при одновременном подпороговом раздражении нескольких ре-цепторных зон кожи или при ритмическом подпороговом раздражении одних и тех же рецепторов. И в том и другом случае подпороговые раздражения вызовут ответную рефлекторную реакцию. Фоновая активность. Многие нервные клетки обладают способностью к постоянной импульсной активности. Их мембранный потенциал периодически колеблется, то увеличиваясь, то уменьшаясь. Каждый раз, когда его увеличение превышает критический уровень деполяризации (порог возбудимости клетки), возникает импульсный разряд. Такая автоматическая деятельность называется фоновой активностью нейрона (рис. 50). Ее могут вызывать случайные импульсы, циркулирующие в нервной системе, но она может проявляться и при отсутствии приходящих к нейрону раздражении–в результате изменении ионных и обменных процессов, колебаний температуры и других причин. В последнем случае ее называют спонтанной.

Фоновая активность играет важную роль в деятельности целого организма. Во-первых, импульсы, приходящие по афферентным путям, легче возбуждают клетки со спонтанной активностью, чем бездеятельные. Это облегчает протекание многих рефлекторных реакций. Во-вторых, клетки, обладающие постоянным ритмом фоновой активности, могут иметь значение водителя ритма (пейсмекера), т. е. задавать этот ритм другим нервным клеткам. При этом возникают большие комплексы синхронно работающих клеток, в которых благодаря общему ритму особенно хорошо выражено взаимодействие между отдельными нейронами. В-третьих, некоторые такие клетки выполняют роль счетчиков времени в центральной нервной системе. Их деятельность помогает поддерживать определенный ритм движений, субъективно оценивать интервалы времени, через определенные сроки включать необходимые функции и т. п.

Автоматическая деятельность присуща клеткам дыхательного центра. Их спонтанные разряды позволяют поддерживать ритмические дыхательные движения не только при бодрствовании, но и во время сна человека, в условиях наркоза; периодические разряды дыхательного центра регистрируются даже при полной изоляции продолговатого мозга от других отделов центральной нервной системы. Вызванная активность. Импульсные разряды нейрона, возникающие в ответ на внешнее раздражение, называются вызванной активностью. Ответ нервной клетки может возникнуть в форме одиночного ПД, серии импульсов с затухающей частотой, а также в виде пачек импульсов, появляющихся через определенные интервалы. В различных нейронах наблюдаются разные типы вызванной активности. Одни клетки дают разряды только в момент включения раздражителя (эффект включения) –это наиболее частая реакция клеток, другие – только в момент его выключения (эффект выключения), третьи–в обоих случаях. В центральной нервной системе имеются клетки, дающие разряды лишь на новые раздражители, что обеспечивает ориентировочную реакцию. Известны также клетки, в которых отмечается вызванная активность при неправильных реакциях организма, т. е. сигнализирующие об ошибках, что позволяет вносить коррекции в действия человека.

Следовые процессы. После окончания действия раздражителя активное состояние нервной клетки или нервного центра обычно продолжается еще некоторое время. Длительность следовых процессов различна: небольшая в спинном мозгу (несколько секунд или минут), значительно больше в центрах головного мозга (десятки минут, часы и даже дни) и очень велика в коре больших полушарий (до нескольких десятков лет). Различают явные и скрытые следы прежних раздражении. В явной форме сохраняются лишь кратковременные следовые процессы или последствия. Они могут быть одноименными – продолжение возникшего в клетке состояния (тормозное или экзальтационное последействие) или контрастными (возбуждение вслед за торможением, торможение вслед за возбуждением).

Поддерживать состояние возбуждения или торможения в нервном центре могут импульсы, блуждающие в нервных цепях–задержавшиеся на длинных путях передачи или возвращающиеся повторно к нейрону по замкнутым цепям нейронов.

Значительно сложнее по природе скрытые следы, характеризующиеся отсутствием импульсации в нервных центрах. Предполагают, что длительное сохранение в нервной клетке скрытых следов со всеми характерными свойствами раздражителя основано на изменении структуры составляющих клетку белков (возможно, также и белков глиальных клеток).

Согласно биохимической теории памяти (X. Хиден), в процессе запоминания происходят структурные изменения в молекулах рибонуклеиновой кислоты (РНК), от которой зависит образование белков клетки. В результате этого в нервной клетке начинают синтезироваться «измененные» белки с отпечатками прежних раздражении, составляющие биохимическую основу памяти.

Эксперименты на крысах и других животных показали, что способность их запоминать следы прежних раздражении или способность к обучению коррелирует с изменением содержания рибонуклеиновой кислоты в нервной ткани. Интересные опыты были проведены на червях. У них вырабатывали условные рефлексы – включение света сопровождалось электрическим ударом, вызывающим у червя реакцию сжимания. После ряда сочетаний этих раздражении одно включение света заставляло червей сжиматься. Эту способность реагировать на включение света двигательной реакцией приобретали также и «необученные» черви после того, как их кормили кашицей из растолченных «обученных» червей или вводили им рибонуклеиновую кислоту, полученную из тканей «обученных» червей. Следовательно, приобретенный опыт может передаваться от одного организма к другому с химическими веществами.

При формировании новых двигательных навыков увеличивается содержание измененной рибонуклеиновой кислоты в соответствующих нервных центрах. Такие изменения, сохраняющиеся в двигательных нейронах, могут составлять основу так называемой «мышечной памяти». Известно, что человек, забывший в результате ранения одного из участков мозга начертания букв алфавита, может писать слова автоматически, пользуясь сохранившейся моторной памятью. Мышечная память позволяет человеку вспомнить заученные движения, которые он забыл после длительного перерыва.

Непродолжительные последействия (длительностью до 1 часа) лежат в основе так называемой кратковременной памяти, а длительные следы, связанные с биохимическими перестройками в клетках,–в основе долгосрочной памяти. Кратковременная память служит человеку недолго (например, спросив по телефону справочной необходимый номер телефона, можно набрать его и сразу забыть). Долгосрочная память обеспечивает длительное сохранение следов. Она имеет важнейшее значение в обучении человека (например, для усвоения определенного объема теоретических знаний, фиксирования в мозгу выработанных двигательных навыков).

3.3.2. Суммация возбуждения

В ответ на одиночную афферентную волну, идущую от рецепторов к нейронам, в пресинаптической части синапса освобождается неболь­шое количество медиатора. При этом в постсинаптической мембране нейрона обычно возникает ВПСП — небольшая местная деполяриза­ция. Для того, чтобы общая по всей мембране нейрона величина ВПСП достигала порога возникновения потенциала действия, требу­ется суммация на мембране клетки многих подпороговых ВПСП. Лишь в результате такой суммации возбуждения возникает ответ ней­рона. Различают пространственную и временную суммацию.

Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного поступления нескольких импульсов в один и тот же нейрон по разным пресинаптическим волокнам. Одномомент­ное возбуждение синапсов в различных участках мембраны нейро­на повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величи­ны. В результате возникает ответный импульс нейрона и осуществ­ляется рефлекторная реакция. Например, для получения ответа двигательной клетки спинного мозга обычно требуется одновре­менная активация 50-100 афферентных волокон от соответствую­щих периферических рецепторов..

Временная суммация происходит при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных раздраже­ний. Если интервалы между поступающими импульсами достаточно коротки и ВПСП нейрона от предыдущих раздражений не успевают затухать, то последующие ВПСП накладываются друг на друга, пока деполяризация мембраны нейрона не достигнет критического уров­ня для возникновения потенциала действия. Таким способом даже слабые раздражения через некоторое время могут вызывать ответные реакции организма (например, чихание и кашель в ответ на слабые раздражения слизистой оболочки дыхательных путей).

24

3.3.3. Трансформация и усвоение ритма

Характер ответного разряда нейрона зависит не только от свойств раздражителя, но и от функционального состояния самого нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности). Не­рвные клетки обладают свойством изменять частоту передающихся импульсов, т.е. свойством трансформации ритма.

При высокой возбудимости нейрона (например, после приема ко­феина) может возникать учащение импульсации (мультипликация ритма), а при низкой возбудимости (например, при утомлении) происходит урежение ритма, так как несколько приходящих им­пульсов должны суммироваться, чтобы наконец достичь порога воз­никновения потенциала действия. Эти изменения частоты импуль­сации могут усиливать или ослаблять ответные реакции организма на внешние раздражения.

При ритмических раздражениях активность нейрона может на­строиться на ритм приходящих импульсов, т. е. наблюдается явление усвоения ритма (Ухтомский А. А., 1928). Развитие усвоения ритма обеспечивает сонастройку активности многих нерв­ных центров при управлении сложными двигательными актами, осо­бенно это важно для поддержания темпа циклических упражнений.

3.3.4. Следовые процессы

После окончания действия раздражителя активное состояние не­рвной клетки или нервного центра обычно продолжается еще неко­торое время. Длительность следовых процессов различна: неболь­шая в спинном мозге (несколько секунд или минут), значительно больше в центрах головного мозга (десятки минут, часы или даже дни) и очень большая в коре больших полушарий (до нескольких десятков лет).

Поддерживать явное и кратковременное состояние возбуждения в нервном центре могут импульсы, циркулирующие по замкнутым цепям нейронов. Значительно сложнее по природе длительно сохра­няющиеся скрытые следы. Предполагают, что длительное сохране­ние в нервной клетке следов со всеми характерными свойствами раз­дражителя основано на изменении структуры составляющих клетку белков и на перестройке синаптических контактов.

Непродолжительные импульсные последействия (длительнос­тью до 1 часа) лежат в основе так называемой кратковремен­ной памяти, а длительные следы, связанные со структурными и биохимическими перестройками в клетках, — в основе формирова­ния долговременной памяти.

25

Пространственная суммация возбуждения

Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторных нейронов. При действии на них подпороговых стимулов, возникающие постсинаптические потенциалы суммируются и в мембране нейрона генерируется распространяющийся ПД.

Тонус

Тонус нервного центра — состояние некоторого уровня актив­ности нейронов, обеспечивающей их готовность к рефлекторной деятельности и проявляющейся в постоянной эфферентной импульсации низкой частоты к органам-эффекторам. Тонус нервных цент­ров обусловлен небольшим уровнем афферентных сигналов от раз­личных рецептивных полей (т.е. имеет рефлекторную природу), а также действием на нейроны метаболитов и других гуморальных раздражителей из клеточной микросреды. Проявлением тонуса нерв­ных центров является спонтанная электрическая активность нейро­нов и некоторая фоновая активность эффекторов, например, тонус скелетной мускулатуры, гладких мышц сосудов и т.п.

Утомляемость

Утомляемость нервного центра: нервный центр обладает малой лабильностью. Он постоянно получает от множества высоколабильных нервных волокон большое количество стимулов, превышающих его лабильность. Поэтому нервный центр работает с максимальной загрузкой и легко утомляется.

Исходя из синаптических механизмов передачи возбуждения утомление в нервных центрах может объясняться тем, что по мере работы нейрона истощаются запасы медиатора и становится невозможной передача импульсов в синапсах. Кроме того, в процессе деятельности нейрона наступает постепенное снижение чувствительности его рецепторов к медиатору, что называется десенситизацией;

 

Пластичность

Пластичность нервных центров — это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. В основе пластичности НЦ лежит пластичность синапсов и мембран нейронов, которые могут изменять свою молекулярную структуру.

Конвергенция возбуждений

Схождение различных путей проведения нервных импульсов к одному и тому же нейрону получило название конвергенции. Простейшим примером конвергенции является замыкание на одном двигательном нейроне импульсов от нескольких афферентных (чувствительных) нейронов. В ЦНС большинство нейронов получают информацию от разных источников благодаря конвергенции. Это обеспечивает пространственную суммацию импульсов и усиление конечного эффекта.

Окклюзия возбуждений

Окклюзия – явление, при котором рефлекторная реакция на два или более сверхпороговых раздражителя меньше, чем ответы на их раздельное воздействие. Оно связано с конвергенцией нескольких возбуждающих импульсов на одном нейроне.

Реципрокная иннервация

Реципрокная иннервация – это явление торможения одного центра в результате возбуждения другого. Т.е. в этом случае тормозится антагонистический центр. Например, при возбуждении центров сгибания левой ноги, по реципрокному механизму тормозятся центры мышц разгибателей этой же ноги и центры сгибателей правой. В реципрокных взаимоотношениях находятся центры вдоха и выдоха продолговатого мозга, центры сна и бодрствования и т.д.

