Формы и способы размножения таблица: Виды бесполого размножения в таблице - specable.ru

Формы размножения организмов. Таблица видов размножения

Способность живых существ воспроизводить себе подобных называется размножением. При этом генетический материал передается потомству, и родительские признаки в той или иной степени будут присущи и появившимся дочерним организмам.

Виды воспроизведения потомства

Ученые выделяют две основные формы размножения организмов. Оно может быть половым либо бесполым. В первом случае для воспроизведения потомства необходимо 2 особи, а во втором достаточно лишь одной.

При бесполом размножении новый организм появляется из соматических клеток. В природе существует несколько способов воспроизведения потомства без участия половых органов. К ним относят вегетативное размножение, почкование, фрагментация, споруляция, деление, клонирование.

При половом размножении новые организмы появляются в результате слияния специализированных половых клеток, называемых гаметами, и последующего образования зиготы. Этот способ является более прогрессивным по сравнению с бесполым.

Сравнение преимуществ

Стоит отметить, что оба способа воспроизведения потомства имеют свои достоинства. Например, биологи выделяют следующие преимущества бесполого размножения:

возможность воспроизведения значительного числа особей;
потомство схоже с родительским организмом по всем признакам.

Этот способ воспроизведения новых особей дает возможность быстро получить многочисленное потомство. Это выгодно для видов, которые обитают в постоянных условиях. Именно быстрое, многочисленное и точное воспроизведение копий материнского организма является смыслом бесполого размножения. Этот способ получения потомства используют как растения, так и простейшие организмы.

А вот половое размножение характерно для преимущественного большинства живых существ. Оно способно гарантировать генетическое разнообразие полученных дочерних особей. Именно это позволяет им быстро приспосабливаться к изменяющимся условиям жизни. Ведь во время образования нового организма происходит комбинация генов родителей.

Виды бесполого воспроизведения потомства

Существует несколько способов получения дочерних организмов без участия половых клеток. Все их изучает биология. Размножение, виды дочерних организмов при котором никак не изменяются, может осуществляться на основе деления одной или нескольких клеток.

В первом случае выделяют такие формы:

одиночное либо множественное (шизогония) деление клетки;
спорообразование;
почкование одноклеточных.

При делении группы клеток классификацию проводят следующим образом:

фрагментация;
почкование многоклеточных организмов (например, гидры).

Каждый их указанных видов бесполого размножения имеет свои особенности.

Формы размножения

Самым простым вариантом является обычное деление. Оно свойственно многим простейшим. Примеры бесполого размножения путем бинарного деления: амеба, инфузория-туфелька, эвглена зеленая.

Широко распространенным считается спорообразование. Оно свойственно практически всем растениям, грибам, некоторым простейшим и прокариотическим организмам (например, бактериям или сине-зеленым водорослям).

У ряда одноклеточных и многоклеточных организмов встречается такая форма размножения, как почкование. Происходит это следующим образом: на материнском теле появляется бугорок, который увеличивается в размерах. Там же потом появляются зачатки всех органов. Когда процесс завершается, происходит отпочкование. Этот способ размножения используют кишечнополостные (гидры), одноклеточные (дрожжи, некоторые типы инфузорий).

Но можно привести и другие примеры бесполого размножения организмов. Так, не стоит забывать о фрагментации. При этом процессе материнская особь разделяется на несколько частей. Из каждой из них образуется новый организм. Например, нитчатая водоросль спирогира может быть разорвана в любом месте. Из двух частей в будущем получится два новых организма.

Для растений характерно вегетативное размножение. По принципу протекания процессов оно не отличается от почкования либо фрагментации. Растение может образовывать специальные структуры, необходимые для размножения. Также появление дочернего организма возможно с части материнского организма.

Половое размножение

Большинство живых существ воспроизводит себе подобные организмы путем смешивания генетического материала двух особей. Для этого две гаметы сливаются, и в результате образуется диплоидная зигота. В процессе развития из нее получается полноценный новый организм. Половые формы размножения организмов свойственны некоторым цветковым растениям, большинству животных и, конечно, человеку.

Гаметы бывают двух видов – мужские и женские. Если вид является раздельнополым, то каждый из типов клеток вырабатывается соответственно мужскими и женскими особями. Некоторые организмы способны продуцировать оба вида гамет самостоятельно. В этом случае их именуют гермафродитами.

Также возможен вариант полового размножения, в котором не участвуют гаметы. Это такие виды, как конъюгация, гаметангиогамия, апогамия, гологамия.

Процесс размножения

Все организмы состоят из клеток. Их рост, развитие возможны благодаря тому, что они постоянно воспроизводятся. В процессе жизни часть клеток стареет и отмирает. Им на смену приходят другие. Единственным способом получения новых клеток является деление их предшественников. Это жизненно необходимый процесс для каждого живого существа. Например, в человеческом организме каждую секунду делится несколько миллионов этих структурных единиц.

Биологи описали три способа размножения клеток. Прямое деление называется амитозом, непрямое – митозом, редукционное – мейозом. Независимо от формы размножения организмов, в каждом из них протекают данные процессы.

Амитоз и митоз

Наименее распространенным и слабо изученным способом деления клеток является амитоз. При этом процессе ядро разделяется перетяжкой. При этом обеспечить равномерное распределение генетического материала невозможно. Клетка, разделившаяся путем амитоза, в большинстве случаев не может дальше вступать в обычный цикл митоза. Поэтому она считаются обреченной на гибель.

Универсальным способом размножения эукариотических клеток является митоз. В клетках животных он проходит, как правило, на протяжении часа. Нельзя недооценивать биологическое значение размножения, ведь именно благодаря ему обеспечивается развитие и рост всех организмов.

Стадии митоза

Последовательность всех процессов, которые протекают при образовании новых клеток, именуют клеточным циклом. Он состоит из трех этапов: интерфаза, митоз, цитокинез. Продолжительность цикла зависит как от видов клеток, так и от внешних факторов. Влияет температура, наличие питательных веществ, кислорода. Например, в кишечном эпителии такое образование новых клеток происходит каждые 8-10 минут, в бактериях – каждые 20 минут.

Начинается процесс с интерфазы. В это время идут процессы интенсивного роста. Вырабатываются вещества, которые способствуют увеличению клетки и выполнению ею всех возложенных функций. Во время интерфазы идет репликация ДНК.

Непосредственно во время фазы митоза происходит деление ядра. Хроматиды во время данного процесса отделяются друг от друга и перераспределяются между образованными дочерними клетками в виде хромосом.

Процесс, во время которого разделяется между новыми образованиями цитоплазма, называется цитокинезом.

Во время митоза образуются клетки, в которых наследственная информация полностью идентична материнскому организму. В течение этого процесса число хромосом удваивается.

Мейоз

При данном способе деления клеток число хромосом уменьшается вдвое. Таким образом обеспечивается половое размножение животных и спорогенез у растений. Во время мейоза наблюдается два последовательных деления, а предшествует им разовая редупликация ДНК.

Все необходимые вещества для осуществления данных процессов запасаются во время предварительной стадии – интерфазы. Каждый этап деления состоит из четырех периодов: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Такие же фазы проходят и при митозе, но в каждом из процессов есть свои особенности.

Первый мейоз – это деление клетки, при котором количество хромосом уменьшается в 2 раза. Из одного диплоидного образования появляются два гаплоидных. В это время протекают процессы спирализации ДНК, образуется веретено деления. Кроме этого, в профазе осуществляется конъюгация гомологичных хромосом. Полученные пары образуют бивалент. В некоторых его местах хроматиды перекрещиваются. Данный процесс называется кроссинговером.

Завершающим этапом является так называемый второй мейоз. Это деление, при котором образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, состоящих из одной хроматиды. В результате описанных процессов из одного диплоидного образования (оогония либо сперматогония) выходит 4 клетки.

Биологическим значением мейоза является образование клеток, которые обеспечивают половое размножение животных или спорообразование у высших животных. Именно такой способ воспроизведения гарантирует поддержание генетического постоянства видов.

Особенности полового и бесполого воспроизведения организмов

В зависимости от того, каким образом делятся клетки для получения потомства, выделяют разные виды этого процесса. Отдельно надо отметить, что выживание многих организмов в меняющихся условиях обусловлено как раз тем, что они могут сочетать различные способы размножения.

Конечно, половое и бесполое воспроизведение себе подобных организмов существенно отличается. Таблица видов размножения поможет понять, в чем заключается принципиальная разница.

Ключевые моменты	Бесполый способ	Половой способ
Число родительских особей	Одна	Две
Процесс размножения	Стадия мейоза отсутствует, гаметы не образуются	Мейоз является обязательной стадией, которая препятствует удвоению хромосом в будущих поколениях. В результате получаются гаплоидные гаметы, ядра которых сливаются и образуют диплоидную зиготу
Полученное потомство	Дочерние особи идентичны родительским, генетическая изменчивость возможна лишь при случайных мутациях	Потомки отличаются от родителей, присутствует генетическая изменчивость. Она появляется благодаря рекомбинации генов.
Организмы, для которых характерен способ размножения	Низшие животные, микроорганизмы	Большинство растений и животных

Понятно, что половые формы размножения организмов являются более совершенными. Но бесполый способ гарантирует быстрое воспроизведение большого количества потомков. При половом размножении численность дочерних организмов растет не так интенсивно.

Формы размножения организмов. Размножение спорами

Ст. 208

Рассмотрите рис. 155, 156. Какие способы размножения встречаются у организмов? В чем состоит биологический смысл размножения?

На рисунках представлено бесполое размножение делением надвое и почкование. Вегетативное представлено размножением выводковыми почками и надземными столонами.

Биологический смысл полового размножения состоит в том, что возникающие организмы могут сочетать полезные признаки отца и матери. Такие организмы более жизнеспособны. Половое размножение играет важную роль в эволюции организмов.

Ст. 212

Вопросы и задания

1. Какие формы и способы размножения встречаются у организмов?

Существуют две основные формы размножения; бесполое и половое.

2. Какой тип деления клетки лежит в основе бесполого размножения?

В основе бесполого размножения лежит митотическое деление клетки.

3. Сравните размножение спорами и вегетативное размножение у растений. Какое размножение даёт растению преимущество? Объясните почему.

Размножение спорами – бесполое. Однако споры участвуют в процессе полового размножения у голосеменных и покрытосеменных, или цветковых, растений. Взрослое растение здесь является спорофитом, образующим макро — (женские) и микроспоры (мужские), которые развиваются соответственно в зародышевый мешок и зрелое пыльцевое зерно, являющиеся гаметофитами. Размножение спорами характерно для папоротников, хвощей и плаунов. Размножение семенами – это половое размножение, при котором происходит «перетасовка» генного материала, что имеет большое значение для селекции и позволяет вывести растения с желаемыми признаками. Размножение семенами характерно для кактусов, пальм, лавров, кофе. Недостатком семенного размножения является также более позднее цветение. Однако оно дает возможность получить новые сорта. Вегетативное размножение сохраняет в основном биологические свойства и признаки материнского растения, например, пирамидальность, разрезнолистность, окраску цветка и пр. Оно позволяет выращивать комнатные растения из кусочков стебля, листа, корня.

4. Охарактеризуйте особенности каждого способа бесполого размножения организмов. Перечертите в тетрадь и заполните таблицу.

5. Перечислите особенности полового размножения. Какие преимущества дает организмам такой тип размножения по сравнению с бесполым?

Благодаря рекомбинации и редукционному делению в целом осуществляется наследственная изменчивость, которая является одной из движущих сил эволюции и помогает живым организмам приспособиться к изменяющимся условиям среды на генетическом уровне. А при бесполом размножении дочерняя особь является клоном материнской и если у материнской особи и были специальные приспособления к среде, то дочерней особи придется их создавать заново.

Бесполое размножение — урок. Биология, 9 класс.

Размножение — способность живых организмов воспроизводить себе подобных.

Различают две основные формы размножения — бесполое и половое.

Бесполым называется размножение, которое происходит без образования гамет. В нём участвует одна особь, а генотип потомства такой же, как у родительской особи.

При бесполом размножении не нужно искать партнёра, потомство может оставить любая особь в любом месте. Возникает огромное количество потомков.

Недостаток этой формы размножения — идентичность всего потомства. При резком изменении условий все организмы могут погибнуть.

Способы бесполого размножения

Деление клетки характерно для одноклеточных организмов. Бактерии делятся простым бинарным делением, а протисты (амёбы, эвглены, инфузории и др.) — митозом.

Рис. \(1\). Деление бактерии

Рис. \(2\). Деление амёбы

Множественное деление (шизогония) приводит к образованию большого числа дочерних клеток из одной исходной. Наблюдается у споровиков, например у малярийного плазмодия. Шизогония следует сразу за попаданием плазмодия в печень. Быстро образуется около тысячи клеток, каждая из которых может проникнуть в эритроциты.

Спорообразование — размножение некоторых одноклеточных и многоклеточных организмов с помощью спор.

Спора — специализированная клетка, состоящая из небольшого количества цитоплазмы и ядра с минимальным запасом питательных веществ, способная дать начало новому организму.

Спорами размножаются многие протисты, грибы и растения.

Споры образуются в обычных клетках материнского организма или в специальных органах — спорангиях — и прорастают в новый организм.

Рис. \(3\). Размножение шляпочных грибов

Обрати внимание!

Споры бактерий не участвуют в размножении. Их функция — перенесение неблагоприятных условий.

Почкование характерно для некоторых многоклеточных организмов. На теле родительской особи образуется небольшой вырост (почка), из которого затем развивается новый организм. У дрожжей и гидроидных дочерний организм отделяется и становится самостоятельным. У губок, коралловых полипов дочерние особи не отделяются, и возникают колонии.

Рис. \(4\). Почкование дрожжей

Рис. \(5\). Колонии коралловых полипов

Фрагментация — это размножение многоклеточных организмов частями тела. У грибов, лишайников, водорослей новый организм развивается из участков мицелия или слоевища. В основе фрагментации лежит регенерация — способность живых организмов восстанавливать утраченные части тела. Фрагментация наблюдается также у некоторых животных (кишечнополостных, губок, иглокожих, плоских червей и некоторых кольчатых червей).

Рис. \(6\). Восстановление тела из одного луча

у морской звезды

Вегетативное размножение — это образование новых особей из вегетативных органов. В его основе тоже лежит регенерация.

Наиболее характерно для цветковых растений.

Рис. \(7\). Способы вегетативного размножения растений

Особым видом бесполого размножения является полиэмбриония. В этом случае из одной диплоидной зиготы образуется несколько зародышей.

Образующиеся при делении зиготы бластомеры разделяются, и каждый из них развивается как самостоятельная зигота. Потомки генетически идентичны и всегда одного пола.

Такой вид бесполого размножения встречается у броненосцев.

У человека полиэмбриония наблюдается при развитии однояйцевых близнецов.

Более подробно материал о формах бесполого размножения у растений изложен в теме «Процессы жизнедеятельности растений» (подтема «Размножение растений»).

Источники:

Рис. 1. Деление бактерии. © ЯКласс

Рис. 2. Деление амёбы. © ЯКласс

Рис. 3. Размножение шляпочных грибов. https://image.shutterstock.com/image-illustration/cap-mushrooms-reproduction-by-sport-600w-1701903214

Рис. 4. Почкование дрожжей. https://image.shutterstock.com/image-vector/reproduction-east-cell-600w-1148593709

Рис. 5. Колонии коралловых полипов. https://cdn.pixabay.com/photo/2012/08/11/12/59/aquarium-53993_960_720. 15.10.2021

Рис. 6. Восстановление тела из одного луча у морской звезды. © ЯКласс

Рис. 7. Способы вегетативного размножения растений.

«Размножение и его виды. Бесполое размножение». 6-й класс

Цель урока:

Сформировать теоретические знания о формах размножения организмов.
Дать сравнительную характеристику способам бесполого размножения как у растений, так и у животных.
Закрепить знания о споровом и вегетативном размножении растений.

Задачи:

Образовательная: познакомить учащихся с явлением размножения организмов, разнообразием способов размножения, особенностями бесполого размножения.
Развивающая: продолжить формирование умений работать с рисунками, таблицами, схемами, сравнивая, анализируя их и делая выводы.
Воспитательная: формирование умений применять полученные знания на практике (выявлять пути использования знаний о размножении и индивидуальном развитии в народном хозяйстве, здравоохранении), соблюдать правила проведения наблюдений за различными способами размножения растений в природе и на пришкольном участке (черенками, луковицами и т.д.), проводить экологическое воспитание путём показа значения размножения организмов для сохранения численности популяций.

Универсальные учебные действия (метапредметные):

Познавательные: формулировать ответы на вопросы учителя.
Коммуникативные: строить понятное монологическое высказывание, обмениваться мнениями, находить ответы на вопросы.
Регулятивные: отвечать на поставленные вопросы; стараться оценивать свою работу, свой ответ.

Оборудование: компьютер, презентация к уроку, живые растения (пеларгония садовая, хлорофитум хохлатый, клубни картофеля), опара.

Ход работы

1. Организационный момент.

2. Проверка домашнего задания.

Игра “Биологическое лото”. Учащимся раздается поле с терминами, два цвета фишек вырезанных из бумаги и клей. Учитель называет каким цветом сейчас будет закрыт биологический термин на поле и произносит вопрос, а дети заклеивают вариант правильного ответа.

Голубой цвет. Как называется нервная клетка? (Нейрон)
Желтый цвет. Процесс питания и дыхания растений? (фотосинтез)
Голубой цвет. Отдел Ц.Н.С. расположенный в позвоночном канале? (спинной мозг)
Желтый цвет. Особые химические вещества впрыскиваемые в кровь? (гормоны)

Голубой цвет. Короткий отросток нервной клетки? (дендрит)
Желтый цвет. Длинный отросток нервной клетки? (аксон)
Голубой цвет. Отдел Ц.Н.С. расположенный в черепе? (головной мозг)
Желтый цвет. Место сопересечения двух отростков нервной клетки? (синапс)
Голубой цвет. Ответная реакция организма на внешний раздражитель? (рефлекс).

Нейрон	Рефлекс	Аксон
Дендрит	Синапс	Головной мозг
Спинной мозг	Гормон	Фотосинтез

Проверка задания: В конверте лежит ключ с правильным ответом.

3. Изучение нового материала.

На доске записаны признаки живого, кроме размножения. Учащимся предлагается определить – чего не хватает. После этого записывается тема урока в тетрадь. “Размножение и его виды. Бесполое размножение”.

После этого учащиеся дают определение размножения, с записью в тетрадь.

