Дополните схему разнообразие углеводов в клетке: Дополните схему «Разнообразие углеводов в клетке».

Тема 2.5 Органические вещества. Углеводы. Белки.

1. Дайте определения понятий.
Углеводы – органические вещества, содержащие карбонильную группу и несколько гидроксильных групп.
Моносахарид – простой углевод, при гидролизе не расщепляющийся на более простые соединения.
Дисахарид – углевод, представляющий собой соединений из двух моносахаридов.

2. Дополните схему «Разнообразие углеводов в клетке».

3. Рассмотрите рисунок 11 учебника и приведите примеры моносахаридов, в состав которых входит:
пять атомов углерода: рибоза, дезоксирибоза;
шесть атомов углерода: глюкоза, фруктоза.

4. Заполните таблицу.

Биологические функции моно- и дисахаридов

5. Назовите растворимые в воде углеводы. Какие особенности строения их молекул обеспечивают свойство растворимости?


Моносахариды (глюкоза, фруктоза) и дисахариды (сахароза). Их молекулы небольшого размера и полярные, поэтому растворимы в воде. Полисахариды образуют длинные цепи, которые в воде не растворяются

6. Заполните таблицу.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ПОЛИСАХАРИДОВ

7. Полисахарид хитин входит в структуру клеточных стенок грибов и составляет основу наружного скелета членистоногих. С каким из известных вам полисахаридов он проявляет функциональное сходство? Ответ обоснуйте.
Хитин является веществом, очень близким по строению, физико-химическим свойствам и биологической роли к целлюлозе. Он выполняет защитную и опорную функции, содержится в клеточных стенках грибов, некоторых водорослей, бактерий.

8. Дайте определения понятий.
Полипептид — химическое вещество, состоящее из длинной цепи аминокислот, связанных пептидными связями.

Денатурация — потеря белками или нуклеиновыми кислотами их естественных свойств вследствие нарушения пространственной структуры их молекул.
Ренатурация — восстановление (после денатурации) биологически активной пространственной структуры биополимера (белка или нуклеиновой кислоты).

9. Объясните утверждение: «Белки — носители и организаторы жизни».
По Энгельсу «Всюду, где есть встречаем жизнь, она связана с каким-либо белковым телом, и повсюду, где мы встречаем какое-либо белковое тело, которое не находится в процессе разложения, мы без исключения встречаем и явления жизни…». «Жизнь есть способ существования белковых тел…».

10. Напишите общую структурную формулу аминокислоты. Объясните, почему мономер белка носит такое название.
RCH(Nh3)COOH. Аминокислоты объединяют в себе свойства кислот и аминов, т. е. содержат наряду с карбоксильной группой -COOH аминогруппу -Nh3.

11. Чем отличаются друг от друга различные аминокислоты?


Аминокислоты отличаются друг т друга по строению радикала.

12. Заполните кластер «Многообразие белков и их функции».
Белки: гормоны, транспортные белки, ферменты, токсины, антибиотики, запасные белки, защитные белки, двигательные белки, структурные белки.

13. Закончите заполнение таблицы.

14. Пользуясь учебником, объясните суть высказывания: «Биохимические реакции, протекающие в присутствии ферментов, — основа жизнедеятельности клеток».
Белки-ферменты катализируют множество реакций, обеспечивают слаженность ансамбля клеток живых организмов, ускоряя во много раз скорость химических реакций.

15. Приведите примеры белков, участвующих в перечисленных процессах.
Бег, ходьба, прыжки – актин и миозин.
Рост – соматотропин.
Транспорт кислорода и углекислого газа в крови – гемоглобин.
Рост ногтей и волос – кератин.

Свертывание крови – протромбин, фибриноген.  
Связывание кислорода в мышцах – миоглобин.

16. Установите соответствие между конкретными белками и их функциями.
1. Протромбин
2. Коллаген
3. Актин
4. Соматотропин
5. Гемоглобин
6. Инсулин
Роль в организме
A. Сократительный белок мышц
Б. Гормон гипофиза
B. Обеспечивает свертываемость крови
Г. Входит в состав волокон соединительной ткани
Д. Гормон поджелудочной железы
Е. Переносит кислород

17. На чем основано дезинфицирующее свойство этилового спирта?
Он разрушает белки (в т. ч. токсины) бактерий, приводит к их денатурации.

18. Почему вареное яйцо, погруженное в холодную воду, не возвращается к исходному состоянию?
Происходит необратимая денатурация белка куриного яйца под воздействием высокой температуры.

19. При окислении 1 г белков выделяется столько же энергии, сколько при окислении 1 г углеводов. Почему организм использует белки как источник энергии только в крайних случаях?


Функции белков – это, во-первых, строительная, ферментативная, транспортная функции, и только в крайних случаях организм использует или тратит белки на получение энергии, только тогда, когда в организм не поступают углеводы и жиры, когда организм голодает.

20. Выберите правильный ответ.
Тест 1.
Белки, увеличивающие скорость химических реакций в клетке:
2)    ферменты;
Тест 2.
Мономер сложных углеводов — это:
4) глюкоза.
Тест 3.
Углеводы в клетке не выполняют функцию:
3)    хранения наследственной информации.
Тест 4.
Полимер, мономеры которого располагаются в одну линию:
2)    неразветвленный полимер;
Тест 5.


В состав аминокислот не входит:
3)    фосфор;
Тест 6.
У животных гликоген, а у растений:
3)    крахмал;
Тест 7.
У гемоглобина есть, а у лизоцима нет:
4) четвертичной структуры.

21. Объясните происхождение и общее значение слова (термина), опираясь на значение корней, его составляющих.

22. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней.
Выбранный термин: дезоксирибоза.   
Соответствие: термин соответствует значению. Это дезоксисахар — производное рибозы, где гидроксильная группа у второго атома углерода замещена водородом с потерей атома кислорода (дезокси — отсутствие атома кислорода).

23. Сформулируйте и запишите основные идеи § 2.5.
Углеводы и белки относятся к органическим веществам клетки. К углеводам относятся: моносахариды (рибоза, дезоксирибоза, глюкоза), дисахариды (сахароза), полисахариды (крахмал, гликоген, целлюлоза, хитин). В организме они выполняют функции: энергетическую, запасающую, структурная.

Белки, мономерами которых являются аминокислоты, имеют первичную, вторичную, третичную и часто четвертичную структуры. Выполняют в организме важные функции: являются гормонами, ферментами, токсинами, антибиотиками, запасными, защитными, транспортными, двигательными и структурными белками.


Мономерами сложных углеводов являются. Основные типы биополимеров углеводы. Строение молекулы глюкозы сносн(он)сн(он)сн(он)сн(он)сн2(он)

Углеводы

Переходя к рассмотрению органических веществ, нельзя не отметить значение углерода для жизни. Вступая в химические реакции, углерод образует прочные ковалентные связи, обобществляя четыре электрона. Атомы углерода, соединяясь между собой, способны образовывать стабильные цепи и кольца, служащие скелетами макромолекул. Углерод также может образовывать кратные ковалентные связи с другими углеродными атомами, а также с азотом и кислородом. Все эти свойства обеспечивают уникальное разнообразие органических молекул.

Макромолекулы , составляющие около 90 % массы обезвоженной клетки, синтезируются из более простых молекул, называемых мономерами . Существуют три основных типа макромолекул: полисахариды, белки и нуклеиновые кислоты ; мономерами для них являются, соответственно, моносахариды, аминокислоты и нуклеотиды.

Углеводами называют вещества с общей формулой C x (H 2 O) y , где x и y – натуральные числа. Название «углеводы» говорит о том, что в их молекулах водород и кислород находятся в том же отношении, что и в воде.

В животных клетках содержится небольшое количество углеводов, а в растительных – почти 70 % от общего количества органических веществ.

Моносахариды играют роль промежуточных продуктов в процессах дыхания и фотосинтеза , участвуют в синтезе нуклеиновых кислот, коферментов, АТФ и полисахаридов, служат , высвобождаемой при окислении в процессе дыхания. Производные моносахаридов – сахарные спирты, сахарные кислоты, дезоксисахара и аминосахара – имеют важное значение в процессе дыхания, а также используются при синтезе липидов, ДНК и других макромолекул.

Дисахариды образуются в результате реакции конденсации между двумя моносахаридами. Иногда они используются в качестве запасных питательных веществ. Наиболее распространенными из них являются мальтоза (глюкоза + глюкоза), лактоза (глюкоза + галактоза) и сахароза (глюкоза + фруктоза). содержится только в молоке. (тростниковый сахар) наиболее распространена в растениях; это и есть тот самый «сахар», который мы обычно употребляем в пищу.

Целлюлоза также является полимером глюкозы. В ней заключено около 50 % углерода, содержащегося в растениях. По общей массе на Земле целлюлоза занимает первое место среди органических соединений. Форма молекулы (длинные цепи с выступающими наружу –OH-группами) обеспечивает прочное сцепление между соседними цепями. При всей своей прочности, макрофибриллы, состоящие из таких цепей, легко пропускают воду и растворённые в ней вещества и потому служат идеальным строительным материалом для стенок растительной клетки. Целлюлоза – ценный источник глюкозы, однако для её расщепления необходим фермент целлюлаза, сравнительно редко встречающийся в природе. Поэтому в пищу целлюлозу употребляют только некоторые животные (например, жвачные). Велико и промышленное значение целлюлозы – из этого вещества изготовляют хлопчатобумажные ткани и бумагу.

Углеводы — органические соединения, состав которых в большинстве случаев выражается общей формулой C n (H 2 O) m (n и m ≥ 4). Углеводы подразделяются на моносахариды, олигосахариды и полисахариды.

Моносахариды — простые углеводы, в зависимости от числа атомов углерода подразделяются на триозы (3), тетрозы (4), пентозы (5), гексозы (6) и гептозы (7 атомов). Наиболее распространены пентозы и гексозы.

Свойства моносахаридов — легко растворяются в воде, кристаллизуются, имеют сладкий вкус, могут быть представлены в форме α- или β-изомеров.

Рибоза и дезоксирибоза относятся к группе пентоз, входят в состав нуклеотидов РНК и ДНК, рибонуклеозидтрифосфатов и дезоксирибонуклеозидтрифосфатов и др. Дезоксирибоза (С 5 Н 10 О 4) отличается от рибозы (С 5 Н 10 О 5) тем, что при втором атоме углерода имеет атом водорода, а не гидроксильную группу, как у рибозы.

Глюкоза, или виноградный сахар (С 6 Н 12 О 6), относится к группе гексоз, может существовать в виде α-глюкозы или β-глюкозы. Отличие между этими пространственными изомерами заключается в том, что при первом атоме углерода у α-глюкозы гидроксильная группа расположена под плоскостью кольца, а у β-глюкозы — над плоскостью.

Глюкоза — это:

  1. один из самых распространенных моносахаридов,
  2. важнейший источник энергии для всех видов работ, происходящих в клетке (эта энергия выделяется при окислении глюкозы в процессе дыхания),
  3. мономер многих олигосахаридов и полисахаридов,
  4. необходимый компонент крови.

Фруктоза, или фруктовый сахар , относится к группе гексоз, слаще глюкозы, в свободном виде содержится в меде (более 50%) и фруктах. Является мономером многих олигосахаридов и полисахаридов.

Олигосахариды — углеводы, образующиеся в результате реакции конденсации между несколькими (от двух до десяти) молекулами моносахаридов. В зависимости от числа остатков моносахаридов различают дисахариды, трисахариды и т. д. Наиболее распространены дисахариды. Свойства олигосахаридов — растворяются в воде, кристаллизуются, сладкий вкус уменьшается по мере увеличения числа остатков моносахаридов. Связь, образующаяся между двумя моносахаридами, называется гликозидной .

Сахароза, или тростниковый, или свекловичный сахар , — дисахарид, состоящий из остатков глюкозы и фруктозы. Содержится в тканях растений. Является продуктом питания (бытовое название — сахар ). В промышленности сахарозу вырабатывают из сахарного тростника (стебли содержат 10-18%) или сахарной свеклы (корнеплоды содержат до 20% сахарозы).

Мальтоза, или солодовый сахар , — дисахарид, состоящий из двух остатков глюкозы. Присутствует в прорастающих семенах злаков.

Лактоза, или молочный сахар , — дисахарид, состоящий из остатков глюкозы и галактозы. Присутствует в молоке всех млекопитающих (2-8,5%).

Полисахариды — это углеводы, образующиеся в результате реакции поликонденсации множества (несколько десятков и более) молекул моносахаридов. Свойства полисахаридов — не растворяются или плохо растворяются в воде, не образуют ясно оформленных кристаллов, не имеют сладкого вкуса.

Крахмал (С 6 Н 10 О 5) n — полимер, мономером которого является α-глюкоза. Полимерные цепочки крахмала содержат разветвленные (амилопектин, 1,6-гликозидные связи) и неразветвленные (амилоза, 1,4-гликозидные связи) участки. Крахмал — основной резервный углевод растений, является одним из продуктов фотосинтеза, накапливается в семенах, клубнях, корневищах, луковицах. Содержание крахмала в зерновках риса — до 86%, пшеницы — до 75%, кукурузы — до 72%, в клубнях картофеля — до 25%. Крахмал — основной углевод пищи человека (пищеварительный фермент — амилаза).

Гликоген (С 6 Н 10 О 5) n — полимер, мономером которого также является α-глюкоза. Полимерные цепочки гликогена напоминают амилопектиновые участки крахмала, но в отличие от них ветвятся еще сильнее. Гликоген — основной резервный углевод животных, в частности, человека. Накапливается в печени (содержание — до 20%) и мышцах (до 4%), является источником глюкозы.

(С 6 Н 10 О 5) n — полимер, мономером которого является β-глюкоза. Полимерные цепочки целлюлозы не ветвятся (β-1,4-гликозидные связи). Основной структурный полисахарид клеточных стенок растений. Содержание целлюлозы в древесине — до 50%, в волокнах семян хлопчатника — до 98%. Целлюлоза не расщепляется пищеварительными соками человека, т.к. у него отсутствует фермент целлюлаза, разрывающий связи между β-глюкозами.

Инулин — полимер, мономером которого является фруктоза. Резервный углевод растений семейства Сложноцветные.

Гликолипиды — комплексные вещества, образующиеся в результате соединения углеводов и липидов.

Гликопротеины — комплексные вещества, образующиеся в результате соединения углеводов и белков.

Функции углеводов

Строение и функции липидов

Липиды не имеют единой химической характеристики. В большинстве пособий, давая определение липидам , говорят, что это сборная группа нерастворимых в воде органических соединений, которые можно извлечь из клетки органическими растворителями — эфиром, хлороформом и бензолом. Липиды можно условно разделить на простые и сложные.

Простые липиды в большинстве представлены сложными эфирами высших жирных кислот и трехатомного спирта глицерина — триглицеридами. Жирные кислоты имеют: 1) одинаковую для всех кислот группировку — карбоксильную группу (-СООН) и 2) радикал, которым они отличаются друг от друга. Радикал представляет собой цепочку из различного количества (от 14 до 22) группировок -СН 2 -. Иногда радикал жирной кислоты содержит одну или несколько двойных связей (-СН=СН-), такую жирную кислоту называют ненасыщенной . Если жирная кислота не имеет двойных связей, ее называют насыщенной . При образовании триглицерида каждая из трех гидроксильных групп глицерина вступает в реакцию конденсации с жирной кислотой с образованием трех сложноэфирных связей.

Если в триглицеридах преобладают насыщенные жирные кислоты , то при 20°С они — твердые; их называют жирами , они характерны для животных клеток. Если в триглицеридах преобладают ненасыщенные жирные кислоты , то при 20 °С они — жидкие; их называют маслами , они характерны для растительных клеток.

1 — триглицерид; 2 — сложноэфирная связь; 3 — ненасыщенная жирная кислота;
4 — гидрофильная головка; 5 — гидрофобный хвост.

Плотность триглицеридов ниже, чем у воды, поэтому в воде они всплывают, находятся на ее поверхности.

К простым липидам также относят воски — сложные эфиры высших жирных кислот и высокомолекулярных спиртов (обычно с четным числом атомов углерода).

Сложные липиды . К ним относят фосфолипиды, гликолипиды, липопротеины и др.

Фосфолипиды — триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты. Принимают участие в формировании клеточных мембран.

Гликолипиды — см. выше.

Липопротеины — комплексные вещества, образующиеся в результате соединения липидов и белков.

Липоиды — жироподобные вещества. К ним относятся каротиноиды (фотосинтетические пигменты), стероидные гормоны (половые гормоны, минералокортикоиды, глюкокортикоиды), гиббереллины (ростовые вещества растений), жирорастворимые витамины (А, D, Е, К), холестерин, камфора и т.д.

Функции липидов

Функция Примеры и пояснения
Энергетическая Основная функция триглицеридов. При расщеплении 1 г липидов выделяется 38,9 кДж.
Структурная Фосфолипиды, гликолипиды и липопротеины принимают участие в образовании клеточных мембран.
Запасающая Жиры и масла являются резервным пищевым веществом у животных и растений. Важно для животных, впадающих в холодное время года в спячку или совершающих длительные переходы через местность, где нет источников питания.

Масла семян растений необходимы для обеспечения энергией проростка.

Защитная Прослойки жира и жировые капсулы обеспечивают амортизацию внутренних органов.

Слои воска используются в качестве водоотталкивающего покрытия у растений и животных.

Теплоизоляционная Подкожная жировая клетчатка препятствует оттоку тепла в окружающее пространство. Важно для водных млекопитающих или млекопитающих, обитающих в холодном климате.
Регуляторная Гиббереллины регулируют рост растений.

Половой гормон тестостерон отвечает за развитие мужских вторичных половых признаков.

Половой гормон эстроген отвечает за развитие женских вторичных половых признаков, регулирует менструальный цикл.

Минералокортикоиды (альдостерон и др.) контролируют водно-солевой обмен.

Глюкокортикоиды (кортизол и др.) принимают участие в регуляции углеводного и белкового обменов.

Источник метаболической воды При окислении 1 кг жира выделяется 1,1 кг воды. Важно для обитателей пустынь.
Каталитическая Жирорастворимые витамины A, D, E, K являются кофакторами ферментов, т.е. сами по себе эти витамины не обладают каталитической активностью, но без них ферменты не могут выполнять свои функции.

    Перейти к лекции №1 «Введение. Химические элементы клетки. Вода и другие неорганические соединения»

    Перейти к лекции №3 «Строение и функции белков. Ферменты»

Все углеводы состоят из отдельных «единиц», которыми являются сахариды. По способности к гидролизу на мономеры углеводы делятся на две группы: простые и сложные. Углеводы, содержащие одну единицу, называются моносахариды, две единицы — дисахариды, от двух до десяти единиц — олигосахариды, а более десяти — полисахариды. Моносахариды быстро повышают содержание сахара в крови, и обладают высоким гликемическим индексом, поэтому их ещё называют быстрыми углеводами. Они легко растворяются в воде и синтезируются в зелёных растениях. Углеводы, состоящие из 3 или более единиц, называются сложными. Продукты, богатые сложными углеводами, постепенно повышают содержание глюкозы и имеют низкий гликемический индекс, поэтому их ещё называют медленными углеводами. Сложные углеводы являются продуктами поликонденсации простых сахаров (моносахаридов) и, в отличие от простых, в процессе гидролитического расщепления способны распадаться на мономеры с образованием сотен и тысяч молекул моносахаридов.

Распространённый в природе моносахарид — бета-D-глюкоза

Моносахариды

Моносахариды (от греческого monos — единственный, sacchar — сахар) — простейшие углеводы, не гидролизующиеся с образованием более простых углеводов — обычно представляют собой бесцветные, легко растворимые в воде, плохо — в спирте и совсем нерастворимые в эфире, твёрдые прозрачные органические соединения, одна из основных групп углеводов, самая простая форма сахара. Водные растворы имеют нейтральную pH. Некоторые моносахариды обладают сладким вкусом. Моносахариды содержат карбонильную (альдегидную или кетонную) группу, поэтому их можно рассматривать как производные многоатомных спиртов. Моносахарид, у которого карбонильная группа расположена в конце цепи, представляет собой альдегид и называется альдоза. При любом другом положении карбонильной группы моносахарид является кетоном и называется кетоза. В зависимости от длины углеродной цепи (от трёх до десяти атомов) различают триозы, тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы и так далее. Среди них наибольшее распространение в природе получили пентозы и гексозы. Моносахариды — стандартные блоки, из которых синтезируются дисахариды, олигосахариды и полисахариды.

В природе в свободном виде наиболее распространена D-глюкоза (C6h22O6) — структурная единица многих дисахаридов (мальтозы, сахарозы и лактозы) и полисахаридов (целлюлоза, крахмал). Другие моносахариды, в основном, известны как компоненты ди-, олиго- или полисахаридов и в свободном состоянии встречаются редко. Природные полисахариды служат основными источниками моносахаридов.

В состав клеток входит множество органических соединений: углеводы, белки, липиды, нуклеиновые кислоты и другие соединения, которых нет в неживой природе. Органическими веществами называют химические соединения, в состав которых входят атомы углерода.

Атомы углерода способны вступать друг с другом в прочную ковалентную связь, образуя множество разнообразных цепочечных или кольцевых молекул.

Самыми простыми углеродсодержащими соединениями являются углеводороды — соединения, которые содержат только углерод и водород. Однако в большинстве органических, т. е. углеродных, соединений содержатся и другие элементы (кислород, азот, фосфор, сера).

Биологические полимеры (биополимеры). Биологические полимеры — это органические соединения, входящие в состав клеток живых организмов и продуктов их жизнедеятельности.

Полимер (от греч. «поли» — много) — многозвеньевая цепь, в которой звеном является какое-либо относительно простое вещество — мономер. Мономеры, соединяясь между собой, образуют цепи, состоящие из тысяч мономеров. Если обозначить тип мономера определенной буквой, например А, то полимер можно изобразить в виде очень длинного сочетания мономерных звеньев: А—А—А—А—…—А. Это, например, известные вам органические вещества: крахмал, гликоген, целлюлоза и др. Биополимерами являются белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды.

Свойства биополимеров зависят от строения их молекул: от числа и разнообразия мономерных звеньев, образующих полимер.

Если соединить вместе два типа мономеров А и Б, то можно получить очень большой набор разнообразных полимеров. Строение и свойства таких полимеров будут зависеть от числа, соотношения и порядка чередования, т. е. положения мономеров в цепях. Полимер, в молекуле которого группа мономеров периодически повторяется, называют регулярным. Таковы, например, схематически изображенные полимеры с закономерным чередованием мономеров:

А Б А Б А Б А Б…

А А Б Б А А Б Б…

А Б Б А Б Б А Б Б А Б Б…

Однако значительно больше можно получить вариантов полимеров, в которых нет видимой закономерности в повторяемости мономеров. Такие полимеры называют нерегулярными. Схематически их можно изобразить так:

ААБАБББАААББАБББББААБ…

Допустим, что каждый из мономеров определяет какое-либо свойство полимера. Например, мономер А определяет высокую прочность, а мономер Б — электропроводность. Сочетая эти два мономера в разных соотношениях и по-разному чередуя их, можно получить огромное число полимерных материалов с разными свойствами. Если же взять не два типа мономеров (А и Б), а больше, то и число вариантов полимерных цепей значительно возрастет.

Оказалось, что сочетание и перестановка нескольких типов мономеров в длинных полимерных цепях обеспечивает построение множества вариантов и определяет различные свойства биополимеров, входящих в состав всех организмов. Этот принцип лежит в основе многообразия жизни на нашей планете.

Углеводы и их строение. В составе клеток всех живых организмов широкое распространение имеют углеводы. Углеводами называют органические соединения, состоящие из углерода, водорода и кислорода. В большинстве углеводов водород и кислород находятся, как правило, в тех же соотношениях, что и в воде (отсюда их название — углеводы). Общая формула таких углеводов С n (Н 2 0) m . Примером может служить один из самых распространенных углеводов — глюкоза, элементный состав которой С 6 Н 12 0 6 (рис. 2). Глюкоза является простым сахаром. Несколько остатков простых сахаров соединяются между собой и образуют сложные сахара. В составе молока находится молочный сахар, который состоит из остатков молекул двух простых сахаров (дисахарид). Молочный сахар — основной источник энергии для детенышей всех млекопитающих.

Тысячи остатков молекул одинаковых сахаров, соединяясь между собой, образуют биополимеры — полисахариды. В составе живых организмов имеется много разнообразных полисахаридов: у растений это крахмал (рис. 3), у животных — гликоген, тоже состоящий из тысяч молекул глюкозы, но еще более ветвистый. Крахмал и гликоген играют роль как бы аккумуляторов энергии, необходимой для жизнедеятельности клеток организма. Очень богаты крахмалом картофель, зерна пшеницы, ржи, кукурузы и др.

Функции углеводов. Важнейшая функция углеводов — энергетическая. Углеводы служат основным источником энергии для организмов, питающихся органическими веществами. В пищеварительном тракте человека и животных полисахарид крахмал расщепляется особыми белками (ферментами) до мономерных звеньев — глюкозы. Глюкоза, всасываясь из кишечника в кровь, окисляется в клетках до углекислого газа и воды с освобождением энергии химических связей, а избыток ее запасается в клетках печени и мышц в виде гликогена. В периоды интенсивной мышечной работы или нервного напряжения (либо при голодании) в мышцах и печени животных расщепление гликогена усиливается. При этом образуется глюкоза, которая потребляется интенсивно работающими мышечными и нервными клетками.