Доминанта

Доминанта – это преобладающий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе другие НЦ. Доминантный центр обеспечивает комплекс рефлексов, которые необходимы в данный момент для достижения определенной цели. При некоторых условиях возникают питьевая, пищевая, оборонительная, половая и др. доминанты. Свойствами доминантного очага являются повышенная возбудимость, стойкость возбуждения, высокая способность к суммации, инертность. Эти свойства обусловлены явлениями облегчения, иррадиации, с одновременным повышением активности вставочных тормозных нейронов, которые тормозят нейроны других центров.

                                      

 

                                  Задачи

1. Тетродотоксин – сильный небелковый яд естественного происхождения. Известно, что тетродотоксин оказывает свое нейропаралитическое действие, блокируя натриевые каналы мембраны возбудимых клеток.

Как при этом изменится распределение ионов по обе стороны клеточной мембраны? Как изменятся при этом потенциал покоя и потенциал действия нервных клеток?

1)Концентрация ионов натрия в клетке повысится, концентрация ионов калия в клетке понизится

2) Потенциал покоя создаётся преимущественно за счёт выхода ионов калия по концентрационному градиенту из клетки. При этом натриевые каналы частично открыты, и некоторое количество ионов натрия проходит в клетку, уменьшая потенциал покоя. Следовательно, блокада натриевых каналов тетродоксином приведёт к небольшому увеличению потенциала покоя.

3) Поскольку для генерации потенциала действия необходим отток ионов Na из клетки, блокада натриевых каналов сделает невозможным возникновение ПД.

 

2. В медицинской практике с целью прогревания конечностей при их отморожении действуют токами ультравысокой частоты (УВЧ). Однако, как известно, при этом не наблюдается сокращений мышц.  

Почему в этом случае наблюдается только эффект прогревания тканей, но нет мышечных сокращений? 

Частота смены направления тока УВЧ слишком высока, длительность его воздействия в одном направлении меньше полезного времени, то есть ток меняет свое направление до того, как клетка успеет возбудится. Эффект прогревания ткани объясняется колебаниями заряженных частиц, вызываемыми переменным током.

 

3. В экспериментальной и клинической нейрофизиологии с целью воздействия на функциональное состояние структур нервной системы применяют воздействие постоянным током. 

Какие изменения возбудимости нервных структур будут      развиваться при этом под анодом и катодом? Как они будут меняться в зависимости от продолжительности действия током?

1)Поскольку катод заряжен отрицательно, то он уменьшает положительный заряд наружной мембраны, т.е. деполяризует ее, то есть при кратковременном воздействии постоянным током возбудимость нервных структур под катодом возрастает.

2)При длительной деполяризации возбудимость мембраны под катодом уменьшается. Этот экспериментальный факт, открыт русским физиологом Вериго, называют катодичной депрессией. Причиной катодичной депрессии является повышение критического уровня деполяризации, связано это с инактивацией натриевых каналов.

 

3)Поскольку анод заряжен положительно, то он увеличивает положительный заряд наружной мембраны, т.е. гиперполяризует ее, то есть при кратковременном воздействии постоянным током возбудимость нервных структур под анодом снижается.

4)Под анодом возбудимость ткани сначала снижается, а затем начинает постепенно восстанавливаться и приближаться к исходной величине.

 

4. К нервному волокну подсоединили раздражающие и регистрирующие электроды, расстояние между которыми составило 28 см. При раздражении нервного волокна током пороговой величины, потенциал действия под регистрирующими электродами возник через 0,04 с.

Рассчитайте скорость распространения возбуждения по нервному волокну. К какому функциональному типу нервных волокон оно относится?

 

0,28м : 0,04с = 7 м/с — волокно типа В — миелиновое преганглионарное волокно вегетативной нервной системы

 

5. В хирургии и стоматологии с целью обезболивания пациента при проведении соответствующих манипуляций применяют нервно-проводниковую блокаду с помощью местных анестетиков (новокаина и т.п.).

Какова причина прекращения проведения возбуждения по нерву вследствие применения местных анестетиков? Какое явление развивается при этом в нервном волокне? Назовите его фазы. 

Инактивируются Na+-каналы – нарушается физиологическая целостность нервного волокна, что приводит к прекращению его нормального функционирования. Развивается парабиоз, его фазы:

1) уравнительная

2) парадоксальная

3) тормозная

 

6. Локальное раздражение двигательных точек мышц ладонной поверхности предплечья у человека вызывает сгибание только какого-то одного пальца кисти руки.

Почему не сгибаются соседние пальцы? Какой закон проведения возбуждения по нервному волокну обеспечивает это явление?

Согласно закону изолированного проведения возбуждения ПД, идущий по волокну, не передается на соседние волокна, входящие в состав одного нервного ствола. Это обусловлено наличием миелиновых оболочек, окружающих нервные волокна, и сопротивлением межклеточной жидкости.

 

7. Известно, что после наступления летального исхода в скелетных мышцах развивается трупное окоченение с их выраженной ригидностью.

Каков механизм развития этого явления?

После смерти некоторое время мышцы мягкие из-за прекращения тонического влияния мотонейронов, затем снижается концентрация АТФ, необходимая для разъединения головок миозина от актинового филамента, поэтому и возникает мышечная ригидность.

 

8. В эксперименте у лягушки при раздражении кожи лапки развивался сгибательный рефлекс. После введения 0,1 мл стрихнина в спинальный лимфатический мешок у лягушки в ответ на раздражение возникал судорожный ответ всех мышц туловища и конечностей.

Нарушение какого процесса в нервных центрах явилось причиной развития судорог? Опишите его механизм.

Стрихнин блокирует рецепторы в синапсе, в результате чего медиатор, попав в синаптическую щель, не находит свой рецептор, что приводит к дивергенции (способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с другими нейронами благодаря чему одна и та же клетка может участвовать в различных нервных процессах).

 

9. В клинической практике при проведении операции на органах грудной полости пациентам проводят миорелаксацию дыхательных мышц с помощью курареподобных веществ, переводя пациента на искусственную вентиляцию легких.

Каков механизм развития миорелаксации дыхательных мышц под влиянием курареподобных веществ?

Курареподобные вещества блокируют нервно-мышечные синапсы, воздействуя на Н-холинорецепторы скелетных мышц и препятствуюх их возбуждению ацетилхолином (АХ). В связи с этим АХ не вызывает деполяризации мышечного волокна и происходит расслабление мышц.

 

10. Одним из заболеваний, встречающихся в практике врача-невролога, является миастения, при которой наблюдаются мышечная слабость и утомляемость даже при обычной мышечной работе.

Исходя из представления о процессах нервно-мышечного проведения возбуждения, назовите возможные причины развития указанных симптомов и укажите направленность действия препаратов, используемых для их устранения.

1.Может быть три причины:

1) недостаток ацетилхолина, который не связывается с рецепторами, быстро разрушается ацетилхолинэстеразой.

2) ацетилхолин содержится в нормальных колиечствах, но синтез ацетилхолинэстеразы увеличен, поэтому так же происходит быстрое разрушение ацетилхолина.

3) разрушение рецепторов к ацетилхолину антителами, выделяемыми организмом.

 

2.Варианты лечения:

1) антихолинэстеразные препараты (прозерин, калимин) они подавляют синтез холинэстеразы

2) препараты калия, которые будут улучшать проведение нервных импульсов в мышечных синапсах

 

Суммация возбуждения в нейронах ЦНС

Суммация возбуждений была открыта И. М. Сеченовым в 1863 г. В настоящее время различают пространственную и временную суммацию нервных импульсов. Первая наблюдается при одновременном поступлении к одному нейрону нескольких импульсов, каждый из которых в отдельности является подпороговым раздражителем и не вызывает возбуждение нейрона. В сумме же нервные импульсы достигают необходимой силы и вызывают появление потенциала действия.
Временная суммация возникает при поступлении к постсинаптической мембране нейрона серии импульсов, в отдельности не вызывающих возбуждение нейрона. Сумма этих импульсов достигает пороговой величины раздражения и вызывает возникновение потенциала действия.
Явление суммации можно наблюдать, например, при одновременном подпороговом раздражении нескольких ре-цепторных зон кожи или при ритмическом подпороговом раздражении одних и тех же рецепторов. И в том и другом случае подпороговые раздражения вызовут ответную рефлекторную реакцию.
Фоновая активность. Многие нервные клетки обладают способностью к постоянной импульсной активности. Их мембранный потенциал периодически колеблется, то увеличиваясь, то уменьшаясь. Каждый раз, когда его увеличение превышает критический уровень деполяризации (порог возбудимости клетки), возникает импульсный разряд. Такая автоматическая деятельность называется фоновой активностью нейрона (рис. 50). Ее могут вызывать случайные импульсы, циркулирующие в нервной системе, но она может проявляться и при отсутствии приходящих к нейрону раздражении–в результате изменении ионных и обменных процессов, колебаний температуры и других причин. В последнем случае ее называют спонтанной.

Фоновая активность играет важную роль в деятельности целого организма. Во-первых, импульсы, приходящие по афферентным путям, легче возбуждают клетки со спонтанной активностью, чем бездеятельные. Это облегчает протекание многих рефлекторных реакций. Во-вторых, клетки, обладающие постоянным ритмом фоновой активности, могут иметь значение водителя ритма (пейсмекера), т. е. задавать этот ритм другим нервным клеткам. При этом возникают большие комплексы синхронно работающих клеток, в которых благодаря общему ритму особенно хорошо выражено взаимодействие между отдельными нейронами. В-третьих, некоторые такие клетки выполняют роль счетчиков времени в центральной нервной системе. Их деятельность помогает поддерживать определенный ритм движений, субъективно оценивать интервалы времени, через определенные сроки включать необходимые функции и т. п.

Автоматическая деятельность присуща клеткам дыхательного центра. Их спонтанные разряды позволяют поддерживать ритмические дыхательные движения не только при бодрствовании, но и во время сна человека, в условиях наркоза; периодические разряды дыхательного центра регистрируются даже при полной изоляции продолговатого мозга от других отделов центральной нервной системы.
Вызванная активность. Импульсные разряды нейрона, возникающие в ответ на внешнее раздражение, называются вызванной активностью. Ответ нервной клетки может возникнуть в форме одиночного ПД, серии импульсов с затухающей частотой, а также в виде пачек импульсов, появляющихся через определенные интервалы. В различных нейронах наблюдаются разные типы вызванной активности. Одни клетки дают разряды только в момент включения раздражителя (эффект включения) –это наиболее частая реакция клеток, другие – только в момент его выключения (эффект выключения), третьи–в обоих случаях. В центральной нервной системе имеются клетки, дающие разряды лишь на новые раздражители, что обеспечивает ориентировочную реакцию. Известны также клетки, в которых отмечается вызванная активность при неправильных реакциях организма, т. е. сигнализирующие об ошибках, что позволяет вносить коррекции в действия человека.

Следовые процессы. После окончания действия раздражителя активное состояние нервной клетки или нервного центра обычно продолжается еще некоторое время. Длительность следовых процессов различна: небольшая в спинном мозгу (несколько секунд или минут), значительно больше в центрах головного мозга (десятки минут, часы и даже дни) и очень велика в коре больших полушарий (до нескольких десятков лет). Различают явные и скрытые следы прежних раздражении. В явной форме сохраняются лишь кратковременные следовые процессы или последствия. Они могут быть одноименными – продолжение возникшего в клетке состояния (тормозное или экзальтационное последействие) или контрастными (возбуждение вслед за торможением, торможение вслед за возбуждением).


Поддерживать состояние возбуждения или торможения в нервном центре могут импульсы, блуждающие в нервных цепях–задержавшиеся на длинных путях передачи или возвращающиеся повторно к нейрону по замкнутым цепям нейронов.

Значительно сложнее по природе скрытые следы, характеризующиеся отсутствием импульсации в нервных центрах. Предполагают, что длительное сохранение в нервной клетке скрытых следов со всеми характерными свойствами раздражителя основано на изменении структуры составляющих клетку белков (возможно, также и белков глиальных клеток).