РАЗМНОЖЕНИЕ – это воспроизведение себе подобных.

Учитель. На сегодняшнем уроке мы рассмотрим сложный процесс жизнедеятельности – размножение, все многообразие которого можно свести к двум типам : бесполому и половому. Рассмотрим подробнее особенности бесполого размножения.

Формы размножения живых организмов в природе.

Сегодня на уроке мы будем заполнять таблицу. Учитель заполняет таблицу на доске, а учащиеся в рабочей тетради.

Бесполое размножение

Характеристика бесполого размножения	Форма размножения	Организм
1. Не образуются половые клетки 2. В размножении участвует лишь один организм. 3. Дочерние организмы абсолютно идентичны материнскому организму (являются его копией). 4. Приводит к быстрому увеличению численности особей данного вида при благоприятных условиях.	ДЕЛЕНИЕ	Бактерии, амебы, инфузории
	СПОРАМИ	Мхи, грибы, папоротники
	ПОЧКОВАНИЕ	Гидра пресноводная, дрожжи, коланхоэ.
	ВЕГЕТАТИВНОЕ	Герань, традесканция, бегония, узамбарская фиалка, сансевьера, аспидистра, луковичное растение, земляника.

1. Деление. Первичные одноклеточные организмы не могли бесконечно увеличивать свои размеры. Следовательно, при большом объеме клетка будет испытывать недостаток поступающих в неё питательных веществ и кислорода. Через мерное увеличение объёма клеток было предотвращено возникшее способностью делению.

Учитель подводит учащихся к тому, что уже на ранних стадиях развития жизни возникла способность к размножению, которая постепенно совершенствовалась в процессе эволюции организмов. Наряду с бесполым размножением очень давно возникло и половое, которое также в процессе естественного отбора постоянно совершенствовалась применительно к условиям жизни различных организмов, что будет показано и рассмотрено на следующем уроке.

2. Спорообразование. Осуществляется по средствам спор – специализированных клеток, грибов и растений. Если споры имеют жгутик и подвижны, то их называют зооспорами (хламидомонада). Спора состоит из клетки покрытой оболочкой, защищающей от неблагоприятных условий внешней среды. Демонстрация слайда мха Кукушкин лен и гербарного материала.

3. Почкование. На материнской особи происходит образование выроста – почки (содержащей дочернее ядро), из которого развивается, новая особь. Почка растёт, достигает размеров материнской особи и затем отделяется от неё. Демонстрация слайда почкование грибов Дрожжей и опары.

4. Вегетативное. Характерно для многих групп растений. Новая особь развивается либо из части материнской, либо из особых структур (луковица, клубень, отводки, отростки, деление куста).

У многоклеточных животных новый организм образуется из группы клеток, отделяющейся от материнского организма (губки кишечнополостные). Демонстрация слайда, рисунки учебника стр130 – 131 , пеларгонии садовой, узамбарской фиалки, клубня картофеля, луковицы тюльпана.

Вегетативное размножение широко распространено среди растений. Мы часто видим заросли папоротника, ивы, ландыша, крапивы и других растений. Новые особи образуются из надземных или подземных частей материнского организма. Подобным образом размножаются и многие культурные растения. Способов вегетативного размножения много, с некоторыми из них вы сегодня познакомитесь, и, надеюсь, в будущем будете использовать их у себя в огороде, в саду, или дома.

Самостоятельная работа, рисунки на стр. 130 — 131 (определить и назвать).

Вегетативное размножение
Надземный побег	Подземный побег
1) стебель	1) луковица
2) лист	2) корнеклубень
3) отводки	3) корневища
4) черенки	4) корневые шишки
5) усы
6) усики
7) выводковые почки
8) луковички воздушные

Закрепление: Работа по таблице (устно).

4. Закрепление пройденного материала. Двум – трем дать индивидуальная карточку.

Индивидуальная карта.

Тема “Размножение” Ф.И. _______________________

Верны ли утверждения. (обвести цифру, или +, -.)

Спорообразование характерно для гидры.
Амеба размножается путем деления клетки.
При бесполом размножении участвует одна особь.
Мхи и папоротники размножаются почкованием.
При бесполом размножении потомство сильно отличается от родительских организмов.
Для простейших характерно деление пополам.
Размножение – это процесс воспроизведения себе подобных.
Гидра размножается почкованием.
Виноград, смородина, крыжовник, ива размножаются вегетативно.
В бесполом размножении участвует одна особь./li>

С остальными детьми фронтальный опрос.

1) Что такое размножение и какие виды размножения существуют.

2) Охарактеризуйте бесполое размножение.

3) Расскажите как происходит деление. Какие организмы размножаются таким способом?

4) Опишите почкование. Какие организмы размножаются почкованием?

5) Как происходит спорообразование? Кто размножается таким способом?

Выставление оценок.

Домашнее задание. Читать, отвечать на вопросы стр. 127–132. Вопрос № 8 письменно.

Список источников информации при подготовке к уроку.

Биология. 6 класс. Рабочая программа по учебнику Н.И. Сонина УМК “Сфера жизни”. Концентрический курс. Автор-составитель. И.В. константинова. И. “Учитель” 2014.
Биология. Живой организм. учебник – навигатор. 6 класс. Н.И.Сонин. М. “Дрофа” 2008.
Интернет-ссылки: www.priroda.clow.ru (текст “Вегетативное размножение”, ppt4web.ru .

Размножение организмов. Бесполое размножение

Дата				Завуч по УР
Класс	6а	6б	6в	____________З.И.Яндиева

Размножение организмов. Бесполое размножение

Цели:

образовательная: — создать условия для осознания и осмысления понятий размножения, виды бесполого размножения, применения этих понятий в знакомой и новой учебной ситуациях;

— создать условия для применения ключевых понятий в знакомой и новой учебной ситуациях;

развивающая: — развивать навыки анализа рисунков, схем и текста учебника для извлечения понятия размножения, виды бесполого размножения;

— развивать навыки составления схем и таблиц по тексту;

— развивать навык выявления затруднений при выполнении учебных заданий;

воспитательная: воспитывать трудовые навыки учащихся. Применяя знания о вегетативном размножении комнатных растений.

Задачи:

— выявлять в процессе индивидуальной познавательной деятельности элементы ключевых понятий процесса размножения;

— анализировать в процессе парно-групповой работы содержание текста учебника с целью выявления сущности процесса вегетативного размножения;

— выявлять затруднения при составлении схем и таблиц характеристик видов бесполого размножения, понимания сущности размножения в жизнедеятельности организма.

Тип урока: изучения нового материала и первичного закрепления.

Ход урока.

1. Организационный момент.

2. Мотивация.

Сегодня эпиграфом к нашему уроку могут быть слова: «Это процесс, с помощью которого Жизнь умудряется обвести вокруг пальца Время». О каком процессе идет речь? Это свойство живых организмов – размножение.( слайд №1 )

3. Актуализация. А что такое размножение? Какие основные типы размножения свойственны всем живым организмам, обитающим на Земле? В чем принципиальное отличие этих двух типов?

4. Первичное усвоение учебного материала. Размножение – это воспроизведение себе подобных, благодаря этому свойству, жизнь на нашей планете существует и продолжается. Это единственный путь к бессмертию, именно в размножении заключается смысл жизни любого организма. В основе размножения лежит способность клеток к делению (записывают тему урока в тетрадь). Известны два основных способа размножения: половое и бесполое.

Размножение – это основное свойство всех организмов, которое заключается в воспроизведении себе подобных и обеспечивает продолжение существования вида.

Формы размножения организмов

Все организмы, обитающие на Земле, размножаются двумя основными способами – бесполым и половым. Бесполое размножение – это самовоспроизведение организмов, в котором участвует лишь одна особь (один родитель). В половом размножении участвуют две особи (два родителя) – женская особь и мужская особь. (Исключение – партеногенез.) В каждом из способов размножения есть различные формы.

Рассмотрим подробнее, в чем заключаются особенности бесполого размножения организмов.

Бесполое размножение – способ размножения, при котором одна родительская особь дает начало двум или большему числу новых особей, идентичных по всем признакам этой родительской особи

Задание: используя текст § 3.1, заполните таблицу «Бесполое размножение».

Бесполое размножение

Способ размножения	Особенности размножения	Примеры организмов
Деление клетки	Тело исходной (родительской) клетки делится митозом на две (или несколько) частей, каждая из которых дает начало новым полноценным клеткам (организмам)	Прокариоты. Однокле-точные эукариоты (саркодовые – амеба, жгутиковые, споровики)
Спорами	Спора – особая клетка, покрытая плотной оболочкой, защищающей от внешних воздействий	Споровые растения, грибы, некоторые простейшие
Вегетативное размножение: – у растений – у животных	Увеличение числа особей данного вида происходит путем отделения жизнеспособных частей вегетативного тела организма	Растения, животные
	Корнями, стеблями листьями, видоизмененными корнями и побегами	Растения
	Почкование, упорядоченное и неупорядоченное деление участками тела	Кишечнополостные, морские звезды, кольчатые черви

Запомните!

Биологическое значение бесполого размножения заключается в том, что этот тип размножения позволяет сохранить неизменными свойства вида. Организмы, появившиеся бесполым путем, обычно развиваются значительно быстрее, чем появившиеся путем полового размножения. Они быстрее увеличивают свою численность и значительно быстрее расселяются на больших территориях.

У большинства низших одно- и многоклеточных организмов бесполое размножение может чередоваться с половым. При этом характерно, что бесполое размножение осуществляется тогда, когда организм находится в благоприятных для него условиях. При ухудшении условий организм переходит к половому размножению.

У высокоразвитых растений и животных половое размножение начинается лишь после того, как организм пройдет ряд определенных стадий в своем развитии и достигнет возраста половой зрелости. У высших животных существует только половое размножение.

Рассмотрим подробнее особенности бесполого размножения организмов, для этого прочитайте текс на странице 122 и составьте таблицу об особенностях бесполого размножения по плану. Результаты затем проверим.

Особенности бесполого размножения

Пункты характеристики	Бесполое размножение
1.Количество родителей.	Принимает участие только одна особь
2.Наследственность.	Дочерние организмы являются точными копиями материнского организма.
3.Наличее половых клеток.	Гаметы не образуются.
4.Процесс слияния гамет.	Отсутствует.
5. У каких организмов встречается.	Встречается у микроорганизмов, грибов, растений и некоторых беспозвоночных животных.

Бесполое размножение встречается у грибов, микроорганизмов, растений и некоторых беспозвоночных. Рассмотрим формы бесполого размножения более подробно.

Бесполое размножение

Способ размножения	Особенности размножения	Примеры организмов
Деление клетки	Тело родительской клетки делится на две части, каждая из которых дает начало новому полноценному организму.	Бактерии, простейшие, одноклеточные водоросли.
Почкование	На материнской особи происходит образование выроста – почки, из которой развивается новая особь.	Дрожжи, кишечнополостные, каланхое.
Спорообразование	Размножение посредством спор – специализированных клеток покрытых плотной оболочкой.	Грибы, бактерии, папоротники, мхи.
Размножение фрагментами тела.	Разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых развивается в новую особь.	Нитчатые водоросли, черви, морские звезды.
Вегетативное размножение	Новая особь развивается либо из части материнской, либо из особых структур, специально предназначенных для вегетативного размножения, при этом потомство по всем основным признакам сходно с родительской особью.	Лук, нарцисс, смородина, крыжовник, картофель.

Наиболее распространенной формой бесполого размножения является вегетативное размножение растений. Запишите определение этого понятия. Потомство, полученное от одной особи вегетативным путем, называют клоном. Давайте по тексту учебника и рисункам составим схему «Вегетативное размножение растений».

III. Закрепление изученного материала.

Задание: с помощью схемы вспомните, какие существуют формы бесполого размножения организмов. Используя эти данные, заполните таблицу.

Вид	Форма размножения
Инфузория туфелька
Гидра пресноводная
Земляника лесная
Гриб подосиновик
Виноград
Смородина
Картофель
Дождевой червь
Бегония
Кукушкин лен

1. Укажите способы вегетативного размножения у растений.

Способы вегетативного размножения

Примеры растений

фиалка, сенполия, сансевиерия

традесканция, смородина, ива.

земляника, хлорофитум

лук, тюльпан, нарцисс

крыжовник, смородина

георгины, картофель.

2.Выпишите номера способов вегетативного размножения, против них запишите номера растений, размножающихся таким способом.

I.Усами. II. Стеблевыми черенками. III. Отводками. IV.Клубнями. V. Луковицами. VI. Корневищами. VII. Корневыми черенками. VIII. Листовыми черенками.

1. Тюльпан. 2. Тополь. 3. Лук репчатый. 4. Крыжовник. 5. Ива. 6.Картофель. 7. Земляника. 8. Смородина. 9.Пырей. 10. Малина. 11. Бегония.

3. Какие способы бесполого размножения характерны для: гидры, бактерии, папоротника, фиалки, гриба, амебы.

8. Домашнее задание. Раздел 18, страницы 122-125, вопросы страница 126-127.

Скачано с www.znanio.ru

урок биологии 7 класс «Способы размножения животных. Оплодотворение.» | Методическая разработка по биологии (7 класс):

Приложение 3

Размножение Простейших

Деление — способ бесполого размножения, когда материнская особь делится на две или более дочерних клеток, идентичных родительской. Соответственно, существует бинарное деление и множественное деление. Делением размножаются одноклеточные организмы, такие как амеба, парамеция, арцелла, инфузория.

Множественное деление характерно для паразитических простейших, например споровиков, к которым относится малярийный плазмодий. При множественном делении ядро многократно делится, затем каждое образовавшееся ядро окружается частичкой цитоплазмы и покрывается оболочкой. Сформировавшиеся таким образом мелкие клетки выходят наружу и растут. Каждая из клеток уже через небольшой промежуток времени снова готова к делению.

Своеобразное половое размножение у инфузорий получило название конъюгации. Процесс не сопровождается делением клетки, обновляется их ядерный аппарат. Но благодаря этому увеличивается разнообразие наследственных свойств организма и повышается его жизнеспособность.

Размножение Кишечнополостных

Почкование — форма бесполого размножения, когда дочерняя особь образуется в виде выроста (почки) на теле материнской особи, а затем отделяется от нее, превращаясь в самостоятельный организм, идентичный родительскому. Почкование характерно для кишечнополостных, например, для гидры (рис. 182). Помимо почкования для кишечнополостных характерно так же размножение половым путем. Половое размножение характерно для гидры в неблагоприятных условиях (наступление холодов). Осенью гидры погибают, а зародыши, покрытые плотной оболочкой, падают на дно. Весной из них развиваются новые гидры. Молодые гидры несут в себе признаки обоих родителей.

Фрагментация – разделение особи на две или несколько частей , каждая из которых растет и образует новую особь. Наблюдается у некоторых низших беспозвоночных, способных к регенерации. Например, тело планарий, морских звезд, медуз легко разрывается на много частей, каждая из которых может дать в результате регенерации новую особь.

Размножение Червей

Половое размножение обладает несомненным преимуществом перед бесполым. Впервые половая система как таковая возникает у плоских червей. Плоские черви являются гермафродитами, т.е. у них одна особь способна воспроизводить мужские и женские гаметы. Гермафродитизм считается самой примитивной формой полового размножения и свойственен многим примитивным организмам. Он является приспособлением к сидячему, малоподвижному или паразитическому образу жизни. Его преимуществом является то, что он дает возможность самооплодотворения, что очень важно для плоских червей, большинство из которых являются внутренними паразитами и ведут одиночный образ жизни.

Однако у большинства гермафродитных видов в оплодотворении участвуют гаметы, происходящие от разных особей и у них имеются различные приспособления, препятствующие самооплодотворению. (Например, созревание женских и мужских гамет в различное время).

Большинство круглых червей раздельнополы. У некоторых из них выражен половой диморфизм — отличие самцов и самок по внешнему виду. Половой аппарат круглых червей устроен проще, чем у плоских.

Среди кольчатых червей встречаются как раздельнополые (нереида), так и гермафродиты (дождевой червь). У дождевого червя половые органы сосредоточены в отдельных сегментах переднего конца тела. Существует особый орган, принимающий участие в размножении — поясок, который превращается в кокон, внутри которого развиваются яйца.

У малощетинковых червей наблюдается и бесполое размножение, при котором тело делится на две части.

Размножение Моллюсков

У членистоногих и моллюсков наблюдается дальнейшее усложнение органов размножения, бесполое размножение отсутствует. Длительное развитие личинок во внешней среде, их превращение, привели к тому, большому снабжению женских половых клеток питательными веществами. Возникли сложные белковые оболочки, защищающие зародыш.

Среди моллюсков встречаются как гермафродиты, так и раздельнополые. Большинство двустворчатых моллюсков — раздельнополы. Оплодотворение яиц у них происходит в мантийной полости. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки, которые выталкиваются наружу через сифон. У некоторых двустворчатых моллюсков (например, у перловиц) личинки прикрепляются к коже и жабрам рыб и развиваются на их теле. Это является приспособлением к расселению , так как взрослые особи ведут малоподвижный образ жизни.

Размножение Членистоногих

Большинство членистоногих — раздельнополые животные. У многих из них развит половой диморфизм (насекомые, паукообразные). У некоторых видов существует забота о потомстве (пчелы, муравьи, речные раки). Многие виды насекомых развиваются с превращением.

У некоторых видов ракообразных, насекомых (тлей, пчел, муравьев, ос) встречается партеногенез – одна из форм полового размножения, при которой женские половые клетки развиваются без оплодотворения.

Особенно широко партеногенез развит среди дафний. В течение весны и лета эти животные размножаются лишь партеногенетически. Из неоплодотворенных яиц развиваются исключительно самки. В конце лета самки откладывают мелкие и крупные яйца. Из мелких яиц развиваются самцы, из крупных – самки. После самки откладывают оплодотворенные яйца, которые перезимовывают. Весной из них вновь развиваются самки, которые до осени размножаются партеногенетически.

У общественных насекомых, таких как муравьи и пчелы, в результате партеногенеза возникают различные касты организмов (например, трутни у пчел). Такое размножение имеет адаптивное значение, так как позволяет регулировать численность потомков каждого типа.

Размножение Рыб

У хордовых животных происходит дальнейшее усложнение половой системы. Ходовые — раздельнополые животные. Половые железы у них парные.