Таким образом, биополимеры полисахариды — это вещества, в которых запасается используемая клетками энергия растительных и животных организмов.

В растениях в результате полимеризации глюкозы образуется не только крахмал, но и целлюлоза. Из целлюлозных волокон строится прочная основа клеточных стенок растений. Благодаря особому строению целлюлоза нерастворима в воде и обладает высокой прочностью. По этой причине целлюлозу используют и для изготовления тканей. Ведь хлопок почти чистая целлюлоза. В кишечнике человека и большинства животных нет ферментов, способных расщеплять связи между молекулами глюкозы, входящими в состав целлюлозы. У жвачных животных целлюлозу расщепляют ферменты бактерий, постоянно обитающих в специальном отделе желудка.

Известны также сложные полисахариды, состоящие из двух типов простых сахаров, которые регулярно чередуются в длинных цепях. Такие полисахариды выполняют структурные функции в опорных тканях животных. Они входят в состав межклеточного вещества кожи, сухожилий, хрящей, придавая им прочность и эластичность. Таким образом, важной функцией углеводных биополимеров является структурная функция.

Имеются полимеры сахаров, которые входят в состав клеточных мембран; они обеспечивают взаимодействие клеток одного типа, узнавание клетками друг друга. Если разделенные клетки печени смешать с клетками почек, то они самостоятельно разойдутся в две группы благодаря взаимодействию однотипных клеток: клетки почек соединятся в одну группу, а клетки печени — в другую. Утрата способности узнавать друг друга характерна для клеток злокачественных опухолей. Выяснение механизмов узнавания и взаимодействия клеток может иметь важное значение, в частности для разработки средств лечения рака.

Липиды. Липиды разнообразны по структуре. Всем им присуще, однако, одно общее свойство: все они неполярны. Поэтому они растворяются в таких неполярных жидкостях, как хлороформ, эфир, но практически нерастворимы в воде. К липидам относятся жиры и жироподобные вещества. В клетке при окислении жиров образуется большое количество энергии, которая расходуется на различные процессы. В этом заключается энергетическая функция жиров.

Жиры могут накапливаться в клетках и служить запасным питательным веществом. У некоторых животных (например, у китов, ластоногих) под кожей откладывается толстый слой подкожного жира, который благодаря низкой теплопроводности защищает их от переохлаждения, т. е. выполняет защитную функцию.

Некоторые липиды являются гормонами и принимают участие в регуляции физиологических функций организма. Липиды, содержащие остаток фосфорной кислоты (фосфолипиды), служат важнейшей составной частью клеточных мембран, т. е. они выполняют структурную функцию.

1. Дайте определения понятий.
Углеводы – органические вещества, содержащие карбонильную группу и несколько гидроксильных групп.
Моносахарид – простой углевод, при гидролизе не расщепляющийся на более простые соединения.
Дисахарид – углевод, представляющий собой соединений из двух моносахаридов.

2. Дополните схему «Разнообразие углеводов в клетке».

3. Рассмотрите рисунок 11 учебника и приведите примеры моносахаридов, в состав которых входит:
пять атомов углерода: рибоза, дезоксирибоза;
шесть атомов углерода: глюкоза, фруктоза.

4. Заполните таблицу.

Биологические функции моно- и дисахаридов


5. Назовите растворимые в воде углеводы. Какие особенности строения их молекул обеспечивают свойство растворимости?
Моносахариды (глюкоза, фруктоза) и дисахариды (сахароза). Их молекулы небольшого размера и полярные, поэтому растворимы в воде. Полисахариды образуют длинные цепи, которые в воде не растворяются

6. Заполните таблицу.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ПОЛИСАХАРИДОВ


7. Полисахарид хитин входит в структуру клеточных стенок грибов и составляет основу наружного скелета членистоногих. С каким из известных вам полисахаридов он проявляет функциональное сходство? Ответ обоснуйте.
Хитин является веществом, очень близким по строению, физико-химическим свойствам и биологической роли к целлюлозе. Он выполняет защитную и опорную функции, содержится в клеточных стенках грибов, некоторых водорослей, бактерий.

8. Дайте определения понятий.
Полипептид — химическое вещество, состоящее из длинной цепи аминокислот, связанных пептидными связями.
Денатурация — потеря белками или нуклеиновыми кислотами их естественных свойств вследствие нарушения пространственной структуры их молекул.
Ренатурация — восстановление (после денатурации) биологически активной пространственной структуры биополимера (белка или нуклеиновой кислоты).

9. Объясните утверждение: «Белки — носители и организаторы жизни».
По Энгельсу «Всюду, где есть встречаем жизнь, она связана с каким-либо белковым телом, и повсюду, где мы встречаем какое-либо белковое тело, которое не находится в процессе разложения, мы без исключения встречаем и явления жизни…». «Жизнь есть способ существования белковых тел…».

10. Напишите общую структурную формулу аминокислоты. Объясните, почему мономер белка носит такое название.
RCH(Nh3)COOH. Аминокислоты объединяют в себе свойства кислот и аминов, т. е. содержат наряду с карбоксильной группой -COOH аминогруппу -Nh3.

11. Чем отличаются друг от друга различные аминокислоты?
Аминокислоты отличаются друг т друга по строению радикала.

12. Заполните кластер «Многообразие белков и их функции».
Белки: гормоны, транспортные белки, ферменты, токсины, антибиотики, запасные белки, защитные белки, двигательные белки, структурные белки.

13. Закончите заполнение таблицы.


14. Пользуясь учебником, объясните суть высказывания: «Биохимические реакции, протекающие в присутствии ферментов, — основа жизнедеятельности клеток».
Белки-ферменты катализируют множество реакций, обеспечивают слаженность ансамбля клеток живых организмов, ускоряя во много раз скорость химических реакций.

15. Приведите примеры белков, участвующих в перечисленных процессах.
Бег, ходьба, прыжки – актин и миозин.
Рост – соматотропин.
Транспорт кислорода и углекислого газа в крови – гемоглобин.
Рост ногтей и волос – кератин.
Свертывание крови – протромбин, фибриноген.
Связывание кислорода в мышцах – миоглобин.

16. Установите соответствие между конкретными белками и их функциями.
1. Протромбин
2. Коллаген
3. Актин
4. Соматотропин
5. Гемоглобин
6. Инсулин
Роль в организме
A. Сократительный белок мышц
Б. Гормон гипофиза
B. Обеспечивает свертываемость крови
Г. Входит в состав волокон соединительной ткани
Д. Гормон поджелудочной железы
Е. Переносит кислород

17. На чем основано дезинфицирующее свойство этилового спирта?
Он разрушает белки (в т. ч. токсины) бактерий, приводит к их денатурации.

18. Почему вареное яйцо, погруженное в холодную воду, не возвращается к исходному состоянию?
Происходит необратимая денатурация белка куриного яйца под воздействием высокой температуры.

19. При окислении 1 г белков выделяется столько же энергии, сколько при окислении 1 г углеводов. Почему организм использует белки как источник энергии только в крайних случаях?
Функции белков – это, во-первых, строительная, ферментативная, транспортная функции, и только в крайних случаях организм использует или тратит белки на получение энергии, только тогда, когда в организм не поступают углеводы и жиры, когда организм голодает.

20. Выберите правильный ответ.
Тест 1.
Белки, увеличивающие скорость химических реакций в клетке:
2) ферменты;
Тест 2.
Мономер сложных углеводов — это:
4) глюкоза.
Тест 3.
Углеводы в клетке не выполняют функцию:
3) хранения наследственной информации.
Тест 4.
Полимер, мономеры которого располагаются в одну линию:
2) неразветвленный полимер;
Тест 5.
В состав аминокислот не входит:
3) фосфор;
Тест 6.
У животных гликоген, а у растений:
3) крахмал;
Тест 7.
У гемоглобина есть, а у лизоцима нет:
4) четвертичной структуры.

21. Объясните происхождение и общее значение слова (термина), опираясь на значение корней, его составляющих.


22. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней.
Выбранный термин: дезоксирибоза.
Соответствие: термин соответствует значению. Это дезоксисахар — производное рибозы, где гидроксильная группа у второго атома углерода замещена водородом с потерей атома кислорода (дезокси — отсутствие атома кислорода).

23. Сформулируйте и запишите основные идеи § 2.5.
Углеводы и белки относятся к органическим веществам клетки. К углеводам относятся: моносахариды (рибоза, дезоксирибоза, глюкоза), дисахариды (сахароза), полисахариды (крахмал, гликоген, целлюлоза, хитин). В организме они выполняют функции: энергетическую, запасающую, структурная.
Белки, мономерами которых являются аминокислоты, имеют первичную, вторичную, третичную и часто четвертичную структуры. Выполняют в организме важные функции: являются гормонами, ферментами, токсинами, антибиотиками, запасными, защитными, транспортными, двигательными и структурными белками.

Конспект урока «Клетка – структурная единица живого» по биологии

УЭ — 1

Цель: изучить химические элементы, входящие в состав клеток живых организмов и выяснить их биологические функции.

I.Выполните задания:

1.Закончите схему:

ЭЛЕМЕНТЫ


Макро- Микро- Ультрамикро-

% % %

2.Закончите определение: «Биогенами называют…» (не списывать с учебника, дать свою интерпретацию).

3.Заполните таблицу:

Функции некоторых ионов и элементов в живых организмах

Ион, элемент

В состав какого вещества входит

Функция

Ca2+

Mg

2+

Zn2+

Fe2+

Cu2+

Na+

K+

C

H

O

N

S

P

I (йод)

3.Закончите предложение: «Наличие одних и тех же химических элементов в телах живой и неживой природы свидетельствует о ….»

II.Обсудите результаты работы с товарищем по парте (соседом).

III.Оцените свою работу.

Прочитайте текст учебника А.О.Рувинского, параграф 2, с.15.

Составить схему в тетради.

Максимальное кол-во баллов – 25

А.О.Рувинский, с.16.

Мах балл – 5

А.О.Рувинский, с.16

Мах баллов – 14

Вспомни материал, изученный в предыдущих разделах биологии.

Мах балл – 1.

Мах балл по УЭ-1 – 41.

УЭ – 2

Цель: изучите особенности строения и функции воды.

I.Выполните задания.

1.Заполните таблицу: Строение и свойства воды»

Формула

Тип хими-

ческой связи

Тип кристал-

лической решетки

Химические и физические свойства воды

Молеку-

лярная

Графичес-

кая

Внутримо-

лекулярная

Межмоле-

кулярная

2.Перечислите биологические функции воды:

а)

б)

в)

г)

3.Закончите предложение: «Анабиоз – это состояние живых организмов, при котором ….».

4.Заполните таблицу: «Гидрофильные и гидрофобные вещества»

Вещества

Определение

Примеры веществ

Гидрофильные

Гидрофобные

Неорганические

1.

2.

3.

Органические

1.

2.

3.

4.

1.

2.

II.Оцените свою работу.

Вспомните материал из курса химии. Если затрудняетесь, обратитесь к соседу. Работайте в паре.

Мах балл – 9

См. учебник Д.К.Беляева, с.10.

Работайте в группе, ответ фиксируйте в тетрадях.

Мах балл – 4.

См. учебник А.О.Рувинского, с.17. Мах балл-2

Учебник Д.К.Беляева, с.10,

Ю.М.Полянского, с.147. Работайте индивидуально.

Мах баллов-10

Мах балл за работу по УЭ-2 – 25

УЭ-3

Цель: повторить строение и свойства солей, познакомиться с их биологическими функциями.

I.Выполните задания:

1.Заполните таблицу «Строение и классификация солей»

Классифика-

ция солей (примеры)

Тип химичес

кой связи и

кристалли-

ческой решетки

Определение

1.Средние

2.Кислые

3.Основные

2.Закончить предложение: «Способность клетки сохранять определенную концентрацию водородных ионов (рН) называют ….».

3.Одной из важных функций солей является гомеостатическая. Опираясь на знания из курса биологии 8-9 классов, самостоятельно сформулируйте определение понятия «гомеостаз» и приведите 4-5 примеров, демонстрирующих гомеостатические параметры в организме человека.

3.Сравнить два понятия «гомеостаз» и «саморегуляция». Что между ними общего, и каковы различия? Ответ обоснуйте.

II .Оцените свою работу.

Вспомнить материал из курса химии. Можно работать в группе.

Таблицу заполнить в тетради.

Мах балл – 7.

См. учебник А.О.Рувинского, с.16. Работайте в тетради индивидуально

Мах балл – 1.

Обсудите этот вопрос в группе, определение сформулируйте свое и запишите его в тетрадь.

Мах балл – 5.

Работайте самостоятельно в тетради, если испытываете затруднение проконсультируйтесь с товарищем или учителем.

Мах балл — 5.

Мах балл по УЭ-3 – 18.

УЭ-4

Цель: изучить особенности строения и функции углеводов.

I .Выполните задания:

1.Углеводы: глюкоза, фруктоза, молочная кислота, пировиноградная кислота, эритроза, гликоген, крахмал, галактоза, мальтоза, лактоза, гликоген, клетчатка, рибоза, дезоксирибоза распределите в таблице и укажите их свойства.

Моносахариды

Дисахариды

Полисахариды

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

1.

2.

3.

1.

2.

3.

Свойства

1.

2.

Свойства

1.

2.

Свойства

1.

2.

II.Выполните тест.

Из предложенных вариантов ответов выберите только один правильный.

1.Функции углеводов:

а) структурная; б) энергетическая;

в) запасающая; г) защитная;

д) верны все ответы.

2.При расщеплении 1 г углеводов освобождается:

а) 38,6 кДж энергии; б) 17,6 кДж.

3.Рибоза и дезоксирибоза входят в состав молекул:

а) аминокислот; б) нуклеиновых кислот;

в) крахмала; г) гликогена.

4.Мономер крахмала:

а) фруктоза; б) рибоза; в) глюкоза.

5.Клетчатка (целлюлоза) имеет:

а) неразветвленную вытянутую (линейную) структуру;

б)сильно разветвленную структуру, состоящую из 30 000 остатков глюкозы.

6.Животным крахмалом называют:

а) клетчатку; б) фруктозу; в) гликоген.

7.Крахмал – основной запасающий продукт клеток:

а) растений; б) животных; в) грибов.

8.В состав наружного скелета членистоногих и клеток грибов входит:

а) гликоген; б) крахмал; в) хитин.

III .Проверьте и оцените свою работу

См. учебник Ю.И.Полянского, параграф 40, с.156; учебник А.О.Рувинского, с 31-35. Работайте индивидуально.

Мах балл – 18.

А.О.Рувинский, с. 35 – 36.

Ю.И.Полянский, с.156.

Работайте индивидуально в тетради.

Мах балл – 8.

Мах балл по УЭ-4 — 26

УЭ-5

УЭ-6

Цель: изучить строение и функции липидов.

I.Выполните задания:

1.Дополните схему химическими формулами:

Ж И Р Ы


СЛОЖНЫЕ ЭФИРЫ


ГЛИЦЕРИНА ЖИРНЫХ КИСЛОТ


Пальмитиновая

Стеариновая

Олеиновая

2.Заполните таблицу «Жиры и масла»

Признаки

ЖИРЫ

МАСЛА

Особенности

строения:

кислоты (насыщенные или ненасы-

щенные)

Физичесские

Свойства

Примеры

1.

2.

1.

2.

3.Из перечисленных органических соединений выпишите липиды и их производные: фруктоза, гликоген, фосфолипиды, сахароза, гликолипиды, витамин А, рибоза, липопротеиды, витамин Д, рибоза, холестерин, половые гормоны.

4.Перечислите основные биологические функции липидов:

а)

б)

в)

г)

д)

е)

ж)

II .Обсудите результаты работы.

III .Оцените свою работу.

I .Подведение итогов урока.

1.Подсчитайте общее количество баллов по всем УЭ. Максимальное количество баллов 136. Если по итогам урока вы набрали 136-115 баллов, то получаете оценку «5»; 114- 90 баллов – «4»; 88-78 баллов – «3»; менее 78 баллов – «2».

2.Прочитайте еще раз цель урока. Достигли ли вы ее?

II .Домашнее задание.

Если за работу на уроке вы получили оценку «5», то вы освобождаетесь от домашнего задания. Если вы испытывали затруднения и допускали много ошибок, изучите еще раз параграфы 37, 40 в учебнике Ю.И.Полянского и параграфы 1 и 2 в учебнике Д.К.Беляева.

Используйте информационную карту, выданную учителем.

См. учебник А.О.Рувинского, параграф 6, с.36-37

Мах балл –4.

См. учебник А.О.Рувинского, с 37. Таблицу зафиксировать в тетради.

Оцените свою работу:

Мах балл – 8

См. учебник Ю.И.Полянского, параграф 40, с.157.

См. учебник А.О.Рувинского, с.37.

Мах балл – 7.

А.О.Рувинский, с.37-38.

Мах балл –7.

Работайте с классом.

Мах балл за работу по УЭ-5 – 26

—————————

Индивидуально.

Ваша оценка:

Вопросы учителю.

Обсуждение работы вместе с классом.

5.2: Структуры углеводов — Химия LibreTexts

Результаты обучения

  • Описать структуру и функцию углеводов.
  • Определите функциональные группы углеводов.
  • Дайте общее название молекуле углевода (например, альдотетроза, кетопентоза и т. д.)
  • Маркируют углеводы как D- или L-энантиомеры.
  • Нарисуйте зеркальное отражение молекулы углевода.
  • Различают моносахариды, дисахариды и полисахариды.
  • Опишите строение сложных углеводов.
  • Узнайте, как углеводы определяют группу крови.

Мозг — удивительный орган. И это тоже голодный. Основным топливом для мозга является углеводная глюкоза. Мозг среднего взрослого человека составляет около \(2\%\) веса нашего тела, но использует \(25\%\) глюкозы в организме. Кроме того, определенные области мозга используют глюкозу с разной скоростью. Если вы сильно концентрируетесь (например, сдаете тест), некоторым частям мозга требуется много дополнительной глюкозы, в то время как другие части мозга используют только свое нормальное количество.Что-то думать о.

В детстве вам, возможно, говорили, что сахар вреден. Ну, это не совсем так. По сути, углеводы состоят из сахара, от одной молекулы сахара до тысяч молекул сахара, соединенных вместе. Почему? Одна из причин — запасать энергию. Но это не значит, что вы должны есть его ложками.

Углеводы

Углеводы являются органическими соединениями, которые содержат только углерод \(\left( \ce{C} \right)\), водород \(\left( \ce{H} \right)\) и кислород \(\left ( \ce{O} \right)\).Они содержат углеродную цепь, альдегид или кетон и гидроксильные группы. Каждый атом углерода связан с одним атомом кислорода. Существуют тысячи различных углеводов, но все они состоят из одной или нескольких более мелких единиц, называемых моносахаридами.

Моносахариды

Общая формула моносахарида : \(\left(\ce{CH_2O}_n \right)\), где \(n\) может быть любым числом больше двух. Например, если \(n\) равно 6, то формулу можно записать в виде \(\ce{C_6H_{12}O_6}\).Это формула моносахарида глюкозы. Другой моносахарид, фруктоза, имеет ту же химическую формулу, что и глюкоза, но атомы расположены иначе. Углеводы имеют много изомеров из-за расположения групп \(\ce{-OH}\) в их структурах. Сравните молекулы глюкозы и фруктозы на рисунке ниже. Можете ли вы определить их различия? Единственным отличием является положение некоторых атомов. Эти различия влияют на свойства двух моносахаридов.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Структуры глюкозы и фруктозы.

Моносахариды можно классифицировать по количеству содержащихся в них атомов углерода: диоза (2), триоза (3), тетроза (4), пентоза (5), гексоза (6), гептоза (7) и так далее. Их также можно классифицировать на основе того, содержат ли они альдегид (альдозу) или кетон (кетозу). Мы также можем комбинировать эти два обозначения для обозначения классов углеводов. Например, альдогексоза представляет собой углевод (обозначается окончанием -оза ) с шестью атомами углерода ( гекс ) и альдегидной группой ( альдо ).Кетопентоза представляет собой углевод с кетоном и 5 атомами углерода. И глюкоза, и фруктоза являются гексозами, потому что они содержат шесть атомов углерода, но глюкоза представляет собой альдогексозу, а фруктоза (также известная как «фруктовый сахар») представляет собой кетогексозу. Другие распространенные моносахариды включают галактозу (часть лактозы), ксилозу («древесный сахар»), рибозу (в РНК) и дезоксирибозу (в ДНК).

Проекции Фишера

Существует несколько способов изобразить структуру молекул углеводов. Проекция Фишера (прямая цепь) создает впечатление, что молекула плоская, но это трехмерная молекула.Хотя нас не будет интересовать трехмерная ориентация, знайте, что расположение в проекции Фишера дает информацию об ориентации атомов вокруг каждого атома углерода.

Эти проекции упрощают рисование молекул, но сохраняют важную информацию о расположении атомов в структуре. На рисунке ниже показаны проекции Фишера для энантиомеров (не накладываемых друг на друга зеркальных изображений) эфедрина и псевдоэфедрина. Хотя может показаться, что молекулы одинаковы, это не так, потому что проекция Фишера не показывает явно трехмерную геометрию молекулы.

Рисунок \(\PageIndex{2}\): Проекции Фишера для эфедрина и псевдоэфедрина.

Проекции Фишера обеспечивают простой способ различения среди множества существующих похожих молекул углеводов. Например, существует шестнадцать альдогексоз (см. рисунок ниже). Обратите внимание на разные модели связей \(\ce{-OH}\) в левой и правой частях проекции Фишера для каждого из них. Изменение ориентации одной или нескольких групп \(\ce{-OH}\) изменяет идентичность молекулы.

Рисунок \(\PageIndex{3}\): четыре из шестнадцати альдогексоз.

Каждая молекула углевода также имеет энантиомер, и они обозначаются как D- и L-версии соединения. Обозначение основано на ориентации группы \(\ce{-OH}\) на хиральном углероде, наиболее удаленном от альдегида или кетона. Структуры D-глюкозы и L-глюкозы показаны на рисунке ниже. Ориентация всех групп \(\ce{-OH}\) обратная, но только расположение атомов углерода, указанное стрелкой, определяет, является ли сахар D-сахаром с \(\ce{-OH}\) группа справа или L-сахар с группой \(\ce{-OH}\) слева.

Рисунок \(\PageIndex{4}\): D-глюкоза и L-глюкоза являются зеркальным отражением друг друга.

Конструкции Haworth

Подобно проекциям Фишера, структуры Хаворта предоставляют информацию о трехмерной структуре молекулы, не показывая ее явно на чертеже. Углеводы присутствуют в организме как в цепочке, так и в кольцевой форме, причем последняя встречается чаще. Проекции Хаворта обеспечивают простой способ отображения кольцевых структур и могут отображать или не отображать атомы водорода, присоединенные к каждому углероду.Помните, что каждый углерод имеет четыре связи, поэтому водороды подразумеваются, когда в структуре не показаны все четыре связи. Когда образуется циклический моносахарид, могут образовываться две версии, называемые \(\альфа\) (альфа\) и \(\бета\) (бета) (см. рисунок ниже). Стрелка на рисунке указывает на аномерный углерод , в котором образуется кольцо и где может измениться ориентация группы \(\ce{-OH}\). Ориентация других групп \(\ce{-OH}\) фиксирована, поскольку они определяются ориентацией групп \(\ce{-OH}\) в конкретном моносахариде (сравните с ориентацией \ (\ce{-OH}\) группы в левой и правой частях проекций Фишера).Каждый моносахарид может существовать в форме \(\альфа\) или \(\бета\), и эти две формы будут взаимно преобразовываться по мере открытия и закрытия кольца. Форма \(\alpha\) возникает, когда группа \(\ce{-OH}\) на аномерном углероде направлена ​​вниз, а версия \(\beta\) существует, когда \(\ce{-OH}\ ) группа аномерного углерода направлена ​​вверх.

Рисунок \(\PageIndex{5}\): Циклические формы углеводов могут превращаться между альфа- и бета-формами.

В результате этих различных ориентаций у нас может быть четыре формы каждого моносахарида.Например, глюкоза может существовать в виде \(\альфа\)-D-глюкозы, \(\альфа\)-L-глюкозы, \(\бета\)-D-глюкозы или \(\бета\)-L-глюкозы. глюкоза. Хотя формы \(\alpha\) и \(\beta\) могут преобразовываться друг в друга, этого нельзя сказать о версиях D и L. Встречающиеся в природе моносахариды находятся в версии D, называемой «сахарами D». Расположение в форме D или L фиксировано, и они не могут конвертироваться друг в друга.

Дисахариды

Если два моносахарида соединяются вместе, они образуют углевод, называемый дисахаридом .Два моносахарида соединятся вместе в результате реакции дегидратации, в которой теряется молекула воды. Реакция дегидратации — это реакция конденсации , химическая реакция, в которой две молекулы объединяются в одну молекулу, теряя при этом маленькую молекулу. В реакции дегидратации этой маленькой молекулой является вода. Связь между двумя моносахаридами известна как гликозидная связь .