Согласно биохимической теории памяти (X. Хиден), в процессе запоминания происходят структурные изменения в молекулах рибонуклеиновой кислоты (РНК), от которой зависит образование белков клетки. В результате этого в нервной клетке начинают синтезироваться «измененные» белки с отпечатками прежних раздражении, составляющие биохимическую основу памяти.

Эксперименты на крысах и других животных показали, что способность их запоминать следы прежних раздражении или способность к обучению коррелирует с изменением содержания рибонуклеиновой кислоты в нервной ткани. Интересные опыты были проведены на червях. У них вырабатывали условные рефлексы – включение света сопровождалось электрическим ударом, вызывающим у червя реакцию сжимания. После ряда сочетаний этих раздражении одно включение света заставляло червей сжиматься. Эту способность реагировать на включение света двигательной реакцией приобретали также и «необученные» черви после того, как их кормили кашицей из растолченных «обученных» червей или вводили им рибонуклеиновую кислоту, полученную из тканей «обученных» червей. Следовательно, приобретенный опыт может передаваться от одного организма к другому с химическими веществами.

При формировании новых двигательных навыков увеличивается содержание измененной рибонуклеиновой кислоты в соответствующих нервных центрах. Такие изменения, сохраняющиеся в двигательных нейронах, могут составлять основу так называемой «мышечной памяти». Известно, что человек, забывший в результате ранения одного из участков мозга начертания букв алфавита, может писать слова автоматически, пользуясь сохранившейся моторной памятью. Мышечная память позволяет человеку вспомнить заученные движения, которые он забыл после длительного перерыва.

Непродолжительные последействия (длительностью до 1 часа) лежат в основе так называемой кратковременной памяти, а длительные следы, связанные с биохимическими перестройками в клетках,–в основе долгосрочной памяти. Кратковременная память служит человеку недолго (например, спросив по телефону справочной необходимый номер телефона, можно набрать его и сразу забыть). Долгосрочная память обеспечивает длительное сохранение следов. Она имеет важнейшее значение в обучении человека (например, для усвоения определенного объема теоретических знаний, фиксирования в мозгу выработанных двигательных навыков).

Суммация возбуждений была открыта И. М. Сеченовым в 1863 г. В настоящее время различают пространственную и временную суммацию нервных импульсов. Первая наблюдается при одновременном поступлении к одному нейрону нескольких импульсов, каждый из которых в отдельности является подпороговым раздражителем и не вызывает возбуждение нейрона. В сумме же нервные импульсы достигают необходимой силы и вызывают появление потенциала действия.
Временная суммация возникает при поступлении к постсинаптической мембране нейрона серии импульсов, в отдельности не вызывающих возбуждение нейрона. Сумма этих импульсов достигает пороговой величины раздражения и вызывает возникновение потенциала действия.
Явление суммации можно наблюдать, например, при одновременном подпороговом раздражении нескольких ре-цепторных зон кожи или при ритмическом подпороговом раздражении одних и тех же рецепторов. И в том и другом случае подпороговые раздражения вызовут ответную рефлекторную реакцию.
Фоновая активность. Многие нервные клетки обладают способностью к постоянной импульсной активности. Их мембранный потенциал периодически колеблется, то увеличиваясь, то уменьшаясь. Каждый раз, когда его увеличение превышает критический уровень деполяризации (порог возбудимости клетки), возникает импульсный разряд. Такая автоматическая деятельность называется фоновой активностью нейрона (рис. 50). Ее могут вызывать случайные импульсы, циркулирующие в нервной системе, но она может проявляться и при отсутствии приходящих к нейрону раздражении–в результате изменении ионных и обменных процессов, колебаний температуры и других причин. В последнем случае ее называют спонтанной.


Фоновая активность играет важную роль в деятельности целого организма. Во-первых, импульсы, приходящие по афферентным путям, легче возбуждают клетки со спонтанной активностью, чем бездеятельные. Это облегчает протекание многих рефлекторных реакций. Во-вторых, клетки, обладающие постоянным ритмом фоновой активности, могут иметь значение водителя ритма (пейсмекера), т. е. задавать этот ритм другим нервным клеткам. При этом возникают большие комплексы синхронно работающих клеток, в которых благодаря общему ритму особенно хорошо выражено взаимодействие между отдельными нейронами. В-третьих, некоторые такие клетки выполняют роль счетчиков времени в центральной нервной системе. Их деятельность помогает поддерживать определенный ритм движений, субъективно оценивать интервалы времени, через определенные сроки включать необходимые функции и т. п.

Автоматическая деятельность присуща клеткам дыхательного центра. Их спонтанные разряды позволяют поддерживать ритмические дыхательные движения не только при бодрствовании, но и во время сна человека, в условиях наркоза; периодические разряды дыхательного центра регистрируются даже при полной изоляции продолговатого мозга от других отделов центральной нервной системы.
Вызванная активность. Импульсные разряды нейрона, возникающие в ответ на внешнее раздражение, называются вызванной активностью. Ответ нервной клетки может возникнуть в форме одиночного ПД, серии импульсов с затухающей частотой, а также в виде пачек импульсов, появляющихся через определенные интервалы. В различных нейронах наблюдаются разные типы вызванной активности. Одни клетки дают разряды только в момент включения раздражителя (эффект включения) –это наиболее частая реакция клеток, другие – только в момент его выключения (эффект выключения), третьи–в обоих случаях. В центральной нервной системе имеются клетки, дающие разряды лишь на новые раздражители, что обеспечивает ориентировочную реакцию. Известны также клетки, в которых отмечается вызванная активность при неправильных реакциях организма, т. е. сигнализирующие об ошибках, что позволяет вносить коррекции в действия человека.

Следовые процессы. После окончания действия раздражителя активное состояние нервной клетки или нервного центра обычно продолжается еще некоторое время. Длительность следовых процессов различна: небольшая в спинном мозгу (несколько секунд или минут), значительно больше в центрах головного мозга (десятки минут, часы и даже дни) и очень велика в коре больших полушарий (до нескольких десятков лет). Различают явные и скрытые следы прежних раздражении. В явной форме сохраняются лишь кратковременные следовые процессы или последствия. Они могут быть одноименными – продолжение возникшего в клетке состояния (тормозное или экзальтационное последействие) или контрастными (возбуждение вслед за торможением, торможение вслед за возбуждением).

Поддерживать состояние возбуждения или торможения в нервном центре могут импульсы, блуждающие в нервных цепях–задержавшиеся на длинных путях передачи или возвращающиеся повторно к нейрону по замкнутым цепям нейронов.

Значительно сложнее по природе скрытые следы, характеризующиеся отсутствием импульсации в нервных центрах. Предполагают, что длительное сохранение в нервной клетке скрытых следов со всеми характерными свойствами раздражителя основано на изменении структуры составляющих клетку белков (возможно, также и белков глиальных клеток).

Согласно биохимической теории памяти (X. Хиден), в процессе запоминания происходят структурные изменения в молекулах рибонуклеиновой кислоты (РНК), от которой зависит образование белков клетки. В результате этого в нервной клетке начинают синтезироваться «измененные» белки с отпечатками прежних раздражении, составляющие биохимическую основу памяти.

Эксперименты на крысах и других животных показали, что способность их запоминать следы прежних раздражении или способность к обучению коррелирует с изменением содержания рибонуклеиновой кислоты в нервной ткани. Интересные опыты были проведены на червях. У них вырабатывали условные рефлексы – включение света сопровождалось электрическим ударом, вызывающим у червя реакцию сжимания. После ряда сочетаний этих раздражении одно включение света заставляло червей сжиматься. Эту способность реагировать на включение света двигательной реакцией приобретали также и «необученные» черви после того, как их кормили кашицей из растолченных «обученных» червей или вводили им рибонуклеиновую кислоту, полученную из тканей «обученных» червей. Следовательно, приобретенный опыт может передаваться от одного организма к другому с химическими веществами.

При формировании новых двигательных навыков увеличивается содержание измененной рибонуклеиновой кислоты в соответствующих нервных центрах. Такие изменения, сохраняющиеся в двигательных нейронах, могут составлять основу так называемой «мышечной памяти». Известно, что человек, забывший в результате ранения одного из участков мозга начертания букв алфавита, может писать слова автоматически, пользуясь сохранившейся моторной памятью. Мышечная память позволяет человеку вспомнить заученные движения, которые он забыл после длительного перерыва.

Непродолжительные последействия (длительностью до 1 часа) лежат в основе так называемой кратковременной памяти, а длительные следы, связанные с биохимическими перестройками в клетках,–в основе долгосрочной памяти. Кратковременная память служит человеку недолго (например, спросив по телефону справочной необходимый номер телефона, можно набрать его и сразу забыть). Долгосрочная память обеспечивает длительное сохранение следов. Она имеет важнейшее значение в обучении человека (например, для усвоения определенного объема теоретических знаний, фиксирования в мозгу выработанных двигательных навыков).


Пространственная суммация возбуждения. — КиберПедия

Для ра­боты необходимо: препаровальный набор, лоток, вата; метроном или секундомер, штатив скрючком и пробкой, 0,1%, 0,3%, 0,5% растворы серной кислоты, стакан с водопроводной водой, лягушка.

Ход работы. Таламическую лягушку подвешивают за нижнюю челюсть на крючок, на конец крючка надевают пробку (чтобы лягушка не сорвалась при работе) и оставляют до прекращения кровотечения.

Пространственную суммацию можно наблюдать на рефлексе сгибания.

1. Для этого кончики пальцев задней лапки лягушки опускают в кислоту пороговой концентра­ции и определяют время рефлекса, сосчитав количество ударов метронома (или определив время по секундомеру) от начала погружения пальцев в кислоту до момента отдергивания.

2. Затем, обмыв лапку в стакане с водопровод­ной водой, определяют время рефлекса при погружении в кислоту всей стопы.

Рекомендации к оформлению работы. Отметьте время рефлекса в обоих случаях. Объясните, почему изменяется время рефлекса при погружении в кислоту всей стопы. Дайте схему, объясняющую про­странственную и временную суммацию возбуждения.

Занятие№ 8

Работа 8. Центральное торможение

Работа 8.1. Сеченовское торможение

Опыт Сеченова. В основе нервной деятельности лежат активные и противоположные по своим функциональным свойствам процессы — возбуждение и торможение.

Торможением называется процесс, который ослабляет существующую деятельность или препятствует ее возник­новению. Впервые экспериментально процесс торможения в ЦНС наблюдал в 1862 г. И. М. Сеченов в опыте, который получил название «опыт Сеченова».

 

Рис. 7. Головной мозг лягушки.

(1 – полушария большого мозга;

2 – промежуточный мозг;

3 – средний мозг;

4 – мозжечок;

5 – продолговатый мозг).

Цель работы: убедиться, что при раздражении зрительных бугров головного мозга лягушки кристалликом хлорида натрия рефлекторная деятельность спинного мозга тормозится.

Для работы необхо­димо: штатив с крючком и пробкой, набор препаровальных инструментов, глазная пипетка, вата, зажим Пеана, лоток, 0,5% раствор серной кислоты, раствор Рингера, ста­кан с водой, кристаллы каменной соли, р-р хлорида натрия (0,65% изотонический раствор для холоднокровных), лягушка.

Ход работы.

1. У лягушки удалите головной мозг до уровня зрительныз бугров (призведите декапитацию непосредственно за глазами). Подвесть лягушку за нижнюю челюсть на крючок штатива. После прекращения спинального шока определите время сгибательного рефлекса по методу Тюрка (пользуясь для раздражения 0,25% раствором серной кислоты).

Примечание: после каждого определения времени рефлекса лапку тщательно обмыть водой.

2. Тщательно осушите ватным тампоном поверхность разреза мозга, обнажите зрительные бугры и на них поместите небольшой кристаллик каменной соли.

Примечание: Еcли после наложения кристаллика соли наступают конвульсии, значит соль затекла на нижележащие отделы мозга. Мозг следует промыть, осторожно просушить ваткой и опыт повторить снова.

3. Через 1-2 минуты снова измеряют время рефлекса. Убедитесь, что время рефлекса резко удлинилось.

4. Удалите кристаллик соли и об­мойте разрез мозга раствором Рингера (изотоническим р-ром). Спустя 5—7 мин после удаления раздражителя снова измеряют время рефлекса и убеждаются, что оно верну­лось к исходным показателям.

 

Работа 8.2. Торможение Гольца.