У рыб для вывода половых клеток существуют специальные половые протоки и отверстия. У большинства рыб оплодотворение наружное, но существуют виды, для которых характерно внутреннее оплодотворение и даже живорождение (морской окунь, некоторые аквариумные рыбки). Икринки этих рыб развиваются в теле матери, а на свет появляются уже мальки, способные самостоятельно плавать и питаться. Большинство же рыб откладывает мелкую, с тонкой студенистой оболочкой икру. Икринка является крупной яйцеклеткой с запасом питательных веществ. После оплодотворения из нее развивается зародыш.

Размножение Земноводных

Половые органы пресмыкающихся и земноводных сходны. Они расположены в полости тела по бокам от позвоночника. Каналы семенников и яичников открываются в клоаку. У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное, у хвостатых — внутреннее.

Яйца земноводных полупрозрачные и мягкие. Внешне очень похожи на икру рыб. Откладывают их в небольших водоемах, на мелководьях. Личинки земноводных внешне совершенно не похожи на своих родителей, а напоминают рыб. Это является одним из доказательств эволюционного родства этих двух групп животных.

Размножение Пресмыкающихся

У пресмыкающихся оплодотворение внутреннее. Откладываемые самкой яйца снабжены большим количеством желтка и защищены от внешних повреждений. В яйцеводе самок имеются железы, формирующие оболочку яйца. У змей и ящериц яйца покрыты кожистой пергаментообразной оболочкой, а у черепах и крокодилов — известковой скорлупой. Яйца откладываются в теплый песок или закапываются в преющую листву.

Интересно, что у некоторых видов пресмыкающихся (например у крокодилов) пол потомства зависит от температуры созревания яиц. У некоторых видов пресмыкающихся развитие зародышей в яйцах происходит еще в организме самки. Детеныши выходят из яиц сразу же после того, как они были отложены. Этот способ размножения называется яйцеживорождением. Он является приспособлением к жизни в неблагоприятных условиях с низкими температурами. Яйцеживорождение характерно для живородящей ящерицы, гадюки.

Размножение Птиц

Как и у других позвоночных животных, у птиц в полости тела имеются половые железы. Половые железы птиц тоже парные, но у самок (за редким исключением) функционирует только левый яичник и левый яйцевод. Правый яичник редуцирован. Яйца в яичнике созревают не одновременно, а по очереди, что является приспособлением к полету (облегчение полетного веса). По мере созревания яйца поступают в яйцевод, где происходит оплодотворение. В верхней части яйцевода яйца покрываются толстым слоем белка и другими оболочками. Известковой скорлупой яйца покрываются в нижней части яйцевода.

Размножение млекопитающих

Половая система млекопитающих отличается наибольшей сложностью. Органы размножения обычно расположены в полости тела. Оплодотворение внутреннее и происходит в яйцеводах, как и у большинства других хордовых. Оплодотворенные яйцеклетки по мере продвижения по яйцеводу превращаются в многоклеточный зародыш и поступают в особый орган — матку, где он прикрепляется к ее стенке. В матке зародыш хорошо защищен и получает необходимые питательные вещества и кислород через плаценту. Через нее же удаляются все продукты жизнедеятельности. В этом принципиальное отличие млекопитающих от пресмыкающихся и рыб, у которых развитие зародыша происходит за счет питательных веществ, накопленных в яйцеклетках.

Размножение организмов, подготовка к ЕГЭ по биологии

Размножение — присущее всему живому свойство воспроизведения себе подобных. Размножение обеспечивает преемственность и непрерывность жизни.

Выделяют две основные формы размножения: бесполое и половое.

Бесполое размножение

Бесполое размножение осуществляется только одной родительской особью без участия половых клеток. Появление дочернего организма происходит из соматических клеток.

Важно заметить, что обычно потомству передаются только мутации, которые происходят в половых клетках (гаплоидных — n). Однако в случае бесполого размножения потомству передаются мутации в соматических клетках (диплоидных — 2n).

Наиболее распространено бесполое размножение у бактерий, грибов и растений, встречается и у животных. Существует несколько способов бесполого размножения:

Деление

Делением материнской клетки на дочерние размножаются все бактерии и простейшие (амеба, эвглена зеленая, инфузории, водоросли).

Обратите внимание, что у ядерных организмов (эукариот) деление клетки подразумевает митоз, а у доядерных (прокариот) — простое бинарное деление (такая разница связана с отсутствием у прокариот ядра).

Часто бесполое размножение помогает быстро увеличить численность вида, оно активируется при благоприятных условиях среды. Осенью, при наступлении неблагоприятных условий становится активно половое размножение.

Споруляция (греч. spora — посев)

Споруляция подразумевает размножение с помощью специализированных клеток — спор. Эта форма размножения распространена у растений (водорослей, мхов, папоротников, хвощей и плаунов), грибов и некоторых простейших (споровики — малярийный плазмодий).

У одноклеточной зеленой водоросли — хламидомонады, споры имеют жгутики, вследствие чего называются зооспорами. У растений процесс образования спор происходит в обособленных мешковидных образованиях — спорангиях. Споры покрыты защитной оболочкой, служат для размножения и расселения растений и грибов.

Помимо этого, споры грибов и простейших помогают им пережить влияние неблагоприятных факторов внешней среды, например пересыхание водоема. При наступлении благоприятных условий грибы и простейшие освобождаются от спор и продолжают рост и развитие.

Вегетативное размножение — развито у растений

Вариантов вегетативного размножения у растений — масса, им посвящена отдельная статья. Растения размножают с помощью клубнелуковиц, клубней, корнеплодов, корневищ, усов, отводок, черенков, луковиц, делением кустов. Прививка — также является вариантом вегетативного размножения.

В случае вегетативного размножения дочерний организм представляет собой генетическую копию материнского организма, а также имеет шанс унаследовать мутации в соматических клетках.

Почкование

У некоторых животных дочерние организмы могут появляться из группы клеток — прямо на теле родительской особи. В этом случае небольшой участок тела отделяется от родительского организма и развивается самостоятельно.

Почкованием размножаются многие кишечнополостные, например — пресноводный полип — гидра.

Фрагментация

Некоторые живые существа в ходе эволюции развили поразительную способность к регенерации (лат. re — вновь и genus — поколение) — замещению утраченной части организма.

У молочной планарии способность к регенерации развита настолько, что, если разделить ее на несколько частей, то из каждой части восстановится полноценный организм.

Клонирование

Является искусственным методом размножения, которым занимается отдельное направление биологии — биотехнология. Клоном называют дочернюю особь, идентичную в генетическом отношении родительской особи.

На настоящий момент бурно развивается направление выращивания искусственных органов, которые могут заменить «естественные» органы, утратившие вследствие болезней свои физиологические и анатомические свойства.

Половое размножение

Осуществляется с помощью особых половых клеток (гамет). Имеет огромное эволюционное значение, так как в результате него образуются особи с новыми комбинациями генов, новыми признаками. Такие особи являются материалом для естественного отбора.

В результате бесполого размножения появляются генетические копии материнских организмов, которые содержат точно такой же набор генов в ДНК. В этом случае при изменении условий среды, если погибает одна особь, рискуют погибнуть все «генетические копии», так как они не обладают разнообразием, имеют одинаковый генотип, а значит одинаково не приспособлены.

Половое размножение в схожих условиях выигрывает значительно, так как создает генетическое разнообразие.

В ходе гаметогенеза у мужских и женских особей образуются половые клетки (гаметы): сперматозоиды (n) и яйцеклетки (n). При оплодотворении происходит их слияние, образуется зигота (2n). Далее следует эмбриональный период развития, который переходит в постэмбриональный.

У ряда организмов существуют свои особые варианты полового процесса. Таким является процесс конъюгации у инфузорий. Конъюгация (лат. conjugatio — соединение) сопровождается обменом ядер между клетками партнеров при их непосредственном контакте.

Важно заметить, что это пример полового процесса без размножения, так как увеличения числа особей не происходит. Однако две разошедшиеся клетки после конъюгации содержат новые комбинации генов, что в дальнейшем приведет к развитию новых признаков и появлению новых свойств у их потомства.

Партеногенез (греч. παρθένος — дева, девица, девушка + γένεσις — возникновение) — одна из форм полового размножения, так называемое «девственное размножение».

При партеногенезе дочерний организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Несмотря на то, что в этом процессе не участвует мужская половая клетка, партеногенез относят к половому размножению, так как дочерний организм развивается из половой клетки — яйцеклетки.

Партеногенез выполняет важную функцию регуляции соотношения полов у пчел: из неоплодотворенной яйцеклетки развиваются самцы, из оплодотворенной — самки. Партеногенез встречается также у муравьев, термитов, тлей.

Говоря о половом размножении нельзя не упомянуть интересное явление в природе — гермафродитизм. Это явление заключается в наличии у особи как мужских, так и женских половых органов (назван по имени мифического обоеполого существа — Гермафродита). Аналогичное явление у растений называется однодомностью: и мужские, и женские цветки в таком случае расположены на одном растении.

Очевидно, что особи гермафродиты вырабатывают два типа половых клеток: и сперматозоиды (мужские гаметы), и яйцеклетки (женские гаметы). Гермафродитизм чаще встречается у низших, более примитивных животных. Гермафродитами являются многие черви, моллюски, кишечнополостные.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

24.1. Методы воспроизводства — Концепции биологии — 1-е канадское издание

Глава 24. Размножение и развитие животных

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

Описать преимущества и недостатки бесполого и полового размножения
Обсудить методы бесполого размножения
Обсудить методы полового размножения

Животные производят потомство путем бесполого и/или полового размножения.Оба метода имеют преимущества и недостатки. Бесполое размножение производит потомство, генетически идентичное родителю, потому что все потомки являются клонами исходного родителя. Одна особь может произвести потомство бесполым путем, и большое количество потомства может быть произведено быстро. В стабильной или предсказуемой среде бесполое размножение является эффективным средством размножения, поскольку все потомство будет адаптировано к этой среде. В нестабильной или непредсказуемой среде виды, размножающиеся бесполым путем, могут оказаться в невыгодном положении, потому что все потомство генетически идентично и может не иметь генетических вариаций, необходимых для выживания в новых или иных условиях.С другой стороны, высокие темпы бесполого размножения могут позволить быстро реагировать на изменения окружающей среды, если у людей есть мутации. Дополнительным преимуществом бесполого размножения является то, что колонизация новых мест обитания может быть проще, когда человеку не нужно искать себе пару для размножения.

Во время полового размножения генетический материал двух особей объединяется для получения генетически разнообразного потомства, отличающегося от своих родителей. Считается, что генетическое разнообразие потомства, производимого половым путем, дает видам больше шансов выжить в непредсказуемой или меняющейся среде.Виды, размножающиеся половым путем, должны поддерживать два разных типа особей, самцов и самок, что может ограничить способность колонизировать новые места обитания, поскольку должны присутствовать представители обоих полов.

Бесполое размножение встречается у прокариотических микроорганизмов (бактерий) и у некоторых эукариотических одноклеточных и многоклеточных организмов. Существует несколько способов бесполого размножения животных.

Деление , также называемое бинарным делением, происходит у прокариотических микроорганизмов и у некоторых беспозвоночных, многоклеточных организмов.После периода роста организм разделяется на два отдельных организма. Некоторые одноклеточные эукариотические организмы подвергаются бинарному делению путем митоза. У других организмов часть особи обособляется и образует вторую особь. Этот процесс происходит, например, у многих астероидных иглокожих путем расщепления центрального диска. Некоторые морские анемоны и некоторые коралловые полипы (рис. 24.2) также размножаются делением.

Рисунок 24.2. Коралловые полипы размножаются бесполым путем делением. (кредит: Г. П. Шмаль, менеджер NOAA FGBNMS)

Почкование — это форма бесполого размножения, возникающая в результате разрастания части клетки или участка тела, что приводит к разделению исходного организма на две особи.Почкование обычно происходит у некоторых беспозвоночных животных, таких как кораллы и гидры. У гидр формируется почка, которая развивается во взрослую особь и отделяется от основного тела, как показано на рис. 24.3, тогда как у кораллов, почкующихся, почка не отделяется и размножается как часть новой колонии.

Рисунок 24.3. Гидры размножаются бесполым путем путем почкования.

Посмотрите видео почкования гидры.

Фрагментация — разделение тела на две части с последующей регенерацией.Если животное способно к фрагментации, а часть достаточно велика, вырастет отдельная особь.

Например, у многих морских звезд бесполое размножение осуществляется путем фрагментации. На рис. 24.4 показана морская звезда, у которой сломана рука индивидуума, и она регенерирует новую морскую звезду. Известно, что работники рыболовства пытались убить морских звезд, поедающих их моллюсков или устриц, разрезая их пополам и бросая обратно в океан. К несчастью для рабочих, каждая из двух частей может регенерировать новую половину, в результате чего вдвое больше морских звезд охотятся на устриц и моллюсков.Фрагментация также происходит у кольчатых червей, турбеллярий и порифер.

Рисунок 24.4. Морские звезды могут размножаться путем фрагментации. Большая рука, фрагмент другой морской звезды, превращается в новую особь.

Обратите внимание, что при фрагментации обычно наблюдается заметная разница в размерах особей, тогда как при делении образуются две особи приблизительного размера.

Партеногенез — форма бесполого размножения, при которой яйцеклетка развивается в полную особь без оплодотворения.Полученное потомство может быть либо гаплоидным, либо диплоидным, в зависимости от процесса и вида. Партеногенез происходит у беспозвоночных, таких как водоплавающие, коловратки, тли, палочники, некоторые муравьи, осы и пчелы. Пчелы используют партеногенез для производства гаплоидных самцов (трутней) и диплоидных самок (рабочих). Если яйцо оплодотворено, рождается матка. Пчелиная матка контролирует размножение пчел улья, чтобы регулировать тип производимых пчел.

Некоторые позвоночные животные, такие как некоторые рептилии, амфибии и рыбы, также размножаются посредством партеногенеза.Хотя партеногенез чаще встречается у растений, он наблюдался у видов животных, которые были разделены по полу в наземных или морских зоопарках. Две самки дракона Комодо, акула-молот и чернотопая акула произвели партеногенных детенышей, когда самок изолировали от самцов.

Половое размножение — это объединение (обычно гаплоидных) репродуктивных клеток двух особей с образованием третьего (обычно диплоидного) уникального потомства. Половое размножение дает потомство с новыми комбинациями генов.Это может быть адаптивным преимуществом в нестабильной или непредсказуемой среде. Как люди, мы привыкли думать, что животные имеют два разных пола — мужской и женский — определенные при зачатии. Однако в животном мире существует множество вариаций на эту тему.

Гермафродитизм встречается у животных, у которых одна особь имеет как мужские, так и женские репродуктивные органы. Беспозвоночные, такие как дождевые черви, слизни, ленточные черви и улитки, показанные на рис. 24.5, часто бывают гермафродитами.Гермафродиты могут самооплодотворяться или спариваться с другим представителем своего вида, оплодотворяя друг друга и производя потомство. Самооплодотворение распространено у животных с ограниченной подвижностью или неподвижных, таких как ракушки и моллюски.

Рисунок 24.5. Многие улитки являются гермафродитами. Когда две особи спариваются, каждая из них может произвести до ста яиц. (кредит: Ассаф Штильман)

Определение пола у млекопитающих определяется генетически наличием X- и Y-хромосом. Лица, гомозиготные по X (XX), — женщины, а гетерозиготные (XY) — мужчины.Наличие Y-хромосомы вызывает развитие мужских признаков, а ее отсутствие приводит к женским признакам. Система XY также встречается у некоторых насекомых и растений.

Определение пола у птиц зависит от наличия Z- и W-хромосом. Гомозиготность по Z (ZZ) дает мальчика, а гетерозигота (ZW) дает женщину. W, по-видимому, играет важную роль в определении пола человека, подобно Y-хромосоме у млекопитающих. Эту систему используют некоторые рыбы, ракообразные, насекомые (например, бабочки и мотыльки) и рептилии.

Пол некоторых видов определяется не генетикой, а некоторыми аспектами окружающей среды. Определение пола у некоторых крокодилов и черепах, например, часто зависит от температуры во время критических периодов развития яиц. Это называется определением пола в окружающей среде или, более конкретно, определением пола в зависимости от температуры. У многих черепах при более низких температурах во время инкубации яиц появляются самцы, а при более высоких температурах — самки. У некоторых крокодилов при умеренной температуре появляются самцы, а при тепле и холоде — самки.У некоторых видов пол зависит как от генетики, так и от температуры.

Особи некоторых видов в течение жизни меняют пол, чередуя самцов и самок. Если человек в первую очередь женщина, это называется протогинией или «первой женщиной», если это мужчина в первую очередь, это называется протандрией или «первым мужчиной». Устрицы, например, рождаются самцами, растут, становятся самками и откладывают яйца; некоторые виды устриц меняют пол несколько раз.

Резюме

Размножение может быть бесполым, когда одна особь производит генетически идентичное потомство, или половым, когда генетический материал двух особей объединяется для получения генетически разнообразного потомства.Бесполое размножение происходит путем деления, почкования и фрагментации. Половое размножение может означать соединение сперматозоидов и яйцеклеток в телах животных или может означать выброс сперматозоидов и яйцеклеток в окружающую среду. Человек может быть одного пола или обоих полов; он может начать как один пол и измениться в течение своей жизни, или он может остаться мужчиной или женщиной.

Упражнения

Какая форма воспроизводства считается лучшей в стабильной среде?
1. бесполое
2. сексуальный
3. бутонизация
4. партеногенез
Какая форма репродукции может возникнуть в результате повреждения исходного животного?
1. бесполое
2. фрагментация
3. бутонизация
4. партеногенез
Какая форма размножения полезна для малоподвижных животных, размножающихся половым путем?
1. деление
2. бутонизация
3. партеногенез
4. гермафродитизм
Генетически уникальные особи производятся посредством ________.
1. половое размножение
2. партеногенез
3. бутонизация
4. фрагментация
Почему полезно половое размножение, если только половина животных может произвести потомство и две отдельные клетки должны быть объединены, чтобы образовать третью?
Что определяет пол потомства птиц и млекопитающих?

Ответы

А
Б
Д
А
Половое размножение дает новую комбинацию генов в потомстве, которая может лучше помочь им пережить изменения в окружающей среде и помочь в выживании вида.
Наличие W-хромосомы у птиц определяет женский пол, а наличие Y-хромосомы у млекопитающих определяет мужской пол. Отсутствие этих хромосом и однородность потомства (ZZ или XX) приводит к развитию другого пола.