Примером дисахарида является сахароза (столовый сахар), который состоит из моносахаридов глюкозы и фруктозы (см. рисунок ниже).Другие распространенные дисахариды включают лактозу («молочный сахар») и мальтозу. Моносахариды и дисахариды также называются простыми сахарами . Они обеспечивают основной источник энергии для живых клеток.

Рисунок \(\PageIndex{6}\): Молекула сахарозы. Эта молекула сахарозы является дисахаридом. Он состоит из двух моносахаридов: глюкозы слева и фруктозы справа.

Есть молоко?

Молоко является одним из основных продуктов, необходимых для полноценного питания, особенно для растущих детей.Он содержит витамины и минералы, необходимые для здорового развития. К сожалению, молоко и другие молочные продукты также содержат лактозу, углевод, от которого некоторые люди могут серьезно заболеть. Непереносимость лактозы — это состояние, при котором лактоза в молоке плохо переваривается в тонком кишечнике. Затем непереваренная лактоза перемещается в толстую кишку, где ее атакуют бактерии, образуя большое количество газа. Симптомы непереносимости лактозы включают вздутие живота, судороги, тошноту и рвоту. Людям с признаками непереносимости лактозы рекомендуется избегать продуктов, содержащих лактозу.Поскольку молочные продукты могут обеспечить организм многими жизненно важными питательными веществами, можно принимать таблетки, обеспечивающие пищеварение в тонкой кишке. Безлактозное молоко также легко доступно.

Олигосахариды

Олигосахарид представляет собой сахаридный полимер, содержащий небольшое количество (обычно от двух до десяти) моносахаридов. Олигосахариды могут выполнять множество функций; например, они обычно обнаруживаются на плазматической мембране клеток животных, где они могут играть роль в межклеточном узнавании.Как правило, они присоединены к совместимым боковым цепям аминокислот в белках или липидах.

Олигосахариды часто встречаются в составе гликопротеинов или гликолипидов . Их часто используют в качестве химических маркеров снаружи клеток, часто для распознавания клеток. Олигосахариды также отвечают за определение группы крови.

Группа крови

Углеводы, прикрепленные к эритроцитам, также определяют группу крови (см. рисунок ниже).Из четырех групп крови группа O имеет наименьшее количество прикрепленных к ней типов сахаридов, а группа AB — больше всего. В результате кровь группы О считается универсальной донорской, поскольку в ней нет сахаридов, которые будут выглядеть как чужеродные при переливании в кровь другого типа. Обратное неверно. Например, если кровь группы А вводится пациенту с кровью группы О, она будет отвергнута организмом, поскольку в организм внедряется неизвестный вид. Клетки крови типа А содержат N-ацетилгалактозамин, которого нет в крови группы О.Человек с группой крови O подвергнется отторжению после получения крови группы A. Резус-фактор (Rh) в крови также влияет на донорские и акцепторные свойства, но не зависит от углеводов. Резус-фактор определяется наличием (Rh+) или отсутствием (Rh-) определенного белка на поверхности эритроцитов.

Рисунок \(\PageIndex{7}\): группы крови системы АВО.

Полисахариды

Полисахариды представляют собой длинные углеводные молекулы, состоящие из повторяющихся мономерных звеньев, соединенных гликозидными связями.Полисахарид может содержать от нескольких моносахаридов до нескольких тысяч моносахаридов. Полисахариды также называют сложными углеводами . Полисахариды имеют общую формулу \(\ce{C_x(H_2O)_y}\), где \(x\) обычно представляет собой большое число от 200 до 2500.

Крахмалы являются одними из наиболее распространенных полисахаридов. Крахмал состоит из смеси амилозы \(\left( 15 \right.\)-\(\left. 20\% \right)\) и амилопектина \(\left( 80 \right.\)-\(\слева. 85\%\справа)\). Амилоза состоит из линейной цепи из нескольких сотен молекул глюкозы, а амилопектин представляет собой разветвленную молекулу, состоящую из нескольких тысяч единиц глюкозы. Крахмалы могут быть расщеплены с помощью реакций гидролиза , катализируемых ферментами, называемыми амилазами , которые могут разрушать гликозидные связи. У людей и других животных есть амилазы, поэтому они могут переваривать крахмалы. Картофель, рис, пшеница и кукуруза являются основными источниками крахмала в рационе человека. Крахмалы — это способ, которым растения хранят глюкозу. Гликоген иногда называют животным крахмалом . Гликоген используется для длительного хранения энергии в клетках животных. Гликоген вырабатывается преимущественно печенью и мышцами.

Мы уже там?

По мере потепления бегуны выходят. Не только обычные бегуны, но и действительно серьезные люди, которым нравится пробегать все 26,2 мили марафона. Перед этими забегами (и многими более короткими) вы много слышали об углеводной загрузке. Эта практика включает в себя употребление большого количества крахмала за несколько дней до гонки.Крахмал превращается в глюкозу, которая обычно используется для получения биохимической энергии. Избыточная глюкоза откладывается в виде гликогена в печени и мышечной ткани и используется при необходимости. Если имеется много доступного гликогена, у мышц будет больше биохимической энергии, которую они смогут использовать, когда это необходимо в долгосрочной перспективе. Остальные просто будут сидеть в уличном ресторане, есть спагетти и смотреть, как усердно работают другие люди.

Основными функциями полисахаридов являются накопление энергии и формирование структурных тканей.Примеры нескольких других полисахаридов и их роли перечислены в таблице ниже. Эти сложные углеводы играют важную роль в живых организмах.

Таблица \(\PageIndex{1}\): сложные углеводы
Сложные углеводы Функция Организм
Крахмал Сохраняет энергию

Растения

Амилоза Сохраняет энергию Растения
Гликоген Сохраняет энергию

Животные

Целлюлоза Формирует клеточные стенки

Растения

Хитин Формирует экзоскелет

Некоторые животные

Авторы и авторство

  • Эллисон Сульт, Ph.Д. (факультет химии, Университет Кентукки)

электронное обучение – Углеводы


Брат Грегори говорит со своим классом,

Сегодняшняя тема — структура и функция углеводов и полисахаридов .Вы должны следовать уроку, отвечать на вопросы, а затем при необходимости завершить исследование.

«Начнем …….

«Углеводы и полисахариды — одна из четырех основных групп макромолекул, присутствующих во всех живых организмах. Эти молекулы выполняют многие жизненно важные функции, необходимые клеткам.

«Углеводы участвуют во многих клеточных процессах, таких как идентификация клеток, движение, накопление энергии и многое другое.Это сложные молекулярные структуры, которые проявляются в самых разных формах, от простых сахаридов (сахаров) до крупных, содержащих энергию полимеров, которые также можно использовать в качестве универсальных строительных материалов.

«Попадание ценной пищи в наш рот и, следовательно, в наши тела помогает нашему выживанию. Одним из наиболее ценных типов органических молекул в пище являются углеводы. Наши языки содержат специальные рецепторы, которые запускают сигналы удовольствия, когда мы кладем сладкое, содержащее углеводы. продукты в наши рты.

«Сладкие продукты доставляют нам удовольствие, поэтому мы ищем и потребляем их больше, чем любые другие продукты. Углеводы с их высоким содержанием энергии дают нам топливо, необходимое для работы нашего тела.

Из чего ты сделан?

Узнайте, сколько углерода
в вашем теле — прямо сейчас!

«Одним из основных типов атомов (элементов), встречающихся в молекулярных структурах всех углеводов, является углерод.Эти атомы прошли очень долгий путь. Все атомы углерода в человеческом теле были созданы в умирающих звездах.

«Сегодня чистый элементарный углерод широко распространен на нашей планете и может быть найден в 3-5 аллотропных формах, в зависимости от того, как их считать.

«Аллотропия — это когда элемент (тип стабильного атома) существует в двух или более вариациях. Составляющие атомы различаются либо способом, которым они организованы в твердые тела (кристаллы), либо количеством атомов, находящихся в основном молекулярном расположении (ях) .

Проходя этот урок, проверяйте себя, отвечая на некоторые из этих вопросов «верно/неверно».

С чего все начинается

«Образование углеводов начинается с преобразования «энергии света» в «химическую энергию» (запасенную в ковалентных связях связанных атомов).Специализированные солнечные рецепторы в растительных клетках улавливают свет, преобразуют его в «энергию электронов» и затем, наконец, в энергию связи, когда атомы углерода, водорода и кислорода соединяются вместе, образуя сложные органические молекулы.

«Одной из первых стабильных органических молекул, созданных таким образом, являются углеводы. Это очень распространенный тип органических молекул, встречающийся в той или иной форме во всех живых организмах. действовать как «запас энергии», как топливо для клетки или существа.

«Все молекулы углеводов, большие или малые, имеют одну из двух различных химически реактивных групп как часть своей структуры. Альдегиды и кетоны представляют собой молекулы углерода, кислорода и водорода, которые содержат реакционноспособную группу, называемую карбонильной группой, обычно обозначаемую C=O.

«Атом углерода в карбонильной группе все еще может образовывать две дополнительные ковалентные связи. Если этот атом углерода соединяется с двумя другими атомами углерода, то образующееся соединение является кетоном, но если этот углерод соединяется с водородом, то соединение альдегид.

«Без сомнения, самым распространенным и распространенным углеводом является глюкоза, которая производится, хранится и затем используется всеми растениями. Она также потребляется, хранится и используется многими животными в качестве источника углерода и энергии.

«Глюкоза представляет собой моносахарид («один сахар»), который содержит углерод, водород и кислород в количествах, соответствующих общей формуле углеводов Cnh3nOn, но это мало говорит нам о ее химических, физических и структурных свойствах.

» Они были разработаны путем воздействия на глюкозу ряда химических реагентов, наблюдения за тем, что происходит, а затем выводов об исходной молекуле глюкозы на основе наблюдаемых изменений.

«Существуют две разные формы молекулы глюкозы, которые кристаллизовались из двух разных версий молекулы. Обе имеют одинаковые химические свойства, но единственный способ объяснить их другие различия — нарисовать молекулу в форме кольца.

«Расположение атомов, присоединенных к первому атому углерода (C1), может принимать две разные конфигурации. Это объясняет, почему каждая из двух форм глюкозы по-разному вращает поляризованный свет.

«Глюкоза является хорошим примером органической молекулы, которая имеет одну простую молекулярную формулу (C6h22O6), но может быть показано, что она имеет несколько различных структурных формул.

Форма Глюкозы — кольцо и лодочка

«Немецкий химик Эмиль Фишер показал, что такая молекула, как глюкоза, может иметь одни и те же атомы, связанные одними и теми же связями, с одними и теми же соседними атомами, и все же иметь очень разные физические, биологические и химические свойства в зависимости от того, как связаны связи и атомы. расположены в трехмерном пространстве.

«Эти разные версии одной и той же молекулы называются стереоизомерами.

«Хиральные объекты обладают свойством «ручности» или двумя версиями, которые не идентичны во всех отношениях, даже если они могут быть предназначены для выполнения одной и той же работы или в основном иметь одинаковые свойства (например, клюшки для гольфа).

«Проверка хирального объекта заключается в том, чтобы увидеть, можете ли вы наложить исходный объект на его зеркальное отражение.Если вы не можете наложить объект на его зеркальное отражение, это хиральный объект (например, рука или ботинок).

«Молекулы глюкозы образуют кольца. Первый атом углерода (C1), представляющий собой альдегидную группу (-CHO), соединяется с пятым атомом углерода (C5), образуя 6-членное кольцо (называемое пиранозой). Атомы в этой циклической молекуле затем располагаются в пространстве, чтобы свести к минимуму величину деформации каждой из ковалентных связей.

«В этой форме молекула глюкозы наиболее стабильна, когда она имеет форму стула или конформацию.

Полисахариды — соединяющие глюкозу

«Глюкоза является реакционноспособной молекулой. В присутствии кислоты она соединяется с любой другой молекулой, имеющей в своей структуре спиртовую (-ОН) группу. Образующаяся более крупная молекула называется гликозидом.

«Молекулы моносахаридов имеют ряд реакционноспособных спиртовых (-ОН) групп как часть своей структуры, поэтому две молекулы моносахаридов могут реагировать так, как показано выше, с образованием «двойного сахарида» или дисахарида.

«Полисахариды — это очень большие биологические молекулы с высокой молекулярной массой, которые представляют собой почти чистые углеводы.

«Они построены животными и растениями из более простых молекул моносахаридов путем соединения большого количества более простых молекул с помощью гликозидных связей (-O-). В некоторых из самых больших полисахаридных структур может быть 10 000 отдельных единиц, соединенных вместе.

«Существует большое разнообразие форм полисахаридов; они могут различаться по типу сахара, связям между сахарами и сложности общей молекулы.

«Существует три общих и основных типа полисахаридов: целлюлоза, крахмал и гликоген, все они образуются путем соединения молекул глюкозы различными способами.

«Целлюлоза представляет собой полимер моносахаридов глюкозы, который растения используют в качестве основного строительного материала.Нити целлюлозы связаны водородными связями в жгуты большой прочности и гибкости. Они используются растениями, чтобы окружить каждую клетку таким образом, чтобы защитить их от эффектов осмоса, а также придать им форму и форму.

«Крахмал представляет собой полимер альтернативного аномера глюкозы и используется растениями как способ хранения глюкозы. Это основной запас энергии, который можно быстро мобилизовать по мере необходимости.

Биологическая роль

«Жизни на этой планете требуется постоянный приток энергии, чтобы бороться с эффектами энтропии и вторым законом термодинамики.Крошечная часть солнечной энергии, достигающей этой планеты, поглощается растениями и преобразуется из световой энергии в химическую. Это процесс, называемый фотосинтезом.

«В этом процессе образуются два важных молекулярных продукта: кислород, который высвобождается в атмосферу, и 3-фосфоглицериновая кислота, которая удерживается внутри клеток. Моносахариды производятся путем объединения и рекомбинации всех тех атомов углерода, которые сначала были захвачены в виде 3PG. , Наиболее распространенным и универсальным из этих моносахаридов является глюкоза.

«Хотя растительные и животные клетки производят большое количество различных полисахаридов, для всех видов ролей преобладающими являются те, которые производятся из глюкозы. Целлюлоза — это полимер моносахаридов глюкозы, который растения используют в качестве основного строительного материала. Крахмал — это полимер. является альтернативным аномером глюкозы и используется растениями как способ хранения глюкозы.Это основной запас энергии, который можно быстро мобилизовать по мере необходимости.

«Моно-, ди- и полисахариды обладают большим и разнообразным набором свойств и выполняют множество различных функций в растениях, животных и одноклеточных организмах.Это очень универсальные молекулы».

Научное исследование
проверьте свое расписание, чтобы узнать, требуется ли это
Проклятие Амона
Исследование углеводов Исследование
Концептуальные вопросы
к уроку

проверьте свое расписание, чтобы узнать, требуется ли это
Набор углеводов
Концепция Вопросы и личная страница вопросов
Требуемые показания
на урок
e -учебник
Содержание -|- Сладость -|- Создание углерода

Формы углерода -|- Аллотропы -|- Типы углерода

Углеводы -|- Альдегиды -|- Глюкоза

Аномеры -|- Стереоизомеры -|- Симметрия

Кольца -|- Дисахариды -|- Полисахариды

Биологическая роль -|_ Поляризованный свет

Наука @ Расстояние
© 2004, профессор Джон Бламир

Углеводы | Микробиология

Цели обучения

  • Приведите примеры моносахаридов и полисахаридов
  • Опишите функцию моносахаридов и полисахаридов в клетке

Наиболее распространенными биомолекулами на Земле являются углеводов .С химической точки зрения углеводы представляют собой прежде всего соединение углерода и воды, и многие из них имеют эмпирическую формулу (СН 2 О) n , где n — число повторяющихся звеньев. Эта точка зрения представляет эти молекулы просто как «гидратированные» цепочки атомов углерода, в которых молекулы воды присоединяются к каждому атому углерода, что приводит к термину «углеводы». Хотя все углеводы содержат углерод, водород и кислород, некоторые из них также содержат азот, фосфор и/или серу.Углеводы выполняют множество различных функций. Их много в наземных экосистемах, многие формы которых мы используем в качестве источников пищи. Эти молекулы также являются жизненно важными частями макромолекулярных структур, которые хранят и передают генетическую информацию (например, ДНК и РНК). Они составляют основу биологических полимеров, придающих прочность различным структурным компонентам организмов (например, целлюлозе и хитину), и являются основным источником хранения энергии в виде крахмала и гликогена.

Моносахариды: сладкие

В биохимии углеводы часто называют сахаридами , от греческого sakcharon , что означает сахар, хотя не все сахариды сладкие.Простейшие углеводы называются моносахаридами или простыми сахарами. Они являются строительными блоками (мономерами) для синтеза полимеров или сложных углеводов, что будет обсуждаться далее в этом разделе. Моносахариды классифицируют по количеству атомов углерода в молекуле. Общие категории идентифицируются с помощью префикса, указывающего на количество атомов углерода, и суффикса — ose , указывающего на сахарид; например, триоза (три атома углерода), тетроза (четыре атома углерода), пентоза (пять атомов углерода) и гексоза (шесть атомов углерода) (рис. 1).Гексоза D-глюкоза является наиболее распространенным моносахаридом в природе. Другие очень распространенные и широко распространенные гексозные моносахариды — это галактоза , которые используются для производства дисахарида молочного сахара лактозы и фруктового сахара фруктозы .

Рисунок 1. Моносахариды классифицируются на основе положения карбонильной группы и количества атомов углерода в основной цепи.

Моносахариды, состоящие из четырех и более атомов углерода, обычно более стабильны, когда они имеют циклическую или кольцевую структуру.Эти кольцевые структуры являются результатом химической реакции между функциональными группами на противоположных концах гибкой углеродной цепи сахара, а именно между карбонильной группой и относительно удаленной гидроксильной группой. Глюкоза, например, образует шестичленное кольцо (рис. 2).

Рис. 2. (а) Линейный моносахарид (в данном случае глюкоза) образует циклическую структуру. (b) На этой иллюстрации показано более реалистичное изображение структуры циклического моносахарида. Обратите внимание, что на этих циклических структурных схемах атомы углерода, составляющие кольцо, явно не показаны.

Подумай об этом

  • Почему моносахариды образуют кольцевые структуры?

Дисахариды

Две молекулы моносахаридов могут химически связываться с образованием дисахарида . Название, данное ковалентной связи между двумя моносахаридами, представляет собой гликозидную связь . Гликозидные связи образуются между гидроксильными группами двух молекул сахарида , пример дегидратационного синтеза , описанного в предыдущем разделе этой главы:

[латекс]\текст{моносахарид}-\текст{ОН}+\текст{НО}-\текст{моносахарид}\longrightarrow\underset{\текст{дисахарид}}{{\текст{моносахарид}-\текст{O }-\text{моносахарид}}}[/латекс]

Распространенными дисахаридами являются зерновой сахар мальтоза , состоящий из двух молекул глюкозы; молочный сахар лактоза , состоящий из галактозы и молекулы глюкозы ; и столовый сахар сахароза , изготовленный из молекулы глюкозы и фруктозы (рис. 3).

Рисунок 3. Общие дисахариды включают мальтозу, лактозу и сахарозу.

Полисахариды

Полисахариды, также называемые гликанами , представляют собой крупные полимеры, состоящие из сотен мономеров моносахаридов. В отличие от моно- и дисахаридов, полисахариды не являются сладкими и, как правило, не растворяются в воде. Как и дисахариды, мономерные звенья полисахаридов связаны между собой гликозидными связями .

Полисахариды очень разнообразны по своему строению.Три наиболее биологически важных полисахарида — крахмал , гликоген и целлюлоза — все состоят из повторяющихся единиц глюкозы, хотя они различаются по своей структуре (рис. 4). Целлюлоза состоит из линейной цепи молекул глюкозы и является обычным структурным компонентом клеточных стенок растений и других организмов. Гликоген и крахмал представляют собой разветвленные полимеры; гликоген является основной молекулой для хранения энергии у животных и бактерий, тогда как растения в основном хранят энергию в крахмале.Ориентация гликозидных связей в этих трех полимерах также различна и, как следствие, линейные и разветвленные макромолекулы обладают разными свойствами.

Модифицированные молекулы глюкозы могут быть фундаментальными компонентами других структурных полисахаридов . Примерами этих типов структурных полисахаридов являются N-ацетилглюкозамин (NAG) и N-ацетилмурамовая кислота (NAM), обнаруженные в пептидогликане клеточной стенки бактерий. Полимеры NAG образуют хитин , который находится в клеточных стенках грибов и в экзоскелете насекомых.

Рисунок 4. Крахмал, гликоген и целлюлоза являются тремя наиболее важными полисахаридами. В верхнем ряду шестиугольники представляют отдельные молекулы глюкозы. На микрофотографиях (нижний ряд) показаны гранулы пшеничного крахмала, окрашенные йодом (слева), гранулы гликогена (G) внутри клетки цианобактерии (в центре) и волокна бактериальной целлюлозы (справа). (кредит «йодные гранулы»: модификация работы Киселова Юрия; кредит «гранулы гликогена»: модификация работы Штёкеля Дж., Эльвитигала Т.Р., Либертон М., Пакраси Х.Б.; кредит «целлюлоза»: модификация работы Американского общества микробиологии)

Подумай об этом

  • Какие полисахариды являются наиболее биологически важными и почему они важны?

Ключевые понятия и резюме

  • Углеводы , самые распространенные биомолекулы на Земле, широко используются организмами в структурных целях и для накопления энергии.
  • Углеводы включают отдельные молекулы сахара ( моносахариды ), а также две или более молекулы, химически связанные гликозидными связями . Моносахариды классифицируются по количеству атомов углерода в молекуле на триозы (3С), тетрозы (4С), пентозы (5С) и гексозы (6С). Они являются строительными блоками для синтеза полимеров или сложных углеводов.
  • Дисахариды , такие как сахароза, лактоза и мальтоза, представляют собой молекулы, состоящие из двух моносахаридов, связанных вместе гликозидной связью.
  • Полисахариды или гликаны представляют собой полимеры, состоящие из сотен мономеров моносахаридов, связанных друг с другом гликозидными связями. Полимеры для накопления энергии крахмал и гликоген являются примерами полисахаридов и все состоят из разветвленных цепей молекул глюкозы.
  • Полисахарид целлюлоза является обычным структурным компонентом клеточных стенок организмов. Другие структурные полисахариды, такие как N-ацетилглюкозамин (NAG) и N-ацетилмурамовая кислота (NAM), включают модифицированные молекулы глюкозы и используются в построении пептидогликана или хитина.

Множественный выбор

Какие элементы по определению содержатся в углеводах?

  1. углерод и водород
  2. углерод, водород и азот
  3. углерод, водород и кислород
  4. углерод и кислород
Показать ответ

Ответ c. Углеводы содержат углерод, водород и кислород.

Моносахариды могут соединяться вместе с образованием полисахаридов, образуя связь какого типа?

  1. водород
  2. пептид
  3. ионный
  4. гликозидный
Показать ответ

Ответ d.Моносахариды могут соединяться вместе, образуя полисахариды, образуя гликозидные связи.

Соответствующий

Соотнесите каждый полисахарид с его описанием.

___хитин A. Полимер для хранения энергии в растениях
___гликоген B. структурный полимер, содержащийся в растениях
___крахмал C. структурный полимер, обнаруженный в клеточных стенках грибов и экзоскелетах некоторых животных
___целлюлоза Д.полимер для хранения энергии, обнаруженный в клетках животных и бактериях 90–150
Показать ответ

Хитин – это структурный полимер, обнаруженный в клеточных стенках грибов и экзоскелетах некоторых животных. (С)

Гликоген – это полимер для хранения энергии, обнаруженный в клетках животных и бактериях. (Д)

Крахмал – это полимер для хранения энергии в растениях. (А)

Целлюлоза – это структурный полимер, содержащийся в растениях. (Б)

Подумай об этом

  1. Что такое моносахариды, дисахариды и полисахариды?
  2. На рисунке представлены структурные формулы глюкозы, галактозы и фруктозы.
    1. Обведите функциональные группы, которые классифицируют сахара как альдозы или кетозы, и определите каждый сахар как тот или иной.
    2. Химическая формула этих соединений одинакова, хотя структурная формула различна. Как называются такие соединения?
  3. Показаны структурные схемы линейной и циклической форм моносахарида.
    1. Какова молекулярная формула этого моносахарида? (Подсчитайте атомы C, H и O в каждой, чтобы убедиться, что эти две молекулы имеют одинаковую формулу, и запишите эту формулу.)
    2. Определите, какая гидроксильная группа в линейной структуре подвергается реакции образования кольца с карбонильной группой.
  4. Термин «декстроза» обычно используется в медицинских учреждениях, когда речь идет о биологически значимом изомере моносахарида глюкозы. Объясните логику этого альтернативного имени.