Опыты Гольца. Явление торможения наличного реф­лекса раздражением другого рецептивного поля носит название «торможение Гольца». Его можно наблюдать на примере торможения квакательного рефлекса лягушки в результате раздражения другого рецептивного поля — кожи лапки.

Ход работы. Для опыта берут лягушку-самца, удаляют конечный мозг (отрезают голову позади глаз), получая так называемую таламическую лягушку.

Лягушку берут двумя пальцами за боковые поверх­ности спинки. Это механическое раздражение вызывает квакательный рефлекс. Зажимают переднюю лапку зажи­мом Пеана — квакательный рефлекс тормозится.

 

Для ра­боты необходимо: препаровальный набор, лоток, вата; метроном или секундомер, штатив скрючком и пробкой, 0,1%, 0,3%, 0,5% растворы серной кислоты, стакан с водопроводной водой, лягушка.

Ход работы. Таламическую лягушку подвешивают за нижнюю челюсть на крючок, на конец крючка надевают пробку (чтобы лягушка не сорвалась при работе) и оставляют до прекращения кровотечения.

Пространственную суммацию можно наблюдать на рефлексе сгибания.

1. Для этого кончики пальцев задней лапки лягушки опускают в кислоту пороговой концентра­ции и определяют время рефлекса, сосчитав количество ударов метронома (или определив время по секундомеру) от начала погружения пальцев в кислоту до момента отдергивания.

2. Затем, обмыв лапку в стакане с водопровод­ной водой, определяют время рефлекса при погружении в кислоту всей стопы.

Рекомендации к оформлению работы. Отметьте время рефлекса в обоих случаях. Объясните, почему изменяется время рефлекса при погружении в кислоту всей стопы. Дайте схему, объясняющую про­странственную и временную суммацию возбуждения.

Занятие№ 8

Работа 8. Центральное торможение

Работа 8.1. Сеченовское торможение

Опыт Сеченова. В основе нервной деятельности лежат активные и противоположные по своим функциональным свойствам процессы — возбуждение и торможение.

Торможением называется процесс, который ослабляет существующую деятельность или препятствует ее возник­новению. Впервые экспериментально процесс торможения в ЦНС наблюдал в 1862 г. И. М. Сеченов в опыте, который получил название «опыт Сеченова».

 

Рис. 7. Головной мозг лягушки.

(1 – полушария большого мозга;

2 – промежуточный мозг;

3 – средний мозг;

4 – мозжечок;

5 – продолговатый мозг).

Цель работы: убедиться, что при раздражении зрительных бугров головного мозга лягушки кристалликом хлорида натрия рефлекторная деятельность спинного мозга тормозится.

Для работы необхо­димо: штатив с крючком и пробкой, набор препаровальных инструментов, глазная пипетка, вата, зажим Пеана, лоток, 0,5% раствор серной кислоты, раствор Рингера, ста­кан с водой, кристаллы каменной соли, р-р хлорида натрия (0,65% изотонический раствор для холоднокровных), лягушка.

Ход работы.

1. У лягушки удалите головной мозг до уровня зрительныз бугров (призведите декапитацию непосредственно за глазами). Подвесть лягушку за нижнюю челюсть на крючок штатива. После прекращения спинального шока определите время сгибательного рефлекса по методу Тюрка (пользуясь для раздражения 0,25% раствором серной кислоты).

Примечание: после каждого определения времени рефлекса лапку тщательно обмыть водой.

2. Тщательно осушите ватным тампоном поверхность разреза мозга, обнажите зрительные бугры и на них поместите небольшой кристаллик каменной соли.

Примечание: Еcли после наложения кристаллика соли наступают конвульсии, значит соль затекла на нижележащие отделы мозга. Мозг следует промыть, осторожно просушить ваткой и опыт повторить снова.

3. Через 1-2 минуты снова измеряют время рефлекса. Убедитесь, что время рефлекса резко удлинилось.

4. Удалите кристаллик соли и об­мойте разрез мозга раствором Рингера (изотоническим р-ром). Спустя 5—7 мин после удаления раздражителя снова измеряют время рефлекса и убеждаются, что оно верну­лось к исходным показателям.

 

Работа 8.2. Торможение Гольца.

Опыты Гольца. Явление торможения наличного реф­лекса раздражением другого рецептивного поля носит название «торможение Гольца». Его можно наблюдать на примере торможения квакательного рефлекса лягушки в результате раздражения другого рецептивного поля — кожи лапки.

Ход работы. Для опыта берут лягушку-самца, удаляют конечный мозг (отрезают голову позади глаз), получая так называемую таламическую лягушку.

Лягушку берут двумя пальцами за боковые поверх­ности спинки. Это механическое раздражение вызывает квакательный рефлекс. Зажимают переднюю лапку зажи­мом Пеана — квакательный рефлекс тормозится.

 

Читать «Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: учебник, 7-е издание» — Солодков Александр — Страница 7

3.2.4. Возникновение импульсного ответа нейрона

На мембране тела и дендритов нервной клетки находятся как возбуждающие, так и тормозящие синапсы. В отдельные моменты времени часть их может быть неактивной, а другая часть оказывает активное влияние на прилегающие к ним участки мембраны. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов. При одновременном влиянии как возбуждающих, так и тормозящих синапсов происходит алгебраическое суммирование (т. е. взаимное вычитание) их эффектов. При этом возбуждение нейрона возникнет лишь в том случае, если сумма возбуждающих постсинаптических потенциалов окажется больше суммы тормозящих. Это превышение должно составлять определенную пороговую величину (около 10 мВ). Только в этом случае появляется потенциал действия клетки. Следует отметить, что в целом возбудимость нейрона зависит от его размеров: чем меньше клетка, тем выше ее возбудимость.

С появлением потенциала действия начинается процесс проведения нервного импульса по аксону и передача его на следующий нейрон или рабочий орган, т. е. осуществляется эффекторная функция нейрона. Нервный импульс является основным средством связи между нейронами.

Таким образом, передача информации в нервной системе происходит с помощью двух механизмов – электрического (ВПСП; ТПСП; потенциал действия) и химического (медиаторы).

3.3. Особенности деятельности нервных центров

Свойства нервных центров в значительной мере связаны с особенностями проведения нервных импульсов через синапсы, связывающие различные нервные клетки.

3.3.1. Особенности проведения возбуждения через нервные центры

Нервным центром называют совокупность нервных клеток, необходимых для осуществления какой-либо функции. Эти центры отвечают соответствующими рефлекторными реакциями на внешнее раздражение, поступившее от связанных с ними рецепторов. Клетки нервных центров реагируют и на непосредственное их раздражение веществами, находящимися в протекающей через них крови (гуморальные влияния). В целостном организме имеется строгое согласование – координация их деятельности.

Проведение волны возбуждения от одного нейрона к другому через синапс происходит в большинстве нервных клеток химическим путем – с помощью медиатора, а медиатор содержится лишь в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мембране. Поэтому важной особенностью проведения возбуждения через синаптические контакты является одностороннее проведение нервных влияний, которое возможно лишь от пресинаптической мембраны к постсинаптической и невозможно в обратном направлении. В связи с этим поток нервных импульсов в рефлекторной дуге имеет определенное направление от афферентных нейронов к вставочным и затем к эфферентным – мотонейронам или вегетативным нейронам.

Большое значение в деятельности нервной системы имеет другая особенность проведения возбуждения через синапсы замедленное проведение. Затрата времени на процессы, происходящие от момента подхода нервного импульса к пресинаптической мембране до появления в постсинаптической мембране потенциалов, называется синаптической задержкой. В большинстве центральных нейронов она составляет около 0,3 мс. После этого требуется еще время на развитие возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) и потенциала действия. Весь процесс передачи нервного импульса (от потенциала действия одной клетки до потенциала действия следующей клетки) через один синапс занимает примерно 1,5 мс. При утомлении, охлаждении и ряде других воздействий длительность синаптической задержки возрастает. Если же для осуществления какой-либо реакции требуется участие большого числа нейронов (многих сотен и даже тысяч), то суммарная величина задержки проведения по нервным центрам может составить десятые доли секунды и даже целые секунды.

Рис. 3. Схема измерения времени двигательной реакции: А – афферентные, Э – эфферентные и Ц – центральные пути; С – отметка светового сигнала; О – отметка нажима кнопки; t 150 мс – время реакции

При рефлекторной деятельности общее время от момента нанесения внешнего раздражения до появления ответной реакции организма – так называемое скрытое, или латентное, время рефлекса определяется в основном длительностью проведения через синапсы. Величина латентного времени рефлекса служит важным показателем функционального состояния нервных центров. Измерение латентного времени простой двигательной реакции человека на внешний сигнал широко используется в практике для оценки функционального состояния ЦНС (рис. 3).

3.3.2. Суммация возбуждения

В ответ на одиночную афферентную волну, идущую от рецепторов к нейронам, в пресинаптической части синапса освобождается небольшое количество медиатора. При этом в постсинаптической мембране нейрона обычно возникает ВПСП – небольшая местная деполяризация. Для того чтобы общая по всей мембране нейрона величина ВПСП достигала порога возникновения потенциала действия, требуется суммация на мембране клетки многих подпороговых ВПСП. Лишь в результате такой суммации возбуждения возникает ответ нейрона. Различают пространственную и временную суммацию.

Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного поступления нескольких импульсов в один и тот же нейрон по разным пресинаптическим волокнам. Одномоментное возбуждение синапсов в различных участках мембраны нейрона повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величины. В результате возникает ответный импульс нейрона и осуществляется рефлекторная реакция. Например, для получения ответа двигательной клетки спинного мозга обычно требуется одновременная активация 50–100 афферентных волокон от соответствующих периферических рецепторов.

Временная суммация происходит при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных раздражений. Если интервалы между поступающими импульсами достаточно коротки и ВПСП нейрона от предыдущих раздражений не успевают затухать, то последующие ВПСП накладываются друг на друга, пока деполяризация мембраны нейрона не достигнет критического уровня для возникновения потенциала действия. Таким способом даже слабые раздражения через некоторое время могут вызывать ответные реакции организма (например, чихание и кашель в ответ на слабые раздражения слизистой оболочки дыхательных путей).

3.3.3. Трансформация и усвоение ритма

Характер ответного разряда нейрона зависит не только от свойств раздражителя, но и от функционального состояния самого нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности). Нервные клетки обладают свойством изменять частоту передающихся импульсов, т. е. свойством трансформации ритма.

При высокой возбудимости нейрона (например, после приема кофеина) может возникать учащение импульсации (мультипликация ритма), а при низкой возбудимости (например, при утомлении) происходит урежение ритма, так как несколько приходящих импульсов должны суммироваться, чтобы наконец достичь порога возникновения потенциала действия. Эти изменения частоты импульсации могут усиливать или ослаблять ответные реакции организма на внешние раздражения.

При ритмических раздражениях активность нейрона может настроиться на ритм приходящих импульсов, т. е. наблюдается явление усвоения ритма (Ухтомский А. А., 1928). Развитие усвоения ритма обеспечивает сонастройку активности многих нервных центров при управлении сложными двигательными актами, особенно это важно для поддержания темпа циклических упражнений.