Глоссарий

бесполое размножение: форма воспроизводства, которая дает потомство, генетически идентичное родителю
бутонизация: форма бесполого размножения, возникающая в результате разрастания части клетки, что приводит к разделению исходного животного на две особи
деление: (также бинарное деление) метод, при котором многоклеточные организмы увеличиваются в размерах, или бесполое размножение, при котором одноклеточный организм делится на два отдельных организма путем митоза
фрагментация: разрезание или фрагментация исходного животного на части и выращивание отдельного животного из каждой части
гермафродитизм: состояние наличия мужских и женских половых органов у одного и того же человека
партеногенез: форма бесполого размножения, при которой яйцеклетка развивается в полную особь без оплодотворения
половое размножение: смешение генетического материала двух особей для получения генетически уникального потомства

43.1B: Типы полового и бесполого размножения

Бесполое и половое размножение — два метода размножения среди животных, дающие потомство, которое является клоном или генетически уникальным.

Цели обучения

Обсуждение методов полового и бесполого размножения

Ключевые моменты

Бесполое размножение включает деление, почкование, фрагментацию и партеногенез, тогда как половое размножение достигается за счет объединения репродуктивных клеток двух особей.
Способность вида к размножению посредством фрагментации зависит от размера отламываемой части, тогда как при бинарном делении особь отщепляется и образует две особи одинакового размера.
Почкование может привести к появлению совершенно новой взрослой особи, которая формируется отдельно от исходного тела или может остаться прикрепленной к исходному телу.
Наблюдаемый у беспозвоночных и некоторых позвоночных партеногенез дает потомство, которое может быть либо гаплоидным, либо диплоидным.
Половое размножение, производство потомства с новой комбинацией генов, может также включать гермафродитизм, при котором организм может самооплодотворяться или спариваться с другой особью того же вида.

Основные термины

бинарное деление : процесс, при котором клетка делится бесполым путем с образованием двух дочерних клеток
гермафродитизм : наличие половых органов обоих полов
партеногенез : форма бесполого размножения, при которой рост и развитие эмбрионов происходят без оплодотворения

Способы размножения: бесполые и половые

Бесполое размножение

Бесполое размножение дает потомство, генетически идентичное родителю, потому что все потомство является клоном исходного родителя.Этот тип размножения встречается у прокариотических микроорганизмов (бактерий) и у некоторых эукариотических одноклеточных и многоклеточных организмов. Животные могут размножаться бесполым путем путем деления, почкования, фрагментации или партеногенеза.

Деление

Деление, также называемое бинарным делением, происходит у прокариотических микроорганизмов и у некоторых беспозвоночных многоклеточных организмов. После периода роста организм разделяется на два отдельных организма. Некоторые одноклеточные эукариотические организмы подвергаются бинарному делению путем митоза.У других организмов часть особи обособляется, образуя вторую особь. Этот процесс происходит, например, у многих астероидных иглокожих путем расщепления центрального диска. Некоторые морские анемоны и некоторые коралловые полипы также размножаются делением.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Деление : Коралловые полипы размножаются бесполым путем делением, при котором организм разделяется на два отдельных организма.

Бутонизация

Почкование — это форма бесполого размножения, возникающая в результате разрастания части клетки или участка тела, что приводит к разделению исходного организма на две особи.Почкование обычно происходит у некоторых беспозвоночных животных, таких как кораллы и гидры. У гидр формируется почка, переходящая во взрослую особь, которая отрывается от основного тела; тогда как при почковании кораллов почка не отделяется и размножается как часть новой колонии.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Почкование : Гидра размножается бесполым путем посредством почкования, когда формируется почка, которая развивается во взрослую особь и отделяется от основного тела.

Фрагментация

Фрагментация – это разделение тела на две части с последующей регенерацией.Если животное способно к фрагментации, а часть достаточно велика, вырастет отдельная особь.

Многие морские звезды размножаются бесполым путем путем фрагментации. Например, если рука отдельной морской звезды сломана, она регенерирует новую морскую звезду. Известно, что работники рыболовства пытались убить морских звезд, которые поедают их моллюсков или устриц, разрезая их пополам и бросая обратно в океан. К несчастью для рабочих, каждая из двух частей может регенерировать новую половину, в результате чего вдвое больше морских звезд охотятся на устриц и моллюсков.Фрагментация также происходит у кольчатых червей, турбеллярий и порифер.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Фрагментация : Морские звезды могут размножаться посредством фрагментации. Большая рука, фрагмент другой морской звезды, превращается в новую особь.

Обратите внимание, что при дроблении обычно наблюдается заметная разница в размерах особей, тогда как при делении образуются две особи примерно одинакового размера.

Партеногенез

Партеногенез — форма бесполого размножения, при которой яйцеклетка развивается в полноценную особь без оплодотворения.Полученное потомство может быть либо гаплоидным, либо диплоидным, в зависимости от процесса и вида. Партеногенез встречается у беспозвоночных, таких как водяные блохи, коловратки, тли, палочники, некоторые муравьи, осы и пчелы. Пчелы используют партеногенез для производства гаплоидных самцов (трутней) и диплоидных самок (рабочих). Если яйцо оплодотворено, рождается матка. Пчелиная матка контролирует размножение пчел улья, чтобы регулировать тип производимых пчел.

Некоторые позвоночные животные, такие как некоторые рептилии, амфибии и рыбы, также размножаются посредством партеногенеза.Хотя партеногенез чаще встречается у растений, он наблюдался у видов животных, которые были разделены по полу в наземных или морских зоопарках. Два комодских дракона, шляпная акула и черноперая акула произвели партеногенных детенышей, когда самок изолировали от самцов.

Половое размножение

Половое размножение представляет собой комбинацию (обычно гаплоидных или имеющих один набор непарных хромосом) репродуктивных клеток двух особей с образованием третьего (обычно диплоидного или имеющего пару хромосом каждого типа) уникального потомства.Половое размножение дает потомство с новыми комбинациями генов. Это может быть адаптивным преимуществом в нестабильной или непредсказуемой среде. Как люди, мы привыкли думать, что животные имеют два разных пола, мужской и женский, которые определяются при зачатии. Однако в животном мире существует множество вариаций на эту тему.

Гермафродитизм

Гермафродитизм возникает у животных, у которых у одной особи есть как мужские, так и женские репродуктивные органы. Беспозвоночные, такие как дождевые черви, слизни, ленточные черви и улитки, часто бывают гермафродитами.Гермафродиты могут самооплодотворяться или спариваться с другим представителем своего вида, оплодотворяя друг друга и производя потомство. Самооплодотворение распространено у животных с ограниченной подвижностью или неподвижных, таких как ракушки и моллюски.

Методы воспроизведения | Безграничная биология

Методы воспроизведения

Размножение животных необходимо для выживания вида; это может происходить как бесполым, так и половым путем.

Цели обучения

Описать репродукцию у животных

Ключевые выводы

Ключевые моменты

Размножение (или воспроизводство) — это биологический процесс, посредством которого от их «родителей» получаются новые «потомки».
Бесполое размножение дает генетически идентичные организмы, поскольку одна особь размножается без другой.
При половом размножении генетический материал двух особей одного и того же вида объединяется для производства генетически различных потомков; это обеспечивает смешение генофонда видов.
Организмы, размножающиеся посредством бесполого размножения, имеют тенденцию к экспоненциальному росту и полагаются на мутации для изменения ДНК, в то время как те, которые размножаются половым путем, дают меньше потомства, но имеют большую генетическую изменчивость.

Основные термины

размножение : акт создания новых особей биологическим путем
клон : живой организм, полученный бесполым путем от одного предка, которому он генетически идентичен

Репродукция животных

Размножение (или размножение) — это биологический процесс, посредством которого от своих «родителей» образуются новые «потомки» (отдельные организмы).«Фундаментальной чертой всей известной жизни является то, что каждый отдельный организм существует в результате размножения. Самое главное, размножение необходимо для выживания вида. Известные способы размножения в целом можно разделить на два основных типа: половое и бесполое.

При бесполом размножении особь может размножаться без участия другой особи этого вида. Деление бактериальной клетки на две дочерние клетки является примером бесполого размножения.Этот тип размножения производит генетически идентичные организмы (клоны), тогда как при половом размножении генетический материал двух особей объединяется для производства потомства, генетически отличного от своих родителей.

Во время полового размножения мужская гамета (сперма) может быть помещена внутрь тела самки для внутреннего оплодотворения, или сперма и яйцеклетки могут быть выпущены в окружающую среду для внешнего оплодотворения. Люди являются примером первого, а морские коньки — примером второго.После брачного танца самка морского конька откладывает яйца в брюшную сумку самца морского конька, где они оплодотворяются. Яйца вылупляются, и потомство развивается в сумке в течение нескольких недель.

Половое размножение морских коньков : Самки морских коньков производят яйца для размножения, которые затем оплодотворяются самцами. В отличие от почти всех других животных, самец морского конька затем вынашивает детенышей до рождения.

Бесполое и половое размножение

Количество организмов, размножающихся бесполым путем, имеет тенденцию к экспоненциальному росту.Однако, поскольку они полагаются на мутации для изменения своей ДНК, все представители вида имеют одинаковые уязвимые места. Организмы, размножающиеся половым путем, дают меньше потомства, но большая изменчивость их генов делает их менее восприимчивыми к болезням.

Многие организмы могут размножаться как половым, так и бесполым путем. Тля, слизевики, морские анемоны и некоторые виды морских звезд являются примерами видов животных с этой способностью. Когда факторы окружающей среды благоприятны, бесполое размножение используется для использования подходящих условий для выживания, таких как обильные запасы пищи, адекватное укрытие, благоприятный климат, болезни, оптимальный pH или правильное сочетание других требований образа жизни.Популяции этих организмов экспоненциально увеличиваются за счет стратегий бесполого размножения, чтобы в полной мере использовать богатые ресурсы снабжения. Когда источники пищи истощаются, климат становится враждебным или индивидуальное выживание ставится под угрозу каким-либо другим неблагоприятным изменением условий жизни, эти организмы переходят к половым формам размножения.

Половое размножение обеспечивает смешение генофонда видов. Изменения, обнаруженные в потомстве полового размножения, позволяют некоторым особям лучше подходить для выживания и обеспечивают механизм избирательной адаптации.Кроме того, половое размножение обычно приводит к формированию жизненной стадии, способной выдерживать условия, угрожающие потомству бесполого родителя. Таким образом, семена, споры, яйца, куколки, цисты или другие «зимующие» стадии полового размножения обеспечивают выживание в неблагоприятные времена, поскольку организм может «переждать» неблагоприятные ситуации, пока не произойдет возврат к пригодности.

Типы полового и бесполого размножения

Бесполое и половое размножение, два метода размножения среди животных, дают потомство, которое является клоном или генетически уникальным.

Цели обучения

Обсудить методы полового и бесполого размножения

Ключевые выводы

Ключевые моменты

Бесполое размножение включает деление, почкование, фрагментацию и партеногенез, тогда как половое размножение достигается за счет объединения репродуктивных клеток двух особей.
Способность вида к размножению посредством фрагментации зависит от размера отламываемой части, тогда как при бинарном делении особь отщепляется и образует две особи одинакового размера.
Почкование может привести к появлению совершенно новой взрослой особи, которая формируется отдельно от исходного тела или может остаться прикрепленной к исходному телу.
Наблюдаемый у беспозвоночных и некоторых позвоночных партеногенез дает потомство, которое может быть либо гаплоидным, либо диплоидным.
Половое размножение, производство потомства с новой комбинацией генов, может также включать гермафродитизм, при котором организм может самооплодотворяться или спариваться с другой особью того же вида.

Основные термины

бинарное деление : процесс, при котором клетка делится бесполым путем с образованием двух дочерних клеток
гермафродитизм : наличие половых органов обоих полов
партеногенез : форма бесполого размножения, при которой рост и развитие эмбрионов происходят без оплодотворения

Способы размножения: бесполое и половое

Бесполое размножение

Деление

Деление : Коралловые полипы размножаются бесполым путем делением, при котором организм разделяется на два отдельных организма.

Бутонизация

Почкование : Гидра размножается бесполым путем посредством почкования, когда формируется почка, которая развивается во взрослую особь и отделяется от основного тела.

Фрагментация

Фрагментация : Морские звезды могут размножаться посредством фрагментации. Большая рука, фрагмент другой морской звезды, превращается в новую особь.

Партеногенез

Некоторые позвоночные животные, такие как некоторые рептилии, амфибии и рыбы, также размножаются посредством партеногенеза.Хотя партеногенез чаще встречается у растений, он наблюдался у видов животных, которые были разделены по полу в наземных или морских зоопарках. Два комодских дракона, шляпная акула и черноперая акула произвели партеногенных детенышей, когда самок изолировали от самцов.

Половое размножение

Гермафродитизм

Определение пола

Определение пола у животных может регулироваться наличием хромосом или воздействием фактора окружающей среды.

Цели обучения

Дифференцировать различные способы, которыми животные определяют пол потомства

Ключевые выводы

Ключевые моменты

Млекопитающие, птицы и некоторые другие виды животных зависят от гетерозиготных или гомозиготных комбинаций хромосом для определения пола.
Прохладные или теплые температуры влияют на определение пола у таких видов, как крокодилы и черепахи.
Некоторые виды, например устрицы, способны менять пол несколько раз в течение жизни.

Основные термины

protandry : состояние, при котором организм начинает жизнь как мужчина, а затем превращается в женщину
протогиния : состояние, при котором организм начинает жизнь как женщина, а затем превращается в мужчину
гомозиготный : организм, в котором обе копии данного гена имеют один и тот же аллель
гетерозиготный : организм, имеющий две разные аллели данного гена

Определение пола

Пол млекопитающих определяется генетически наличием X- и Y-хромосом.Лица, гомозиготные по X (XX), — женщины, а гетерозиготные (XY) — мужчины. Наличие Y-хромосомы вызывает развитие мужских признаков, а ее отсутствие приводит к женским признакам. Система XY также встречается у некоторых насекомых и растений.

Определение пола : Наличие X- и Y-хромосом является одним из факторов, ответственных за определение пола у млекопитающих, причем самцы являются гетерозиготными полами. У птиц Z- и W-хромосомы определяют пол, причем самки являются гетерозиготным полом.

Пол некоторых видов определяется не генетикой, а некоторыми аспектами окружающей среды. Определение пола у некоторых крокодилов и черепах, например, часто зависит от температуры во время критических периодов развития яиц.Это называется определением пола в окружающей среде или, более конкретно, определением пола в зависимости от температуры. У многих черепах при более низких температурах во время инкубации яиц появляются самцы, а при более высоких температурах — самки. У некоторых крокодилов при умеренной температуре появляются самцы, а при тепле и холоде — самки. У некоторых видов пол зависит как от генетики, так и от температуры.

Особи некоторых видов в течение жизни меняют пол, чередуя самцов и самок.Если человек в первую очередь женщина, это называется протогинией или «первой женщиной»; если сначала это мужчина, это называется протандри или «первый мужчина». Устрицы, например, рождаются самцами, вырастают, становятся самками и откладывают яйца; некоторые виды устриц меняют пол несколько раз.

Влияние репродуктивной специализации на затраты энергии и генетические вариации приспособленности у циклических и облигатных партеногенетических тлей

Ecol Evol. 2012 июль; 2(7): 1414–1425.

Mauricio J Carter

¹ Факультет наук о животных и растениях, Шеффилдский университет, Вестерн-Бэнк, Шеффилд, Соединенное Королевство

Жан-Кристоф Саймон

² INRA, UMR 1349 Женский институт охраны окружающей среды des Plantes (IGEPP) Domaine de la Motte – 35653 Le Rheu Cedex, Франция

Roberto F Nespolo

³ Instituto de Ciencias de la Tierra y Evolución, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile, Чили

5 9 60 04025 9 Факультет наук о животных и растениях, Шеффилдский университет, Вестерн-Бэнк, Шеффилд, Великобритания

² INRA, UMR 1349 Институт генетики, окружающей среды и защиты растений (IGEPP) Domaine de la Motte – 35653 Le Rheu Cedex, Франция

³ Instituto de Ciencias de la Tierra y Evolución, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile, Чили

Roberto F.Nespolo, Instituto de Ciencias de la Tierra y Evolución, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile, Вальдивия 50

, Чили. Тел.: 56 63 221704; Факс: 56 63 221344; Электронная почта: [email protected]Жан-Кристоф Симон, INRA, UMR 1349 Институт Генетики, Окружающей Среды и Защиты Растений (IGEPP) Domaine de la Motte – 35653 Le Rheu Cedex, Франция. Тел: 33 (0) 223485154; Факс: 33 (0) 223485150; Электронная почта: [email protected]

При поддержке ECOS-Conicyt (C08B02), частично FONDECYT (10) и частично постдокторской стипендии CONICYT-Becas Chile.

Поступила в редакцию 8 декабря 2011 г.; Пересмотрено 16 февраля 2012 г.; Принято 24 февраля 2012 г.

Повторное использование этой статьи разрешено в соответствии с Creative Commons Deed, Attribution 2.5, который не разрешает коммерческое использование.

Эта статья была процитирована другими статьями в PMC.

Abstract

Организмы с сосуществующими половыми и бесполыми популяциями являются идеальными моделями для изучения последствий любого способа размножения на количественную генетическую архитектуру признаков жизненного цикла.У тли Rhopalosiphum padi сосуществуют линии, различающиеся половым вкладом, но все они имеют общую партеногенетическую фазу. Здесь мы изучили несколько генотипов R. padi , специализирующихся как на половом, так и на бесполом размножении, и сравнили их генетическую изменчивость в приспособленности во время партеногенетической фазы. В частности, мы оценили затраты на содержание как стандартную скорость метаболизма (SMR) вместе с приспособленностью (измеряемой как внутренняя скорость увеличения и чистая скорость воспроизводства).Мы обнаружили, что генетическая изменчивость (с точки зрения наследуемости в широком смысле) в приспособленности была выше у бесполых генотипов по сравнению с половыми генотипами. Кроме того, мы обнаружили, что бесполые генотипы демонстрируют несколько положительных генетических корреляций, указывающих на то, что масса тела, SMR всего животного и производство бесплодных особей способствуют приспособленности. Следовательно, оказывается, что у бесполых генотипов энергия полностью расходуется на максимизацию производства партеногенетических особей, простейшей возможной формы репертуара тлей стратегий жизненных историй.