Углеводы — обзор | ScienceDirect Topics

7.1 Введение

Углеводы образуют наиболее распространенные органические соединения в биосфере и являются основными компонентами большинства фруктов, овощей, бобовых и зерновых культур.Углеводы также присутствуют у животных, но в меньших количествах. Термин «углеводы» охватывает большое количество нейтральных химических соединений, образованных атомами углерода, кислорода и водорода в пропорциях, которые почти всегда соответствуют эмпирической формуле (СН 2 0)n, где n равно 3 и более. Углеводы как группа содержат сахара, полигидроксиальдегиды, кетоны, спирты и кислоты, их простые производные и любые соединения, которые могут гидролизоваться до них. Углеводы можно условно разделить на сахара и несахара.Простейшие сахара — моносахариды, которые подразделяются на подгруппы — триозы (С 3 Н 6 О 3 ), тетрозы (С 4 Н 8 О 4 ), пентозы H 10 O 5 ), гексозы (C 6 H 12 O 6 ) и гептозы (C 7 H 14 ) в зависимости от числа 9 атомов углерода 5 5 O 90 в молекуле. Полисахариды, также называемые гликанами, представляют собой полимеры моносахаридов, связанные друг с другом с отщеплением одной молекулы воды в каждой связи с образованием ди-, три-, тетра- или полисахаридов, содержащих соответственно 2, 3, 4 или даже до 10 моносахаридных звеньев, связанных гликозидными связями.Когда более 10 единиц моносахаридов соединены вместе гликозидными связями, их также называют несахарами, примерами которых являются гликаны, целлюлоза, гликоген, пектин и лигнин. Полисахариды могут иметь прямые или разветвленные цепи и подразделяются на две группы: гомогликаны, которые содержат моносахаридную единицу только одного типа, и гетерогликаны, которые при гидролизе дают смеси моносахаридов и производных. Есть также некоторые соединения, содержащие углеводы в сочетании с неуглеводными молекулами, такими как гликолипиды и гликопротеины.

Хотя существует большое количество «углеводов», лишь немногие из них обеспечивают питательную ценность в кормлении животных. К ним относятся в основном гексозы (глюкоза), дисахариды, такие как мальтоза, сахароза или лактоза, образованные из двух молекул гексозы, и некоторые гомополисахариды, включая крахмал и гликоген. Другие углеводы могут играть второстепенную или даже отрицательную роль в питании: сюда входят ферментируемые углеводы и клетчатка (рис. 7.1).

Рисунок 7.1. Классификация/категории пищевых углеводов наземного растительного происхождения.NDF – нейтральное детергентное волокно; ADF – кислотно-детергентное волокно; Углевод. это углеводы. Пунктирные стрелки указывают на то, что существуют различия в том, какой тип углеводов включается в различные категории, что может быть связано с различиями в определении (например, является ли лигнин углеводом или нет) и аналитическим методом. Адаптировано из материалов Национального исследовательского совета (NRC) 2011.

«Крахмал» представляет собой глюкан и присутствует во многих растениях в качестве резервного углевода и хранилища энергии. Больше всего его в семенах, плодах, клубнях и корнях.Крахмалы встречаются в природе в виде гранул, построенных концентрическими слоями, размер и форма которых различаются у разных растений. Хотя глюкан является основным компонентом гранул крахмала, они также могут содержать некоторые другие второстепенные компоненты, такие как белок, жирные кислоты и соединения фосфора. Крахмалы различаются по своему химическому составу и, за исключением редких случаев, представляют собой смеси двух структурно различных полисахаридов, амилозы и амилопектина, пропорции которых могут варьироваться в зависимости от источника.Амилоза имеет в основном линейную структуру и состоит из длинных неразветвленных цепочек глюкозных звеньев, связанных между атомом углерода 1 одной молекулы и атомом углерода 4 соседней молекулы (α1 ​​→ 4 связи). Амилопектин сильно разветвлен и содержит связи α1 → 4, а также большое количество связей α1 → 6. В большинстве крахмалов амилопектин является основным компонентом, составляющим около 70–80% от общего количества. Целлюлоза — самый распространенный углевод в царстве растений, формирующий фундаментальную структуру клеточных стенок растений, где целлюлоза тесно связана с другими компонентами, такими как гемицеллюлозы и лигнин.Целлюлоза отличается от крахмалов связями β1 → 4. Другие структурные полиозиды, такие как пептидогликан в бактериях и хитин в животном мире или в грибах, аналогичны целлюлозе по их β1→4 связям. Частными случаями являются ламинарины из водорослей, где связи относятся к типу β1 → 3.

В клетках животных основной формой хранения углеводов является «гликоген», который содержится в печени, мышцах и некоторых других тканях и играет важную роль в энергетическом обмене. Гликоген на самом деле является общим термином, используемым для описания группы сильно разветвленных полисахаридов, сходных по структуре с амилопектином.Молекулярная масса молекул гликогена может сильно различаться в зависимости от вида, ткани и физиологического состояния животного. Гликоген может быстро мобилизоваться в организме животного в условиях, требующих мобилизации глюкозы, таких как физическая нагрузка и стресс.

Различие между α и β позволяет разделить полимеры глюкозы на две основные категории — доступные углеводы и волокна, — но существуют также перевариваемые дисахариды со связями β1 → 3, такие как лактоза или другие неперевариваемые олигосахариды, такие как α-галактозиды (табл. 7.1). Иногда называемые соединениями целлюлозы, соединениями клеточных стенок растений, «волокнами» включают углеводы различной степени сложности, но никогда не получали удовлетворительного определения. Устойчивый крахмал определяется как сумма крахмала и продуктов разложения крахмала, не всасывающихся в тонком кишечнике (Asp et al., 1996). Доступными углеводами являются те, которые гидролизуются ферментами желудочно-кишечного тракта до моносахаридов, всасываются в тонком кишечнике и поступают по путям углеводного обмена.Неперевариваемые углеводы не гидролизуются пищеварительными ферментами, но могут частично ферментироваться бактериями в кишечнике с образованием короткоцепочечных жирных кислот, которые могут всасываться и пополнять потребности организма в энергии. Молекулы амилозы и амилопектина гидролизуются в мальтозу с помощью α-амилазы, а остатки гидролиза, такие как мальтоза и короткоцепочечные декстрины (которые являются промежуточными продуктами гидролиза либо крахмала, либо гликогена и растворимы в воде), гидролизуются мальтазой и сахаразой. -изомальтаза.

Таблица 7.1. Классификация различных типов углеводов (жирным шрифтом признано, что они играют пищевую роль).

6 )
  • 2
  • 5
  • 0
  • 5
  • 2
  • Моносахариды
    триосом (C 3 H 6 O 3 ) O 3 ) глицеральдегид, дигидроксиацетон
    Tetroses (C 4 H 6 O 4 ) Эритроза
    Пентозы (C 5 H 10 O 5 ) Рибоза.Арабиноза., Ксилоза …
    гекс 12 9 H 12 O 6 ) глюкоза, галактоза, манноза, фруктоза
    Олигосахариды
    Дизахариды (C 12 H 22 OU) 22 OU) Мальтоза (2 глюкоза )
    SACCharose или сахароза (глюкоза + фруктоза)
  • 2

    1 Lactose ( глюкоза + Галактоза) Galactose) A

  • Трисахариды (C 18 H 32 O 16 ) Raffinose (галактоза + глюкоза + фруктоза)
    тетрасацхариды (C 24 H 42 O 21 ) Стахиоза (2-галактоза + глюкоза + фруктоза)
    Пентасахариды (C 30 H 52 O 26 ) 26 ) Verbascose (3 галактозы + глюкоза + фруктоза)
    полисахариды
    гомополисахариды Pentosanes A
    гексосаны: крахмал, гликоген , целлюлоза A , laminarine а
    Fructosanes: инулин б
    Galactanes
    Mannanes
    гетерополисахариды пектин, гемицеллюлоза , мукополисахариды
    Другие
    хитин (Полимер N -ацетил-глюкозамин)

    Наземные животные потребляют большое количество крахмала в составе зерна злаков, побочных продуктов злаков и клубней.В случае водных организмов естественная пища для рыб или креветок содержит мало, а иногда и вовсе лишена углеводов растительного происхождения, но может содержать хитин, обнаруженный у ракообразных. Что касается углеводов в питании рыб, учитывая трофический уровень (>2,5) всех выращиваемых рыб и ракообразных (Duarte et al., 2009), на самом деле трудно сказать, является ли данный вид «плотоядным, травоядным или всеядным». пищевые привычки. С этимологической точки зрения, а также некоторых определений плотоядности, подразумевающих опору на диету, состоящую не менее чем на 70% из животных тканей (Schermerhorn, 2013), мы вряд ли можем сказать, что какой-либо вид рыб или креветок является плотоядным.В условиях ведения сельского хозяйства, хотя наличие углеводов/сахаров в рационе не считается обязательным для рыбы или креветок, они вносят значительный вклад в качестве источника усвояемой энергии (DE). В отсутствие углеводов обычно происходит повышенное использование других макроэлементов в качестве источника энергии.

    Статистический анализ базы данных по структуре углеводов бактерий (BCSDB): характеристики и разнообразие углеводов бактерий в сравнении с гликанами млекопитающих | BMC Structural Biology

    Распределение углеводных структур по таксономическим группам

    Сначала мы изучили количество последовательностей, найденных в BCSDB и GLYCOSCIENCES.de для различных таксономических рангов (класс, отряд, семейство). Там, где это было возможно, таксономические отношения были прослежены с использованием таксономической базы данных NCBI [15]. База данных GLYCOSCIENCES.de в настоящее время содержит в общей сложности 23 120 записей о гликанах и гликоконъюгатах, из которых 13 704 записи для различных классов животных, растений, бактерий и грибов содержат некоторую информацию, касающуюся таксономии. В BCSDB всего 8504 записи только для бактерий, и 8479 из них содержат информацию, касающуюся таксономии. Эти числа могут включать несколько записей для данного гликана, когда один и тот же гликан указан для более чем одного вида.Обратите внимание, что не все таксономические классы представлены в базах данных и что для бактериальных гликанов между двумя базами данных имеется значительное совпадение.

    Если теперь мы рассмотрим две объединенные базы данных, то получим в общей сложности 13775 неповторяющихся записей об углеводах, которые включают таксономическую информацию. Распределение этих записей по различным таксономическим классам показано как численно, так и схематически на рис. 1. Более подробную разбивку распределения можно найти в дополнительном материале [см. Доп. файл 1].

    Рисунок 1

    Распределение углеводных последовательностей для различных таксономических классов . Для объединенных баз данных BCSDB и GLYCOSCIENCES.de площади секторов круговой диаграммы соответствуют распределению (в процентах) 13775 присвоенных последовательностей в пределах показанных таксономических классов, а метки дают абсолютное количество последовательностей. Сектор белого круга содержит все классы, каждый из которых имеет < 1% от общего числа назначенных записей. Эта категория развернута на гистограмме справа, где нижний блок «все остальные» содержит все классы, каждый из которых имеет < 0.1% от присвоенных записей. Названия классов, оканчивающиеся на … опсиды или … мицеты соответствуют растениям или грибам соответственно; Actinopterygii содержит рыбу, а Chondrichthyes содержит акул.

    Таксономический класс Mammalia имеет 4739 присвоенных пар последовательностей/таксонов, из которых 2118 имеют человеческое происхождение (семейство Hominidae ). Все остальные классы животных или растений в базе данных имеют менее 350 пар. Категория «неразрешенные» относится к 1482 записям, для которых определен источник, но конкретный таксономический класс невозможно отследить автоматически с помощью NCBI.Только около половины бактериальных типов представлены в BCSDB с общим количеством 6098 пар последовательностей/таксонов, а девять классов имеют менее 10 записей. Обратите внимание, что количество углеводов или гликоконъюгатов, зарегистрированных для данного таксономического класса, не обязательно отражает его видовое разнообразие, а, скорее, интенсивность изучения класса. Таким образом, кажущееся разнообразие углеводов в различных таксономических классах в значительной степени отражает информационную предвзятость в опубликованной литературе, и эту ситуацию необходимо иметь в виду, делая выводы, основанные на распределении свойств, обсуждаемых ниже.

    В объединенных базах данных имеется в общей сложности 12659 записей в категории «без таксономии», что означает, что либо отсутствует информация о таксономии источника, либо углевод не имеет чисто природного происхождения. Эти записи не были включены в рис. 1 и не использовались в последующих анализах.

    Выбор наборов таксономических данных для статистических сравнений

    Для следующих более подробных статистических сравнений мы определили два набора таксономических групп , учитывая как биологические аспекты, так и аспекты охвата.Таксономический набор 1 (таблица 1) был определен, чтобы предоставить обзор общего содержания двух баз данных, используемых для общего сравнения углеводов бактерий и млекопитающих, принимая во внимание тот факт, что бактериальные углеводы часто содержат повторяющиеся единицы, в то время как последовательности млекопитающих обычно не содержат. . Таким образом, набор 1 содержит три таксономические группы: все углеводы млекопитающих, все бактериальные углеводы с неповторяющимися последовательностями (олигомеры) и все бактериальные последовательности с повторяющимися звеньями (полимеры).

    Таблица 1 Определение таксономического набора 1.

    Для сравнения внутри таксономической области Бактерии мы определили более подробный таксономический набор 2 (таблица 2), который включает два класса грамположительных бактерий ( Actinobacteria и Bacilli ) и различные классы филума Proteobacteria . Самый крупный из этих классов, γ- Proteobacteria , был далее подразделен в наборе 2 на основной порядок Enterobacteriales и подмножество, содержащее все остальные γ- Proteobacteria .Класс δ- Proteobacteria (всего 2 записи) был объединен с ε- Proteobacteria .

    Таблица 2 Определение таксономии Набор 2.

    Для получения значимой статистики сравниваются только те таксономические группы, для которых доступно не менее 200 углеводных последовательностей. По этой причине классы Chlamydiae, Clostridia и Bacteroidetes, например, не были включены в Набор 2. Обратите внимание, что в Таблицах 1 и 2 указано общее количество уникальных углеводных последовательностей последовательностей в каждой группе, и эти наборы использовались во всех последующих анализах.

    Размер углеводов, разветвленность и плотность заряда

    Частотные распределения общих показателей размера молекулы, топологии (ветвления) и средней плотности заряда были рассчитаны для углеводных последовательностей, включающих различные таксономические группы, описанные в наборах 1 и 2 (таблица 1). и 2). В каждом случае распределения нормализованы к общему числу последовательностей в каждой таксономической группе и выражены в процентах внутри каждой группы. На рис. 2А показаны распределения количества моносахаридов на последовательность звено (либо вся углеводная последовательность для олигомеров, либо повторяющееся звено для полимеров, см. определение 4 в методах) для бактерий по сравнению смлекопитающие (таксономический набор 1). Распределение относительно широкое для млекопитающих со средним и медианным значением, соответственно, 8,17 и 8 мономеров на последовательность, в то время как для бактерий распределение показывает узкий пик при 4–5 мономерах для обоих олигомеров (среднее: 5,94, медиана: 5) и для бактерий. повторяющееся звено полимеров (среднее: 4,17, медиана: 4). Однако олигомеры демонстрируют значительную совокупность последовательностей с 8–15 мономерами, в то время как распределение для полимеров практически заканчивается на 9 мономерах на единицу. Конечно, общая длина полимерной последовательности, состоящей из нескольких звеньев, вполне может превышать максимальную длину олигомеров.Встречающиеся в природе олигомеры также могут быть длиннее, чем последовательности, указанные в базах данных, поскольку процесс экстракции и выделения гликана может привести к частичному расщеплению и потере остатков.

    Рисунок 2

    Распределение размеров единиц углеводной последовательности . Нормализованное частотное распределение общего количества углеводных остатков на единицу последовательности показано в процентах от общего количества последовательностей для каждой таксономической группы. А . Для таксономического набора 1 сплошная синяя кривая представляет кумулятивные значения для бактериальных олигомеров (область, заштрихованная синим цветом) и повторяющихся звеньев полимеров (область голубого цвета) по сравнению с млекопитающими (черная кривая). Б . Частотное распределение количества углеводных остатков на единицу последовательности показано для каждой из групп бактерий, определенных в таксономическом наборе 2, с использованием цветового кодирования, определенного в легенде. Для сравнения пунктирной кривой показано распределение для млекопитающих. Кривые сглажены для визуальной ясности.

    На рис. 2В показано, что распределения параметра размера для групп бактерий, определенных в таксономическом наборе 2, значительно различаются. Узкие распределения с практически одним выступающим пиком обнаружены для Actinobacteria (среднее значение: 4.51, медиана: 3), Bacilli (среднее: 5,18, медиана: 5) и порядок Enterobacteria (среднее: 5,18, медиана: 6) с пиками прибл. 2,5, 5,5 и 4,5 остатков соответственно. Различные другие классы Proteobacteria имеют более широкое распределение с более или менее выраженными множественными пиками, например. по 3, 8 и 11 остаткам для группы δ,ε-Proteobacteria.

    Количество точек ветвления на углеводный остаток можно рассматривать как индекс ветвления , который отражает сложность топологии углевода.На рис. 3А показано, что 22% всех последовательностей млекопитающих и 50% всех последовательностей бактерий являются линейными (индекс ветвления = 0). Однако для отдельных бактериальных групп таксономического набора 2 процент линейных структур колеблется от 30% до 78% (рис. 3Б). Общим признаком всех графиков точек ветвления на рис. 3 является наличие пика в распределении при индексе ветвления 0,2–0,3, что соответствует углеводным последовательностям с одной точкой ветвления на каждые три–пять моносахаридных остатков. Этот пик в распределении является слабым для Actinobacteria и α- Proteobacteria , но сильным для млекопитающих, Bacilli и других Proteobacteria .

    Рисунок 3

    Распределение индекса ветвления . Нормализованные частотные распределения для числа точек ветвления на остаток показаны для единиц углеводной последовательности таксономического набора 1 ( A ) и набора 2 ( B ), аналогично графикам на рис. 2.

    Наконец, на рис.4 для таксономического набора 1 и набора 2. Около 58% последовательностей млекопитающих и 47% всех бактериальных углеводных последовательностей не имеют суммарного заряда (фиг. 4А). Для бактериальных групп набора 2 частота единиц последовательности без суммарного заряда колеблется от ок. от 32% для β- Proteobacteria до 77% для Actinobacteria (рис. 4B). Все остальные последовательности имеют суммарный отрицательный заряд из-за, например, карбоксильных, фосфатных или сульфатных групп. Распределения для млекопитающих и Bacilli имеют пики при плотности заряда -0.2 и -0,5; распределение δ,ε- Proteobacteria демонстрирует один широкий пик прибл. -0,3, в то время как другие распределения бактерий имеют несколько пиков при -0,3, -0,5, -0,7 и -1,0 (рис. 4B).

    Рисунок 4

    Распределение средней плотности заряда . Нормализованные частотные распределения для максимально возможной средней плотности заряда на остаток построены для единиц углеводной последовательности таксономического набора 1 ( A ) и набора 2 ( B ), аналогично графикам на рис.3.

    Разнообразие моносахаридов

    У млекопитающих и тем более у бактерий разнообразие моносахаридов, используемых в качестве строительных блоков углеводных последовательностей, значительно больше, чем разнообразие остатков в белках или нуклеиновых кислотах. В базе данных GLYCOSCIENCES.de было обнаружено в общей сложности 35 различных моносахаридов для углеводов млекопитающих в соответствии с номенклатурой, используемой в исходных базах данных (таблица 3). Эта степень разнообразия на первый взгляд озадачивает, учитывая распространенное представление о том, что углеводы млекопитающих состоят из 10 «классических» моносахаридов (Glc, Gal, GlcNAc, GalNAc, Man, GlcA, Fuc, Neu, IdoA, Xyl). 1].Однако разнообразие моносахаридов, определенных в первичных базах данных, выше из-за (а) остатков, указанных с неизвестными определениями аномера или типа кольца, (б) аналитических артефактов в процессе выяснения структуры (альдиты, двойные связи) или (в) вторичные модификации, такие как сульфатирование. Кроме того, базы данных последовательностей углеводов не безошибочны и страдают от неправильных разъяснений структуры и ошибок курирования. Поскольку существующие базы данных обычно используют текстовые идентификаторы для моносахаридов, было полезно перевести все структурные записи базы данных в машиночитаемую нотацию, называемую GlycoCT [16].Используя структурные фильтры, основанные на этом обозначении, мы смогли значительно уменьшить нечеткость, вызванную отсутствием строгости в определениях исходных последовательностей (таблица 3). В ходе анализа мы вручную исключили распространенные артефакты, вызванные аналитическими процедурами, а также записи с неопределенной абсолютной или аномерной конфигурацией или типом кольца.

    Таблица 3 Разнообразие моносахаридов, базовых типов и базовых единиц для различных таксономических групп.

    Чтобы свести к минимуму влияние ошибок и артефактов на статистику таблицы 3, пороговое значение для встречаемости моносахаридов, базовых типов и основных объектов было установлено равным 10 для млекопитающих и 2 для бактерий.Это означает, что данный тип остатка включался в статистику только тогда, когда количество его вхождений превышало установленный порог. Относительно низкий порог был выбран для бактерий, потому что, в отличие от млекопитающих, известно, что бактерии продуцируют большое разнообразие уникальных моносахаридных остатков с низкой частотой встречаемости. При уменьшении порога для бактерий с 2 ​​до 0 разнообразие обнаруживаемых остатков увеличилось примерно на 25%. Полный список остатков моносахаридов и основных типов, обнаруженных для каждой таксономической группы, доступен в номенклатуре GlycoCT в дополнительном материале [см. Дополнительные файлы 2 (таблицы a-i) и 3].

    Для млекопитающих анализ показал 18 вхождений D-Fuc в качестве основного объекта. Однако этот остаток был исключен из Таблицы 3, поскольку все углеводы в GLYCOSCIENCES.de, в которых указано, что они содержат D-фукозу, происходят из старых публикаций, в которых не указана абсолютная конфигурация Fuc. Появление D-Fuc в записях об углеводах млекопитающих можно рассматривать как ошибку перевода данных, поскольку нет данных о ферменте млекопитающих, который синтезирует D-Fuc.

    35 моносахаридов с наибольшей распространенностью в таксономическом наборе 1 схематически показаны на рис.5. Из них все 17 моносахаридов, обнаруженных в углеводах млекопитающих, встречаются и в бактериальном мире. Рамноза, L- глицерин -α-D- манно -Гептоза, α-D-галактуроновая кислота и α-Kdo являются наиболее распространенными моносахаридами, уникальными для бактерий и, за исключением рамнозы, предпочтительно локализованы в ядре. доли бактериальных сахаридов в соответствии с типичной липополисахаридной (ЛПС) структурой грамотрицательных бактерий, классы которых преобладают в этом анализе (табл. 2).

    Рисунок 5

    Разнообразие моносахаридов у бактерий и млекопитающих . В таксономическом наборе 1 35 наиболее распространенных остатков моносахаридов перечислены слева направо в порядке убывания их общего содержания во всех таксономических группах. Три ряда кружков соответствуют трем группам: млекопитающие (серые), бактерии (полимеры, голубые), бактерии (олигомеры, синие), как определено в таблице 1. Площади кружков отражают относительное содержание остатка моносахарида в каждой группе ( количество моносахаридов/общее количество остатков по таксономической группе).Остатки, которые являются результатом аналитических артефактов или неполного выяснения структуры (гексозаминовые альдиты, глицерин, D-Glc и т. д.), выделены серыми полосами. На этом и последующих рисунках аномерные обозначения α и β записываются как a и b, обозначения типа кольца p и f показаны как p и f.

    Более подробный анализ остатков моносахаридов в таксономических группах бактерий набора 2 показан на рис. 6. положительные бактерии, по-видимому, имеют избыток арабинозы и метилированных гексоз.

    Рисунок 6

    Наиболее распространенные моносахариды в бактериях . Площади кружков отражают относительное содержание 30 наиболее распространенных остатков моносахаридов ( A ) или основных единиц ( B ) для углеводов, найденных в BCSDB для каждой из групп таксономии бактерий набора 2. Внутри каждой группы содержание нормализовано. к общему количеству остатков на группу. Цветовой код (см. легенду внизу) такой же, как на рис. 2–4; для сравнения незаштрихованные кружки представляют данные для млекопитающих.Остатки отсортированы сверху вниз в порядке уменьшения общей численности бактерий (порядок отличается от рис. 5). Остаток Kdo (без аномерной конфигурации) является результатом аналитических артефактов и выделен серым цветом. Для базовых объектов, определенных в B , не делается различий между аномерными конфигурациями и типами колец.

    Как правило, моносахариды, которые являются уникальными для бактерий, представляют особый интерес как потенциальные иммуногенные мишени. Существующие вакцины часто используют преимущества уникальных сахаридов в сложных углеводах, расположенных на поверхности бактерий [11].На рис. 7 представлены уникальные моносахариды (см. определение уникальных в подписи к рисунку), обнаруженные для групп бактерий и млекопитающих. Из-за большего разнообразия бактериальных моносахаридов было обнаружено много углеводов, уникальных для бактериального мира (особенно для грамположительных бактерий), тогда как только два моносахарида млекопитающих [α- N -гликолоилнейраминовая кислота (α-Neu5Gc) и β-D — N -ацетилглюкозамин-6- O -сульфат (β-D-GlcpNAc-6S)], по-видимому, не имеет аналога в бактериальном мире.Известно, что производные нейраминовой кислоты обычно находятся в терминальных положениях гликоконъюгатов млекопитающих, являясь медиаторами межклеточных взаимодействий или рецепторами для патогенов [17]. Присутствие открытых остатков α-Neu5Ac в бактериях может быть эволюционным преимуществом, благодаря которому бактерии маскируются под иммунную систему хозяина.