Карта сайта

  • Институт

    Общая информация об Института высшей нервной деятельности

    • Дирекция
    • Устав
    • Характеристика
    • Аттестация
    • ПРОГРАММА РАЗВИТИЯ
    • ЦКП
    • ДОСТУПНАЯ СРЕДА
    • Диссертационный совет
    • Диссертации
    • Конференции
    • Галерея
    • История
    • RNS
    • Противодействие коррупции
  • Лаборатории
  • Сотрудники
    • Список сотрудников
    • Публикации
    • Этическая комиссия
    • Службы
    • Охрана труда
    • Профком
    • Закупки
    • Аффилиация
  • Аспирантура
    • Новости аспирантуры
    • Соискателям
    • Правила приема в 2021 году
    • Учебные программы
    • Курсы для аспирантов
    • Нормативные документы
    • Договоры
    • Аспирантам
    • Апробации и защиты
    • Журнальный клуб
    • iBrain
    • Семинар «Мозг» МГУ
    • Лекторий
    • BioInteractive (лекции)
    • TED Video
    • Science Trends
    • CURSERA
    • Online Education
    • Science Education JoVE
    • Free Online Open Courses
    • Videolectures
  • Библиотека
    • Новые поступления
    • ЖВНД
    • Контакты
    • Итернет ресурсы
    • История библиотеки
    • eLIBRARY RU
    • Справочник УДК
    • TACC
    • Science Direct
    • Википедия
    • Викимедиа
    • Scholarpedia
    • PubMed
    • OpenAccessLibrary
    • PLOS ONE
    • Frontiers
    • ARXIV
    • BioRxiv
    • CogjournalRU
    • Psychology in Russia
    • Портал психологических изданий
    • BIDS
    • Brain Data Bases
    • NEST simulator
    • Virtual brain

Пространственное суммирование — обзор

B. Сегментация и связывание

Модель RF-LISSOM предполагает, что латеральные связи играют центральную роль в самоорганизации и функционировании зрительной коры путем установления конкурентных и кооперативных взаимодействий между детекторами признаков. Они также могут опосредовать функцию на более низком уровне, модулируя пиковое поведение групп нейронов. Таким образом, они могут вызвать синхронизацию и десинхронизацию пиковой активности, тем самым опосредуя привязку признаков и сегментацию.Такая синхронизация активности нейронов возникает в зрительной коре кошек при представлении светлых полос различной длины (Gray & Singer, 1987; Eckhorn, Bauer, Jordan, Kruse, Munk, & Reitboeck, 1988; Gray, König, Engel, & Singer). , 1989). Для объяснения этого явления было предложено несколько моделей (von der Malsburg, 1987; von der Malsburg & Buhmann, 1992; Eckhorn et al., 1990; Reitboeck, Stoecker & Hahn, 1993; Wang, 1996). Модель Reitboeck et al. особенно интересен своей сложной моделью нейрона: синапсы — это неплотные интеграторы, которые суммируют входящие сигналы во времени с экспоненциальным затуханием.Сеть таких нейронов может сегментировать несколько объектов сцены, синхронизируя активность нейронов. Спайки нейронов, представляющих один и тот же объект, синхронизированы, а нейроны, представляющие разные объекты, десинхронизированы.

Модель «дырявого интегратора» спайкового нейрона может быть интегрирована с моделью самоорганизации RF-LISSOM для моделирования сегментации и связывания. Это расширение RF-LISSOM называется Spiking Laterally Interconnected Synergetically Self-Organizing Map (SLISSOM).SLISSOM формирует топологическую карту из изначально случайной сети посредством синергетической самоорганизации, как и раньше, и генерирует синхронизированную и десинхронизированную нейронную активность, которую можно использовать для сегментации нескольких объектов в сцене.

Каждое соединение в СЛИССОМ является интегратором с утечками, который выполняет затухшее суммирование входящих спайков, тем самым устанавливая не только пространственное суммирование, но и временное суммирование активности (рис. 14). Каждый новый всплеск добавляется к сумме предыдущих, и эта сумма со временем экспоненциально затухает.Текущие суммы умножаются на вес подключения и суммируются 6 формировать чистый вход в нейрон. Генератор спайков сравнивает входную сеть с пороговым значением и решает, запускать ли спайк. Порог представляет собой сумму двух факторов: базового порога θ и затухающей суммы прошлых спайков, образованных таким же дырявым интегратором, как и во входных синапсах. Таким образом, активный выброс увеличивает эффективный порог, делая дальнейший выброс менее вероятным и удерживая активацию системы в разумных пределах.

Рис. 14. Неисправный интеграторный нейрон в SLISSOM. Интеграторы с утечкой в ​​каждом синапсе выполняют суммирование входящих импульсов с затуханием. Генератор всплесков сравнивает взвешенную сумму выходных сигналов интегратора с динамическим порогом и выдает всплеск, если сумма больше. Каждый всплеск увеличивает порог с экспоненциальным спадом.

Каждое соединение имеет очередь, в которой хранятся предыдущие всплески. При расчете постсинаптического потенциала последний всплеск имеет значение 1,0, а более ранние затухают на 1eλq, где λ q — параметр затухания при их перемещении по очереди.Контур тормозящей обратной связи в генераторе спайков (рис. 14) представляет собой аналогичную очередь, которая получает спайки от самого генератора спайков с затуханием 1eλs,.

Вход в сеть состоит из квадратов фиксированного размера (3 × 3 в экспериментах, описанных ниже), активируемых в случайных местах на сетчатке. Спайки генерируются на активных нейронах сетчатки и передаются через афферентные соединения к нейронам коры. Чистый вход s ij в генератор спайков коркового нейрона в точке ( i , j ) в момент времени t вычисляется путем суммирования афферентных и возбуждающих латеральных вкладов и вычитания тормозных латеральных вкладов:

(6)Sij(t)=γA∑r1,r2ξr1,r2µij,r1r2+γE∑K,lEij,klηkl(t−1)−γI∑K,lIij,kl,ηkl(t−1)

, где γ a, Γ E , и γ I I — это коэффициенты масштабирования для афферентных, возбуждающих и ингибирующих вкладов, ξ R 1 , R 2 — это разлагаемая сумма входящей очереди от неврона сетчатки ( R 1, R 2 ), μ IJ , R 1 R 2 — это соответствующий вес афферентной связи, η кл (t – 1) – затухающая сумма входящей очереди Из карте Neuron AT ( K, L ) в момент времени T — 1, и E IJ , KL является соответствующим возбуждающим и I IJ , KL тормозная боковая связь веса.Генератор спайков запускает спайк, если s ij > θ + φ ij’ , где θ — базовый порог, а φ ij — выход интегратора с утечками генератора спайков.

С помощью уравнения 6 SLISSOM проходит такой же процесс настройки, что и сеть RF-LISSOM. Вход остается постоянным, и нейроны коры могут обмениваться импульсами. Через некоторое время нейроны достигают стабильной скорости срабатывания, и эта частота используется для изменения веса.Как афферентный, так и латеральный веса модифицируются по принципу Хебба:

(7)wij,mn(t)=wij,mn(t−1)+αVijXmnN,

, где w ij.mn ( t ) – вес связи между нейронами ( i , j ) и ( m, n ), w ij.mn ( t – 1) – предыдущий вес Ставка обучения (α A для Afferent, α E для возбуждения, и α I для ингибирующих соединений), V IJ и x MN — это среднее значение Скоровые показатели нейронов, и N — это фактор нормализации, σ MN [ W IJ, MN ( T — 1) + α V IJ x MN ] 2 для афферентных связей и Σ mn [ w ij,mn ( t – 90 018 1) + α V ij X mn ] для боковых соединений (см.Сирош и Мииккулайнен, 1994).

Эксперимент СЛИССОМ состоит из двух частей: самоорганизация и сегментация объектов. Во время самоорганизации сети показываются отдельные объекты, а веса латеральной и афферентной связи адаптируются для формирования топологической карты входного пространства. После того, как сеть стабилизировалась, несколько объектов представляются сетчатке, и сеть сегментирует объекты, временно чередуя активность на карте.

Сетчатка и кора состоят из 11 × 11 единиц.Каждый нейрон был полностью связан с сетчаткой. Афферентные веса были инициализированы так, чтобы они были наиболее чувствительными к области 3 × 3 на сетчатке с центром прямо под каждым нейроном, а затем к их значениям был добавлен 65% шума. Веса боковых соединений были инициализированы случайным образом. Тормозные связи покрывали всю карту, а возбуждающие связи связывались с квадратной областью с центром в каждом нейроне с начальным радиусом 8, постепенно уменьшающимся до 1. 0.001 до 0,1. Медленная адаптация в начале улавливает долгосрочные корреляции внутри входных данных, что необходимо для самоорганизации. Быстрая адаптация к концу способствует быстрой модуляции активности, необходимой для сегментации.

В ходе самоорганизации в сеть были представлены одиночные квадратные объекты 3 × 3. Нейроны сетчатки, представляющие объекты, активизировались на каждом временном шаге, а стабилизация состояла из 15 циклов обновления корковой активности (уравнение 6). После отстаивания веса соединений были изменены в соответствии с уравнением 7.Каждая такая презентация засчитывалась как итерация. После 5500 итераций как афферентный, так и латеральный веса стабилизировались и превратились в гладкие профили. Афферентные веса формировали гладкие гауссовы рецептивные поля, наиболее чувствительные к входным сигналам от нейрона сетчатки прямо под картографическим нейроном, а латеральные веса формировали гладкие профили мексиканской шляпы. На рис. 15 показана глобальная организация карты во время процесса. Окончательная карта (рис. 15B) очень похожа на идеальную карту входного пространства (рис. 15C).

Рис. 15. Самоорганизация карты SLISSOM. (а) Афферентные веса изначально рандомизированы, и их центры тяжести примерно одинаковы. (b) После 5500 итераций сеть формирует правильно сформированное отображение входного пространства, сравнимое с (c), идеальной сеткой, где каждый узел представляет гауссово рецептивное поле, расположенное непосредственно под единицей карты.

После того, как сеть СЛИССОМ сформировала гладкие и концентрированные рецептивные поля и профили латерального взаимодействия, на ней были проведены эксперименты по сегментации.Несколько входных объектов (опять же, 3 × 3 квадрата) предъявлялись к сетчатке одновременно, разделенные не менее чем 3 рядами или столбцами рецепторов. Объекты постоянно пикировали на сетчатке в течение нескольких сотен временных шагов, и регистрировалась пиковая активность в корковом слое. На каждый объект отвечала отдельная область 5×5 на карте, а остальные области молчали. Сегментация очевидна по общему количеству спайков за временной шаг (т. е. многоединичная активность или MUA; рис. 16). Спайки в одной и той же области синхронизированы, а спайки в разных областях десинхронизированы.Этот результат очень надежен и работает для разных мест на сетчатке и для разного количества объектов.

Рис. 16. Многоэлементная деятельность областей, реагирующих на три разных объекта. Общее количество пиков за временной шаг в каждой из трех областей 5 × 5 нанесено на график для 500 временных шагов. Хотя изначально наблюдается одновременная активность во всех областях, они быстро десинхронизируются, и активация чередуется с одной области на другую.

Несколько исследований показали, что быстрая адаптация синаптической эффективности может опосредовать связывание признаков посредством временного кодирования (von der Malsburg, 1987; Wang, 1996).Точно так же в экспериментах со SLISSOM было обнаружено, что быстрая адаптация боковых весов имеет решающее значение для колебательного поведения. С другой стороны, самоорганизация требует медленной адаптации, чтобы можно было изучить долгосрочные корреляции. Если веса изначально случайны и быстро меняются, они будут колебаться слишком сильно, и в результате получится плохо сформированная карта. Один из способов решить эту проблему — начать с медленной скорости обучения и постепенно увеличивать скорость обучения. Такое изменение не нарушает самоорганизации, так как по мере обучения активность на карте становится более последовательной и предсказуемой, а необходимость отслеживать долговременные корреляции отпадает.Параметр α I был увеличен до 0,1 на итерации 3500, что позволило провести сегментацию, но не нарушило уже хорошо сформированную карту (рис. 15).

MUA демонстрируют некоторое перекрытие, даже если ввод успешно сегментирован (рис. 16). Это связано со слегка перекрывающимися рецептивными полями в модели. Грей и др. (1989) наблюдали, что в зрительной коре кошек сильная фазовая синхронизация возникает, когда рецептивные поля четко разделены. По-видимому, когда они слегка перекрываются, фазовая синхронизация становится менее четкой на краях.Перекрытие неизбежно в текущей небольшой сети SLISSOM, но может быть уменьшено в более крупномасштабном моделировании. Моделирование более подробной самоорганизованной модели зрительной коры с ориентационными столбцами и структурированными латеральными связями также может объяснить перцептивные явления, такие как гештальт-эффекты. Например, такие принципы, как близость, гладкость и непрерывность контуров, можно рассматривать как закономерности среди признаков изображения. Они будут закодированы как корреляции в боковых связях и могут помочь в определении границ объектов.