Ключевые слова: Циклический партеногенез, G-матрица, количественная генетика, сексуальность, стандартная скорость метаболизма согласно которому мгновенная скорость увеличения средней приспособленности популяции равна ее аддитивной генетической дисперсии приспособленности (Fisher 1930; Okasha 2008; Bijma 2010). Однако реализм теоремы был поставлен под сомнение, поскольку FTNS предсказывает постоянное повышение приспособленности при сохранении всех прочих равных (включая окружающую среду и средние эффекты аллелей) (Bijma 2010).Среди прочего, неаддитивная генетическая изменчивость и ограничение ресурсов, ведущие к конкуренции и ухудшению состояния окружающей среды, являются обычными факторами в естественных популяциях, которые нарушают эти предположения. Тогда средняя приспособленность популяции не всегда может увеличиваться (Окаша, 2008). Первоначальная и, возможно, наиболее популярная эмпирическая поддержка фундаментальной теоремы Фишера основывалась на том факте, что жизненные истории имеют низкую наследуемость, поскольку они являются постоянными объектами направленного отбора (Gustafsson, 1986; Roff and Mousseau, 1986; Mousseau and Roff, 1987).Однако позже это обсуждалось из-за пренебрежения вкладом изменчивости окружающей среды, которую накапливают черты жизненного цикла (Прайс и Шлютер, 1991; Мерила и Шелдон, 2000; Круук и др., 2003).

Современная интерпретация FTNS, учитывающая частичное изменение средней приспособленности в постоянной среде (Окаша, 2008), возродила интерес к количественной генетике признаков приспособленности (Reale and Festa-Bianchet, 2000; Crow, 2002; Bolnick and Nosil 2007; Okasha 2008; Ewens 2011; Guillaume 2011; Hendry et al.2011). Таким образом, FTNS можно использовать в качестве нулевой гипотезы для эмпирического изучения адаптации, что позволяет проверить ее предположения в экспериментальных условиях (Reale and Festa-Bianchet, 2000). При такой интерпретации эмпирические подтверждения FTNS стали разнообразными (Kruuk et al., 2000; Reale and Festa-Bianchet, 2000; McCleery et al., 2004; Bolnick and Nosil, 2007).

Хотя несколько авторов уже выступали за использование циклических партеногенетических организмов для изучения последствий полового размножения для приспособленности (Colegrave et al.2002), несколько экспериментальных исследований этих организмов рассматривали проблему генетической изменчивости приспособленности экспериментально (Pfrender and Lynch 2000; Morgan et al. 2001). У циклически воспроизводящихся организмов сексуальность является фенотипически пластичным признаком, который может запускаться условиями окружающей среды (De Meester et al. 2004). Это относится к тлям, для которых чередование партеногенетического (бесполого) и полового размножения имеет важные последствия для генетической структуры и архитектуры природных популяций (Simon et al.1991 год; Саймон и др. 2002 г.; Халкетт и др. 2008 г.; Несполо и др. 2008 г.; Несполо и др. 2009). Фактически, партеногенез является основным репродуктивным способом тлей, в то время как половое размножение запускается один раз в год, чтобы предвидеть стрессовые условия холодной зимы. В теплые периоды тли размножаются бесполым путем (производя живородящее клональное потомство), демонстрируя высокие темпы роста популяции (Rispe et al. 1996). С наступлением холодов образуются половые морфы, которые спариваются и откладывают морозостойкие яйца (Rispe et al.1996). Таким образом, основным известным преимуществом полового размножения является устойчивость к условиям замораживания, которые обычно убивают бесполые формы (Newton and Dixon 1988; Simon et al. 1991; Rispe et al. 1996; Simon et al. 2002; Nespolo et al. 2009).

В своем ареале черемухово-овсяная тля Rhopalosiphum padi (L.) демонстрирует генотипическую специализацию, связанную с изменчивостью репродуктивного режима (Simon et al. 1991; Hulle et al. 1999), что оказывает влияние на ее жизнь — модели истории, признаки расселения и репродуктивные инвестиции (Simon et al.1991 год; Саймон и др. 2002). По способности производить половые морфы можно выделить два вида генотипов: «бесполые» (т. е. устойчивая асексуальность без полной приверженности половому размножению) и «половые» (т. е. обязательное и регулярное чередование бесполого и полового размножения). ) генотипы. Половые и бесполые генотипы имеют общую летнюю партеногенетическую фазу на злаках и других злаках. Однако в остальное время они живут на отдельных хозяевах, поскольку половое размножение у этой тли связано со сменой хозяина.Более ранние исследования показали, что бесполые клоны могут происходить от половых посредством различных механизмов, так что они образуют смешанный набор филогенетически различных генотипов (Delmotte et al. 2003). Таким образом, R. padi представляет собой хорошую систему для изучения влияния вариаций способа размножения на генетическую архитектуру признаков жизненного цикла, поскольку позволяет проводить сравнение половых и бесполых линий с различным генетическим фоном внутри и между ними (Delmotte et al. 2003). ; Несполо и др.2008). В то время как популяционная генетика и филогения половых и бесполых генотипов R. padi были рассмотрены в нескольких исследованиях, их экологии и приспособленности уделялось мало внимания. В частности, лишь в нескольких работах изучались истории жизни репродуктивной специализации у R. padi . В предыдущих работах Несполо и его коллеги определяли влияние температуры на производство бесполых и половых морфов (Nespolo et al., 2008) и последствия фазовой индукции для жизненного цикла (Nespolo et al.2009). Оба исследования проводились на основе генетической изменчивости нескольких признаков (т. е. сравнения «G-матриц») и показали, что вариации сексуальности и репродуктивного режима оказывают сильное влияние на структуру G-матриц. Однако оба исследования проанализировали недифференцированный набор сексуально и бесполых специализированных генотипов. Учитывая сильную и последовательную модель репродуктивной специализации, которую демонстрирует R. padi (Halkett et al. 2006), ожидается, что во время общей партеногенетической фазы бесполые генотипы будут иметь преимущества по сравнению с сексуально специализированными, поскольку последние пользу зимой (Moran 1992; Rispe et al.1996). Фактически, предыдущие исследования показали, что бесполые генотипы максимизируют свою выживаемость и плодовитость в этих условиях, что можно интерпретировать как «адаптированные» к таким (летним) условиям (Rispe et al., 1996; Hulle et al., 1999). FTNS говорит, что «скорость увеличения приспособленности любого организма в любое время равна его генетической изменчивости приспособленности в это время» (Эдвардс, 1994). Следовательно, если бесполые генотипы находятся в процессе «адаптации» к летним условиям, их средняя приспособленность должна повышаться (т.е., генетическая изменчивость или наследуемость приспособленности должны быть выше нуля). С другой стороны, если бесполые генотипы уже адаптированы, зафиксировав все свои аллели, то средняя популяционная приспособленность уже не должна увеличиваться (т. е. генетическая дисперсия или наследуемость приспособленности не должны отличаться от нуля). Сезонность и подразделение популяции будут способствовать прежним условиям, поскольку популяции никогда не достигнут требуемых условий равновесия для закрепления адаптации. Летом половые генотипы будут в невыгодном положении по сравнению с бесполыми генотипами, и, следовательно, средний прирост приспособленности популяции будет очень низким или незаметным (т.е., генетическая изменчивость или наследуемость приспособленности не должны отличаться от нуля). Кроме того, у бесполых генотипов по сравнению с половыми проявляются некоторые особенности процесса адаптации. Например, выделение энергии менее дорогостоящим бесполым фенотипам может быть переведено в более низкие затраты энергии. Однако неясно, чего ожидать во время бесполой фазы, когда половые генотипы не вынуждены производить половые формы. Одним из объяснений может быть то, что генетическая программа половых генотипов сохраняет свои ограничения, даже если они не производят половые формы, таким образом, размножаясь с более высокими затратами энергии во время партеногенетической фазы по сравнению с бесполыми генотипами.Следовательно, у половых генотипов следует ожидать более высокого энергетического метаболизма.

Важно отметить, что различные модели распределения энергии могут отражаться либо в прямых измерениях энергии (т. е. скорости метаболизма), либо в различиях массы тела (т. е. соматической ткани). Чтобы проверить эти предсказания, мы сравнили бесполые и половые генотипы во время бесполой фазы у R. padi .

Материалы и методы

Биологическая система

Биологической моделью послужила черемухово-овсяная тля ( R.рис ; ). Как и у тлей, «половые» генотипы R. padi размножаются посредством циклического партеногенеза, при котором партеногенетическая фаза на многих видах Poaceae (злаки и другие травы) чередуется с половой фазой на конкретном зимнем хозяине, которым является дерево. вид Prunus padus L. (Simon et al. 1991; Rispe et al. 1999). Переход от партеногенеза к половому размножению происходит к концу лета и провоцируется увеличением продолжительности ночи и понижением температуры (Dixon and Glen, 1971).Напротив, бесполые генотипы размножаются партеногенетически в течение всего года на широком спектре растений Poaceae. Половые и бесполые генотипы обычно сосуществуют в регионах, где холодные и теплые зимы колеблются, например, в западной Франции (Simon et al., 1991; Halkett et al., 2008).

Модельный организм Rhopalosiphum padi в процессе партеногенетического (живородящего) размножения. Фото Бернара Шобе.

С конца осени до поздней весны бесполые и половые генотипы четко разделены в пространстве, находясь на Poaceae и на P.padus соответственно. Это пространственное разделение удобно позволяет установить половые и бесполые генотипы, поскольку не существует морфологических признаков, позволяющих различить их. Бесполые генотипы отбирали к концу осени-началу зимы на растениях ячменя или пшеницы, разделенных не менее чем на 1 м, чтобы свести к минимуму сбор тлей одного и того же клонального генотипа. Половые генотипы были собраны на P. padus после того, как они только что вылупились из яиц, чтобы убедиться, что они не подвергаются бесполому размножению.Для инициации клональных (изоженских) генотипов в лаборатории партеногенетические самки бесполого и полового генотипов R. padi были собраны соответственно в Плейн-Фужер (Бретань, Франция) в окрестностях Мон-Сен-Мишель осенью 2006 и 2007 гг. и в La Chapelle Thouarault (Бретань, Франция) в окрестностях Ренна весной 2008 г. Каждую партеногенетическую самку содержали изолированно на растении пшеницы и позволяли установить изоженский генотип. Бесполые и половые генотипы, выращенные в лаборатории, затем генотипировали по восьми микросателлитным маркерам, чтобы охарактеризовать их многолокусный генотип или MLG (см.2008 по методологическим аспектам). Затем для экспериментов отобрали пятнадцать бесполых генотипов и 20 половых генотипов на основе их MLG (11). Поскольку клональные копии одного и того же генотипа часто встречаются в бесполых линиях R. padi (Delmotte et al. 2002), мы были ограничены в количестве бесполых генотипов. Генетический анализ также позволил проверить, что использованные здесь генотипы тлей не принадлежали к дифференцированным генетическим кластерам, связанным с каким-либо способом размножения, а скорее представляли собой совокупность половых и бесполых линий с различными генетическими фонами ().Каждый генотип выращивался изолированно в условиях, обеспечивающих непрерывное партеногенетическое размножение, в течение ок. 20 поколений (16 часов света: 8 часов темноты, 18°C) в предыдущих экспериментах. Пшеницу использовали как для выращивания, так и для опытов.

Измерения фитнеса

Половые и бесполые генотипы отслеживались в контролируемых условиях для оценки различных признаков жизненного цикла. Экспериментальные условия для измерения приспособленности были установлены при 18°C и 16 ч света, чтобы обеспечить устойчивое партеногенетическое размножение как полового, так и бесполого генотипов R.padi (Диксон и Глен, 1971). Чтобы изолировать материнские и праматеринские эффекты, мы начали выращивать партеногенетических самок каждого генотипа изолированно, за два поколения до экспериментов. Для измерения признаков мы сохраняли клональные генотипы в условиях выращивания и оценивали в восьми повторностях на генотип следующие признаки: возраст половозрелости фокусных особей (количество дней, прошедших с момента их рождения до получения первого потомства) и плодовитость крылатые (= производство крылатых особей от очаговой особи) и бескрылые (= производство бескрылых особей от очаговой особи).С помощью этой информации мы построили таблицы дожития и оценили приспособленность как внутреннюю скорость роста ( r ) с помощью дискретной версии уравнения Эйлера-Лотки и вычислив репродукцию в течение жизни каждой фокальной особи, как общее количество особей, произведенных за время его жизни.

Стандартная скорость метаболизма (SMR)

Как указано для животных с очень низкой скоростью метаболизма, в качестве меры SMR использовали скорость образования углекислого газа (VCO ₂ ) (Lighton 2008).VCO ₂ определяли с использованием метаболических камер «закрытой системы» (Lighton 2008), состоящих из стеклянных герметичных шприцев объемом 2,5 мл, снабженных трехходовыми клапанами (см. также Chappell 1983; Ashby 1997). Животных взвешивали (масса тела взрослой особи = M _b) с точностью до микрограмма на микровесах и затем помещали по отдельности в шприцы. Шприцы изолировали от атмосферы и помещали в темный инкубатор с регулируемой температурой на период измерения (ок.90 мин). Три пустых шприца служили контролем для каждой серии измерений. Мы нагнетали воздух из шприца в трубку, соединенную с анализатором СО ₂, после прохождения через СО ₂ -абсорбирующие гранулы Baralyme™ и Drierite™. В конце интервала измерения концентрации CO ₂ определяли с помощью инфракрасного анализатора CO ₂ Li-Cor 6251 (Lincoln, NV, USA), способного разрешать разницу в 1 часть на миллион (ppm) CO ₂ в воздухе.Мы рассчитали общее количество СО ₂, продуцируемое тлей, как площадь под кривой концентрации СО ₂ во времени. Затем значения были преобразованы из ppm в мл CO ₂ ч ^-1 с учетом скорости потока и времени инкубации для каждого шприца. Таким образом, каждое измерение представляет собой среднее значение производства CO ₂ за несколько часов. Согласно предыдущим измерениям, технические ошибки, связанные с этим методом измерения, невелики (Castaneda et al.2010a,b), а его простота позволяет проводить одновременные измерения большого количества людей. В этом эксперименте мы измерили SMR в общей сложности ок. 312 особей тли.

Статистика I: количественные генетические параметры

Общий статистический анализ проводили с использованием программного обеспечения Statistica 6.0 (2006). Наш экспериментальный план, основанный на клональных генотипах, с анализом представляющего интерес признака в потомстве, позволил нам оценить два компонента дисперсии: G , генетическую дисперсию (в широком смысле), и E , специфическую средовую дисперсию или остаточную дисперсию. .Мы использовали ограниченный метод, основанный на максимальном правдоподобии, процедуру моделирования животных (Boldman et al., 1995), реализованную в программном обеспечении MTDFREML. Итерации продолжались до тех пор, пока различия в последовательной вероятности не стали меньше 0,00001. Мы повторили анализ в полной модели ( GE ) и проанализировали несколько начальных значений, чтобы убедиться, что решение действительно является глобальным максимумом вероятности. Кроме того, мы протестировали чистую модель окружающей среды, ограничив параметр G полной модели до нуля, что дает новое значение правдоподобия.Статистическую значимость компонента G оценивали с помощью критериев отношения правдоподобия (LRT), где критическое значение χ ² выбирается со степенями свободы, равными числу параметров, исключенных из модели (т. е. df = 1; χ ² крит = 3,841). Генетическая дисперсия и ковариация оценивались аналогичным образом, но с включением пар признаков в многовариантной версии программного обеспечения для моделирования животных (Boldman et al., 1995). Мы также представляем асимптотические стандартные ошибки (т.е., оценочные значения для больших выборок).

Статистика II: Сравнение G-матриц

Экспериментальная обработка представляла собой половые/бесполые генотипы. Полученные матрицы G сначала сравнивали с использованием иерархического метода Flury с использованием программного обеспечения CPCrand (Phillips and Arnold 1999). Эта процедура представляет собой метод основных компонентов для сравнения матриц (Flury 1988), применение которого к матрицам G было разработано Филлипсом и Арнольдом (1999). Метод, основанный на максимальном правдоподобии, сравнивает две или более матриц и определяет их структурные различия путем сравнения собственных векторов (ориентация осей анализа главных компонент) и собственных значений (дисперсия по каждой оси) в иерархическом порядке.Эта последовательность проверяет (в следующем порядке): (1) несвязанную структуру, указывающую, что матрицы не имеют общего собственного вектора, (2) частичный общий главный компонент, указывающий, что у матриц есть общие собственные векторы, (3) общие главные компоненты, указывающий, что у матриц есть общие все собственные векторы, но не собственные значения, (4) пропорциональность, указывающая на то, что матрицы имеют общие собственные векторы и собственные значения, отличающиеся на скалярную величину, и (5) равенство, указывающее на то, что у матриц общие все собственные векторы и собственные значения (см. также Steppan et al.2002). LRT рассчитывался для каждой модели в сравнении с моделью «несвязанной структуры» (метод «скачка»; см. Phillips and Arnold, 1999). Была проведена рандомизация для проверки нулевой гипотезы о том, что модель соответствует данным значительно лучше, чем несвязанная структура. Было выполнено 5000 итераций, в каждой из которых генотипы были случайным образом отнесены к сравниваемой группе. Мы также сравнили матрицы G методом Jackknife–MANOVA, который выполнялся по сценарию, предоставленному Д. Роффом, и запускался в программе S-plus (версия 2000).Эта процедура, разработанная Роффом (Roff 2002a, 2006), использует процедуру складного ножа для получения распределения псевдозначений матричных элементов в каждой группе. Эти псевдозначения создаются путем поочередного удаления каждой единицы выборки (в данном случае генотипов). Окончательная матрица данных устроена таким образом, что столбцы содержат псевдозначения каждой ковариации, а строки представляют собой результаты удаления данного генотипа (Roff 2006).

Результаты

Среднее значение признака

Попарные сравнения половых и бесполых генотипов показали, что производство бесполых самок, размножение в течение жизни и собственная скорость увеличения ( r ) были значительно выше у бесполых генотипов по сравнению с половыми генотипами (i .д., репродуктивная специализация; видеть ). Оба типа репродуктивных вариантов показали важные межклоновые и внутриклоновые различия по всем измеренным признакам (и).