    Рисунок 7

    Самые распространенные уникальные моносахариды . Площади кружков отражают относительную распространенность внутри таксономической группы тех уникальных остатков моносахаридов, которые появляются исключительно или почти таксономически в одной таксономической группе Набора 1 ( A ) или Набора 2 ( B ).Уникальность здесь определяется как: частота в выбранной группе > 0,1%, частота в других группах < 0,1%. Остатки, которые являются результатом аналитических артефактов, а также те, которые неоднозначны из-за неполного выяснения структуры, выделены серым цветом. Символ X представляет собой любой заместитель.

    Следует обратить внимание на распределение моносахаридов в концевых положениях олигомеров и боковых цепях полимеров. У высших организмов такие остатки оптимально расположены для опосредования узнавания эндогенными углеводсвязывающими белками [9].Согласно нашим данным, бактериальные углеводы часто имеют остатки глюкозы на нередуцирующих концах, в отличие от гликанов млекопитающих (данные не представлены). Это может быть результатом эволюционной адаптации бактерий, поскольку открытые терминальные остатки глюкозы важны для прикрепления бактерий и проникновения в эпителиальные клетки хозяина, как показано для Salmonella и Pseudomonas [18].

    На рис. 8 показано, что более 70% моносахаридов в каждой таксономической группе находятся в пиранозной форме, а в большинстве групп даже достигает 90%.Интересным открытием является то, что более 50% всех остатков фуранозы, обнаруженных в бактериях, находятся в 395 последовательностях гликанов класса Actinobacteria (см. область столбцов на фиг. 8B). Почти 20% всех остатков в гликанах Actinobacteria находятся в фуранозной форме, по сравнению с <4% для всех других исследованных групп бактерий. Высокая доля остатков фуранозы обнаружена и у растений (данные не представлены). В большинстве случаев, когда обнаруживаются линейные формы или кольца неизвестного размера, их можно объяснить артефактами процесса выяснения структуры, особенно когда они присутствуют на редукционном конце.Однако известно, что линейные моносахариды иногда встречаются в бактериальных углеводных последовательностях и наиболее распространены в Bacilli и Actinobacteria (рис. 8B).

    Рисунок 8

    Распределение моносахаридных колец . Схематично показано распределение остатков по типу колец (пиранозные, фуранозные, линейные, неизвестные) для различных таксономических групп. А . Для таксономического набора 1 площади цветных полос пропорциональны абсолютным встречаемости (показаны числа) данного типа колец в каждой таксономической группе.На врезке увеличен вертикальный масштаб. Б . Для набора таксономии 2 представлены два разных способа просмотра данных. (1) Для данного типа колец площадь или высота каждой цветной полосы в стопке представляет относительную распространенность (%) этого типа колец для каждой из таксономических групп, нормализованную к общему количеству встречаемости этого типа колец. по всем группам (высота стопки = 100% для каждого типа кольца). Таким образом, высота столбцов в стопке представляет собой распределение одного типа колец по всем таксономическим группам.(2) Число, указанное на каждом столбце, представляет частоту (в %) остатков с соответствующим типом кольца в таксономической группе столбца, нормализованную к общему количеству остатков для этой группы. Сумма чисел по горизонтали составляет 100% для каждой таксономической группы (цвета) и, следовательно, представляет распределение различных типов колец в отдельной группе.

    Модификации моносахаридов

    Часть разнообразия моносахаридов можно найти в их модификациях (рис.9). Для бактерий вторичные модификации часто играют роль в опосредовании реактивности и лабильности к различным условиям окружающей среды, таким как рН. N -ацетиламиногруппа является наиболее распространенным заместителем углеводов у млекопитающих (около 45% всех остатков) и у большинства классов бактерий (около 18–21% всех остатков), за исключением α-Proteobacteria ( 11%) и Actinobacteria (4,5%). Ацетилирование аминогрупп играет ключевую роль в регуляции способности аминосахаров образовывать водородные связи и нести заряд [19].

    Рисунок 9

    Распространение модификаций моносахаридов . Распределения частот (в %) для вторичных модификаций моносахаридных остатков показаны для таксономического набора 1 ( A ) и набора 2 ( B ), нормализованного к общему количеству углеводных остатков в каждой таксономической группе. В A столбцы для бактериальных олигомеров (синие) и полимеров (голубые) сложены друг с другом, чтобы получить совокупные значения для всех изученных бактерий.

    O -метилирование является наиболее частой модификацией для Actinobacteria (ок.23% всех остатков, в основном при О6 глюкозы), но встречается с частотой < 5% у других классов бактерий и практически отсутствует у млекопитающих.

    O -ацетильные, амино- или фосфатные заместители также гораздо более распространены у бактерий (4–7%), чем у млекопитающих (< 1%), а характер O -ацетилирования часто отличается для разных культур один штамм бактерий. O -ацетильные группы маскируют защитные эпитопы для бактерий за счет стерических затруднений или измененных конформаций, как показано для Meningococci [20].

    Аминосахара со свободными аминогруппами присутствуют примерно в 7% бактериальных углеводных остатков по сравнению с ок. 1% для млекопитающих и содержит положительно заряженный заместитель -NH 3 + при нейтральном pH. Наличие этих остатков в клеточной стенке бактерий влияет на гидрофобность и делает бактерии устойчивыми к лизоциму хозяина, как это было продемонстрировано для глюкозамина у грамположительных бактерий [21]. Несколько вторичных модификаций, по-видимому, являются уникальными для бактериальных углеводов (пируват, лактат, этаноламин, O -метил и формил), в то время как сульфатирование или N -гликолильное замещение происходит главным образом у млекопитающих.Наконец, около 7% бактериальных остатков имеют модификации, перечисленные в категории «другие» на фиг. 9А, причем Actinobacteria и Bacilli демонстрируют самые высокие частоты (рис. 9В).

    Паттерны дисахаридных фрагментов у бактерий и млекопитающих

    Топологические характеристики архитектуры гликанов могут быть описаны статистическими данными, которые документируют частотные распределения для конкретных соседних пар моносахаридов, связанных либо любым типом связи (анализ моносахаридных пар), либо посредством специфические позиции сцепления (анализ дисахаридного паттерна).Матричная диаграмма на рис. 10 иллюстрирует статистику связанных пар моносахаридов для бактерий. Здесь показаны частоты любого типа гликозидной связи между 20 наиболее распространенными донорными и акцепторными остатками. Площади кружков, нанесенных в координатах данной пары, представляют ее относительную численность в данной таксономической группе бактерий. Обратите внимание, что не все возможные пары моносахаридов действительно встречаются в природных последовательностях, зарегистрированных в базе данных (отсутствующие кружки).Некоторые комбинации предназначены исключительно для грамположительных бактерий, например те, которые включают α-D-Ara f или α-D-Glc p 6Me в Actinobacteria , в то время как другие могут демонстрировать сходную или сильно различающуюся численность в таксономических группах. Высокая распространенность, обнаруженная вдоль диагонали матрикса, связана с гомополимерными субпоследовательностями, которые часто встречаются у бактерий. Обратите внимание, что результаты для «Kdo» (без аномерной конфигурации) получены из аналитических артефактов. Подробные результаты для 676 пар углеводов бактерий и млекопитающих обобщены в разделе дополнительных материалов [см. Дополнительный файл 4].

    Рисунок 10

    Распределение пар моносахаридов в различных группах бактерий . Для таксономического набора 2 матрица представляет данные относительного содержания пар моносахаридных остатков всех типов связи, включая 20 наиболее распространенных остатков, служащих донором (дочерними) или акцепторными (родительскими). Площадь каждого круга отражает относительную распространенность данной пары донор-акцептор (координаты матрицы) в соответствующей таксономической группе, нормированную на общее количество пар в этой группе.

    Чтобы описать углеводные последовательности на более высоком уровне сложности, нам необходимо рассмотреть не только идентичность связанных моносахаридов, но и конфигурацию связи. Все свободные гидроксильные группы каждого акцепторного моносахарида являются потенциальными участками гликозилтрансферазных реакций. Следовательно, мы определяем дочернее (донорское) соединение с родительским (акцепторным) в терминах паттерна направленного гликозилирования, аналогичного паттерну реакции, описанному в другом месте [22]. Так, дескриптор «а1–4», например, указывает на то, что альфа-аномер О1 донора связан с С4 акцептора.Статистика паттернов сцепления обеспечивает прямое описание экспрессии и активности гликозилтрансфераз и репетуара углеводной структуры в организме или таксономической группе. Такая статистика успешно использовалась для различных биоинформационных задач с гликомом, например. генерация матриц [23] и обнаружение образов [24]. Этот вид информации также ценен для распознавания как уникальных, так и общих связей и может служить основой для более глубокого понимания иммуногенности бактериальных углеводов и для разработки целевых вакцин.

    Анализ, обобщенный на рис. 11, показывает, что наиболее распространенными связями у млекопитающих являются D-Gal, D-Man и D-GlcNAc в качестве доноров β1–4 для D-GlcNAc; D-GlcNAc в качестве донора β1–2 для D-Man; D-GlcNAc в качестве донора β1–3 для D-Gal; и дисахариды D-Man с α1–3 или α1–6 связями. Этих моносахаридов достаточно для создания общих структур гликанов N и O-, которые доминируют в базе данных млекопитающих.

    Рисунок 11

    Гликозидные связи в углеводах млекопитающих .Частотное распределение специфических дисахаридных связей в углеводах млекопитающих. Области на графике представляют собой относительные частоты дисахаридов, образованных 9 наиболее распространенными донорами (дети) и 9 наиболее распространенными акцепторами (родителями) в определенной гликозидной связи (цветовой код в условных обозначениях). Площади кружков пропорциональны относительному содержанию пар дисахаридов, нормированному на общее количество конкретных пар дисахаридов. Коды связи α1-n и β1-n соответствуют связи с любым экзоциклическим углеродом на акцепторе, т.е.грамм. С6 при гексопиранозах. Для донорных остатков в кетоформе связь находится на аномерном углероде C2 вместо C1. Для лучшей наглядности некоторые окружности для данного рычажного механизма несколько смещены относительно координаты матрицы, соответствующей данному типу рычажного механизма.

    Полный список фрагментов дисахаридов млекопитающих, найденных на GLYCOSCIENCES.de, доступен [см. Дополнительный файл 5], где данные закодированы, чтобы проиллюстрировать различия между данными нашей базы данных и данными Ohtsubo & Marth [2].Три дисахарида, описанные в [2], а именно D-Glc(α1–2) D-Gal, D-GlcA(β1–4) D-Gal и D-GlcNAc(α1–6) D-GlcNAc, отсутствуют в наших базах данных. . С другой стороны, многие существующие дисахариды млекопитающих не были упомянуты Ohtsubo & Marth, среди них довольно распространенные, такие как D-GlcNAc(β1–3) D-GalNAc, D-GlcNAc(β1–4) D-Man, D -GlcNAc(β1–6) D-Man и D-GlcNS(α1–4) L-IdoA. Последний из перечисленных дисахаридов присутствует в более чем 500 записях GLYCOSCIENCES.DE для человеческих углеводов и сообщается в литературе в связи с болезнью Сандхоффа [25].

    Ансамбль дисахаридов или общее количество уникальных связей значительно больше для большинства классов бактерий по сравнению с млекопитающими, как показано в таблице 4. Для этого анализа мы приняли в общей сложности 24613 бактериальных и 23883 дисахаридных фрагментов млекопитающих.

    Таблица 4. Разнообразие дисахаридных связей в различных таксономических группах.

    Данные о численности наиболее часто встречающихся моделей дисахаридных связей, обнаруживаемых у млекопитающих и/или бактерий, представлены в таблице 5 (выявлены в объединенной базе данных с использованием порога численности = 0.1% для млекопитающих или бактерий). Более полные данные (с более низким порогом) представлены в дополнительном материале [см. Доп. файл 6]. В таблице 5 перечислены 26 дисахаридных связей, которые встречаются только у бактерий. Четыре наиболее часто встречающиеся из них с содержаниями 0,40–0,68% (подчеркнуты в табл. 5) – это D-Glc(α1–4) D-Gal, D-Glc(α1–2) D-Gal, D-Glc(b1 –4) D-Gal и D-Gal(α1–2) D-Man. В таблице 5 представлено пять типов дисахаридов, которые встречаются только у млекопитающих, и наиболее распространенные из них (подчеркнуты в таблице 5) включают (а) связи α2–6 нейраминовой кислоты (Neu5Ac или Neu5Gc) с D-GalNAc или (b ) α1–4 связи уроновой кислоты (GlcA, IdoA или ΔGlcA) с D-GlcN-сульфатом.

    Таблица 5 Идентичность и содержание дисахаридов млекопитающих и бактерий.

    Численность наиболее распространенных бактериальных дисахаридных фрагментов схематически показана на рис. 12, где представлены отдельные диаграммы для олигомеров (А) и полимеров (В) с использованием той же схемы связывания с цветовой кодировкой, что и на рис. 11. Остаток имена сортируются в зависимости от их распространенности либо как доноры (дети), либо как акцепторы (родители). Наибольшее содержание в бактериальных олигомерах (фиг. 12А) демонстрируют компоненты центральной области бактериального липополисахарида: L-gro-D-manHep→Kdo и L-gro-D-manHep→L-gro-D-manHep.Высокое содержание L-Rha→L-Rha, D-Man→D-Man, D-Gal→D-Gal и D-Glc→D-Glc на фиг. 12B возникает из-за гомополимерных областей, преобладающих в бактериальных полимерах.

    Рисунок 12

    Гликозидные связи в бактериальных углеводах . Распределение частот специфических дисахаридных связей в бактериальных углеводах. Площади кружков представляют относительную частоту дисахаридов, образованных 15 наиболее распространенными донорами (детскими) и 15 наиболее распространенными акцепторными (родительскими) в определенной гликозидной связи (цветовой код в условных обозначениях) для бактериальных олигомеров ( A ) или полимеров ( В ).Площади кружков пропорциональны относительному содержанию конкретных пар дисахаридов, нормированному на общее количество пар дисахаридов. Коды связи и смещения на графике используются, как на рис. 12. Нижний левый угол каждой диаграммы нанесен справа с изменением масштаба для лучшей визуализации.

    Потенциальным применением изложенной здесь информации и методов является разработка и проверка углеводных вакцин против бактериальных патогенов. Вакцины на основе углеводов против Haemophilus influenzae Type b, Neisseria meningitidis и Streptococcus pneumoniae уже лицензированы, и многие аналогичные продукты находятся на различных стадиях разработки.Например, согласно нашему анализу, дисахариды D-Glc(α1–2)D-Gal и D-Glc(β1–4)D-Gal не присутствуют в организмах млекопитающих и оба входят в состав капсульных полисахаридов Salmonella pneumonia. , которые, как было показано, являются целевыми кандидатами для разработки вакцин [26].

    Структура и характеристики углеводов в рационах для свиней: обзор | Journal of Animal Science and Biotechnology

    Классификация по размеру молекулы или DP группирует углеводы на моносахариды, дисахариды, олигосахариды и полисахариды [1].Моносахариды представляют собой хиральные, полигидроксилированные альдозы или кетозы, которые не могут быть гидролизованы до более мелких углеводных единиц [11]. Их можно классифицировать по количеству атомов углерода в их структуре, которое колеблется от трех до девяти атомов углерода (т. е. триоза, тетроза, пентоза, гексоза, гептоза, октоза и ноноза), по типу карбонильной группы, которую они содержат. (т.е. альдоза или кетоза), и по их стереохимии (т.е. d или ʟ ), и они имеют общую химическую формулу (CH 2 O) n [12].Альдозы называют восстанавливающими сахарами из-за их восстанавливающего действия на определенные ионы или соединения, окисляя их альдегидную группу до карбонильной группы [11]. Простейшим альдозным сахаром с хиральным атомом является глицеральдегид, вторая молекула C которого присоединена к четырем различным группам, что дает возможность этому C иметь две пространственные конфигурации, и поэтому глицеральдегид существует как в d , так и в ʟ — формы [2]. У хиральных атомов углерода каждая из четырех тетраэдрических связей связана с другой группой [13].Хиральность сахаров и АК обычно обозначают системой d / ʟ и называют в связи со структурой глицеральдегида [2].

    Моносахариды

    Наиболее распространенными моносахаридами являются 6-C альдогексозы, которые включают альдогексозу d -глюкозу и обычно присутствуют в своих кольцевых структурах, называемых пиранозным кольцом, а не в структурах с открытой цепью (рис. 1). [11]. В олиго- и полисахаридах альдопентозы могут встречаться в виде кольцевой структуры 5-C, известной как фуранозное кольцо [11]. d -Глюкоза, учитывая все ее комбинированные формы, является наиболее распространенным моносахаридом, встречающимся в природе [13]. Наиболее распространенной кетозой является d-арабино-гексулоза, более известная под своим тривиальным названием d -фруктоза [2]. Три триозы включают кетозо-дигидроксиацетон и обе энантиомерные формы глицеральдегида [14]. Эритроза и треоза являются примерами тетрозы, а пентозы включают рибозу, арабинозу, ксилозу и апиозу [2].

    Рис. 1

    Химическая структура моносахаридов, которые обычно связаны с легкоусвояемыми углеводами и клетчаткой.Адаптировано из Albersheim et al. [40]

    Сахара, такие как глюкоза, галактоза, манноза и фруктоза, которые имеют различное строение, но имеют одинаковую химическую формулу C 6 H 12 O 6 , называются изомерами [3]. Сахара, различающиеся по конфигурации только вокруг одного атома углерода, называются эпимерами, например d -глюкоза и d -манноза, которые различаются по своей структуре вокруг С-2 [2]. Пара энантиомеров представляет собой особый тип изомерии, при котором два члена пары являются зеркальным отражением друг друга и обозначаются как находящиеся в структуре d или ʟ (т.э., d -глюкоза или ʟ -глюкоза), в зависимости от положения группы –ОН, связанной с наиболее удаленным от карбонильной группы асимметричным углеродом [3].

    Другие типы моносахаридов включают альдиты или полиолы, которые представляют собой альдозы или кетозы, карбонильные группы которых восстановлены до спирта [13]. Примером встречающегося в природе альдита в растениях и других организмах является d -глюцитол, широко известный как сорбит, который является продуктом восстановления d -глюкозы [13].Абсорбция и метаболизм полиолов различаются у разных типов, но большинство из них ферментируются в толстом кишечнике [15].

    В дезоксисахарах отсутствует одна или несколько гидроксильных групп, присоединенных к их атомам углерода, например, 6-дезокси--манноза (-рамноза), которая обычно ассоциируется с пектином, 2-дезокси- d -рибоза, сахарный компонент ДНК, и 6-дезокси--галактоза (-фукоза), компонент гликопротеинов и гликолипидов в клеточных стенках и клетках млекопитающих [13, 14, 16].

    Уроновые кислоты представляют собой сахарные кислоты, в которых концевая группа –CH 2 OH подвергается окислению с образованием карбоновой кислоты [14]. Уроновые кислоты, входящие в состав пищевых волокон, включают компоненты неперевариваемых полисахаридов растений и водорослей, такие как d -глюкуроновая кислота, d -галактуроновая кислота, d -маннуроновая кислота и ʟ -гулуроновая кислота. 2]. Сахар из активированной формы глюкуроновой кислоты используется в синтезе гликозаминогликанов у млекопитающих, а ʟ -идуроновая кислота синтезируется из d -глюкуроновой кислоты после включения ее в углеводную цепь [3].

    Дисахариды

    Две моносахаридные единицы, соединенные ацетальной или кетальной связью, называются дисахаридом [14]. Гликозидная связь соединяет 2 моносахаридных звена и может быть либо α-гликозидной связью, если аномерная гидроксильная группа сахара находится в α-конфигурации, либо β-гликозидной связью, если она находится в β-конфигурации [3]. Гликозидная связь называется в соответствии с положением соединяемого атома углерода, например, α-гликозидная связь, соединяющая С-1 молекулы глюкозы и С-4 другой молекулы глюкозы в мальтозе, называется α-(1, 4) гликозидная связь (рис.2) [17]. Тремя наиболее распространенными дисахаридами являются мальтоза, лактоза и сахароза [11]. Мальтоза – восстанавливающий сахар, продукт гидролиза крахмала ферментом α-амилазой [13]. Лактоза представляет собой редуцирующий сахар, который состоит из d -глюкозильного звена и α- d -галактопиранозильного звена, связанных β-(1,4) гликозидной связью, и присутствует в молоке и молочных продуктах, таких как обезжиренное молоко и сыворотка [17]. Сахароза состоит из глюкозы и фруктозы, связанных α-(1,2) гликозидной связью [17].В отличие от общей связи «голова к хвосту» (аномерный атом углерода к атому углерода, содержащему гидроксильную группу) в структуре олиго- и полисахаридов, в сахарозе гликозидная связь, соединяющая α- d -глюкопиранозильную единицу и β- d -фруктофураносильное звено находится в прямой последовательности (аномерный атом углерода к аномерному атому углерода), что делает его невосстанавливающим сахаром [13]. Сахароза синтезируется в процессе фотосинтеза, чтобы обеспечить энергию и атомы углерода для синтеза других соединений в растении [13].

    Рис. 2

    Химическая структура ди- и олигосахаридов. Адаптировано из Bach Knudsen et al. [1]

    Мальтоза, лактоза и сахароза гидролизуются до составляющих их моносахаридных звеньев ферментами мальтазой, лактазой и сахаразой соответственно [17]. Комплексы α-глюкозидазы мальтаза-глюкоамилаза и сахараза-изомальтаза, присутствующие в щеточной кайме тонкой кишки, расщепляют гликозидные связи в мальтозе и сахарозе соответственно, при этом большая часть мальтазной активности исходит от сахаразно-изомальтазного комплекса [2, 13, 17].Моносахариды, образующиеся в результате переваривания этих дисахаридов, легко всасываются в тонком кишечнике [18]. Лактаза, β-галактозидаза, также экспрессируется молодыми млекопитающими, которые расщепляют лактозу на составляющие ее моносахариды, которые впоследствии всасываются в тонком кишечнике [1, 13].

    Другие дисахариды, присутствующие в природе, включают трегалозу, целлобиозу и гентиобиозу [17]. Трегалоза представляет собой невосстанавливающий дисахарид, состоящий из двух α- d -глюкопиранозильных звеньев, связанных друг с другом α-(1,1) гликозидной связью [2].Трегалоза содержится в небольших количествах в грибах, дрожжах, меде, некоторых морских водорослях и беспозвоночных, таких как насекомые, креветки и омары [13]. Трегалоза переваривается ферментом α-глюкозидазы трегалазой, которая экспрессируется в тонком кишечнике человека и большинства животных [2]. Две молекулы глюкозы связаны между собой β-(1,4) и β-(1,6) гликозидными связями с образованием целлобиозы и гентиобиозы соответственно, и эти дисахариды могут быть утилизированы только после микробной ферментации, поскольку у свиней отсутствуют ферменты, способные переваривания этих связей [17].Целлобиоза является продуктом деградации целлюлозы, тогда как гентиобиоза, как полагают, играет роль в инициации созревания плодов томата [19].

    Олигосахариды

    Олигосахариды состоят из галактоолигосахаридов, фруктоолигосахаридов и маннаноолигосахаридов, которые не перевариваются панкреатическими или кишечными ферментами, но растворяются в 80% этаноле [15, 20]. Галактоолигосахариды, или α-галактозиды, присутствующие в больших количествах в бобовых, состоят из раффинозы, стахиозы и вербаскозы, которые имеют структуру, состоящую из единицы сахарозы, связанной с одной, двумя или тремя единицами d- галактоза соответственно (рис.2) [2]. Эти олигосахариды вызывают метеоризм у свиней и людей из-за отсутствия фермента α-галактозидазы, который гидролизует гликозидные связи, связывающие моносахариды, составляющие эти α-галактозиды, и поэтому используются бактериями в толстой кишке [12, 21]. ]. В раффинозе d -галактоза связана с сахарозой α-(1,6) связью, тогда как две и три единицы d -галактозы связаны с сахарозой также через α-(1,6) гликозидную связь. связей в стахиозе и вербаскозе соответственно [17].Трансгалактоолигосахариды представляют собой еще один тип галактоолигосахаридов, которые могут оказывать пребиотическое действие на молодых свиней и коммерчески синтезируются в результате трансгликозилирующего действия β-гликозидаз на лактозу с образованием β-(1,6) полимеров галактозы, связанных с терминальной единицей глюкозы. через α-(1,4) гликозидную связь [17, 22]. Однако трансгалактоолигосахариды в природе не синтезируются [17].