Пространственное суммирование — обзор

B. Сегментация и связывание

Модель RF-LISSOM предполагает, что латеральные связи играют центральную роль в самоорганизации и функционировании зрительной коры путем установления конкурентных и кооперативных взаимодействий между детекторами признаков. Они также могут опосредовать функцию на более низком уровне, модулируя пиковое поведение групп нейронов. Таким образом, они могут вызвать синхронизацию и десинхронизацию пиковой активности, тем самым опосредуя привязку признаков и сегментацию.Такая синхронизация активности нейронов возникает в зрительной коре кошек при представлении светлых полос различной длины (Gray & Singer, 1987; Eckhorn, Bauer, Jordan, Kruse, Munk, & Reitboeck, 1988; Gray, König, Engel, & Singer). , 1989). Для объяснения этого явления было предложено несколько моделей (von der Malsburg, 1987; von der Malsburg & Buhmann, 1992; Eckhorn et al., 1990; Reitboeck, Stoecker & Hahn, 1993; Wang, 1996). Модель Reitboeck et al. особенно интересен своей сложной моделью нейрона: синапсы — это неплотные интеграторы, которые суммируют входящие сигналы во времени с экспоненциальным затуханием.Сеть таких нейронов может сегментировать несколько объектов сцены, синхронизируя активность нейронов. Спайки нейронов, представляющих один и тот же объект, синхронизированы, а нейроны, представляющие разные объекты, десинхронизированы.

Модель «дырявого интегратора» спайкового нейрона может быть интегрирована с моделью самоорганизации RF-LISSOM для моделирования сегментации и связывания. Это расширение RF-LISSOM называется Spiking Laterally Interconnected Synergetically Self-Organizing Map (SLISSOM).SLISSOM формирует топологическую карту из изначально случайной сети посредством синергетической самоорганизации, как и раньше, и генерирует синхронизированную и десинхронизированную нейронную активность, которую можно использовать для сегментации нескольких объектов в сцене.

Каждое соединение в СЛИССОМ является интегратором с утечками, который выполняет затухшее суммирование входящих спайков, тем самым устанавливая не только пространственное суммирование, но и временное суммирование активности (рис. 14). Каждый новый всплеск добавляется к сумме предыдущих, и эта сумма со временем экспоненциально затухает.Текущие суммы умножаются на вес подключения и суммируются 6 формировать чистый вход в нейрон. Генератор спайков сравнивает входную сеть с пороговым значением и решает, запускать ли спайк. Порог представляет собой сумму двух факторов: базового порога θ и затухающей суммы прошлых спайков, образованных таким же дырявым интегратором, как и во входных синапсах. Таким образом, активный выброс увеличивает эффективный порог, делая дальнейший выброс менее вероятным и удерживая активацию системы в разумных пределах.

Рис. 14. Неисправный интеграторный нейрон в SLISSOM. Интеграторы с утечкой в ​​каждом синапсе выполняют суммирование входящих импульсов с затуханием. Генератор всплесков сравнивает взвешенную сумму выходных сигналов интегратора с динамическим порогом и выдает всплеск, если сумма больше. Каждый всплеск увеличивает порог с экспоненциальным спадом.

Каждое соединение имеет очередь, в которой хранятся предыдущие всплески. При расчете постсинаптического потенциала последний всплеск имеет значение 1,0, а более ранние затухают на 1eλq, где λ q — параметр затухания при их перемещении по очереди.Контур тормозящей обратной связи в генераторе спайков (рис. 14) представляет собой аналогичную очередь, которая получает спайки от самого генератора спайков с затуханием 1eλs,.

Вход в сеть состоит из квадратов фиксированного размера (3 × 3 в экспериментах, описанных ниже), активируемых в случайных местах на сетчатке. Спайки генерируются на активных нейронах сетчатки и передаются через афферентные соединения к нейронам коры. Чистый вход s ij в генератор спайков коркового нейрона в точке ( i , j ) в момент времени t вычисляется путем суммирования афферентных и возбуждающих латеральных вкладов и вычитания тормозных латеральных вкладов:

(6)Sij(t)=γA∑r1,r2ξr1,r2µij,r1r2+γE∑K,lEij,klηkl(t−1)−γI∑K,lIij,kl,ηkl(t−1)

, где γ a, Γ E , и γ I I — это коэффициенты масштабирования для афферентных, возбуждающих и ингибирующих вкладов, ξ R 1 , R 2 — это разлагаемая сумма входящей очереди от неврона сетчатки ( R 1, R 2 ), μ IJ , R 1 R 2 — это соответствующий вес афферентной связи, η кл (t – 1) – затухающая сумма входящей очереди Из карте Neuron AT ( K, L ) в момент времени T — 1, и E IJ , KL является соответствующим возбуждающим и I IJ , KL тормозная боковая связь веса.Генератор спайков запускает спайк, если s ij > θ + φ ij’ , где θ — базовый порог, а φ ij — выход интегратора с утечками генератора спайков.

С помощью уравнения 6 SLISSOM проходит такой же процесс настройки, что и сеть RF-LISSOM. Вход остается постоянным, и нейроны коры могут обмениваться импульсами. Через некоторое время нейроны достигают стабильной скорости срабатывания, и эта частота используется для изменения веса.Как афферентный, так и латеральный веса модифицируются по принципу Хебба:

(7)wij,mn(t)=wij,mn(t−1)+αVijXmnN,

, где w ij.mn ( t ) – вес связи между нейронами ( i , j ) и ( m, n ), w ij.mn ( t – 1) – предыдущий вес Ставка обучения (α A для Afferent, α E для возбуждения, и α I для ингибирующих соединений), V IJ и x MN — это среднее значение Скоровые показатели нейронов, и N — это фактор нормализации, σ MN [ W IJ, MN ( T — 1) + α V IJ x MN ] 2 для афферентных связей и Σ mn [ w ij,mn ( t – 90 018 1) + α V ij X mn ] для боковых соединений (см.Сирош и Мииккулайнен, 1994).

Эксперимент СЛИССОМ состоит из двух частей: самоорганизация и сегментация объектов. Во время самоорганизации сети показываются отдельные объекты, а веса латеральной и афферентной связи адаптируются для формирования топологической карты входного пространства. После того, как сеть стабилизировалась, несколько объектов представляются сетчатке, и сеть сегментирует объекты, временно чередуя активность на карте.

Сетчатка и кора состоят из 11 × 11 единиц.Каждый нейрон был полностью связан с сетчаткой. Афферентные веса были инициализированы так, чтобы они были наиболее чувствительными к области 3 × 3 на сетчатке с центром прямо под каждым нейроном, а затем к их значениям был добавлен 65% шума. Веса боковых соединений были инициализированы случайным образом. Тормозные связи покрывали всю карту, а возбуждающие связи связывались с квадратной областью с центром в каждом нейроне с начальным радиусом 8, постепенно уменьшающимся до 1. 0.001 до 0,1. Медленная адаптация в начале улавливает долгосрочные корреляции внутри входных данных, что необходимо для самоорганизации. Быстрая адаптация к концу способствует быстрой модуляции активности, необходимой для сегментации.

В ходе самоорганизации в сеть были представлены одиночные квадратные объекты 3 × 3. Нейроны сетчатки, представляющие объекты, активизировались на каждом временном шаге, а стабилизация состояла из 15 циклов обновления корковой активности (уравнение 6). После отстаивания веса соединений были изменены в соответствии с уравнением 7.Каждая такая презентация засчитывалась как итерация. После 5500 итераций как афферентный, так и латеральный веса стабилизировались и превратились в гладкие профили. Афферентные веса формировали гладкие гауссовы рецептивные поля, наиболее чувствительные к входным сигналам от нейрона сетчатки прямо под картографическим нейроном, а латеральные веса формировали гладкие профили мексиканской шляпы. На рис. 15 показана глобальная организация карты во время процесса. Окончательная карта (рис. 15B) очень похожа на идеальную карту входного пространства (рис. 15C).

Рис. 15. Самоорганизация карты SLISSOM. (а) Афферентные веса изначально рандомизированы, и их центры тяжести примерно одинаковы. (b) После 5500 итераций сеть формирует правильно сформированное отображение входного пространства, сравнимое с (c), идеальной сеткой, где каждый узел представляет гауссово рецептивное поле, расположенное непосредственно под единицей карты.

После того, как сеть СЛИССОМ сформировала гладкие и концентрированные рецептивные поля и профили латерального взаимодействия, на ней были проведены эксперименты по сегментации.Несколько входных объектов (опять же, 3 × 3 квадрата) предъявлялись к сетчатке одновременно, разделенные не менее чем 3 рядами или столбцами рецепторов. Объекты постоянно пикировали на сетчатке в течение нескольких сотен временных шагов, и регистрировалась пиковая активность в корковом слое. На каждый объект отвечала отдельная область 5×5 на карте, а остальные области молчали. Сегментация очевидна по общему количеству спайков за временной шаг (т. е. многоединичная активность или MUA; рис. 16). Спайки в одной и той же области синхронизированы, а спайки в разных областях десинхронизированы.Этот результат очень надежен и работает для разных мест на сетчатке и для разного количества объектов.

Рис. 16. Многоэлементная деятельность областей, реагирующих на три разных объекта. Общее количество пиков за временной шаг в каждой из трех областей 5 × 5 нанесено на график для 500 временных шагов. Хотя изначально наблюдается одновременная активность во всех областях, они быстро десинхронизируются, и активация чередуется с одной области на другую.

Несколько исследований показали, что быстрая адаптация синаптической эффективности может опосредовать связывание признаков посредством временного кодирования (von der Malsburg, 1987; Wang, 1996).Точно так же в экспериментах со SLISSOM было обнаружено, что быстрая адаптация боковых весов имеет решающее значение для колебательного поведения. С другой стороны, самоорганизация требует медленной адаптации, чтобы можно было изучить долгосрочные корреляции. Если веса изначально случайны и быстро меняются, они будут колебаться слишком сильно, и в результате получится плохо сформированная карта. Один из способов решить эту проблему — начать с медленной скорости обучения и постепенно увеличивать скорость обучения. Такое изменение не нарушает самоорганизации, так как по мере обучения активность на карте становится более последовательной и предсказуемой, а необходимость отслеживать долговременные корреляции отпадает.Параметр α I был увеличен до 0,1 на итерации 3500, что позволило провести сегментацию, но не нарушило уже хорошо сформированную карту (рис. 15).

MUA демонстрируют некоторое перекрытие, даже если ввод успешно сегментирован (рис. 16). Это связано со слегка перекрывающимися рецептивными полями в модели. Грей и др. (1989) наблюдали, что в зрительной коре кошек сильная фазовая синхронизация возникает, когда рецептивные поля четко разделены. По-видимому, когда они слегка перекрываются, фазовая синхронизация становится менее четкой на краях.Перекрытие неизбежно в текущей небольшой сети SLISSOM, но может быть уменьшено в более крупномасштабном моделировании. Моделирование более подробной самоорганизованной модели зрительной коры с ориентационными столбцами и структурированными латеральными связями также может объяснить перцептивные явления, такие как гештальт-эффекты. Например, такие принципы, как близость, гладкость и непрерывность контуров, можно рассматривать как закономерности среди признаков изображения. Они будут закодированы как корреляции в боковых связях и могут помочь в определении границ объектов.

Школа биомедицинских наук Вики

Из Школы биомедицинских наук Wiki

Суммирование — это процесс сложения вещей. В случае с нервной системой речь идет о суммировании эффектов нескольких раздражителей, каждый из которых является подпороговым по отдельности, так что вместе они являются надпороговыми и способны генерировать потенциал действия (ответ). Существует два типа суммирования: пространственное суммирование и временное суммирование, которое происходит между нейронами.

Пространственное суммирование

[1]

Пространственная суммация — это эффект запуска потенциала действия в нейроне от одного или нескольких пресинаптических нейронов [2] . Это происходит, когда более одного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) возникают одновременно и в разных частях нейрона. Если все ВПСП являются подпороговыми, то потенциал действия не будет запущен, как только они достигнут нейрона по отдельности. Однако, если все они одновременно стимулируют нейрон в триггерной зоне, то подпороговые ВПСП суммируются, создавая надпороговое напряжение, превышающее пороговое напряжение, которое затем генерирует потенциал действия.

Другая форма пространственного суммирования включает тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), который достигает нейрона одновременно с множественными ВПСП, а сумма ТПСП и ВПСП (суммарный потенциал) является подпороговой, поэтому потенциал действия отсутствует. генерируется, поскольку IPSP уменьшил EPSP. Пространственное суммирование в этом примере известно как постсинаптическое торможение.