Таблица 1

Фенотипические средние (±SE от генотипических средних) признаков, измеренных у бесполых и половых генотипов R. padi в условиях устойчивого партеногенетического размножения (подробности см. в разделе Методы). Гнездовой дисперсионный анализ выполняли на клональных линиях, вложенных в каждый вид репродуктивного режима. Значимые эффекты были выделены жирным шрифтом и обозначены как: * P < 0.05; ** Р < 0,01; *** P <0,001

<0.001

4 0 (мг)

2

62	Trait	Asexual Genotype Move (± SE)	Сексуальный генотип среднее (± SE)	Клональная линия F _(33,242)

Стандартный метаболический ставок, SMR (ML CO ₂ H ^-1)	0,25 ± 0,22 ± 0,0070	0,22 ± 0,007	2,044 **	1 .925
Масса тела для взрослых, м _B (мг)	0,59 ± 0,011	0,57 ± 0,010	1.947 1.947 0	1.531
Возраст в зрелости, AM (дни)	8,33 ± 0,078	8,45 ± 0,074	1,947 **	0,350
Бескрылые сук, AF (физических лиц)	54,0 ± 1,237	49,7 ± 1,269	1,555 *	6.305 *
крылатые самки, VL (физические лица)	1,95 ± 0,434	1,47 ± 0,390	1,321	0,716
Продолжительность жизни воспроизведение, LR (человек)	55,9 ± 1,170	51,2 ± 1.232	1.403	7.190 7.190
Внутренняя скорость увеличения, R	0,27 ± 0,25 ± 0,0090	0,25 ± 0,003	2.236 *** 8.	18.22***

Клональные средние значения в половых и бесполых генотипах R. padi для: массы тела и (A) стандартной скорости метаболизма (SMR), (B) общей плодовитости, (C) приспособленности (на — темпы роста на душу населения). Генетические корреляции для половых и бесполых генотипов представлены в качестве справки (см. подробную статистику, включая генетическую корреляцию для всей популяции в).

Клональные средства в половых и бесполых генотипах R. padi для: (A) продуктивности и приспособленности бесплодных самок; и (B) общая плодовитость и приспособленность.Генетические корреляции для половых и бесполых генотипов представлены в качестве справки (см. подробную статистику, включая генетическую корреляцию для всей популяции в).

Наследственность и генетические корреляции

В целом мы обнаружили низкие уровни генетической дисперсии (наследуемость менее 0,20) в обоих репродуктивных вариантах, несколько выше у бесполых генотипов, где только SMR и собственная скорость увеличения ( r ) привело к значимости ().У половых особей не было обнаружено значимой наследуемости, а у бесполых обнаружено только три: SMR, размер тела и r . Тот факт, что существовала генетическая корреляция между SMR и размером тела (см. ниже), предполагает, что наследуемость SMR является следствием такой корреляции. Действительно, вычисление наследуемости с использованием массы тела в качестве копеременной дает низкую и незначительную наследуемость (данные не показаны). В объединенной выборке возраст достижения половой зрелости также показал значительную наследуемость (1). Таблица 2padi и измерены в условиях устойчивого партеногенетического размножения (подробности см. в разделе «Методы»). Значимые значения после REML и теста отношения правдоподобия с одной степенью свободы отмечены звездочками (значения χ ² представлены в скобках с: * P < 0,05, ** P < 0,01 и *** P <0,001) и выделены жирным шрифтом

2

Trapual	Асексуальные генотипы ( N = 15) REML (± SE)	Сексуальные генотипы	( N = 20) REML (± SE)	объединены генотипы ( N = 35) REML (±SE)
Стандартная скорость метаболизма (SMR)	0.18 ± 0,08 (10) **	0.001 ± 0,05 (0,01)	0,11 ± 0,05 (7,83) ** 0
Масса тела для взрослых ( м _b)	0,14 ± 0,08 (5.29) *	0,06-066 (0.23)	0,106685 0,10 ± 0,05 (7.12) **
Возраст на зрелости (AM)	0,08 ± 0,06 (1.74)	0,11 ± 0,073 (0,09 )	0,10 ± 0,05(6,23)*
Бескрылые самки (AF)	0.06 ± 0,06 (3.33)	0,04 ± 0,05 (0,07)	0,07 ± 0,04 (3.44)
Крылатые самки (VL)	0,03 ± 0,04 (0,90)	0,04 ± 0,05 (0,89)	0,04 ± 0,04 (1.07)
Repence
Rependime (LR)	0,06 ± 0,06 (1.31)	(1.31)	0,01 ± 0,05 (1.12)	0,07 ± 0,04 (3.62)
Серьезная скорость увеличения ( R )	0,19 ± 0,09 (3,91)*	0.08 ± 0,06 (0,87)	0,17 ± 0,05(16,21)***

Генетические корреляции, которые оказались значимыми либо для всей выборки, либо для половых и/или бесполых генотипов, представлены на графике и (см. также ) . Мы обнаружили семь больших и положительных генетических корреляций в бесполых генотипах, которые включали SMR, M _b, репродукцию в течение жизни, бесплодную индивидуальную продукцию и r (). Это контрастировало с результатом половых генотипов, где большие внутриклоновые вариации приводили только к незначительным генетическим корреляциям (; и).Среди них большая положительная генетическая корреляция между M _b и обоими показателями приспособленности у асексуалов (2) предполагает сильную связь между размером тела и репродуктивной способностью у асексуальных генотипов. Кроме того, оба показателя приспособленности показали положительную генетическую корреляцию в бесполых генотипах () ().

Таблица 3

Генетические корреляции, рассчитанные с помощью REML по набору признаков, измеренных у половых и бесполых генотипов R. padi в условиях устойчивого партеногенетического размножения (подробности см. в разделе Методы).Значимые значения после REML и теста отношения правдоподобия с одной степенью свободы отмечены звездочками (значения χ ² представлены в скобках с: * P < 0,05, ** P < 0,01 и *** P < 0,001) и выделен жирным шрифтом. Сокращения как и

2

¹ 99 (2.01)

Trait	Асексуальные генотипы (± SE)	Сексуальные генотипы REML (± SE)	Объединенные генотипы REML (± SE)
SMR- M _B	0.99 ± 0.11 (12.47) **	0,01 ± 0,1 (0.23)	0.99 ± 0.11 (12.61) ***
SMR-AM	-0.39 ± 0,47 (0,59)	0,12 ± 0,1 (1.46)	-0,43 ± 0,32 (1.49)

SMR-APT	0,19 ± 0,09 (3.11)	0,02 ± 0,2 (0,08)	0,87 ± 0,35 (4.74) *
СМР-ВЛ	-0,05 ± 0,68 (0,08)	0,04 ± 0,1 (0,57)	0,07 ± 0.51 (0,02)

SMR-LR	0,94 ± 0,37 (3.86) *	0.001 ± 0,1 (0.10)	0,91 ± 0,35 (5.25) *
SMR- R	0.66 ± 0.28 (3.91) * 0	0,05 ± 0,6 (0,14)	0,70 ± 0,21 (5,79) *
M _B -AM	-0,10 ± 0,51 (0,03 )	-0,55 ± 0,48 (0,01)	-0,42 ± 0,32 (1,39)
М _б –АПТ	0,3985 ± 0.27 (3.12)	0,86 ± 0,68 (0,03)	0,98 ± 0.21 (6,93) *
M _B -VL	0,07 ± 0,77 (0,11)	0,66 ± 0,84 (0.35)	0,66 ± 0,59 (1,55)
M _B -LR _B -LR	0,99 ± 0,29 (4.01) *	1,0 ± 1,79 (0.11)	1,0 ± 0,31 (0,03)
М _б – р	0.77 ± 0,24 (3.87) *	0,85 ± 0,40 (0,05)	0,81 ± 0,17 (8.10) **
AM-APT	-0,10 ± 0,64 (0,23)	-0,81 ± 0,66 (1.98)	-0.60 ± 0,39 (2.01)
AM-VL	-0,81 ± 0,65 (1.47)	-0,61 ± 0,64 (0,83)	— 0,97 ± 0,53 (4.35) *
АМ-ЛР	0,40 ± 0,60 (0,37)	-1,0 ± 1,26 (0,03)	— 0.88 ± 0,36 (4.66) *

AM- R	-0690	-0,70 ± 0.29 (2.48)	-0,44 ± 0,44 (0,19)	— 0,57 ± 0,22 (3.80) *
APT-VL	-0,42 ± 0,80685 -0,42 ± 0,80685-0690	1,0 ± 0,62 (2.11)	0,01 ± 0,62 (0,18)
APT-LR	0,97 ± 0,05 (1.63)	1,0 ± 0,35 ( 1,41)	0,01 ± 1,56 (0,22)
АПТ– р	0.84 ± 0.22 (3.92) *	0,75 ± 0,39 (0,89)	0,93 ± 0,16 (8.07) **
VL-LR	-0,20-0690 (0,04)	-1,0 ± 1,17 (0,01)	0,001 ± 0,60685 0,001 ± 0,60681

VL- R	0,25 ± 0,67 (0,14)	0,60690	0,60 ± 0,80 (0,66)	0,66 ± 0,49 (2.21)
р	0,98 ± 0,19 (4,56)*	1,0 ± 0,93 (0,78)	1.0 ± 0,99 (0,99)

Сравнение матриц

Различия между G-матрицами невелики, так как мы не обнаружили изменения знака генетических ковариаций. В то время как метод Flury для сравнения P-матриц дал незначительные различия, сравнение G-матриц показало, что матрицы имеют общую структуру основных компонентов (). Однако метод Джекниффа-МАНОВА показал, что матрицы значительно различаются (). Закономерности дифференциации бесполых генотипов объяснялись их более высокими значениями генетической дисперсии по SMR, показателям приспособленности и ее генетическим корреляциям с M _b , общей плодовитостью и бесплодными партеногенетическими самками по сравнению с половыми генотипами.Однако сравнение с P-матрицей не показало существенных различий ().

Таблица 4

Сравнение матриц GP между бесполыми и половыми линиями R. padi с использованием иерархии Flury и методов MANOVA. Вердикт иерархии Flury — это модель, которая лучше всего объясняет разницу между двумя матрицами. Вероятности, данные для иерархии Flury, соответствуют проверке равенства двух матриц, не обязательно вердикту. Метод MANOVA относится к результатам, полученным с использованием оценок псевдозначений матриц G и P.Числа в скобках для метода Manova соответствуют степени свободы, связанной с соответствующим тестом

6 Обсуждение

Общий показатель того, как население адаптируется к окружающей среде (предполагая, что окружающая среда не меняется) вытекает из FTNS: скорость увеличения средней приспособленности в популяции равна ее генетической изменчивости в приспособленности (Fisher, 1930; Gustafsson, 1986; Frank and Slatkin, 1992).Другими словами, генетическая изменчивость в приспособленности данной популяции представляет собой мгновенный индикатор средней скорости ее роста. В нашем эксперименте мы сравнили количественную генетику жизненных признаков полового и бесполого генотипов тли в условиях среды, способствующих устойчивому партеногенезу. Согласно FTNS и предполагая, что эволюционное равновесие не достигается (т. е. популяция всегда ниже оптимума), мы предсказали, что скорость увеличения средней приспособленности у бесполых генотипов должна быть выше, чем у половых, что было бы переведено в наследуемость приспособленности значительно отличается от нуля у асексуалов и выше, чем у сексуально специализированных генотипов.Наши результаты подтверждают эти прогнозы (при использовании внутренней скорости роста в качестве меры приспособленности), предполагая, что бесполые генотипы адаптируются к условиям окружающей среды, которые способствуют партеногенетическому размножению, по сравнению с половыми генотипами. Аналогичные результаты были обнаружены у коловраток (Becks and Agrawal 2011), для которых, по-видимому, существует тенденция краткосрочного невыгодного положения в факультативных половых линиях по сравнению с их бесполыми собратьями. В более общем плане предсказания FTNS подтверждаются растениями, адаптированные к местным условиям популяции которых демонстрировали более высокую наследуемость приспособленности по сравнению с популяциями на краю ареала (Emery et al.2011), а также из эволюционных экспериментов на бактериях, которые показали увеличение генетической изменчивости приспособленности во времени по мере адаптации к местным условиям (Lenski and Travisano 1994).

Структура генетических ковариаций показала, что бесполые генотипы R. padi обнаруживают несколько положительных генетических корреляций между признаками, которые отсутствовали у половых генотипов. Этот результат дополняет растущую историю отсутствия компромиссов в истории жизни, когда теория истории жизни предсказывает обратное (Vorburger 2005; von Burg et al.2008 г.; Кастанеда и др. 2010с; Кинг и др. 2011). Как правило, эти свидетельства исходят от популяций, адаптированных к местным условиям или экологически специализированных, которые демонстрируют генетические различия в приобретении ресурсов. Следовательно, оказывается, что в дополнение к сравнительно высокой генетической изменчивости приспособленности положительные генетические корреляции между признаками жизненного цикла являются ключевой особенностью адаптированных к местным условиям популяций. Интересно, что эти различия в генетических (ко) вариациях между половыми и бесполыми генотипами не были очевидны после сравнения матриц фенотипической (ко) дисперсии, но после сравнения с G-матрицей, которое указывало на то, что один главный компонент был общим.Вероятно, это связано с тем, что в генетических соотношениях полового и бесполого генотипов не было различий в признаках.

В качестве меры приспособленности мы использовали два общих показателя для определения приспособленности беспозвоночных: внутреннюю скорость роста ( r ) и репродукцию в течение жизни (Huey and Berrigan 2001). Предполагается, что обе меры подходят, если популяция находится в равновесии мутации и отбора (Roff 2010). Однако, когда популяция находится в фазе роста, что имеет место в наших экологических условиях устойчивого партеногенеза, Roff (2010; см. также Roff 2002b) предположил, что наилучшей мерой приспособленности является r .В нашем наборе данных оба измерения были сильно и генетически коррелированы только в бесполых генотипах. Кроме того, только r показали значительную наследуемость бесполых генотипов (наша интерпретация как следствие FTNS). Следовательно, разумно заключить, что размножение в течение жизни, возможно, не лучший суррогат приспособленности в экспериментальных исследованиях с участием организмов, размножающихся бесполым путем.

В нескольких исследованиях оценивались вариации SMR у полужесткокрылых (Salvucci and Crafts-Brandner 2000; Castaneda et al.2010а,б; Артачо и др. 2011), которые в целом не обнаружили специфических закономерностей, связанных с жизненно-историческими стратегиями. Однако исследования других членистоногих предполагают, что повышенная репродуктивная способность может быть связана с более высоким расходом энергии из-за поддержания метаболического механизма воспроизводства (Terblanche et al. 2004; Lardies and Bozinovic 2008). При анализе в пересчете на грамм мы не обнаружили различий в расходе энергии между половыми и бесполыми генотипами. Однако как расход энергии, так и масса тела показали положительную генетическую корреляцию с признаками приспособленности, что предполагает, что бесполые генотипы вкладывают всю свою энергию в бесполое размножение, в отличие от половых генотипов, которые вкладывают большую часть своей энергии в половой акт.

По мнению некоторых авторов (Lee 2002; Bacigalupe 2009), успех инвазии многих видов может в большей степени зависеть от их способности реагировать на естественный отбор, чем от пластичности физиологической устойчивости. Другими словами, можно было бы ожидать, что генетическая изменчивость историй жизни у инвазивных видов выше, чем у неинвазивных. Это не то, на что указывают многие инвазивные виды, размножающиеся клонально (Thompson and Eckert 2004; Voisin et al. 2005; Kim et al.2010). Некоторые виды тлей утратили генетическую изменчивость в популяциях в пределах заселенного ареала (например, в Северной и Южной Америке; см. Castaneda et al. 2010a,b) главным образом из-за снижения способности к половому размножению. Другими словами, специализированные генотипы для бесполого размножения являются наиболее успешными инвазивными генотипами, поскольку они максимизируют плодовитость за счет страхования выживания зимой. Здесь умеренный климат является ключевым элементом инвазивной способности бесполых генотипов.Наши результаты подтверждают эти наблюдения, указывая на то, что специализированные бесполые генотипы максимизируют приспособленность, изменяя свою схему распределения энергии.

Благодарности

Эта работа финансировалась Научной программой сотрудничества Франции и Чили (ECOS-Conicyt), грант C08B02 для RN и JCS. спутниковые маркеры и J. Bonhomme за техническую помощь. РФ также благодарит за частичное финансирование грантом 10 Национального фонда науки и технологий Чили (FONDECYT).MJC был частично поддержан постдокторской стипендией CONICYT-Becas Chile.