    Фруктоолигосахариды, или фруктаны, представляют собой цепочки моносахаридов фруктозы с терминальным звеном глюкозы и классифицируются как инулины или леваны [17, 23].Инулин в основном обнаружен у двудольных, тогда как леваны в основном обнаружены у однодольных [24]. Фруктоолигосахариды не гидролизуются в тонком кишечнике из-за β-связей между их мономерами, но могут ферментироваться до молочной кислоты и SCFA в толстом кишечнике [2, 20, 25]. Инулин встречается в природе в луке, чесноке, спарже, бананах, топинамбуре, пшенице и цикории в качестве запасного углевода [13, 15, 20]. Инулин состоит из β- d -фруктофуранозильных звеньев, связанных β-(2,1) гликозидными связями, и имеет DP от 2 до 60 [13, 17].Полимер состоит из остатков фруктозы, присутствующих в форме фуранозного кольца, и часто имеет концевое сахарозное звено на восстанавливающем конце [2, 13]. Леваны представляют собой фруктаны, которые имеют среднюю длину от 10 до 12 фруктозных единиц, связанных β-(2,6)-связями, но могут иметь DP более 100 000 фруктозных единиц и обнаруживаются у бактериальных фруктанов и у многих однодольных растений [24, 26]. ]. Леваны получают в результате реакций трансгликозилирования, катализируемых ферментом левансахаразой, который секретируется некоторыми бактериями и грибами, которые преимущественно используют d -гликозильную единицу сахарозы, тем самым превращая сахарозу в леваны с β-(2,1) связанными боковыми цепями. [13, 17].Полисахариды, содержащие значительное количество β-(2,1)-связей, также могут быть отнесены к «левановым» [14]. Третий тип фруктанов, называемый фруктанами граминанового типа, содержит комбинацию как β-(2,1), так и β-(2,6) связей и присутствует в пшенице и ячмене [27].

    Маннаноолигосахариды состоят из полимеров маннозы, которые образуются из клеточных стенок дрожжей и располагаются на внешней поверхности клеточных стенок дрожжей, присоединяясь к β-глюканам внутреннего матрикса посредством β-(1,6) и β- (1,3) гликозидные связи [17].Маннаноолигосахариды и фруктоолигосахариды могут вести себя как пребиотики из-за их благотворного воздействия на здоровье хозяина путем стимуляции роста или активности определенных бактерий в толстой кишке [28]. Было высказано предположение, что маннаноолигосахариды регулируют реакцию свиней на иммунологические вызовы и могут предотвращать чрезмерную стимуляцию иммунной системы животного-хозяина после инфекции [29].

    Полисахариды

    Полисахариды представляют собой высокомолекулярные углеводы, представляющие собой полимеры моносахаридов [13].Полисахариды состоят из полимеров сахара, которые различаются по размеру и могут быть линейными или разветвленными [2]. DP варьируется в зависимости от типа полисахарида и может составлять от 7000 до 15000 для целлюлозы и до более чем

    для амилопектина [13]. Полисахариды можно классифицировать как гомополисахариды, если они содержат только один тип сахарных остатков (например, крахмал, гликоген и целлюлозу), или как гетерополисахариды, если они содержат в своей структуре два или более различных вида сахарных остатков (например,g., арабиноксиланы, глюкоманнаны и гиалуроновая кислота; 2). Полисахариды в больших количествах присутствуют в рационах свиней и подразделяются на крахмало-гликогеновые и некрахмальные полисахариды (НСП) [17, 30].

    Крахмал может быть линейным или разветвленным и является запасной формой углеводов в растениях, тогда как гликоген сильно разветвлен и присутствует только в тканях животных, преимущественно в мышцах и печени [2, 31]. Крахмал является одним из самых распространенных углеводов в природе [2]. Он синтезируется для хранения энергии для роста растений и хранится в семенах, клубнях, корнях, стеблях, листьях и некоторых плодах [32].Крахмал представляет собой полимер d -глюкозы, состоящий из двух типов молекул: амилозы и амилопектина (рис. 3) [12]. Амилоза представляет собой короткий линейный полимер глюкозы со средней DP 1000 единиц глюкозы, связанных α-(1,4)-связями. Амилопектин содержит более крупные цепи глюкозы с DP от 10 000 до 100 000 с точками разветвления на α-(1,6)-связях на каждые 20–25 единиц глюкозы [15, 30]. Общее количество α-(1,6)-связей составляет всего около четырех-пяти % от общего числа гликозидных связей в амилопектине [33].Нативный крахмал содержит обе формы в виде полукристаллических гранул с различными пропорциями амилозы и амилопектина, в зависимости от растительного источника [30, 31]. Крахмальные гранулы имеют разный структурный и химический состав в зависимости от вида растения и части растения, где они расположены [18]. Размер гранул крахмала влияет на отношение поверхности к объему, и чем меньше гранула, тем больше отношение поверхности к объему, что приводит к большей площади поверхности для ферментативного гидролиза в пищеварительном тракте [30].Переваривание крахмала начинается во рту, где секретируется слюнная α-амилаза, которая действует только на α-(1,4)-связанные линейные цепи амилозы и амилопектина, пока этот фермент не деактивируется низким рН в желудке [31]. . Большое количество панкреатической α-амилазы, специфичной только к α-(1,4)-связям, секретируется в просвет двенадцатиперстной кишки, продуцируя мальтозу и мальтотриозу как продукты люминального расщепления амилозы и амилопектина, а также разветвленный олигосахарид α-декстрин, образующийся в результате расщепления амилозы и амилопектина. частичный гидролиз амилопектина из-за неспособности α-амилазы расщеплять α-(1,6) связи [18].Переваривание крахмала завершается олигосахаридазами (т. е. α-глюкозидазами), экспрессируемыми железами тонкой кишки. Эти α-глюкозидазы включают комплексы сахароза-изомальтаза и мальтаза-глюкоамилаза [34]. Оба комплекса имеют разную степень специфичности к продуктам расщепления α-амилазой и комплементарным образом расщепляют α-(1,4) и α-(1,6) связи в α-декстринах, образуя свободную глюкозу, т.е. транспортируется в энтероциты [18].

    Рис. 3

    Химическая структура амилозы, амилопектина и целлюлозы.Адаптировано из Bach Knudsen et al. [1]

    Крахмал можно разделить на три типа: крахмал типа А имеет открытую структуру и присутствует в злаках; Крахмал типа В присутствует в клубнях и выглядит более компактным; и крахмал типа C представляет собой комбинацию крахмалов типов A и B и присутствует в бобовых [30]. Гранулы крахмала в сыром картофеле и зеленых бананах с высоким содержанием амилозы приводят к более плотно упакованным гранулам, которые более нерастворимы и устойчивы к пищеварению по сравнению с гранулами, содержащими амилопектин, которые более разветвлены и менее плотно упакованы [2].В кукурузе, пшенице и картофеле крахмал может содержать примерно 20% амилозы и 80% амилопектина [31]. Однако восковидная кукуруза может содержать крахмал, содержащий почти 100% амилопектина, тогда как кукуруза с высоким содержанием амилозы может содержать до 75% амилозы [35]. Следовательно, крахмал не всегда может быть переварен α-амилазой, если зерна злаков не изменены физической обработкой (например, измельчением или вальцовой мельницей) и нагреванием (например, гранулированием, расширением или экструзией) [30].

    Часть крахмала не переваривается α-амилазой или ферментами щеточной каймы и может подвергаться микробной ферментации в толстой кишке; это называется устойчивым крахмалом (RS) [13, 31].Крахмал может сопротивляться перевариванию, потому что он физически недоступен из-за включения в целые растительные клетки или матрицы (например, RS-1). Натуральный или сырой крахмал (RS-2) также сопротивляется перевариванию из-за нежелатинизированной кристаллической структуры гранулы, а ретроградный крахмал (RS-3) сопротивляется перевариванию, потому что он быстро охлаждается после клейстеризации путем нагревания. Если крахмал химически модифицирован, он также может сопротивляться перевариванию и обозначается как RS-4 [13, 30, 31]. Резистентный крахмал служит субстратом для ферментации в толстой кишке, но независимо от количества, поступающего в заднюю кишку, крахмал обычно полностью ферментируется в задней кишке [25].Крахмалсодержащие ингредиенты, естественно, будут содержать RS, но количество и тип крахмала будут влиять на долю общего крахмала, который является RS [36]. Обработка может влиять на долю крахмала, устойчивого к перевариванию, и значения RS обычно колеблются от 0 до 19% в большинстве злаков и от 10% до 20% в бобовых (таблица 1) [15, 37]. Приготовление или созревание снижает количество RS в сырых или незрелых фруктах или овощах, таких как зеленые бананы и картофель [38].

    Таблица 1 Углеводы и лигнин в зерне злаков (г/кг сухого вещества) a, b

    Гликоген, α-(1,4)- d -глюкан с α-(1,6) связанными ветвями, имеет более высокую степень ветвления по сравнению с амилопектином и присутствует в тканях животных, преимущественно в скелетных мышцах и печени [2].Как следствие, только свиньи, получающие рационы, содержащие продукты животного происхождения, будут потреблять гликоген. Точки ветвления гликогена возникают в среднем через 8-10 гликозильных единиц [3]. Полимер гликогена может содержать до 100 000 единиц глюкозы [39]. Переваривание гликогена аналогично перевариванию амилопектина, что приводит к всасыванию глюкозы в тонком кишечнике [17]. Обширное разветвление гликогена повышает его растворимость, что позволяет легче мобилизовать глюкозу [34].

    Некрахмальные полисахариды

    Некрахмальные полисахариды в основном присутствуют в первичных или вторичных клеточных стенках растений и состоят как из растворимых, так и из нерастворимых полисахаридов, которые, в отличие от крахмала, не содержат α-(1,4)-связанных гликозильных звеньев [15, 30].Первичные клеточные стенки, окружающие растущие клетки, в основном состоят из полисахаридов и некоторых структурных белков, тогда как зрелые клетки, которые уже дифференцировались, окружены вторичными клеточными стенками, которые также содержат полисахариды и белки, а также лигнин и большее количество целлюлозы [40]. Полисахариды клеточной стенки состоят из пентоз (например, арабинозы и ксилозы), гексоз (например, глюкозы, галактозы и маннозы), 6-дезоксигексоз (например, рамнозы и фукозы) и уроновых кислот (т.э., глюкуроновая и галактуроновая кислоты) [41]. Эти компоненты могут существовать в своих пиранозных и фуранозных формах и образовывать α- или β-связи на любой из их доступных гидроксильных групп, что приводит к широкому диапазону функциональных поверхностей за счет адаптации многочисленных трехмерных форм [42]. Фенольные остатки лигнина или его гидроксильные боковые цепи также могут связываться с гликозидными связями NSP [40]. Некрахмальные полисахариды могут приобретать гидрофобные свойства, связываясь с лигнином и суберином, тогда как степень этерификации уроновых кислот может влиять на их ионные свойства [30].Суберин, гидрофобная комплексная смесь гидроксилированных жирных кислот и эфиров жирных кислот, присутствует в сосудистых тканях, которые обеспечивают нерастворимый барьер во время нормального развития и в ответ на раневые или грибковые инфекции [40]. Некрахмальные полисахариды также можно классифицировать как растворимые и нерастворимые, где термин растворимый относится к растворимости НСП в воде или слабых растворах щелочей [41].

    Наиболее распространенными NSP в клеточных стенках являются целлюлоза и нецеллюлозные полисахариды (NCP) [17].В среднем содержание целлюлозы в первичных клеточных стенках составляет от 20 до 30 %, тогда как вторичные клеточные стенки могут содержать до 50 % целлюлозы [40]. Первичные клеточные стенки откладываются между средней пластинкой и плазматической мембраной во время клеточного роста, тогда как некоторые специализированные клетки откладывают более толстый внутренний слой, называемый вторичной клеточной стенкой, в начале дифференцировки [43]. Целлюлоза состоит из линейных β-(1,4)-связанных d -глюкопиранозильных звеньев с DP, которая варьируется от 500 до 14000. Линейные звенья целлюлозы стабилизируются за счет водородных связей между соседними остатками глюкозы, образуя организованное расположение молекул целлюлозы внутри микрофибрилл (рис.3) [42, 44]. Кристаллические области образуются, когда высокоорганизованные микрофибриллы целлюлозы выстраиваются параллельно друг другу, чтобы обеспечить максимальную водородную связь, тогда как паракристаллические или аморфные участки образуются в менее организованных областях [45]. Трехмерная решетка, образованная плотно упакованной линейной и неразветвленной структурой целлюлозы, образует микрофибриллы, которые определяют структуру клеточных стенок растений [46]. Менее организованные аморфные участки целлюлозы гидролизуются эндоглюканазами, образуя концы цепей, которые гидролизуются экзоглюканазами (т.э., целлобиогидролазы) [45]. Полученный дисахарид, целлобиоза, гидролизуется β-глюкозидазой с образованием двух мономеров глюкозы [44].

    Сильно разветвленные NCP состоят из гетерополимеров пентоз и гексоз, наиболее распространенный из которых называется ксилан, или цепь β-(1,4) связанных звеньев d-ксилопиранозила с боковыми цепями, которые обычно состоят из ʟ -арабинофуранозил, d -галактопиранозил, d -глюкуронопиранозил и/или 4-О-метил- d -глюкуронопиранозил звенья [13].Нецеллюлозные полисахариды могут также содержать уроновые кислоты, полученные из глюкозы и галактозы, дающие возможность образовывать соли с кальцием и цинком [46]. Нецеллюлозные полисахариды часто служат структурными полисахаридами в тканях растений и тесно связаны с целлюлозой и лигнином [45].

    Лигнин не является углеводом, а связан с полисахаридами клеточной стенки [1]. Он состоит из полимеризованных фенилпропановых звеньев (т. е. кониферилового, п-кумарилового и синапилового спиртов), связанных эфирными и углерод-углеродными связями в нерегулярной трехмерной структуре [42].Одревесневшая клеточная стенка может состоять из тонкого первичного слоя, за которым следует толстый многослойный вторичный слой с высоким содержанием целлюлозы и, возможно, третий слой [47]. Лигнин может связываться с полисахаридами, образуя ковалентные связи с остатками сахаров или феруловыми кислотами, которые этерифицируются с этими полисахаридами [1]. Лигнификация происходит только после прекращения клеточного деления, экспансии и удлинения клеток и, следовательно, представляет собой терминальную дифференцировку, за которой обычно следует запрограммированная гибель клеток [40].Лигнин предотвращает биохимическую деградацию и физическое повреждение клеточных стенок путем цементирования и закрепления микрофибрилл целлюлозы и других полисахаридов матрикса, тем самым обеспечивая структурную целостность клеточной стенки [48]. Лигнин также служит барьером для патогенов и вредителей [40]. Ткани растений одревесневают или одревесневают при высокой концентрации лигнина [49]. Лигнин более сконцентрирован во внешнем слое шелухи зерен по сравнению с клеточными стенками эндосперма, о чем свидетельствуют повышенные концентрации в побочных продуктах ингредиентов (таблица 2).

    Таблица 2 Углеводы и лигнин в побочных продуктах зерна злаков (г/кг сухого вещества) a, b

    Frontiers | Клеточная стенка растений: сложная и динамичная структура, выявленная ответами генов в условиях стресса

    Введение

    Клеточная стенка растений представляет собой сложную структуру, выполняющую разнообразные функции на протяжении всего жизненного цикла растения. В дополнение к поддержанию структурной целостности за счет сопротивления внутреннему гидростатическому давлению клеточная стенка обеспечивает гибкость для поддержки клеточного деления, биохимический каркас, обеспечивающий дифференцировку, а также патологический и экологический барьер, защищающий от стресса (Scheller and Ulvskov, 2010; Hamann, 2012; Такер и Колтунов, 2014).Клеточная стенка содержит широкий спектр рецепторов, пор и каналов, которые регулируют движение молекул и ответы на локальные и дальнодействующие элиситоры, включая гормоны, сахара, белки и РНК. В соответствии с ролью во многих процессах, структура клеточной стенки растений невероятно разнообразна не только между видами растений, но и между типами тканей. В общем, два типа стенок, окружающих растительные клетки, часто называют первичной стенкой и вторичной стенкой. Динамическая первичная стенка устанавливается в молодых клетках во время деления и обеспечивает гибкость и базовую структурную поддержку, защищая клетку и опосредуя межклеточные взаимодействия.Более толстая и прочная вторичная стенка находится между первичной стенкой и плазматической мембраной и откладывается на более поздней стадии, когда клетка перестает расти и делиться. Вторичная стенка рассматривается как важная адаптация, которая позволяет наземным растениям выдерживать и способствовать вертикальному росту.

    Типичные компоненты клеточной стенки включают целлюлозу, нецеллюлозные и пектиновые полисахариды, белки, фенольные соединения и воду. Основными компонентами (> 90%) являются полисахариды, структура и биосинтез которых были подробно изучены в последнее время (Atmodjo et al., 2013; Поли и др., 2013; Ренни и Шеллер, 2014 г.; Кумар и др., 2016). Вкратце, целлюлоза представляет собой нерастворимый в воде углевод, присутствующий как в первичных, так и во вторичных клеточных стенках, волокнистая структура которых позволяет поддерживать структурную целостность. Пектины, которые, возможно, являются наиболее сложными и гетерогенными полисахаридами клеточной стенки, существуют преимущественно в первичной клеточной стенке и играют роль в расширении, прочности, пористости, адгезии и межклеточной передаче сигналов. Другие распространенные нецеллюлозные полисахариды включают ксилоглюкан, β-1,3:1,4-глюкан, ксилан, маннан и каллозу, которые выполняют различные роли в механической поддержке, запасании и развитии.В отличие от целлюлозы пектиновые и нецеллюлозные полисахариды можно дополнительно отличить по замещению сахара и боковым цепям, которые присоединяются к полисахаридному остову во время биосинтеза (Шеллер и Ульвсков, 2010). Эти заместители влияют на растворимость, вязкость и взаимодействие с другими полисахаридами и белками в клеточной стенке.

    Функция различных компонентов клеточной стенки и то, как они взаимодействуют с экзогенными стимулами, такими как патогены и стресс окружающей среды, вызывает интерес в течение многих лет, особенно в связи с поиском механизмов, с помощью которых можно повысить устойчивость к патогенам, стрессоустойчивость и повысить урожайность сельскохозяйственных культур. достигнуто.В недавних обзорах изучалось, как абиотические сигналы изменяют биосинтез целлюлозы (Wang et al., 2016), как экспансины и пероксидазы влияют на жесткость стенок во время стресса (Tenhaken, 2014) и как модификации нецеллюлозных полисахаридов, таких как ксилоглюкан, сопровождают реакции на стресс (Le Галл и др., 2015). Только недавно в исследованиях начали рассматривать более широкое представление о том, как различные стрессы могут индуцировать сходные изменения в обилии транскриптов (Coolen et al., 2016). Вопрос о том, реагируют ли компоненты клеточной стенки, семейства генов, связанных с клеточной стенкой, или отдельные ортологичные гены клеточной стенки одинаковым образом на разные стрессы у разных видов, подробно не рассматривался, но может дать новые мишени с широкой специфичностью для модификация стрессовых реакций.Некоторые ответы могут быть скрыты в общедоступных наборах данных транскриптомов однодольных и двудольных видов, которые подробно описывают глобальные транскрипционные реакции на патогены, такие как бактерии, грибы, оомицеты, насекомые и нематоды, а также на абиотические стрессы, такие как засуха, холод и жара. Эти наборы данных предоставляют ресурсы для идентификации семейств генов, связанных с углеводами, которые кодируют белки со схожими функциональными доменами База данных углеводно-активных ферментов (CAZy); (Lombard et al., 2014), а также определить, могут ли определенные семейства, такие как гликозилтрансферазы (GTs), гликозилгидролазы (GHs) и другие ферменты, модифицирующие углеводы, играть ключевую роль в синтезе и модификации клеточной стенки во время стресса.Поэтому после первых двух разделов этого обзора, где мы рассмотрели новые и исторические данные о роли полимеров и генов, связанных с клеточной стенкой, во время биотического и абиотического стресса, мы пересмотрели несколько наборов транскрипционных данных, чтобы обобщить реакцию клеточной стенки и гены и семейства, связанные с углеводами, при стрессе, подчеркивая замечательный уровень сохранения реакций, вызванных различными типами стресса.

    Биотический стресс и клеточная стенка растений

    На поле коэволюционной битвы между растениями и микробами на протяжении миллионов лет растения выработали многоуровневую систему защиты, в которой клеточная стенка служит множеству целей.Растительная клеточная стенка может служить предварительно сформированным или пассивным структурным барьером, а также индуцированным или активным защитным барьером. Микробы должны обойти клеточную стенку и другие заранее сформированные барьеры, чтобы установить желаемые патогенные отношения с растениями-хозяевами. Для этого требуются соответствующие стратегии распознавания хозяина и разработка подходящих инфекционных структур и/или химического оружия (Zentmyer, 1961; Turrà et al., 2015). Неспособность разработать соответствующие стратегии для разрушения стенки хозяина и других предварительно сформированных структур приводит к тому, что микробы становятся непатогенными и неадаптированными патогенами.

    Растение-хозяин также может использовать клеточную стенку в качестве активного защитного барьера для тех микробов, которые развили механизм преодоления ранее сформированных барьеров. Во время инфекции элиситоры олигосахаридов высвобождаются из клеточной стенки растения-хозяина (ассоциированные с повреждением молекулярные структуры, DAMP) или из клеточной стенки патогена (ассоциированные с патогенами молекулярные структуры, PAMP) в результате деградации (Boller and Felix, 2009). Растения воспринимают эти элиситоры через иммунные рецепторы плазматической мембраны, которые запускают сигнальные каскады для активации многочисленных защитных реакций, называемых иммунитетом, запускаемым DAMP или PAMP (DTI или PTI; Jones and Dangl, 2006).Одним из распространенных защитных ответов, связанных с DTI или PTI, является укрепление клеточной стенки для создания большей устойчивости к физическому давлению и/или ферментативному гидролизу, генерируемому патогенами (Boller and Felix, 2009; Ringli, 2010; Malinovsky et al., 2014). . В зависимости от типа взаимодействия процесс укрепления клеточной стенки может происходить несколькими различными способами, включая перестройку и сшивание ранее существовавших материалов клеточной стенки, включение легко сшиваемых полимеризованных материалов в существующую клеточную стенку и локальное отложение клеточной стенки. материалов в местах заражения (Moerschbacher and Mendgen, 2012).

    Состав сосочков и биотрофные патогены

    Локальное отложение материалов клеточной стенки, также известное как сосочки, является ранней защитной реакцией, обычно формируемой против инфекции рядом биотрофных, гемибиотрофных и бактериальных патогенов (Bellincampi et al., 2014). Крошечная структура микрометрового масштаба, образующаяся в месте заражения, часто бывает достаточно большой, чтобы остановить проникновение грибка. У некоторых видов-нехозяев и хозяев резистентность достигается на стадии до инвазии за счет образования сосочков в местах заражения.Однако точная роль сосочков не совсем понятна. Они могут действовать как физический барьер, который эффективно останавливает проникновение патогенов или замедляет процесс проникновения, так что другие защитные механизмы могут быть активированы раньше времени (Stone and Clarke, 1992; Huckelhoven, 2005). Они также могут функционировать в качестве химического барьера, вмещающего различные виды химического оружия, такие как противомикробные токсины, фитоалексины и дефензины, которые необходимы для непосредственной атаки патогенов или ингибирования ферментов, разрушающих клеточную стенку, вырабатываемых патогенами (Albersheim et al., 2011).

    Было высказано предположение, что резистентность к проникновению, опосредованная сосочками, представляет собой способность генотипа хозяина развивать эффективные сосочки с правильным составом и в нужное время (Aist and Israel, 1977; Inoue et al., 1994). Следовательно, понимание состава сосочков и факторов, влияющих на развитие эффективных сосочков, было в центре внимания многих исследователей. В последние три десятилетия в исследованиях предпринимались попытки идентифицировать компоненты сосочков, образующихся против разных биотрофных патогенов на разных культурах.В то время как некоторые физико-химические изменения, которые происходят во время укрепления клеточных стенок, опосредованного сосочками, в настоящее время хорошо описаны, многие аспекты плохо изучены. Например, было проведено множество исследований, посвященных накоплению и лигнификации папиллярной каллозы из-за наличия флуоресцентных красителей для каллозы и присущей аутофлуоресценции соединений лигнина, в то время как потенциальная роль многих других компонентов клеточной стенки остается неизвестной.

    Недавняя разработка антител, специфичных для клеточной стенки, модулей связывания углеводов и окрашивания малых молекул дает новую возможность получить информацию о трехмерных изменениях полисахаридов в инфицированных участках клеточной стенки.Чоудхури и др. (2014) использовали эти новые инструменты, чтобы показать, что основные полисахариды, обнаруженные в сосочках ячменя, индуцируются в ответ на грибковый патоген Blumeria graminis f.sp. hordei ( Bgh ) — это каллоза, арабиноксилан и целлюлоза. Эффективные сосочки, которые успешно предотвращают попытки проникновения Bgh , содержат значительно более высокие концентрации этих полисахаридов по сравнению с неэффективными сосочками. Сосочки состоят из внутреннего ядра, состоящего из каллозы и арабиноксилана, и внешнего слоя, содержащего арабиноксилан и целлюлозу.Сочетание арабиноксилана и целлюлозы с устойчивостью к проникновению открывает новые возможности для улучшения состава сосочков и создания линий с улучшенной устойчивостью к болезням. Предыдущие исследования описывали профили экспрессии генов-кандидатов во время формирования сосочков и обсуждали их вероятные защитные функции (Bhuiyan et al., 2009). Тем не менее, помимо участия семейства генов glucan synthase-like ( GSL ) в синтезе папиллярной каллозы (Jacobs et al., 2003) гены, участвующие в синтезе остальных полисахаридов сосочков, еще не охарактеризованы.