Временное суммирование

[3]

Это происходит, когда сумма градуированных потенциалов исходит от одного пресинаптического нейрона или, другими словами, сигналы перекрываются, достигая постсинаптического нейрона.Если подпороговый ВПСП достигает нейрона, потенциал действия не генерируется, однако, если несколько подпороговых ВПСП достигают триггерной зоны нейрона достаточно близко друг к другу во времени, то два подпороговых ВПСП суммируются, вызывая надпороговый ВПСП, и возникает потенциал действия. сгенерировано. Это пример постсинаптической интеграции.

Ссылки

  1. ↑ Альбертс Б. и др., Молекулярная биология клетки, 3-е издание, стр. 541-542
  2. ↑ Левин и Людерс (2000).Комплексная клиническая нейрофизиология. Нью-Йорк: WB. Компания Сондерс.
  3. ↑ Альбертс Б. и др., Молекулярная биология клетки, 3-е издание, стр. 541-542

Временное и пространственное суммирование | Отличие, механизм, факты

Введение

Нейроны постоянно получают информацию от тысяч других нейронов вокруг них. Однако, способны ли эти входы вызвать потенциал действия или нет, зависит от суммирования этих входов.Суммирование можно определить как процесс, посредством которого возбуждающие и тормозные сигналы вместе способны генерировать потенциал действия или нет.

Существует два типа суммирования, это временное и пространственное суммирование соответственно. Пространственное суммирование можно определить как сигналы, поступающие от нескольких одновременных входов. С другой стороны, временное суммирование происходит из повторяющихся входных данных. По существу, для достижения потенциала действия должно быть достигнуто пороговое напряжение. Это можно определить, суммируя отдельные входные данные временного и пространственного суммирования.

Существует два типа нейротрансмиттеров, высвобождаемых из пресинаптических нейронов. Деполяризация вызывается возбуждающими нейротрансмиттерами, это называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Тормозные нейротрансмиттеры вызывают гиперполяризацию, иначе говоря, тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Нейроны могут влиять друг на друга разными способами. Они способны вызывать возбуждение, торможение и могут смещать возбудимость друг друга.

Дефасилитация — это удаление возбуждающих входов, которые могут облегчить проводящий путь.С другой стороны, растормаживание — это снятие тормозящего входа.

 Множественные исходные входные данные нейрона можно суммировать в пространстве, однако входные данные должны быть расположены близко друг к другу, чтобы ни один из первых входных сигналов не затухал. Если нейрон получает несколько входных данных от одного источника в требуемом близком временном интервале, так что ни один входной сигнал не затухает, то эти входные данные могут суммироваться во времени.

Другим очень важным фактором, определяющим, достигнут ли пороговый потенциал и достигнут ли потенциал действия, является расстояние между синапсом и телом нейрона.Чем ближе расстояние между синапсом и телом клетки, тем больше сумма и тем выше вероятность возникновения потенциала действия.

Как мы знаем, средством передвижения постсинаптического нейрона является дендрит. Эти дендриты имеют несколько потенциалзависимых ионных каналов. Следовательно, при достижении тела нейрона постсинаптический потенциал ослабевает. Это тело нейронной клетки суммирует эти входящие потенциалы. Затем потенциал действия вызывается при передаче чистого потенциала на аксонный холмик.

Пространственное суммирование

Когда входы от нескольких нейронов запускают потенциал действия, это называется пространственным суммированием. Эти потенциалы чаще всего исходят от дендритов, мы суммируем эти входы вместе, чтобы получить пространственное суммирование.

Чем больше количество возбуждающих постсинаптических потенциалов, тем выше вероятность того, что потенциал, достигший порогового потенциала, вызовет потенциал действия. Точно так же, чем больше количество тормозных постсинаптических потенциалов, тем меньше шансов достичь порогового потенциала для генерации потенциала действия.

Вероятность возникновения потенциала действия также значительно зависит от того, насколько близко вход дендрита находится к холмику аксона. Чем ближе вход дендрита к холмику аксона, тем больше вероятность того, что он вызовет потенциал действия. Шунтирование возбуждающего постсинаптического потенциала представляет собой аннулирование возбуждающих входов за счет пространственной суммации тормозных входов.

Временное суммирование

Когда большое количество пресинаптических потенциалов действия нейронов запускает постсинаптические потенциалы действия, которые суммируются друг с другом, это называется временным суммированием.

В этом случае интервал между потенциалами действия меньше длительности постсинаптического потенциала действия. Суммирование может быть увеличено, если постоянная времени клеточной мембраны достаточно велика. Когда начинается следующий постсинаптический потенциал, амплитуда предыдущего постсинаптического потенциала суммируется с ним, создавая больший потенциал, увеличивая вероятность достижения порогового потенциала.

Механизм

Постсинаптические клетки содержат ионные каналы, эти ионные каналы могут открываться или закрываться в зависимости от того, какой нейротрансмиттер связывается с рецепторами.Открытие/закрытие этих каналов создает постсинаптический потенциал. Различают 2 типа постсинаптических потенциалов. Возбуждающий постсинаптический потенциал увеличивает вероятность возникновения потенциала действия. Точно так же тормозные постсинаптические потенциалы уменьшают вероятность инициации потенциала действия.

Возбуждающие нейротрансмиттеры (глутамат)

Одним из ярких примеров возбуждающих нейротрансмиттеров является глутамат. Этот глутамат связывается с рецепторами AMPA на постсинаптической мембране.Это связывание вызывает приток катионов натрия. Этот приток натрия вызывает деполяризацию. Это называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Важно отметить, что для того, чтобы сумма ВПСП достигла порогового потенциала, требуется большое количество этих входов. Эффекты нейротрансмиттеров длятся намного дольше, чем пресинаптические импульсы.

Различие между возбуждающими постсинаптическими потенциалами и потенциалами действия заключается в том, что возбуждающие постсинаптические потенциалы способны суммировать свои входы, создавая градуированный ответ, в отличие от реакции «все или ничего», при которой пороговый потенциал может быть достигнут, стимулируя потенциал действия, или нет. быть достигнута вообще.

Тормозные нейротрансмиттеры (ГАМК)

ГАМК является основным нейротрансмиттером, участвующим в тормозных постсинаптических потенциалах (ТПСП). При связывании с рецепторами постсинаптических нейронов ГАМК открывает специфические ионные каналы, которые отличаются от тех, которые открываются в ВПСП возбуждающими нейротрансмиттерами, такими как глутамат. Эти каналы обеспечивают приток отрицательно заряженных анионов или отток положительно заряженных катионов. Анионом в данном случае являются ионы хлора. Выходящие катионы представляют собой ионы калия.Оба иона одинаково снижают мембранный потенциал, вызывая гиперполяризацию постсинаптического нейрона.

Сумма этих ТПСП и падение мембранного напряжения будут отклоняться от порогового потенциала, подавляющего потенциал действия. Однако эти ТПСП и ВПСП могут происходить одновременно, следовательно, постсинаптический нейрон может получать возбуждающие сигналы от глутамата и тормозные сигналы от ГАМК. Целью ингибирующего глутамата является снижение мембранного потенциала от порогового потенциала за счет гиперполяризации.

Алгебраическая обработка ВПСП и ТПСП

Любой нейрон в любой момент времени будет одновременно получать множество входных сигналов ВПСП и ТПСП. Чтобы определить результат, будет ли достигнут пороговый потенциал и будет ли вызван потенциал действия или нет, необходимо провести алгебраическую обработку этих ВПСП и ТПСП. Эти нейроны будут получать многочисленные входные данные, будь то от нескольких нейронов (пространственное суммирование) или несколько входных данных от одного нейрона (временное суммирование).

Этот выходной сигнал зависит от количества нейротрансмиттеров каждого типа, будь то возбуждающие нейротрансмиттеры, такие как глутамат, которые вызывают приток ионов натрия через каналы ионов натрия, или тормозные нейротрансмиттеры, такие как ГАМК, которые вызывают приток ионов хлорида, или приток ионов калия через каналы ионов хлорида или калия. соответственно. Этот синапс можно назвать точкой принятия решения, где алгебраическая обработка этих IPSP и EPSP определяет результат.

Аксонный холмик

Часть тела нейрона, которая соединяется с аксоном, называется аксонным холмиком.Имеет разреженное распределение вещества Ниссля. Мы можем идентифицировать его с помощью световой микроскопии. Поскольку этот аксонный холмик соединяет аксон и сому нейрона, это конечная область сомы, где происходит суммирование мембранных потенциалов от синаптических входов. Затем это суммирование передается аксону.

Хотя в прошлом многие считали аксонный холмик триггерной зоной, где инициируются потенциалы действия, теперь считается, что начальный сегмент между начальным немиелинизированным сегментом аксона и вершиной аксонного холмика является местом, где инициируется потенциал действия.Положительная точка аксона, где запускается потенциал действия, варьируется от клетки к клетке.

Гормональная стимуляция и эффекты вторичных мессенджеров нейротрансмиттеров также могут изменить этот положительный момент. Локализация мембранных потенциалов в сомальной или аксональной части клетки может быть достигнута путем разграничения отдельных мембранных доменов между аксоном и телом клетки. Это может быть достигнуто за счет аксонного холмика.

Подробнее об аксонах

Шунтирование

Часто в нейроне возбуждающие постсинаптические и тормозные постсинаптические потенциалы в дендрите очень близки друг к другу.Это называется шунтированием. Помимо дендритов, шунтирование может происходить и в соме клетки.

Временное суммирование подскажет нам суммировать эти возбуждающие постсинаптические и тормозные постсинаптические потенциалы, чтобы определить результирующий результат, достигнут ли пороговый потенциал и инициирован ли потенциал действия или нет. Однако в случае такой последовательности событий, происходящих в соме клетки, сопротивление клетки изменяется под действием ингибирующего воздействия. Клетка начинает протекать, это создаст шунт, а не избавит от эффекта возбуждающего входа.

Терапевтическое применение

При обсуждении ноцицептивной стимуляции временная сумма представляет собой интеграцию повторяющихся болевых стимулов. Пространственное суммирование, с другой стороны, представляет собой ноцицептивную интеграцию входных данных с больших площадей. Многие хронические заболевания имеют широко распространенные симптомы длительной боли. Следовательно, при хронических заболеваниях обнаруживаются как временные, так и пространственные ноцицептивные суммирования. Эксперименты со стимуляцией давлением доказывают тот факт, что временное суммирование ноцицептивных сигналов облегчается за счет пространственного суммирования.Следовательно, лучший способ лечения хронической боли — направить лечение как на пространственное, так и на временное суммирование боли.

Исследования

Большинство экспериментов по пространственному суммированию тестируются на оптических и сенсорных нейронах, поскольку они имеют постоянный диапазон частот возбуждающих и тормозных нейронов. Ослабление постсинаптического потенциала тел и дендритов нейронов является основным направлением нейронной суммации в недавних исследованиях.Из-за того, что отклик этих взаимодействий меньше суммы индивидуальных откликов, эти отклики описываются как нелинейные. Шунтирование является частой причиной этого эффекта. Шунтирование – снижение проводимости возбуждающего постсинаптического потенциала.

Наоки Кого и Майкл Ариэль смогли провести эксперименты на базальном зрительном ядре черепахи, из которого они смогли извлечь информацию о торможении шунтирования. Согласно их работе, пространственное суммирование ВПСП и ТПСП вызывало затухание возбудительной реакции во время тормозной реакции.Замечено также, что после затухания происходит усиление возбудительного ответа. Контролем для этого эксперимента было тестирование затухания, когда ток гиперполяризации активировал эти чувствительные к напряжению каналы. Был сделан вывод, что затухание вызвано открытием каналов синаптических рецепторов, а не гиперполяризацией.

Заключение

В любой момент времени нейрон будет получать несколько входных данных от нескольких разных нейронов.

Эти входы могут быть возбуждающими или тормозящими, однако, чтобы определить, будет ли достигнут пороговый потенциал и возникнет ли потенциал действия, необходимо рассмотреть ряд факторов.

Различные нейротрансмиттеры имеют разные эффекты, возбуждающие нейротрансмиттеры, такие как глутамат, вызывают открытие каналов ионов натрия, вызывая приток ионов натрия, повышая мембранный потенциал. Ингибирующие нейротрансмиттеры, такие как ГАМК, могут открывать каналы ионов хлора, вызывая приток ионов хлора, или могут открывать каналы ионов калия, вызывая отток ионов калия.