Приложение

6 Таблица A1

Подробная информация о 35 сексуальных и асексуальных генотипах

Rhopalosiphum PADI , используемый в этом исследовании, включая сайт, дату, и завод коллекции

	Manova Jackknife 9064
	LRT		Р -value		Вердикт λ (Wills)	F -значение	Р -value
G матричный
Асексуальный–сексуальный	3.116	<0,05	PCPC 2	0,045	_{17,06 (21,17)}	<0,001
Р матрица
Asexual-Sexual	5.647	0,80690	0,80690	0,	0,905	0,905	1,27	(21,255)	0,19

9064 161 165

				LOGUS


Clone Code	Сборная площадка	Дата сбора	Завод	R10172	R5.10	R5.29B	R5.50	R6.50	R6.27	R3.171	S16B	S17B	S17B
Pleine-Fougères	12/10 / 2007		Пшеничные 195199	256260	172181	304304	178195	225227	147149	159159
	asex2 Pleine-Фужер	28/09/2007	Пшеница	195199	256271	172181	304328		178,195 216225	147149
	asex3 Pleine-Фужер	28/09/2007	Пшеница	195201	258260	178 179	312 342	188 188	218 222	147 147	159 161
62 x4	Pleine-Фужер	12/10/2007	Пшеница	195201	271260	172181	304336	178195	214225	147149	159161
	asex5 Pleine-Фужер		28/09/2007 Пшеница	201195	254264	174185	304338	178184	207225	147147	159161
	asex6 Pleine-Фужер	28/09 / 2007		Пшеничные 197201	260260	174178	324340	180184	214225	147147	161161
	asex7 Pleine-Фужер	28/09/2007	Пшеница	195 199 90 690 90 685 258 260 90 690 90 685 174 174 90 690 90 685 328 336 90 690 90 685 190 191 9 0690	216216		147,147 159163
	asex8 Pleine-Фужер	28/09/2007	Пшеница	201201		+262271 181200	304,310	178180		225,247 147,147	159171
	asex9 Pleine-Фужер	12/10/2007	Пшеница	195201	271260	174174	304312	178186	216225	147147	159159
	asex10 Pleine-Фужер	28/09/2007	Пшеница	195197	271271	172181	304366	178195	225225	147149	159161
	asex11 Pleine- Фужеры	10.12.2007	Пшеница	195201	271260	172202	304314		186,195 225243	147149	159159
	asex12 Pleine-Фужер	20/11/2006	Пшеница	195201	258256	172185	304304	195195	225225		147,149 159161
	asex13 Pleine-Фужер	20/11/2006	Пшеница	195203	256260		+172181 304360	178195	225225	147149	165165
	asex14 Pleine-Фужер	20/11/2006	Ячмень	195201	271256	172174	304314	1	227243	147 149 90 690 90 685 159 161 90 690 90 681 90 662		asex15 Pleine-Фужер	20/11/2006	Ячмень	195199	256271	195181	304328	178195	225225	147149	159159
	sex1 Ла Шапель Туро	04.14.2008	С.Padus	195201	262256	172178	304328	195211	227229	147149	159161
	sex2 La Chapelle Thouarault	14/04/2008	П. Padus	199201	260271	172204	304336	1	216225	147147	159161
	sex3 La Chapelle Thouarault		14/04/2008 P.Padus	195201	271271	164166	304330	178178	216225	147147	159159
	sex4 La Chapelle Thouarault	14/04/2008	П. Padus	199201	260271	181181	304310	178180	227247	147147	159159
	sex5 La Chapelle Thouarault		14/04/2008 P.Padus	199201	254271	181198	304310	178178	225247	147147	159171
	sex6 La Chapelle Thouarault	14/04/2008	П. Padus	195201	254256	172185	304304	184195	207225	147149	161165
	sex7 La Chapelle Thouarault		14/04/2008 P.Padus	199201	266271	174181	304322	178178	225243	147147	165171
	sex8 La Chapelle Thouarault	14/04/2008	П. Padus	201201	264271	181185	304310	180184	225247	147147	171171
	sex9 La Chapelle Thouarault		14/04/2008 P.Padus	199201	262271	174181	328338	178178	207216	147147	161161
	sex10 La Chapelle Thouarault	30/04/2008	П. Padus	201201	260262	166172	308347	186195	216243	147147	159161
	sex11 La Chapelle Thouarault		30/04/2008 P.Padus	201201	260264	174181	304338	178178	207225	147147	159159
	sex12 La Chapelle Thouarault	30/04/2008	П. Padus	199201	260260	172200	304342	178195	227227	147147	159161
	sex13 La Chapelle Thouarault		30/04/2008 P.Padus	199201	271260	172181	304304	180195	207227	147147	159159
	sex14 La Chapelle Thouarault	30/04/2008	П. Padus	199195	256258	172208	304334	178195	216225	147149	159161
	sex15 La Chapelle Thouarault		30/04/2008 P.Padus	201195	258256	172166	304356	195195	216227	147149	159161
	sex16 La Chapelle Thouarault	05/05/2008	П. Padus	199201	271271	172181	304310	180195	225247	147147	165171
	sex17 La Chapelle Thouarault	05.05.2008	P.Padus	199201	258260	164174	304312	178180	207225	147147	159159
	sex18 La Chapelle Thouarault	05/05/2008	П. Padus	201201	264271	181174	304338	178180	225225	147147	159161
	sex19 La Chapelle Thouarault	05.05.2008	P.Padus	195201	262256	181181	304304	178180	225227	147149	159159
	sex20 La Chapelle Thouarault	05/05/2008	П. Padus	199201	258271	178181	304350	178193	225235	147147	159163

Рисунок А1

сосед-присоединения дерева на основе аллель общего расстояния (DAS, Chakraborty и Jin 1993 ) матрица, рассчитанная с использованием восьми микросателлитных локусов для 35 половых и бесполых многолокусных генотипов Rhopalosiphum padi , используемых для измерения физической формы и энергии.

Ссылки

Artacho P, Figueroa CC, Cortes P, Simon JC, Nespolo RF. Краткосрочные последствия вариации репродуктивного режима на генетическую архитектуру энергетического метаболизма и особенности жизненного цикла гороховой тли. J. Физиология насекомых. 2011;57:986–994. [PubMed] [Google Scholar]
Ashby PD. Сохранение удельной массы метаболизма среди высокогорных и низкогорных популяций саранчовых Xanthippus corallipes . Физиол. Биохим. Зоол.1997; 70: 701–711. [PubMed] [Google Scholar]
Bacigalupe LD. Биологические инвазии и фенотипическая эволюция: количественная генетическая перспектива. биол. Вторжения. 2009; 11: 2243–2250. [Google Scholar]
Бекс Л., Агравал А.Ф. Влияние пола на среднюю и дисперсию приспособленности у факультативно половых коловраток. Дж. Эвол. биол. 2011; 24:656–664. [PubMed] [Google Scholar]
Бийма П. Фундаментальная теорема Фишера об инклюзивной приспособленности и изменении приспособленности в результате естественного отбора при взаимодействии сородичей.Дж. Эвол. биол. 2010; 23:194–206. [PubMed] [Google Scholar]
Boldman KG, Kriese LA, Van Vleck LD, Van Tassel CP, Kachman SD. Руководство по использованию MTDFREML. Набор программ для получения оценок дисперсий и ковариаций. Линкольн: Министерство сельского хозяйства США, Служба сельскохозяйственных исследований; 1995. [Google Scholar]
Болник Д.И., Носиль П. Естественный отбор в популяциях, подверженных миграционной нагрузке. Эволюция. 2007;61:2229–2243. [PubMed] [Google Scholar]
Castaneda LE, Figueroa CC, Nespolo RF.Насекомые-вредители лучше действуют на хорошо защищенных растениях? Затраты и преимущества индуцированной защиты от детоксикации у тли Sitobion avenae . Дж. Эвол. биол. 2010b;23:2474–2483. [PubMed] [Google Scholar]
Castaneda LE, Figueroa CC, Bacigalupe LD, Nespolo RF. Влияние полифенизма крыльев, генотипа тли и химического состава растения-хозяина на энергетический метаболизм зерновой тли, Sitobion avenae . J. Физиология насекомых. 2010а; 56:1920–1924. [PubMed] [Google Scholar]
Castaneda LE, Sandrock C, Vorburger C.Изменчивость и ковариация признаков жизненного цикла тлей связаны с заражением факультативным бактериальным эндосимбионтом Hamiltonella defensa . биол. Дж. Линн. соц. 2010c; 100: 237–247. [Google Scholar]
Чакраборти Р., Джин Л. Единый подход к изучению гипервариабельных полиморфизмов: статистические аспекты определения родства и расстояний между популяциями. В: Pena SDJ, Chakraborty R, Epplen JT, Freys AJ, редакторы. ДНК-дактилоскопия: состояние науки.Базель: Биркхаузер Верлаг; 1993. С. 153–175. [PubMed] [Google Scholar]
Chappell MA. Метаболизм и терморегуляция у пустынных и горных кузнечиков. Экология (Берлин) 1983; 56: 126–131. [PubMed] [Google Scholar]
Колгрейв Н., Кальц О., Белл Г. Экология и генетика приспособленности хламидомонады. VIII. Динамика адаптации к новым условиям после однократного секса. Эволюция. 2002; 56:14–21. [PubMed] [Google Scholar]
Crow JF. Перспектива: за Фишера, аддитивную генетическую изменчивость и фундаментальную теорему естественного отбора.Эволюция. 2002; 56: 1313–1316. [PubMed] [Google Scholar]
Дельмотт Ф., Сабатер-Муньос Б., Прунье-Летерм Н., Латорре А., Саннакс П., Риспе С., Саймон Дж. К. Филогенетические доказательства гибридного происхождения бесполых линий у видов тлей. Эволюция. 2003; 57: 1291–1303. [PubMed] [Google Scholar]
De Meester L, Gomez A, Simon JC. Эволюционная и экологическая генетика циклических партеногенов. В: Moya A, Font E, редакторы. Эволюция: от молекул к экосистемам. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета; 2004.стр. 122–134. [Google Scholar]
Dixon AFG, Glen DM. Определение морфологии черемухово-овсяной тли Rhopalosiphum padi . Анна. заявл. биол. 1971; 68: 11–21. [Google Scholar]
Эдвардс AWF. Основная теорема естественного отбора. биол. 1994; 69:443–474. [PubMed] [Google Scholar]
Эмери, Северная Каролина, Райс, К.Дж., Стэнтон, М.Л. Изменчивость приспособленности и локальные пределы распределения в однолетней популяции растений. Эволюция. 2011;65:1011–1020. [PubMed] [Google Scholar]
Ewens WJ.Что пытается сделать ген? бр. Дж. Филос. науч. 2011;62:155–176. [Google Scholar]
Фишер Р.А. Генетическая теория естественного отбора. Полное издание вариорум. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета; 1930. [Google Scholar]
Flury B. Общие главные компоненты и связанные с ними многомерные модели. Нью-Йорк: Уайли; 1988. [Google Scholar]
Франк С.А., Слаткин М. Фундаментальная теорема Фишера о естественном отборе. Тенденции Экол. Эвол. 1992; 7: 92–95. [PubMed] [Google Scholar]
Гийом Ф.Фенотипическая дивергенция, вызванная миграцией: баланс миграции и отбора коррелирующих признаков. Эволюция. 2011;65:1723–1738. [PubMed] [Google Scholar]
Густафссон Л. Репродуктивный успех и наследуемость на протяжении всей жизни: эмпирическая поддержка фундаментальной теоремы Фишера. Являюсь. Нац. 1986; 128: 761–764. [Google Scholar]
Halkett F, Plantegenest M, Bonhomme J, Simon JC. Поток генов между половыми и факультативно бесполыми линиями видов тлей и поддержание изменчивости репродуктивного режима.Мол. Экол. 2008;17:2998–3007. [PubMed] [Google Scholar]
Halkett F, Kindlmann P, Plantegenest M, Sunnucks P, Simon JC. Временная дифференциация и пространственное сосуществование половых и факультативно-бесполых линий видов тлей в местах спаривания. Дж. Эвол. биол. 2006; 19: 809–815. [PubMed] [Google Scholar]
Хендри А.П., Киннисон М.Т., Хейно М., Дэй Т., Смит Т.Б., Фитт Г., Бергстром К.Т., Окшотт Дж., Йоргенсен П.С., Залуцкий М.П. Эволюционные принципы и их практическое применение. Эвол.заявл. 2011;4:159–183. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Хьюи Р.Б., Берриган Д. Температура, демография и приспособленность к эктотермам. Являюсь. Нац. 2001; 158: 204–210. [PubMed] [Google Scholar]
Hulle M, Maurice D, Rispe C, Simon JC. Клональная изменчивость в последовательности образования морф при переходе от партеногенетического к половому размножению у тли Rhopalosiphum padi (Sternorrhyncha: Aphididae) Eur. Дж. Энтомол. 1999; 96: 125–134. [Google Scholar]
Ким С.Ю., Вайнбергер Ф., Бу С.М.Генетические данные указывают на наличие общего донорского региона для инвазивных атлантических и тихоокеанских популяций Gracilaria vermiculophyta (Gracilariales, Rhodophyta) J. Phycol. 2010;46:1346–1349. [Google Scholar]
Кинг Э.Г., Рофф Д.А., Fairbairn DJ. Компромисс между приобретением и распределением в Gryllus firmus : проверка Y-модели. Дж. Эвол. биол. 2011; 24: 256–264. [PubMed] [Google Scholar]
Kruuk LEB, Merila J, Sheldon BC. Когда вариации окружающей среды обрывают естественный отбор.Тенденции Экол. Эвол. 2003; 18: 207–209. [Google Scholar]
Kruuk LEB, Clutton-Brock TH, Slate J, Pemberton JM, Brotherstone S, Guinness FE. Наследуемость приспособленности в популяции диких млекопитающих. проц. Натл. акад. науч. США. 2000; 97: 698–703. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Лардис М.А., Бозинович Ф. Генетическая изменчивость пластичности физиологических и жизненных признаков среди популяций инвазивных видов, наземных изопод Porcellio laevis . Эвол.Экол. Рез. 2008; 10:1–16. [Google Scholar]
Lee CE. Эволюционная генетика инвазивных видов. Тенденции Экол. Эвол. 2002; 17: 386–391. [Google Scholar]
Lenski RE, Travisano M. Динамика адаптации и диверсификации — эксперимент с популяциями бактерий на 10 000 поколений. проц. Натл. акад. науч. США. 1994; 91: 6808–6814. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Lighton JRB. Измерение скорости метаболизма. 1-е изд. Нью-Йорк: Оксфордский ун-т. Нажимать; 2008. [Google Scholar]
McCleery RH, Pettifor RA, Armbruster P, Meyer K, Sheldon BC, Perrins CM.Компоненты дисперсии, лежащие в основе приспособленности в естественной популяции большой синицы Parus major. Являюсь. Нац. 2004; 164:E62–E72. [PubMed] [Google Scholar]
Мерила Дж., Шелдон, Британская Колумбия. Пожизненный репродуктивный успех и наследуемость в природе. Являюсь. Нац. 2000;155:301–310. [PubMed] [Google Scholar]
Моран Н.А. Эволюционное поддержание альтернативных фенотипов. Являюсь. Нац. 1992; 139: 971–989. [Google Scholar]
Морган К.К., Хикс Дж., Шпитце К., Латта Л., Пфрендер М.Е., Уивер С.С., Оттон М., Линч М.Паттерны генетической архитектуры признаков жизненного цикла и молекулярных маркеров у подразделенных видов. Эволюция. 2001; 55: 1753–1761. [PubMed] [Google Scholar]
Mousseau TA, Roff DA. Естественный отбор и наследуемость компонентов приспособленности. Наследственность. 1987; 59: 181–197. [PubMed] [Google Scholar]
Nespolo RF, Figueroa CC, Plantegenest M, Simon JC. Краткосрочные популяционные различия в генетической архитектуре признаков жизненного цикла, связанных с сексуальностью у видов тлей.Наследственность. 2008; 100: 374–381. [PubMed] [Google Scholar]
Nespolo RF, Halkett F, Figueroa CC, Plantegenest M, Simon JC. Эволюция компромиссов между половой и бесполой фазами и роль репродуктивной пластичности в генетической архитектуре жизненного цикла тлей. Эволюция. 2009;63:2402–2412. [PubMed] [Google Scholar]
Newton C, Dixon AFG. Предварительное изучение изменчивости и наследования признаков жизненного цикла и возникновения гибридной силы у Sitobion avenae (F.) (Hemiptera: Aphididae) Bull. Энтомол. Рез. 1988; 78: 75–83. [Google Scholar]
Окаша С. Фундаментальная теорема Фишера о естественном отборе — философский анализ. бр. Дж. Филос. науч. 2008; 59: 319–351. [Google Scholar]
Пфрендер М.Э., Линч М. Количественная генетическая изменчивость дафний: временные изменения в генетической архитектуре. Эволюция. 2000;54:1502–1509. [PubMed] [Google Scholar]
Phillips PC, Arnold DE. Иерархическое сравнение генетических матриц дисперсии-ковариации.I. Использование иерархии Flury. Эволюция. 1999; 53: 1506–1515. [PubMed] [Google Scholar]
Price TD, Schluter D. О низкой наследуемости признаков жизненного цикла. Эволюция. 1991; 45: 853–861. [PubMed] [Google Scholar]
Реале Д., Феста-Бьянше М. Количественная генетика признаков жизненного цикла долгоживущих диких млекопитающих. Наследственность. 2000; 85: 593–603. [PubMed] [Google Scholar]
Rispe C, Bonhomme J, Simon JC. Экстремальные вариации жизненного цикла и соотношения полов среди размножаемых половым путем клонов тли Rhopalosiphum padi (Homoptera: Aphididae) Oikos.1999; 86: 254–264. [Google Scholar]
Rispe C, Simon JC, Pierre JS. Сравнение приспособленности клонов, различающихся по своей способности производить половые органы тли Rhopalosiphum padi . Entomologia Experimentalis et Applicata. 1996; 80: 469–474. [Google Scholar]
Рофф Д. Моделирование эволюции: введение в численные методы. Оксфорд: Оксфордский ун-т. Нажимать; 2010. [Google Scholar]
Рофф Д.А., Муссо Т.А. Количественная генетика и приспособленность: уроки дрозофилы .Наследственность. 1986; 58: 103–118. [PubMed] [Google Scholar]
Рофф Д.А. Сравнение матриц G: метод MANOVA. Эволюция. 2002а; 56:1286–1291. [PubMed] [Google Scholar]
Рофф Д.А. Эволюция истории жизни. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates; 2002б. [Google Scholar]
Рофф Д.А. Компьютероемкие методы анализа данных в биологии. Кембридж: Кембриджский ун-т. Нажимать; 2006. [Google Scholar]
Salvucci ME, Crafts-Brandner SJ. Влияние температуры и концентрации сахарозы в пище на дыхание серебристой белокрылки, Bemisia argentifolii .J. Физиология насекомых. 2000;46:1461–1467. [PubMed] [Google Scholar]
Simon JC, Rispe C, Sunnucks P. Экология и эволюция пола у тлей. Тенденции Экол. Эвол. 2002; 17:34–39. [Google Scholar]
Саймон Дж. К., Блэкман Р. Л., Ле Галлик Дж. Ф. Локальная изменчивость жизненного цикла черемухово-овсяной тли Rhopalosyphum padi (Homoptera: Aphididae) на западе Франции. Бык. Энтомол. Рез. 1991; 81: 315–322. [Google Scholar]
Statistica StatSoft INC. 2006. STATISTICA (система программного обеспечения для анализа данных), версия 6.1. Доступно по адресу: http://www.statsoft.com.
Steppan SJ, Phillips PC, Houle D. Сравнительная количественная генетика: эволюция матрицы G. Тенденции Экол. Эвол. 2002; 17: 320–327. [Google Scholar]
Terblanche JS, Klok CJ, Chown SL. Изменение скорости метаболизма у Glossina pallidipes (Diptera: Glossinidae): пол, старение и повторяемость. J. Физиология насекомых. 2004; 50:419–428. [PubMed] [Google Scholar]
Thompson FL, Eckert CG. Компромиссы между половым и клональным размножением у водных растений: экспериментальные манипуляции vs.фенотипические корреляции. Дж. Эвол. биол. 2004; 17: 581–592. [PubMed] [Google Scholar]
Voisin M, Engel CR, Viard F. Дифференциальная перетасовка природного генетического разнообразия между интродуцированными регионами у бурой водоросли: аквакультура и эффекты морского движения. проц. Натл. акад. науч. США. 2005; 102: 5432–5437. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
фон Бург С., Феррари Дж., Мюллер С.Б., Форбургер С. Генетическая изменчивость и ковариация восприимчивости к паразитоидам у тли Myzus persicae : нет доказательств компромиссов.проц. Р. Соц. Лонд. Б биол. науч. 2008; 275:1089–1094. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Vorburger C. Положительные генетические корреляции между основными чертами жизненного цикла, связанными с экологическим успехом тли Myzus persicae . Эволюция. 2005; 59:1006–1015. [PubMed] [Google Scholar]

Бесполое и половое размножение

Автор сайта Ричард Стин	Веб-сайт BioTopics предоставляет доступ к интерактивным справочным материалам, разработанным для поддержки изучение и преподавание биологии на различных уровнях.