    Некротрофические патогены

    Взаимодействие растительных и некротрофных патогенов происходит на более высоком уровне, чем наблюдаемое с биотрофными патогенами. Хотя целью растительной клетки по-прежнему является предотвращение проникновения патогенов, патогены с некротрофической фазой своего жизненного цикла развили арсенал ферментов, разрушающих клеточную стенку, предназначенных для разрушения клеточной стенки растения, наряду с рядом факторов вирулентности или токсинов. чтобы убить клетки-хозяева и высвободить питательные вещества внутри, а не забрать их тайком (van Kan, 2006).Растения обычно реагируют на некротрофные патогены сильнее, но аналогично биотрофным патогенам, укрепляя клеточную стенку в месте атаки и модифицируя клеточную стенку, чтобы она была более устойчивой к ферментативному перевариванию. Патоген часто использует этот процесс в своих интересах, заставляя растение изменять свою клеточную стенку, чтобы сделать ее более усвояемой (Hok et al., 2010). Учитывая широко распространенное повреждение, которое может быть вызвано токсинами, можно было бы также ожидать серьезного ранящего ответа из-за потери целостности клеточной стенки (Ferrari et al., 2013). Большинство некротрофных патогенов проникает в ткани растений через устьица и открытые раны, распространяясь между клеточными контактами.

    Нафиси и др. (2015) рассмотрели роль клеточной стенки во взаимодействии растение:некротроф, сосредоточив внимание на передаче сигналов фитогормонов ниже по течению. Распознавание сигналов PAMP приводит к активации сигнальных каскадов, которые взаимодействуют с ауксином, цитокинином, брассиностероидами и абсцизовой кислотой, чтобы активировать экспрессию генов, связанных с защитой.Таким образом, восприимчивость клеточной стенки к деградации и последующему производству PAMP важна для устойчивости растения к патогенам. Об этом свидетельствует влияние метилэстерификации пектина на взаимодействие растений и патогенов. Лионетти и др. (2012) рассмотрели роль пектинметилэстераз в ответ на ряд патогенов растений, включая некротрофы, подчеркнув, что деэтерификация пектина влияет на восприимчивость клеточной стенки к ферментам, разрушающим клеточную стенку грибов.Был проведен метаанализ ферментов, модифицирующих пектин, у арабидопсиса, однако семейства гликозилтрансфераз, участвующих в синтезе пектина, не были включены.

    Нематоды, паразитирующие на растениях

    Ремоделирование клеточной стенки во время заражения корней растений паразитическими нематодами, вероятно, является важным компонентом для успешного завершения жизненного цикла нематод (обзор в Bohlmann and Sobczak, 2014). Паразитические нематоды должны проникать, мигрировать и устанавливать питательные структуры (синцитии или гигантские клетки), все из которых требуют определенного взаимодействия со стенками клеток корня.Ранние исследования цистообразующих нематод изучали роль ферментов, разрушающих клеточную стенку, которые секретируются для того, чтобы проникнуть и мигрировать к оптимальному месту питания (обзор в Deubert and Rohde, 1971), а недавние исследования подтвердили, что коктейль из ферментов, таких как целлюлазы, 1,3-β-глюканазы и пектинлиазы, обычно связанные с патогенезом растений, сохраняются у разных видов паразитических нематод (Rai et al., 2015). Совсем недавно акцент сместился на реакцию клеточной стенки растений, поскольку она ремоделируется, чтобы приспособиться к формированию места питания (обзор в Wieczorek, 2015) и различиям, наблюдаемым в восприимчивом и резистентном взаимодействии.Несколько исследований показали специфические изменения полисахаридов стенки, таких как пектин, во время инфекции (Davies and Urwin, 2012) и выдвинули гипотезу о том, что компоненты клеточной стенки, такие как 1,3-β-глюкан или 1,3:1,4-β- глюкан может влиять на поток растворенных веществ между нематодой и хозяином (Hofmann et al., 2010; Aditya et al., 2015).

    Травоядные насекомые

    Реакция растений на нападение травоядных насекомых в значительной степени регулируется реакцией на ранение, вызванной распознаванием DAMP (Boller and Felix, 2009).Механические повреждения, вызванные кормлением насекомыми, могут быть уменьшены за счет утолщения клеточной стенки, однако устойчивость, скорее всего, примет форму химической защиты, такой как фенолы, алкалоиды, терпеноиды или глюкозинолаты (обзор в van Dam, 2009). Прямое нацеливание растительных гликозилгидролаз или лектинов на хитин или другие углеводные структуры, присутствующие в пищевых структурах и средней кишке насекомых, играет важную роль в защите травоядных, препятствуя пищевому поглощению патогена (рассмотрено в Vandenborre et al., 2011).

    Влияние измененного состава клеточной стенки на патогенез

    Трансгенные и генетические подходы как с усилением, так и с потерей функции использовались для изучения влияния измененного состава стенки на устойчивость растений к болезням, некоторые из которых приведены в таблице 1. Эти исследования показывают, что модифицированный состав клеточной стенки действительно может привести к к увеличению или уменьшению фенотипов устойчивости к болезням у растений-хозяев, в зависимости от полисахарида-мишени и от того, был ли ген, связанный с клеточной стенкой, сверхэкспрессирован или мутирован.Во многих случаях гены-мишени, связанные с клеточной стенкой, были идентифицированы с помощью транскриптомных методов после применения специфического биотического стресса (см. ссылки в таблицах 1, 2). Однако также важно отметить, что ряд этих исследований был направлен на улучшение усвояемости кормовых культур, чтобы сделать лигноцеллюлозу менее неподатливой для биопереработки, и есть некоторые опасения, что растения с повышенной усвояемостью из-за измененных свойств клеточных стенок могут быть более восприимчивы. к вредителям и болезням.Данные исследований трансгенных линий с измененными уровнями транскриптов генов-кандидатов, участвующих в путях биосинтеза целлюлозы, нецеллюлозных полисахаридов и лигнина, предполагают, что это может быть не так. Например, снижение биосинтеза целлюлозы с помощью генетики или химических веществ приводит к компенсаторным эффектам целостности клеточной стенки, что приводит к увеличению лигнификации и повышению устойчивости к болезням (Hamann, 2012).

    Таблица 1. Растение: фенотипы устойчивости к биотическому стрессу с измененным составом клеточной стенки .

    Таблица 2. Растение:системы стресса, собранные из PLEXdb для метаанализа .

    Абиотический стресс

    Другим типом внешнего раздражителя, который может влиять на клеточную стенку растения, является абиотический стресс. Этот тип стресса включает ряд факторов, таких как экстремальные температуры, засуха, наводнения, соленость, атмосферные загрязнители и загрязнители тяжелыми металлами. Часто растение одновременно подвергается нескольким абиотическим стрессам, что может затруднить определение того, какой стресс вызывает наблюдаемую реакцию.Различные изменения в составе клеточных стенок растений при различных абиотических стрессах были изучены и недавно подробно рассмотрены. Ван и др. (2016) обсудили влияние четырех типов абиотического стресса; солевой стресс, доступность воды, световые условия и температура, на одном из аспектов клеточной стенки растений, целлюлозе. Среди подробно обсуждаемых генов есть члены семейства генов CesA , которые, как известно, синтезируют целлюлозу, и другие, которые ранее были идентифицированы как взаимодействующие с CesA s.Ле Галл и др. (2015) дают обзор влияния засухи, жары, холода, солей, тяжелых металлов, света и загрязнителей воздуха на основные компоненты клеточной стенки растений как у однодольных, так и у двудольных растений. Напротив, Tenhaken (2014) сосредоточился на влиянии активных форм кислорода (АФК), которые являются реакцией растений на стресс, на компоненты клеточной стенки растений, такие как XTH и экспансины. Члены семейств генов экспансина и XTH часто проявляют дифференциальную экспрессию в условиях абиотического стресса и, следовательно, повышенное присутствие АФК, что приводит к потенциальной паузе в росте.В этом разделе текущего обзора (и в таблице 3) мы приводим краткий обзор исследований, раскрывающих динамику транскрипции генов клеточной стенки во время абиотического стресса, прежде чем сосредоточить внимание на исследованиях однодольных и двудольных растений, которые напрямую связывают влияние ген или семейство генов, связанных с клеточной стенкой, к измененным реакциям на абиотический стресс.

    Таблица 3. Растение: фенотип реакции на абиотический стресс с измененным составом клеточной стенки .

    Глобальное профилирование реакции на абиотический стресс

    Транскрипционные изменения, сопровождающие различные абиотические стрессы, обсуждались довольно подробно (обзор в Santos et al., 2011; Gehan et al., 2015), но очень немногие рассматривали эти изменения в контексте специфических генов, связанных с клеточной стенкой. Детальный анализ генетических реакций на засуху отдельных органов колоса ячменя был проведен Abebe et al. (2010). Профили транскрипции ости, семени, цветковой чешуи и цветковой чешуи сравнивали между растениями, пережившими засушливый стресс из-за отсутствия воды в течение 4 дней во время налива зерна, и контрольными растениями. Было обнаружено, что для всех тканей, кроме семян, множественные гены, связанные с клеточной стенкой, по-разному регулируются между контрольными растениями и растениями, подвергшимися засухе.Гены, кодирующие членов семейств целлюлозосинтазы (GT2, CesA), UDP-ксилозилтрансферазы, семейства гликозилгидролаз 1 (Gh2), эндо-бета-1,4-глюканазы (GH9) и ксилоглюканэндотрансгликозилазы (Gh26, XTH/XET), были среди генов, связанных с клеточной стенкой, наблюдается подавление в условиях засухи. Дополнительные XET активировались в условиях засухи, а также предполагаемый ингибитор ксиланазы, эндо-1,3-бета-глюкозидаза и бета-D-глюканэкзогидролаза. Аналогичные исследования у арабидопсиса выявили более 500 генов, которые реагируют на засуху, холод и засоленность (Seki et al., 2002), в том числе несколько представителей семейств экстенсинов, пектинэстераз и XTH/XET, которые были подавлены. Ван и др. (2013) показали, что только в случае засоления более 140 генов, связанных с клеточной стенкой, реагируют на солевой стресс, а иногда и по-разному между экотипами Arabidopsis. Как ранее было установлено другими авторами в условиях засухи (Wu and Cosgrove, 2000; Moore et al., 2008), в зависимости от того, какая ткань наблюдается, клеточная стенка растения либо ослабевает, либо сжимается для поддержания роста.Это иллюстрирует сложность реакции клеточной стенки на абиотические стрессы.

    Растения могут испытывать абиотический стресс разной степени тяжести, поэтому многие исследования включают несколько уровней лечения стресса, чтобы понять, как это влияет на реакцию. Харб и др. (2010) оценили влияние прогрессирующей засухи и умеренной засухи на рост растений с помощью ряда биохимических и физиологических анализов, а изменения в экспрессии генов отслеживали с помощью эксперимента с микроматрицами.В условиях умеренной засухи рост растений значительно снижался как по накоплению биомассы, так и по распусканию листьев, а также по устьичной проводимости. В этих условиях несколько генов, кодирующих экспансины клеточной стенки, активировались; однако в условиях прогрессирующей засухи экспансины клеточной стенки подавлялись. Экспансины представляют собой белки, которые, как было показано ранее, ослабляют и модифицируют клеточную стенку растений во время роста и адаптации к стрессу путем модификации целлюлозных и нецеллюлозных компонентов клеточной стенки (Cosgrove, 2005).Применяя аналогичный подход, Mangelsen et al. (2011) подвергали молодые зерновки ячменя тепловому стрессу в течение 0,5, 3 и 6 часов и использовали микрочипы для идентификации дифференциально экспрессируемых генов. Гены с пониженной регуляцией, связанные с клеточной стенкой, были статистически чрезмерно представлены, особенно после 3 и 6 часов воздействия теплового стресса, которые авторы описали как фазы первичной тепловой реакции и адаптации к тепловому стрессу соответственно. Этот набор включал гены, функционально аннотированные как пектатлиазы, полигалактуроназы и пектинэстеразы.

    В рамках других подходов сравнивались транскриптомные данные чувствительных и устойчивых к стрессу сортов. Кэл и др. (2013) сравнили данные транскриптома для зоны удлинения листа (LEZ) двух сортов риса, Moroberekan, который является засухоустойчивым, и IR64, который чувствителен к засухе, в условиях водного дефицита. Эта ткань была выбрана потому, что изменения в экспансии в LEZ часто являются одним из более ранних ответов на дефицит воды (Cutler et al., 1980). Эти наборы транскриптомных данных идентифицировали набор генов, которые показали более чем 2-кратное изменение экспрессии в обоих сортах, включая 27 генов, связанных с клеточной стенкой, большинство из которых были подавлены в засухоустойчивом сорте Мороберекан.В список подавленных входят гены, участвующие в производстве вторичной клеточной стенки, включая циннамоил-КоА-редуктазу, ферулат-5-гидроксилазу, лакказу и апопластные пероксидазы класса III. Гены, кодирующие арабиногалактановые белки и экстенсины, участвующие в передаче сигналов и структуре клеточной стенки, XTH/XET и GT, включая два гена CesA , по-разному экспрессировались между двумя сортами. Два гена, экспрессия которых была обнаружена в Мороберекане, являются членами семейства гликозилгидролаз Gh38, кодирующего полигалактуроназы.В аналогичном исследовании Zheng et al. (2010) сравнили данные по полногеномной экспрессии генов Han21 и Ye478, засухоустойчивых и неустойчивых к засухе линий кукурузы, соответственно, в условиях засушливого стресса. В общей сложности 15 наборов зондов, которые кодируют предполагаемые гены, связанные с клеточной стенкой, по-разному экспрессировались между двумя линиями. К ним относятся зонды, аннотированные как субъединицы целлюлозосинтазы, предшественники эндо-1,3-β-глюкозидазы и предшественники белка COBRA-подобного 3.

    Как упоминалось ранее в этом обзоре, растения часто одновременно подвергаются множественным стрессам, в том числе абиотическим и биотическим, и их эффекты не обязательно просто аддитивны (Puranik et al., 2012; Кулен и др., 2016). Поэтому важно, несмотря на очевидную сложность подобных экспериментов, изучить влияние на растения многократных одновременных стрессов. Было обнаружено, что AtRALFL8 активируется в корнях 10-дневных растений, когда применялись двойные стрессы заражения нематодами и водного дефицита (Atkinson et al., 2013). Последующий микрочиповый анализ показал, что в этих условиях AtRALFL8 в высокой степени коэкспрессируется с пектиназами, известными своей способностью способствовать ремоделированию клеточной стенки, роль которых ранее была продемонстрирована в ряде стрессовых реакций, включая заражение нематодами (Pelloux et al., 2007; Ан и др., 2008). Кулен и др. (2016) подвергали растения арабидопсиса одиночному и двойному сочетанию стресса от засухи, грибковой инфекции Botrytis cinerea и травоядной инфекции Pieris rapae . В общей сложности 41 ген, связанный с клеточной стенкой, включая ПЕКТИНМЕТИЛЭСТЕРАЗЫ 3 ( PME3 ), ЭКСПАНСИНОВ A6 ( EXPA6 ), XTh20 и XTh42 , в то время как по крайней мере один ген реагировал на стресс, в том числе по меньшей мере один ген 12 . целлюлозы синтазы, такая как G2 ( CSLG2 ), арабиногалактан белок 2 ( AGP2 ), бета-глюкозидаза 46 ( BGLU46 ), 1,3-β-глюканаза и Excansin A8 ( EXPA8 ) ответил одинаково на все три.Это указывает на то, что общие транскрипционные ответы и, возможно, последующие эффекты на состав клеточной стенки используются в ответ на разные стрессы.

    Генетические и трансгенные данные, подтверждающие роль генов клеточной стенки в реакции на абиотический стресс

    Подобно тому, что описано для биотических стрессов, мутантные линии были ценным ресурсом с точки зрения понимания того, как гены, связанные с клеточной стенкой, могут смягчать или усиливать реакцию на абиотический стресс. У арабидопсиса AtCesA8 / IRX1 способствует синтезу вторичной клеточной стенки и влияет на устойчивость растений к засухе и осмотическому стрессу (Chen et al., 2005). Мутантные аллели AtCesA8, увядание листьев 2-1 ( lew2-1 ) и lew2-2 показали более высокую устойчивость к осмотическому стрессу, индуцированному воздействием NaCl и маннита, и стрессу засухи по сравнению с растениями дикого типа. . Другие компоненты клеточной стенки растений влияют на устойчивость растений к холоду или морозу. Например, Такета и др. (2012) провели скрининг мутантов ячменя, индуцированных азидом натрия, которые были чувствительны к охлаждению. Было обнаружено, что из 11 идентифицированных линий 2 лишены (1,3:1,4)-β-глюкана и содержат мутации HvCslF6 , гена, связанного с клеточной стенкой, который ранее участвовал в синтезе (1, 3:1,4)-β-глюкан (Burton et al., 2006). Хотя эти линии не содержали мутаций, которые продуцировали бы преждевременный стоп-кодон, одна мутация располагалась в непосредственной близости от консервативного каталитического мотива HvCslF6 гликозилтрансферазы (GT2). Такета и др. (2012) предположили, что повышенная чувствительность вегетативных тканей к охлаждению у линий, содержащих мутации в HvCslF6 , может быть связана с более тонкими клеточными стенками, поскольку (1,3:1,4)-β-глюкан обычно является основным компонентом этого структура в травах. Эта гипотеза была подкреплена работой Cu et al.(2016), которые наблюдали более тонкие клеточные стенки у линий нокдауна CslF6 , полученных с помощью РНКи, по сравнению с диким типом, используя как метод окрашивания Calcofluor, так и иммуноцитологическое окрашивание с помощью BG1 (1,3:1,4)-β-глюкан-специфического антитела. . Интересно, что содержание (1,3:1,4)-β-глюкана в зерне злаков, по-видимому, особенно чувствительно к условиям окружающей среды, хотя неясно, зависит ли это изменение только от модифицированной функции HvCslF6 . Суонстон и др. (1997) и Wallwork et al.(1998) выявили значительные различия в содержании (1,3:1,4)-β-глюкана в зерне ячменя в зависимости от участка поля или температуры во время созревания зерна. Аналогичным образом у нескольких сортов пшеницы, выращенных в различных условиях жары и засухи, наблюдалось снижение содержания (1,3:1,4)-β-глюкана в зерне у линий, выращенных в стрессовых условиях (Rakszegi et al., 2014). И наоборот, в тех же условиях сообщалось об увеличении содержания арабиноксилана в зерне, что, возможно, способствовало снижению содержания (1,3:1,4)-β-глюкана.Генетическая основа этих переменных реакций на абиотический стресс еще не раскрыта.

    Трансгенные растения также использовались для проверки роли генов-кандидатов, потенциально участвующих в производстве/модификации клеточной стенки и абиотическом стрессе. Обычно считается, что ферменты XET/XTH играют роль в ослаблении клеточной стенки и, следовательно, в расширении клеток (Rose et al., 2002). Трансгенные линии Arabidopsis, экспрессирующие XTH из Capsicum annuum , демонстрируют аномальные фенотипы листьев, включая неправильный рисунок клеток на поперечных срезах и скрученные листья (Cho et al., 2006). Кроме того, трансгенные линии арабидопсиса и томата (Choi et al., 2011), экспрессирующие Capsicum XTH , показали повышенную солеустойчивость и более длинные корни, чем у контрольных растений, лишенных трансгена, что указывает на роль гибкости стенок в смягчении стрессовых реакций. Было обнаружено, что в тканях корней кукурузы множественные гены, связанные с клеточной стенкой, по-разному экспрессируются при солевом стрессе (Li et al., 2014), включая ZmXET1. Считается, что ZmXET1 участвует в удлинении клеточной стенки, поскольку он способен гидролизовать и повторно соединять молекулы ксилоглюкана (Fry et al., 1992). Другие гены, идентифицированные Li et al. (2014) как экспансины ZmEXPA1, ZmEXPA3, ZmEXPA5, ZmEXPB1, ZmEXPB2 , которые подвергались повышенной засоленности, и, следовательно, возможно, участвующие в опосредовании устойчивости к токсичности, связанной с засолением. Экспрессия этих генов, связанных с клеточной стенкой, может находиться под эпигенетическим контролем, поскольку повышенная экспрессия генов ZmHATB и ZmGCN5 гистоновых ацетилтрансфераз увеличивалась после солевого стресса и сопровождалась повышенным ацетилированием гистонов h4K9 и h5K5.В отдельном исследовании Liu et al. (2014) было обнаружено, что сверхэкспрессия OsBURP16 увеличивает количество полигалактуроназы (PG), фермента, гидролизующего пектин, и изменяет состав клеточной стенки растений. Следовательно, растения риса, сверхэкспрессирующие OsBURP16 , показали меньшую устойчивость к засухе (количественно определяемую как выживаемость после лишения 2-недельных растений воды), при этом растения дикого типа показали выживаемость 42% по сравнению с <10% для линий сверхэкспрессии OsBURP16 .Измерение уровней H 2 O 2 , индикатора стресса, показало, что линий со сверхэкспрессией OsBURP16 также были более восприимчивы к солевому стрессу, чем растения дикого типа.

    Выявление сети реагирования на стресс клеточной стенки

    По мере того, как мы узнаем больше о сетях генов, регулирующих синтез и гидролиз клеточной стенки растений, возможно, что путем ассоциации будет выявлено больше генов, участвующих в реакции на стресс. Недавнее подробное исследование, в котором использовались методы in vitro и in vivo для всесторонней характеристики сети генов, регулирующих синтез вторичной клеточной стенки у арабидопсиса, также показало, как на одну часть этой сети влиял абиотический стресс (Taylor-Teeples et al. др., 2015). Авторы описали регуляторную сеть ксилемы и то, как изменения солености и железа могут вызывать возмущения, которые, в свою очередь, вызывают фенотипические изменения во вторичной клеточной стенке.

    Имеется большой объем данных предыдущих исследований абиотического стресса, которые подробно описывают глобальный ответ транскрипции генов, а в некоторых случаях — оценку изменений фенотипов клеточных стенок в качестве ответа. Аналогичные наборы данных доступны для биотических стрессов, применяемых к различным видам и тканям.Из генетических исследований, рассмотренных выше, видно, что сходные члены семейства генов (например, семейства XET/XTH, экспансинов и пектиновых модификаторов) часто участвуют в реакции на разные стрессы. Однако присущая стенке сложность и большое количество генов, участвующих в ее синтезе и модификации, означает, что многие детали в отношении генетической и биохимической основы ответа клеточной стенки на стресс остаются неясными. Несмотря на очевидные трудности, связанные со сравнением экспериментов между различными видами, стрессами и тканями, в заключительном разделе этого обзора мы пересмотрели общедоступные наборы данных транскриптома, чтобы подчеркнуть широкое сходство между различными типами стресса и подумать, можно ли уделить больше внимания предполагаемой клеточной стенке. родственные гены, которые ранее не учитывались.

    Общедоступные наборы данных выделяют сложные ответы на уровне транскриптома на абиотический и биотический стресс

    В предыдущих разделах этого обзора были обобщены исследования, проведенные по различным аспектам укрепления и модификации клеточной стенки во время патогенной инфекции и абиотического стресса. Укрепление клеточной стенки в виде сосочков — относительно распространенный механизм, определяющий исход инфекции. Однако, учитывая разнообразие биотических стрессов, которым может подвергаться растение, любые общие черты в формировании сосочков, вероятно, будут сопровождаться рядом различных защитных реакций, связанных с клеточной стенкой.То же самое можно ожидать и в отношении различных абиотических стрессов, таких как экстремальные температуры, соленость и наводнения. Что касается перекрытия биотических и абиотических стрессов, недавнее исследование арабидопсиса показало, что ~ 25% транскриптов, связанных с клеточной стенкой, которые реагировали на грибковую инфекцию, растительноядность или засуху, давали сходную реакцию при каждом воздействии (Coolen et al. , 2016). Хотя в настоящее время невозможно провести подробный обзор всех изменений клеточных стенок, вызванных реакцией на ряд различных биотических и абиотических стрессов, можно провести метаанализ с использованием общедоступных данных об экспрессии транскриптов растений-патогенов и взаимодействия растений и стресса, чтобы выявить перекрытия в реакциях механизмов клеточной стенки.

    Данные об экспрессии генов доступны в базе данных об экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), включая множество наборов данных микрочипов арабидопсиса и ячменя, в которых подробно описаны изменения в количестве транскриптов после воздействия различных абиотических или биотических стрессов (таблица 2). Дополнительным источником значительного использования является база данных Carbohydrate-Active EnZYmes (CAZy) (Lombard et al., 2014), в которой описаны семейства структурно родственных ферментов, которые гидролизуют, модифицируют или создают гликозидные связи.Используя эту информацию, были выбраны предполагаемые генов CAZy Arabidopsis , присутствующих в массиве генома Affymetrix 22K ATh2. Домены семейства белков (Pfam), связанные с аннотациями базы данных CAZy, использовались для идентификации генов, связанных с углеводами ячменя, присутствующих на 22K Barley1 GeneChip. Нормализованные уровни транскриптов для каждого гена, связанного с углеводами, из Arabidopsis и ячменя сравнивали после каждого стресса (относительно необработанных контролей) в каждом эксперименте и представляли как логарифмическую (2)-кратную индукцию.Как и следовало ожидать из предыдущих разделов этого обзора, многие гены клеточной стенки продемонстрировали выраженную реакцию на различные стрессы.