Оба этих эффекта снижают мембранный потенциал, отклоняя его от порогового напряжения, уменьшая вероятность возникновения потенциала действия.

Другим фактором, увеличивающим вероятность возникновения потенциала действия, является то, насколько близко вход дендрита находится к аксонному бугорку: чем ближе, тем выше вероятность возникновения потенциала действия. Аксонный холмик является частью сомы нейрона, которая соединяет его с аксоном.

Возбуждающие нейротрансмиттеры повышают вероятность деполяризации, изменение напряжения мембраны называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Тормозные нейротрансмиттеры увеличивают вероятность гиперполяризации, это изменение мембранного потенциала называется тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).

Будет ли достигнуто пороговое напряжение и будет инициирован потенциал действия или нет, зависит от алгебраического суммирования отдельных входов. Существует два типа суммирования.

Суммирование нескольких входов от нескольких разных пресинаптических нейронов, запускающих потенциал действия, называется пространственной суммацией. Высокая частота входных сигналов от одного пресинаптического нейрона, суммируемых для создания потенциала действия, называется временной суммацией. Продолжительность этого постсинаптического потенциала больше, чем продолжительность между соответствующими потенциалами действия.

Ссылки

  1. Кандель, Э. Р., Шварц, Дж. Х., Джесселл, Т. М. (2000) [1981]. Принципы нейронауки  (Четвертое изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. стр. 217, 223-225
  2. Мариеб, Э. Н., и Хен, К. (2014). Анатомия и физиология человека.  Сан-Франциско, Калифорния: Pearson Education Inc.
  3. Lodish, H; Берк, А; Кайзер, К; Кригер, М; Бретчер, А; Плох, Х; Амон, А (2000). Молекулярно-клеточная биология (7-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: WH.Фримен и компания. п. 695.

Суммирование синаптических потенциалов — нейронаука

Постсинаптические эффекты большинства синапсов в головном мозге не так велики, как в нервно-мышечном соединении; действительно, ПСП из-за активности отдельных синапсов обычно значительно ниже порога генерации постсинаптических потенциалов действия и могут составлять лишь доли милливольта. Как же тогда нейроны в мозге могут передавать информацию от пресинаптических к постсинаптическим клеткам, если большинство центральных синаптических эффектов являются подпороговыми? Ответ заключается в том, что нейроны в центральной нервной системе обычно иннервируются тысячами синапсов, и ПСП, продуцируемые каждым активным синапсом, могут суммироваться вместе — в пространстве и во времени — для определения поведения постсинаптического нейрона.

Рассмотрим очень упрощенный случай нейрона, который иннервируется двумя возбуждающими синапсами, каждый из которых генерирует подпороговый ВПСП, и тормозным синапсом, который производит ТПСП (). В то время как активация одного из возбуждающих синапсов по отдельности (E1 или E2 в ) вызывает подпороговый ВПСП, активация обоих возбуждающих синапсов примерно в одно и то же время вызывает суммирование двух ВПСП. Если сумма двух ВПСП (E1 + E2) деполяризует постсинаптический нейрон в достаточной степени для достижения порогового потенциала, возникает постсинаптический потенциал действия.Таким образом, суммирование позволяет подпороговым ВПСП влиять на производство потенциала действия. Точно так же ВПСП, генерируемый тормозным синапсом (I), может суммироваться (алгебраически говоря) с подпороговым ВПСП, чтобы уменьшить его амплитуду (E1 + I), или может суммироваться с надпороговыми ВПСП, чтобы постсинаптический нейрон не достиг порога (E1 + I + Е2).

Рисунок 7.7

Сумма постсинаптических потенциалов. (A) Микроэлектрод регистрирует постсинаптические потенциалы, вызванные активностью двух возбуждающих синапсов (E1 и E2) и тормозного синапса (I).(B) Электрические ответы на синаптическую активацию. Стимулирующий (подробнее…)

Короче говоря, суммирование ВПСП и ТПСП постсинаптического нейрона позволяет нейрону интегрировать электрическую информацию, поступающую от всех тормозных и возбуждающих синапсов, воздействующих на него в любой момент. Приводит ли сумма активных синаптических входов к возникновению потенциала действия, зависит от баланса между возбуждением и торможением. Если сумма всех ВПСП и ТПСП приводит к деполяризации достаточной амплитуды, чтобы поднять мембранный потенциал выше порогового значения, то постсинаптическая клетка будет производить потенциал действия.Наоборот, если преобладает торможение, постсинаптическая клетка будет молчать. В норме баланс между ВПСП и ТПСП постоянно меняется с течением времени в зависимости от числа активных в данный момент возбуждающих и тормозных синапсов и величины тока в каждом синапсе. Таким образом, суммирование представляет собой вызванное нейротрансмиттерами перетягивание каната между всеми возбуждающими и тормозными постсинаптическими токами; исход состязания определяет, станет ли постсинаптический нейрон активным элементом нейронной цепи, к которой он принадлежит ().

Рис. 7.8

События от высвобождения нейротрансмиттера до постсинаптического возбуждения или торможения. Высвобождение нейротрансмиттера на всех пресинаптических окончаниях клетки приводит к связыванию с рецептором, что вызывает открытие или закрытие специфических ионных каналов. Результирующая проводимость (подробнее…)

35.2D: Суммирование сигналов — Биология LibreTexts

  1. Последнее обновление
  2. Сохранить как PDF
  1. Ключевые моменты
  2. Ключевые термины

ЦЕЛИ ОБУЧЕНИЯ

  • Описание суммирования сигналов

Каждый нейрон соединяется с множеством других нейронов, часто получая от них множественные импульсы.Иногда один возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) достаточно силен, чтобы вызвать потенциал действия в постсинаптическом нейроне, но часто несколько пресинаптических входов должны создавать ВПСП примерно в одно и то же время, чтобы постсинаптический нейрон был достаточно деполяризован для запуска потенциала действия. Суммация, пространственная или временная, заключается в суммировании этих импульсов на аксонном бугорке. Вместе синаптическая суммация и порог возбуждения действуют как фильтр, чтобы случайный «шум» в системе не передавался как важная информация.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Суммирование сигналов на аксонном бугорке : Один нейрон может получать как возбуждающие, так и тормозные сигналы от нескольких нейронов. Все эти входы суммируются в аксонном бугорке. Если ВПСП достаточно сильны, чтобы преодолеть ТПСП и достичь порога возбуждения, нейрон сработает.

Один нейрон часто получает входные сигналы от многих пресинаптических нейронов, будь то возбуждающие или тормозные; следовательно, тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП) могут компенсировать ВПСП и наоборот.Суммарное изменение напряжения постсинаптической мембраны определяет, достигла ли постсинаптическая клетка своего порога возбуждения, необходимого для запуска потенциала действия. Если нейрон получает только возбуждающие импульсы, он также генерирует потенциал действия. Однако если нейрон получает столько же тормозных импульсов, сколько и возбуждающих, то торможение нейтрализует возбуждение, и нервный импульс на этом останавливается. Пространственное суммирование означает, что эффекты импульсов, полученных в разных местах нейрона, суммируются, так что нейрон может активироваться при одновременном получении таких импульсов, даже если каждого импульса по отдельности недостаточно для возбуждения.Временное суммирование означает, что эффекты импульсов, полученных в одном и том же месте, могут суммироваться, если импульсы получены в близкой временной последовательности. Таким образом, нейрон может активироваться при получении нескольких импульсов, даже если каждого импульса по отдельности недостаточно для возбуждения.

Ключевые моменты

  • Одновременные импульсы могут суммироваться из разных мест нейрона, чтобы достичь порога возбуждения при пространственной суммации.
  • Когда отдельные импульсы не могут сами по себе достичь порога возбуждения, они могут суммироваться в одном и том же месте нейрона за короткое время; это известно как временное суммирование.
  • Потенциал действия нейрона запускается только тогда, когда суммарное изменение возбуждающих и тормозных импульсов не равно нулю.

Основные термины

  • временное суммирование : эффект, когда импульсы, полученные в одном и том же месте нейрона, складываются
  • пространственное суммирование : эффект, когда одновременные импульсы, полученные в разных местах нейрона, суммируются, чтобы активировать нейрон
  • аксонный холмик : специализированная часть тела нейрона, которая связана с аксоном и где импульсы складываются вместе

В чем разница между временным и пространственным суммированием

Основное различие между временным и пространственным суммированием заключается в том, что временное суммирование происходит, когда один пресинаптический нейрон высвобождает нейротрансмиттеры в течение определенного периода времени для запуска потенциала действия, тогда как пространственное суммирование происходит, когда несколько пресинаптических нейронов вместе высвобождают нейротрансмиттеры для запуска потенциала действия в постсинаптический нейрон .Кроме того, временная суммация — это тип высокочастотной стимуляции, а пространственная суммация — тип одновременной стимуляции.

Временная и пространственная суммация — это два типа процессов суммирования в нервной системе. Более того, в возбуждении потенциала действия участвует несколько стимулов.

Ключевые области охвата

1. Что такое временное суммирование?В чем сходство между временным и пространственным суммированием
     – Обзор общих черт
4. В чем разница между временным и пространственным суммированием
     – Сравнение ключевых различий

Ключевые термины

Потенциал действия, множественные стимулы, постсинаптический нейрон, пресинаптический нейрон, пространственное суммирование, временное суммирование

Что такое временное суммирование

Временное суммирование — это суммирование в нервной системе, при котором один пресинаптический нейрон участвует в производстве нескольких подпороговых сигналов в течение определенного периода времени.В определенный момент сумма этих подпороговых значений становится достаточной для генерации или возбуждения потенциала действия на постсинаптическом нейроне. Здесь каждый подпорог генерируется высвобождаемыми нейромедиаторами в синаптическую щель пресинаптического нейрона. Также каждый из подпороговых значений можно рассматривать как возбудительный постсинаптический потенциал (ВПСП). Однако потенциал действия генерируется только в том случае, если сумма подпороговых значений становится равной надпороговой.

Что такое пространственное суммирование

Пространственная суммация — еще один тип суммирования в нервной системе; здесь подпороги, продуцируемые несколькими пресинаптическими нейронами, ответственны за генерацию потенциала действия на постсинаптическом нейроне.Следовательно, это тип одновременного суммирования, при котором несколько ESPS ответственны за генерацию потенциала действия.

Рисунок 1: Пространственное и временное суммирование

Однако при пространственной суммации как возбуждающие, так и тормозные постсинаптические потенциалы могут суммироваться вместе, предотвращая генерацию потенциала действия и на постсинаптическом нейроне. Этот процесс известен как постсинаптическое торможение.

Сходства между временным и пространственным суммированием

  • Временная и пространственная суммация — это два типа механизмов суммирования, которые происходят в нервной системе.
  • Множественные стимулы участвуют в генерации потенциала действия в постсинаптических нейронах.
  • Здесь каждый из раздражителей является подпороговым, которые вместе образуют надпороговый путем суммирования.

Разница между временным и пространственным суммированием

Определение

Временное суммирование относится к сенсорному суммированию, которое включает добавление одиночных стимулов в течение короткого периода времени, в то время как пространственное суммирование относится к сенсорному суммированию, которое включает одновременную стимуляцию нескольких пространственно разделенных нейронов.Таким образом, в этом основное различие между временным и пространственным суммированием.

Пресинаптические нейроны

Кроме того, один пресинаптический нейрон отвечает за генерацию потенциала действия при временной суммации, в то время как несколько пресинаптических нейронов отвечают за генерацию потенциала действия при пространственной суммации.

Механизм

Один пресинаптический нейрон генерирует подпороги в течение определенного периода времени при временном суммировании, в то время как несколько пресинаптических нейронов генерируют подпороги при пространственном суммировании.Следовательно, это еще одно различие между временным и пространственным суммированием.

Эффективность

Эффективность — еще одно различие между временным и пространственным суммированием. Временное суммирование — менее эффективный процесс, поскольку для генерации потенциала действия требуется время, в то время как пространственное суммирование — эффективный механизм.

Заключение

Временная суммация — это процесс суммирования в нервной системе, при котором подпороговые значения, генерируемые одним пресинаптическим нейроном в течение определенного периода времени, ответственны за генерацию потенциала действия на постсинаптическом нейроне.

0 comments on “Пространственная суммация возбуждения: 13. Суммация возбуждения в нейронах цнс

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.