Этот блок был недавно расширен — 2 примечания в конце

Бесполое размножение означает размножение без взаимодействия двух полов или полов, тогда как половое размножение включает слияние двух особых клеток, называемых гаметами , одной из мужского источника и одной из женского источника.

Бесполое размножение

Прежде чем клетка делится, ее ядро делится.Каждая хромосома копируется, и каждое ядро получает один и тот же генетический материал: гены, состоящие из ДНК.

Поскольку каждая клетка делится на две, образующиеся «дочерние» клетки являются точными копиями друг друга.

Этот процесс отвечает за увеличение числа клеток, которое происходит во время нормального роста и развития , а также при замещении тканей после повреждения.

Нормальное деление клеток также является основой бесполого размножения .Участвует только один тип клеток, без участия другого человека. Поскольку новый генетический материал не вводится, в полученном потомстве нет вариаций.

Поскольку потомство от этого процесса содержит тот же генетический материал, что и исходный единственный родитель, их можно описать как клон .

Примеры бесполого размножения

Бесполое размножение у растений

Есть много примеров бесполого размножения у растений, например.грамм. паутинное растение Chlorophytum , которое производит проростки на столонах, ответвляющихся от почек родительского растения.
Бриофиллум (каланхоэ) имеет проростки (со свисающими корнями) по краям листьев. Они легко отделяются и растут.
Полученные проростки и растения генетически идентичны и будут выглядеть одинаково, при условии, что они выращены в одной и той же среде.
Какие характеристики среды предприятия необходимо стандартизировать (чтобы они выглядели одинаково)?
> одинаковое освещение (количество света)
> аналогичная температура
> поливали аналогично
> тот же тип почвы (минералы и т. д.)

Многие растения, используемые в пищу, можно размножать , т.е.е увеличиваются в числе путем бесполого размножения.

Не путайте бесполое размножение с (половым) размножением у цветковых растений, у которых в одном цветке часто сочетаются мужские и женские части.

Плоды и семена образуются в результате полового размножения .

Некоторые части растений увеличиваются в размерах в результате нормального деления клеток, и это называется вегетативным ростом . Часто это связано с выживанием в неблагоприятных погодных условиях и сохранением запасов пищи для растения, чтобы оно снова росло в следующем сезоне.Эти растения называются овощами , и Человек часто использует эти запасы для себя.

Каждое из приведенных ниже примеров пищевых растений по-разному использует бесполое и половое размножение

Бесполое размножение бактерий

Бесполое размножение у животных

Бесполое размножение гораздо реже встречается у животных, но часто наблюдается у более простых животных, например Гидра .


Гидра с 2-мя бутонами (у одного еще нет щупалец)	Тля (тля) при родах	Однояйцевые близнецы образуются в результате формы бесполого размножения, когда клубок клеток, составляющих эмбрион, распадается на две части, каждая из которых имплантируется в матку и растет независимо (очевидно, после нормальной половой формы размножения!)

В жизненном цикле животных бесполое размножение иногда чередуется с половым. См. веб-ссылку ниже.

Половое размножение

Как мужские, так и женские половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки у животных, пыльца и семязачатки у растений) образуются в результате особого процесса клеточного деления, при котором число хромосом в каждой полученной клетке уменьшается вдвое. Процесс разделения хромосом гарантирует, что каждая половая клетка имеет уникальных комбинаций генов в своем ядре.

Оплодотворение также является случайным процессом , поэтому, когда ядра сливаются, получающаяся в результате оплодотворенная яйцеклетка (зигота) имеет индивидуальный генетический состав.

В отличие от бесполого размножения, половое размножение вносит в потомство вариацию . Это необходимая функция для того, чтобы эволюции происходили.

Дальнейшее развитие после оплодотворения

Затем эта зигота делится снова и снова, используя нормальный процесс клеточного деления, производя клетки, содержащие гены, которые являются точными копиями оригинала. Таким образом, каждая клетка эмбриона и взрослого организма, в который он развивается, содержит клетки, генетически идентичные.Это к счастью, потому что иммунная система организма будет нацеливаться на любые «чужеродные» клетки (обычно вторгающиеся микробы), которые отличаются от других. Однако по мере развития каждого органа клетки внутри него (вместе известные как ткани) становятся специализированными для выполнения своих конкретных задач, например, мышечные клетки, нервные клетки, красные и белые кровяные тельца, и они «считывают» и используют для этого только часть своей генетической информации.

Поскольку они дифференцировали в эти разные типы клеток, кажется, что они утратили способность снова делиться на другие типы клеток.Несколько неспециализированных клеток (например, стволовые клетки) сохраняют эту способность.

Краткое описание различий

Болезнь

	Бесполое размножение	Половое размножение
Количество родителей	1 (мужской или женский)	Обычно 2 (мужской и женский) — см. примечание 1 ниже
Состав потомства	генетически идентичные (родителю и другому потомству)	генетически разные
Процесс деления клеток	нормальное деление клеток после деления ядра (путем митоза)	особое клеточное деление после деления ядра (путем мейоза) с образованием половых клеток (гамет) — см. примечание 2 ниже : после оплодотворения последующие деления: нормальные
Преимущества	быстрый — хорош для увеличения численности для колонизации новых территорий	производит вариацию — основу эволюции
Недостатки	может затронуть всех	медленнее — требуются специальные процессы для объединения гамет и защиты зиготы, эмбриона и т. д. во время развития
Жизненный цикл	полезно, когда условия идеальны для роста	может быть синхронизирован с (концом?) вегетационным периодом

Примечание 1

Некоторые организмы гермафродиты (двуполые) — т.е.е. имеют как мужские, так и женские половые органы. Это встречается у многих форм беспозвоночных, например. моллюски, дождевые черви.
Файлы на этом сайте : улитка … дождевой червь
Среди позвоночных встречается не так часто, хотя некоторые рыбы меняют пол на другой.

Большинство цветковых растений гермафродиты. В своих тычинках они производят пыльцу (споры, действующие как мужские половые клетки). а также яйцеклетки (женские половые клетки), образующиеся в их яичниках.

Цветок лилии — показаны мужские и женские части

Женский цветок огурца

Однако есть примеры видов растений с отдельными мужскими и женскими цветками на одном и том же растении (например,грамм. огурец), и виды растений, у которых есть отдельные целые растения того или иного пола (например, падуб).

Мужской цветок огурца

Гермафродитизм позволяет всем особям производить потомство, а встречи между парами организмов быть продуктивными.
Часто существуют механизмы, предотвращающие самооплодотворение гермафродитных организмов, такие как разное время различных процессов и механизмы химической несовместимости.

Когда происходит самооплодотворение, результат отличается от бесполого размножения — потомство генетически идентично родителю. При производстве половых клеток используется только половина генетического материала родителей, а затем соединяется с таким же количеством. генетического материала другой половой клетки. В образовании гамет и в процессе оплодотворения присутствуют элементы случайности. таким образом, получающееся потомство хотя бы частично генетически отличается от родителя и друг от друга.В популяции организмов, размножающихся половым путем, всегда будут вариации, так что некоторые организмы более приспособлены к окружающей среде, чем другие, и выживание наиболее приспособленных будет лежать в основе процесса эволюции.

[Термин гермафродит может также использоваться в человеческих терминах для описания редких случаев неопределенности в отношении пола человека, возможно, в результате нарушения развития, но термин интерсекс предпочтительнее.]

Примечание 2

Различия между мужскими и женскими гаметами

Мужские гаметы

Женские гаметы с

меньше
производится в больших количествах
способны передвигаться — либо по собственному желанию e.грамм. плавающие сперматозоиды
или другими способами, например. пыльца, переносимая ветром или насекомыми-опылителями
, следовательно, с большей вероятностью пострадает от потерь, но это может быть еще одним примером выживания наиболее приспособленных

Некоторые (более мелкие и простые) растения производят плавающие сперматозоиды.
Их можно найти в более влажных местах.

крупнее — с запасом еды внутри ячейки
поэтому меньше в числе
не так склонны к движению — к ним движется мужская гамета, а не наоборот
обычно более защищены — и эта защита продолжает даваться развивающемуся эмбриону — опять конкуренция?

Однако бывают случаи с простыми организмами, когда сливаются две очень похожие по размеру клетки, затем после слияния ядер происходит мейоз — и есть предположение, что сам пол можно рассматривать как результат эволюции.

Веб-ссылки

43.1 Методы воспроизводства — биология 2e

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете делать следующее:

Описать преимущества и недостатки бесполого и полового размножения
Обсудить методы бесполого размножения
Обсудить методы полового размножения

Животные производят потомство путем бесполого и/или полового размножения. Оба метода имеют преимущества и недостатки.Бесполое размножение дает потомство, генетически идентичное родителю, потому что все потомки являются клонами исходного родителя. Одна особь может произвести потомство бесполым путем, и большое количество потомства может быть произведено быстро. В стабильной или предсказуемой среде бесполое размножение является эффективным средством размножения, поскольку все потомство будет адаптировано к этой среде. В нестабильной или непредсказуемой среде виды, размножающиеся бесполым путем, могут оказаться в невыгодном положении, потому что все потомство генетически идентично и может не иметь генетических вариаций, необходимых для выживания в новых или иных условиях.С другой стороны, высокие темпы бесполого размножения могут позволить быстро реагировать на изменения окружающей среды, если у людей есть мутации. Дополнительным преимуществом бесполого размножения является то, что колонизация новых мест обитания может быть проще, когда человеку не нужно искать себе пару для размножения.

Во время полового размножения генетический материал двух особей объединяется для получения генетически разнообразного потомства, отличающегося от своих родителей. Считается, что генетическое разнообразие потомства, производимого половым путем, дает видам больше шансов выжить в непредсказуемой или меняющейся среде.Виды, размножающиеся половым путем, должны поддерживать два разных типа особей, самцов и самок, что может ограничить способность колонизировать новые места обитания, поскольку должны присутствовать представители обоих полов.

Бесполое размножение

Деление

Деление, также называемое бинарным делением, происходит у прокариотических микроорганизмов и у некоторых беспозвоночных многоклеточных организмов.После периода роста организм разделяется на два отдельных организма. Некоторые одноклеточные эукариотические организмы подвергаются бинарному делению путем митоза. У других организмов часть особи обособляется и образует вторую особь. Этот процесс происходит, например, у многих астероидных иглокожих путем расщепления центрального диска. Некоторые морские анемоны и некоторые коралловые полипы (рис. 43.2) также размножаются делением.

Фигура 43,2 Коралловые полипы размножаются бесполым путем делением.(кредит: Г. П. Шмаль, менеджер NOAA FGBNMS)

Почкование

Почкование — это форма бесполого размножения, возникающая в результате разрастания части клетки или области тела, что приводит к разделению исходного организма на две особи. Почкование обычно происходит у некоторых беспозвоночных животных, таких как кораллы и гидры. У гидр формируется почка, которая развивается во взрослую особь и отрывается от основного тела, как показано на рис. 43.3, тогда как у кораллов почкование почка не отделяется и размножается как часть новой колонии.

Фигура 43,3 Гидры размножаются бесполым путем путем почкования.

Ссылка на обучение

Посмотрите видео почкования гидры.

Фрагментация

Фрагментация – это разделение тела на две части с последующей регенерацией. Если животное способно к фрагментации, а часть достаточно велика, вырастет отдельная особь.

Например, у многих морских звезд бесполое размножение осуществляется путем фрагментации.На рис. 43.4 показана морская звезда, у которой сломана рука индивидуума, и она регенерирует новую морскую звезду. Известно, что работники рыболовства пытались убить морских звезд, поедающих их моллюсков или устриц, разрезая их пополам и бросая обратно в океан. К несчастью для рабочих, каждая из двух частей может регенерировать новую половину, в результате чего вдвое больше морских звезд охотятся на устриц и моллюсков. Фрагментация также происходит у кольчатых червей, турбеллярий и порифер.

Фигура 43.4 Морские звезды могут размножаться путем фрагментации. Большая рука, фрагмент другой морской звезды, превращается в новую особь.

Партеногенез

Партеногенез — форма бесполого размножения, при которой яйцеклетка развивается в полноценную особь без оплодотворения.Полученное потомство может быть либо гаплоидным, либо диплоидным, в зависимости от процесса и вида. Партеногенез встречается у беспозвоночных, таких как водяные блохи, коловратки, тли, палочники, некоторые муравьи, осы и пчелы. Пчелы используют партеногенез для производства гаплоидных самцов (трутней). При оплодотворении яиц развиваются диплоидные самки, а при кормлении оплодотворенных яиц специальным кормом (так называемым маточным молочком) образуется матка.

Некоторые позвоночные животные, такие как некоторые рептилии, земноводные и рыбы, также размножаются посредством партеногенеза.Хотя партеногенез чаще встречается у растений, он наблюдался у видов животных, которые были разделены по полу в наземных или морских зоопарках. Две самки дракона Комодо, акула-молот и чернотопая акула произвели партеногенных детенышей, когда самок изолировали от самцов.

Половое размножение

Гермафродитизм

Гермафродитизм возникает у животных, у которых у одной особи есть как мужские, так и женские репродуктивные органы. Беспозвоночные, такие как дождевые черви, слизни, ленточные черви и улитки, показанные на рис. 43.5, часто бывают гермафродитами.Гермафродиты могут самооплодотворяться или спариваться с другим представителем своего вида, оплодотворяя друг друга и производя потомство. Самооплодотворение распространено у животных с ограниченной подвижностью или неподвижных, таких как ракушки и моллюски.

Фигура 43,5 Многие улитки являются гермафродитами. Когда две особи спариваются, каждая из них может произвести до ста яиц. (кредит: Ассаф Штильман)

Определение пола

Определение пола у млекопитающих определяется генетически наличием X- и Y-хромосом.Лица, гомозиготные по X (XX), — женщины, а гетерозиготные (XY) — мужчины. Наличие Y-хромосомы вызывает развитие мужских признаков, а ее отсутствие приводит к женским признакам. Система XY также встречается у некоторых насекомых и растений.

Определение пола у птиц зависит от наличия Z- и W-хромосом. Гомозиготность по Z (ZZ) дает мальчика, а гетерозигота (ZW) дает женщину. W, по-видимому, играет важную роль в определении пола человека, подобно Y-хромосоме у млекопитающих.Эту систему используют некоторые рыбы, ракообразные, насекомые (например, бабочки и мотыльки) и рептилии.

Пол некоторых видов определяется не генетикой, а некоторыми аспектами окружающей среды. Определение пола у некоторых крокодилов и черепах, например, часто зависит от температуры во время критических периодов развития яиц. Это называется определением пола в окружающей среде или, более конкретно, определением пола в зависимости от температуры. У многих черепах при более низких температурах во время инкубации яиц появляются самцы, а при более высоких температурах — самки.У некоторых крокодилов при умеренной температуре появляются самцы, а при тепле и холоде — самки. У некоторых видов пол зависит как от генетики, так и от температуры. Обратите внимание, что в этом обсуждении и на протяжении всей главы мы говорим только о поле, а не о гендере, когда речь идет о мужчинах и женщинах. (Гендер — более сложная конструкция; помимо социальных аспектов, он не является универсальным в животном мире.)

Особи некоторых видов в течение жизни меняют пол, чередуя самцов и самок.Если человек в первую очередь женщина, это называется протогинией или «первой женщиной», если это мужчина в первую очередь, это называется протандрией или «первым мужчиной». Устрицы, например, рождаются самцами, растут, становятся самками и откладывают яйца; некоторые виды устриц меняют пол несколько раз.

Преимущества и недостатки полового и бесполого размножения — Наследование — OCR Gateway — GCSE Biology (Single Science) Revision — OCR Gateway

Половое размножение включает двух родителей и соединение мужских и женских гамет во время оплодотворения.Потомки наследуют смесь генов от обоих родителей, поэтому отличаются друг от друга и своих родителей.

преимущества полового размножения:

производят генетическую изменчивость в потомстве
виды могут адаптироваться к новым условиям благодаря изменчивости, что дает им преимущество в выживании
вероятность того, что болезнь поразит всех особей в популяции

При бесполом размножении присутствует только один родитель.Потомство является клоном родителя и друг друга.

преимущества бесполого размножения включают в себя:

популяция может быстро увеличиваться при благоприятных условиях
нужен только один родитель
это экономит время и энергию, так как вам не нужен партнер
это быстрее, чем половое размножение

недостатки полового размножения:

время и энергия необходимы для поиска партнера
изолированная особь не может размножаться

репродукция включает:

не приводит к генетической изменчивости в популяции
вид может быть приспособлен только к одной среде обитания
болезнь может поражать всех особей в популяции

Примеры в естественном мире

Бактериальное размножение

Бактерии, такие как E.coli , размножаются бесполым путем. Преимущество этого заключается в том, что они могут очень быстро производить множество бактерий. Недостаток состоит в том, что все бактерии генетически идентичны . Если бы против бактерий использовали антибиотик, то все они погибли бы. Население было бы уничтожено. Единственный способ внесения изменчивости в популяцию — это случайная мутация.

Размножение кроликов

Большинство животных размножаются половым путем, например кролики.Процесс полового размножения вносит разнообразие в виды, потому что аллели, которые несут мать и отец, смешиваются в потомстве. Недостатком является то, что половое размножение занимает больше времени, чем бесполое размножение. Нужно найти пару, оплодотворить яйцеклетку сперматозоидом, а затем развиться потомство. Однако польза от внесения генетической изменчивости в виды перевешивает этот недостаток. Если бы болезнь поразила популяцию кроликов, то, возможно, не все кролики были бы затронуты из-за различий в популяции.Это означает, что некоторые особи выживут и смогут размножаться и производить больше потомства.

Бесполое и половое размножение у грибов

Некоторые грибы способны размножаться как половым, так и бесполым путем. Грибы размножаются спорами, которые выделяют в окружающую среду. Из споры вырастет новый грибок. Гриб Coprinus cinereus может производить споры путем полового размножения, что способствует созданию изменчивости видов. Этот метод воспроизводства выгоден, когда окружающая среда меняется, потому что вносимая вариация приводит к увеличению вероятности того, что вариант, который может справиться с изменением. Coprinus cinereus также производит споры путем бесполого размножения. Эти споры могут образовываться быстро и в больших количествах, что позволяет развиваться многим отдельным грибам.