    Чтобы проверить, могут ли эти ответы быть более консервативными на уровне семейства генов CAZy, была рассчитана и проанализирована средняя кратность индукции, наблюдаемая для всех членов семейства, с использованием средства просмотра мультиэкспериментов TIGR (МэВ). Иерархическая кластеризация использовалась для упорядочения семейств генов в соответствии со сходством паттерна экспрессии генов (рис. 1А, В) (Eisen et al., 1998). На рисунках 1A, B ясно показано, что большинство семейств генов CAZy активируются в ответ на абиотический или биотический стресс у Arabidopsis и ячменя. Хотя не все семейства CAZy содержат членов, которые действуют на один и тот же субстрат, и вероятность того, что все специализированные члены семейства реагируют одинаковым образом, невелика, этот подход был нацелен на обеспечение простых средств идентификации ключевых видов активности, связанных с углеводами, которые являются общими для разных групп. разные стрессы. Сходное поведение хорошо охарактеризованных и плохо охарактеризованных семейств CAZy может дать полезную информацию о новых связанных со стрессом изменениях клеточной стенки и связанных с углеводами.Чтобы определить тенденции, сохраняющиеся в ответ на стрессы между Arabidopsis и ячменем, кратность индукции для каждого семейства генов была усреднена для всех абиотических и всех биотических стрессов и представлена ​​на рисунке 1C. Сравнительные реакции этих семейств генов на абиотический и биотический стресс показаны на рисунке 2 у обоих видов.

    Рисунок 1. Анализ транскриптов, связанных с клеточной стенкой, после абиотических и биотических стрессов у арабидопсиса (A) и ячменя (B) .Обилие транскриптов определяли путем метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднее логарифмическое (2)-кратное увеличение индукции для представителей каждого Семейство генов CAZy присутствует на массиве генома ATh2 Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и на генетическом чипе 22K Barley1. Иерархическая кластеризация была выполнена на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. Тенденции, сохраняющиеся в ответ на стрессы между арабидопсисом и ячменем, наблюдаются в (C) , который показывает среднюю кратность индукции для каждого семейства генов для всех абиотических и всех биотических стрессов у арабидопсиса и ячменя.Звездочками отмечены семейства генов, экспрессия которых усиливается как абиотическими, так и биотическими стрессами у арабидопсиса и ячменя.

    Рисунок 2. Графическое представление средней логарифмической (2)-кратной индукции для каждого семейства генов (представлено на рисунке 1C), которая показывает среднюю абиотическую (ось x ) и среднюю биотическую (ось y ) реакцию на стресс в Арабидопсис (А) и ячмень (В) . Семейства CAZy, которые активируются в ответ на абиотические, но не биотические стрессы, окрашены в красный цвет, семейства CAZy, которые активируются в ответ на биотические стрессы, но не в ответ на абиотические стрессы, окрашены в желтый цвет, а семейства CAZy, которые активируются в ответ как на абиотические, так и на абиотические стрессы биотические стрессы окрашены в оранжевый цвет.

    Были рассмотрены два различных метода кластеризации. Внутри каждого вида семейства генов могут быть сгруппированы на основе корреляции их профилей транскриптов в каждом эксперименте. Во-вторых, наборы экспериментальных данных также могут быть сгруппированы на основе корреляции профилей транскриптов семейства генов. Интересно отметить, что абиотические стрессы обычно образуют кластер вместе, как и биотические стрессы, даже несмотря на то, что в каждом кластере существует огромная разница в типе стресса (рис. 1А, В).Догму о том, что стандартная защитная реакция клеточной стенки в первую очередь обусловлена ​​каллозой и глюкансинтазоподобными генами семейства GT48 CAZy, трудно поддержать, учитывая большое количество семейств генов, которые, по-видимому, активируются при большинстве стрессов. Несмотря на то, что отдельные гены, индуцируемые в каждом эксперименте, различаются, кластеризация семейств CAZy в экспериментах предполагает, что существует сходная защитная реакция независимо от конкретного типа стресса.Мы можем видеть примеры биотрофных грибов, вызывающих аналогичные реакции на некротрофные грибы, стресс, вызванный засухой, вызывающий аналогичные реакции на холодовой стресс, и даже примеры в разных тканях с нематодами в корнях по сравнению с листьями, зараженными белокрылкой.

    Основанная на знаниях идентификация семейств углеводов, которые реагируют на биотический и абиотический стресс

    Кластеризация ответа семейств CAZy идентифицирует активности, которые, по-видимому, в большинстве случаев активируются в большинстве экспериментов, и, следовательно, клеточная стенка или углеводные компоненты могут изменяться аналогичным образом во время взаимодействия.На фигуре 1C показана средняя кратность индукции для каждого семейства генов CAZy при всех абиотических стрессах арабидопсиса, биотических стрессах арабидопсиса, абиотических стрессах ячменя и биотических стрессах ячменя. Существуют примеры семейств CAZy, которые, по-видимому, активируются (в среднем) только у Arabidopsis, включая арабиногалактановые белки (AGP), экспансины, фасциклин-подобные арабиногалактановые белки (FLA), пектинлиазу (PL1), пектин-ацетилэстеразу (CE13). , гликозилгидролазы (GH9, GH85) и ряд гликозилтрансфераз (GT4, GT20, GT21, GT47 и GT64).Было обнаружено, что число семейств CAZy, в среднем выше в ячмене, включает ксилан-ацетилэстеразу (CE6) и гликозилтрансферазу (GT14). Учитывая различия между клеточными стенками ячменя и арабидопсиса: стенки ячменя содержат больше арабиноксилана и (1,3:1,4)-β-глюкана, а стенки арабидопсиса содержат больше пектина и ксилоглюкана (Burton et al., 2010), неожиданным было увидеть большую представленность ферментов, модифицирующих пектин, в наборе данных Arabidopsis.

    Двенадцать семейств генов CAZy активируются (в среднем) при абиотических и биотических стрессах у арабидопсиса и ячменя.К ним относятся ферменты, расщепляющие и модифицирующие полисахариды, такие как пектинметилэстераза (CE8), углеводная эстераза (CE10) и гликозилгидролазы (Gh2, Gh27, Gh28 и Gh29), которые нацелены на ряд полисахаридов и олигосахаридов, содержащих 1,3-β-глюкан. и хитин. Некоторые из этих семейств CAZy уже вовлечены в реакцию на стресс как белки, связанные с патогенезом (PR). Гены Gh27 были классифицированы как белки PR-2, разлагающие 1,3-β-глюкан (Leubner-Metzger and Meins, 1999), в то время как Gh28 и Gh29 представляют пять из 17 семейств белков PR растений (Minic, 2008).Члены семейства Gh2 вовлечены в активацию защитных соединений посредством удаления β-глюкозида (Poulton, 1990; Duroux et al., 1998). Метилэстеразы пектина изменяют статус этерификации пектина в стенке, влияя на восприимчивость барьера клеточной стенки к грибковым и бактериальным CWDE (Collmer and Keen, 1986). Деэстерификация пектина также влияет на пористость плазмодесм, что может изменить распространение сигнальных молекул во время защитной реакции (Chen et al., 2000).

    Роль семейства гликозилтрансфераз CAZy во время защитной реакции менее изучена, чем роль гидролитических ферментов. Примечательно, что существует пять семейств CAZy GT, которые в среднем активируются при абиотических и биотических стрессах у Arabidopsis и ячменя, включая GT1, GT8, GT61, GT75 и GT92. Семейство GT1 включает большое количество генов с широким спектром предполагаемых функций, включая активность UDP-глюкуронозилтрансферазы. Перенося сахара в широкий спектр вторичных метаболитов, UGT повышают стабильность и растворимость агликонов и, следовательно, изменяют их биологическую активность и эффективность в качестве регуляторов защитного ответа (Lim and Bowles, 2004; Langlois-Meurinne et al., 2005). Семейство GT8 катализирует перенос различных сахаров (Glc, Gal, GlcNAC, GalA) на акцепторы липоолигосахаридов, белков, инозитола, олигосахаридов или полисахаридов с использованием нуклеотидных сахарных субстратов (Yin et al., 2011). Члены семейства участвуют в нескольких различных функциях, включая синтез пектинов и ксилана, а также семейство олигосахаридов рафинозы, которые играют роль в реакции на стресс (Kim et al., 2008). На сегодняшний день не сообщалось о том, что семейства GT61, GT75 и GT92 участвуют в защитной реакции растений.Члены семейства GT61 охарактеризовали функции переноса замен арабинозы и ксилозы на 1,4-β-ксилановый бэкон (Anders et al., 2012). Члены GT75 аннотированы как мутазы UDP-Ara (UAM), участвующие в превращении UDP-арабинопиранозы в UDP-арабинофуранозу, что необходимо для образования субстрата UDP-Ara f для арабиноксилана, белка арабиногалактана и пектинового полисахарида. биосинтез (Hsieh et al., 2015). С недавним обнаружением арабиноксилана в сосочках ячменя в ответ на попытку проникновения Blumeria graminis f.сп. hordei (Chowdhury et al., 2014), заманчиво предположить, что члены семейства GT61 и GT75 широко вовлечены в защитные реакции. Члены семейства GT92 играют роль в синтезе 1,4-β-галактана (Liwanag et al., 2012), которого относительно много в растянутой древесине, образующейся в ответ на механическое напряжение (Andersson-Gunnerås et al., 2006). . Следовательно, хотя этот общий метаанализ семейств CAZy во время абиотического и биотического стресса не принимает во внимание различия в активности отдельных членов семейства, количестве копий семейства генов или паттернах тканеспецифической экспрессии, он идентифицирует набор семейств CAZy, которые хорошо охарактеризованы с точки зрения реакции на стресс (т.g., Gh27, Gh28), а также менее охарактеризованные (GT61, GT75).

    Вопрос о том, оказывают ли члены этих семейств CAZy специфические или сходные эффекты на мишени клеточной стенки, можно определить, охарактеризовав функцию лежащих в их основе генов. Например, повышенная экспрессия семейств GT8 и GT61 подчеркивает потенциальную роль синтеза пектина и ксилана в реакции растений на стресс у обоих видов. Однако эти семейства содержат членов, которые участвуют во многих различных процессах, и важно более подробно оценить экспрессию и функцию каждого гена.На рис. 3 показаны уровни экспрессии каждого гена из семейства генов GT8 арабидопсиса (рис. 3А) и ячменя (рис. 3В). Большинство генов арабидопсиса GT8 активируются в ответ по крайней мере на один стресс, но, по-видимому, существуют подгруппы, которые реагируют на специфические стрессы. И наоборот, семейство GT8 ячменя разделено на две группы: одна содержит гены, которые не меняются или подавляются в ответ на стресс, а другая содержит гены, которые активируются большинством стрессов.Сравнение генов GT8 чувствительного к стрессу ячменя с охарактеризованными членами семейства GT8 от Arabidopsis (рис. 3C) позволяет предположить, что общие гены чувствительного к стрессу ячменя не ограничиваются кладами с единственной предполагаемой функцией, а распределены между галактинолсинтазой (GolS), ксилановой активности глюкуронозилтрансферазы (GUX) и галактуронозилтрансферазы (GAUT и GATL). На рисунке 4 показаны уровни экспрессии каждого гена из семейства генов GT61 арабидопсиса (рис. 4A) и семейства генов GT61 ячменя (рис. 4B).Нет четкой кластеризации генов, чувствительных и не реагирующих на стресс, как это наблюдается для семейства GT8, при этом гены GT61 активируются при ряде различных стрессов как у арабидопсиса, так и у ячменя. Сравнение чувствительных к стрессу генов ячменя и арабидопсиса GT61 с другими членами семейства GT61, которые были функционально охарактеризованы (рис. 4C), показывает, что чувствительные к стрессу гены не ограничиваются кладами с единственной предполагаемой функцией, т. е. β-(1,2)- активности ксилозилтрансферазы (XylT), ксиланксилозилтрансферазы (XXT) и ксиланарабинофуранозилтрансферазы (XAT).Это еще раз подчеркивает необходимость дальнейшей характеристики генов, связанных с клеточной стенкой, в реакциях на стресс. Сохраняющиеся изменения в экспрессии гена CAZy у разных видов могут указывать на то, что родственные гены рекрутируются для действия на сходные субстраты во время стрессовых реакций. Альтернативно, гены из одного и того же семейства могут быть рекрутированы для модификации разных субстратов, но сходным образом.

    Рисунок 3. Анализ представителей семейства GT8 после абиотических и биотических стрессов у арабидопсиса (A) и ячменя (B) .Обилие транскриптов определяли путем метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднее логарифмическое (2)-кратное увеличение индукции для представителей каждого Семейство генов CAZy присутствует на массиве генома ATh2 Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и на генетическом чипе 22K Barley1. Иерархическая кластеризация была выполнена на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. (C) Филогенетическое древо членов семейства GT8 из арабидопсиса и ячменя с предполагаемыми функциями, назначенными для каждой клады.Красными точками отмечены гены ячменя, которые активируются в ответ на стресс (B) .

    Рисунок 4. Анализ членов семейства GT61 после абиотических и биотических стрессов у арабидопсиса (A) и ячменя (B) . Обилие транскриптов определяли путем метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднее логарифмическое (2)-кратное увеличение индукции для представителей каждого Семейство генов CAZy присутствует на массиве генома ATh2 Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и на генетическом чипе 22K Barley1.Иерархическая кластеризация была выполнена на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. (C) Филогенетическое древо членов семейства GT61 из арабидопсиса, ячменя и риса с предполагаемыми функциями, присвоенными каждой кладе.

    Перспективы и резюме

    Основой для этого обзора было рассмотрение активности, связанной с клеточной стенкой и полисахаридами, которая влияет на реакцию на биотический и абиотический стресс, и выделение тех, которые могут выполнять общую функцию, стимулируя ремоделирование клеточной стенки в качестве прямого ответа на абиотический стресс или атаку патогенов. .Генетические и трансгенные данные свидетельствуют о том, что модификация активности специфических клеточных стенок оказывает выраженное влияние на толерантность к стрессу. В некоторых случаях сходные семейства генов, по-видимому, модулируют эффект различных биотических и абиотических стрессов внутри и между разными видами, что подразумевает, что общие механизмы могли быть задействованы для воздействия на, казалось бы, несопоставимые типы стресса. Это подтверждается более широким анализом всего транскриптома, который указывает на сходные ответы отдельных генов, связанных с клеточной стенкой, и даже семейств CAZy на различные абиотические и биотические стрессы.Приводят ли эти перекрытия в экспрессии генов к аналогичным изменениям в структуре клеточной стенки, в большинстве случаев еще предстоит подтвердить, особенно в случае пектинов и ксиланов, которые демонстрируют явные различия в распространенности между моделями однодольных и двудольных растений. В самом деле, функции многих генов, связанных с клеточной стенкой, еще не описаны во время нормального роста и развития, не говоря уже о реакциях на стресс. Это подчеркивает необходимость дальнейшего распространения технологий редактирования генома на целые семейства CAZy и разработки высокопроизводительных методологий химического анализа клеточных стенок, способных быть нацеленными на отдельные типы клеток.

    Вклад авторов

    KH, AL, MT, NS и JC задумали этот обзор, подготовили и отредактировали рукопись, утвердили окончательную версию перед публикацией и согласились нести ответственность за все аспекты работы, гарантируя, что вопросы, связанные с точностью или целостностью любая часть работы должным образом исследована и решена.

    Финансирование

    KH выражает признательность за финансирование исследовательской программы правительства Шотландии. AL, NS и JC были поддержаны грантами Австралийского исследовательского совета.MT был поддержан ARC Future Fellowship.

    Заявление о конфликте интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Каталожные номера

    Абебе Т., Мелмаи К., Берг В. и Уайз Р. П. (2010). Реакция колоса ячменя на засуху: экспрессия генов в чешуе, цветковом чешуе, ости и семени. Функц. интегр. Геномика 10, 191–205.doi: 10.1007/s10142-009-0149-4

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Aditya, J., Lewis, J., Shirley, N.J., Tan, H.T., Henderson, M., Fincher, G.B., et al. (2015). Динамика заражения злаковыми цистообразующими нематодами различается между чувствительными и устойчивыми сортами ячменя и приводит к изменениям уровня (1, 3; 1, 4)-β-глюкана и количества транскриптов гена HvCslF. Новый Фитол . 207, 135–147. doi: 10.1111/nph.13349

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Аист, Дж.Р. и Исраэль, Х.В. (1977). Формирование сосочков: сроки и значение при проникновении Erysiphe graminis hordei в колеоптилы ячменя. Фитопатология 67, 455–461. doi: 10.1094/Фито-67-455

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Альбершейм, П., Дарвилл, А., Робертс, К., Седерофф, Р., и Штехелин, А. (2011). Клеточные стенки и взаимодействие растений и микробов: Garland Science . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис.

    Ан, С. Х., Зон, К.Х., Чой, Х.В., Хван, И.С., Ли, С.К., и Хван, Б.К. (2008). Белок-ингибитор метилэстеразы пектина перца CaPMEI1 необходим для противогрибковой активности, устойчивости к базальным заболеваниям и толерантности к абиотическому стрессу. Планта 228, 61–78. doi: 10.1007/s00425-008-0719-z

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Андерс, Н., Уилкинсон, М.Д., Лавгроув, А., Фриман, Дж., Трифона, Т., Пеллни, Т.К., и соавт. (2012). Гликозилтрансферазы семейства 61 опосредуют перенос арабинофуранозила на ксилан в травах. проц. Натл. акад. науч. США 109, 989–993. doi: 10.1073/pnas.1115858109

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Andersson-Gunneras, S., Mellerowicz, E.J., Love, J., Segerman, B., Ohmiya, Y., Coutinho, P.M., et al. (2006). Биосинтез обогащенной целлюлозой натяжной древесины у Populus: глобальный анализ транскриптов и метаболитов идентифицирует биохимические регуляторы и регуляторы развития в биосинтезе вторичной стенки. Завод Ж. 45, 144–165.doi: 10.1111/j.1365-313X.2005.02584.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Аткинсон, Нью-Джерси, Лилли, С.Дж., и Урвин, П.Е. (2013). Выявление генов, участвующих в реакции арабидопсиса на одновременные биотические и абиотические стрессы. Физиол растений. 162, 2028–2041 гг. doi: 10.1104/стр.113.222372

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Беллинкампи Д., Червоне Ф. и Лионетти В. (2014). Динамика клеточных стенок растений и связанная со стенками восприимчивость к взаимодействиям растений и патогенов. Фронт. Растениевод. 5:228. doi: 10.3389/fpls.2014.00228

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Бхаттараи К.К., Атамиан Х.С., Калошян И. и Юлгем Т. (2010). Факторы транскрипции типа WRKY72 вносят вклад в базальный иммунитет у томата и арабидопсиса, а также в резистентность между генами, опосредованную геном R томата Mi-1. Plant J. 63, 229–240. doi: 10.1111/j.1365-313X.2010.04232.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Бхуян, Н.Х., Селварадж Г., Вей Ю. и Кинг Дж. (2009). Профилирование экспрессии генов и замалчивание показывают, что биосинтез монолигнола играет критическую роль в защите пшеницы от проникновения мучнистой росы. Дж. Экспл. Бот. 60, 509–521. doi: 10.1093/jxb/ern290

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Бодд, Дж., Чо, С., Крюгер, В. М., и Мюльбауэр, Г. Дж. (2006). Транскриптомный анализ взаимодействия ячменя и Fusarium graminearum. мол.Взаимодействие растительных микробов. 19, 407–417. doi: 10.1094/MPMI-19-0407

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Боллер, Т., и Феликс, Г. (2009). Возрождение элиситоров: восприятие связанных с микробами молекулярных паттернов и сигналов опасности рецепторами распознавания паттернов. год. Преподобный завод биол. 379–406. doi: 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105346

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Бертон, Р.А., Гидли, М.Дж., и Финчер, Г.Б. (2010). Неоднородность химического состава, строения и функции клеточных стенок растений. нац. хим. биол. 6, 724–732. doi: 10.1038/nchembio.439

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Бертон, Р. А., Уилсон, С. М., Хрмова, М., Харви, А. Дж., Ширли, Н. Дж., Медхерст, А., и соавт. (2006). Целлюлозосинтазоподобные гены CslF опосредуют синтез (1, 3; 1, 4)-β-D-глюканов клеточной стенки. Наука 311, 1940–1942.doi: 10.1126/наука.1122975

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Кэл, А. Дж., Лю, Д., Молеон, Р., Син, Ю. И. К., и Серрадж, Р. (2013). Транскриптомное профилирование зоны удлинения листьев в условиях засухи у контрастных сортов риса. PLoS ONE 8:e54537. doi: 10.1371/journal.pone.0054537

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Каньо-Дельгадо, А., Пенфилд, С., Смит, К., Кэтли, М., и Беван, М. (2003).Снижение синтеза целлюлозы вызывает лигнификацию и защитные реакции у Arabidopsis thaliana . Plant J. 34, 351–362. doi: 10.1046/j.1365-313X.2003.01729.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Чен, М. Х., Шэн, Дж., Хинд, Г., Ханда, А. К., и Цитовски, В. (2000). Взаимодействие между белком перемещения вируса табачной мозаики и пектинметилэстеразами клетки-хозяина необходимо для перемещения вируса от клетки к клетке. ЭМБО Дж. 19, 913–920. doi: 10.1093/emboj/19.5.913

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Chen, Z., Hong, X., Zhang, H., Wang, Y., Li, X., Zhu, J.K., et al. (2005). Нарушение гена синтазы целлюлозы, AtCesA8/IRX1, повышает устойчивость арабидопсиса к засухе и осмотическому стрессу. Plant J. 43, 273–283. doi: 10.1111/j.1365-313X.2005.02452.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Чо, С.К., Ким, Дж.Э., Парк, Дж. А., Эом, Т. Дж., и Ким, В. Т. (2006). Конститутивная экспрессия индуцируемого абиотическим стрессом острого перца CaXTh4 , который кодирует гомолог ксилоглюкан-эндотрансглюкозилазы/гидролазы, улучшает засухоустойчивость и солеустойчивость у трансгенных растений арабидопсиса. ФЕБС Летт. 580, 3136–3144. doi: 10.1016/j.febslet.2006.04.062

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Чой, Дж. Ю., Сео, Ю. С., Ким, С. Дж., Ким, В. Т., и Шин, Дж. С. (2011).Конститутивная экспрессия CaXTh4, ксилоглюкановой эндотрансглюкозилазы/гидролазы острого перца, повышала устойчивость растений томата к солевым и засушливым стрессам без фенотипических дефектов ( Solanum lycopersicum сорта Dotaerang). Plant Cell Rep. 30, 867–877. doi: 10.1007/s00299-010-0989-3

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Чоудхури Дж., Хендерсон М., Швейцер П., Бертон Р. А., Финчер Г. Б. и Литтл А. (2014). Дифференциальное накопление каллозы, арабиноксилана и целлюлозы в непроникающих и проникающих сосочках на листьях ячменя, инфицированных Blumeria graminis f.сп. хорд. Новый Фитол. 204, 650–660. doi: 10.1111/nph.12974

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Колбрук, Э. Х., Крейссен, Г., МакГранн, Г. Р. Д., Дреос, Р., Лэмб, К., и Бойд, Л. А. (2012). Приобретенная устойчивость широкого спектра действия у ячменя, индуцированная патосистемой Pseudomonas, имеет общие компоненты транскрипции с системной приобретенной устойчивостью Arabidopsis. мол. Взаимодействие растительных микробов. 25, 658–667. doi: 10.1094/MPMI-09-11-0246

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Коллмер, Н.и Кин Т. (1986). Роль пектиновых ферментов в патогенезе растений. год. Преподобный Фитопат. 24, 383–409. doi: 10.1146/annurev.py.24.0

    .002123

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Коминелли Э., Сала Т., Кальви Д., Гусмароли Г. и Тонелли К. (2008). Сверхэкспрессия гена AtMYB41 Arabidopsis изменяет рост клеток и проницаемость поверхности листа. Завод Ж. 53, 53–64. doi: 10.1111/j.1365-313X.2007.03310.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Кулин, С., Proietti, S., Hickman, R., Davila Olivas, N.H., Huang, P.-P., Van Verk, M.C., et al. (2016). Динамика транскриптома арабидопсиса при последовательных биотических и абиотических стрессах. Plant J. 86, 249–267. doi: 10.1111/tpj.13167

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Craigon, D.J., James, N., Okyere, J., Higgins, J., Jotham, J., and May, S. (2004). NASCArrays: репозиторий данных микрочипов, созданных службой транскриптомики NASC. Рез. нуклеиновых кислот. 32, Д575–Д577. doi: 10.1093/nar/gkh233

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Cu, S., Collins, H.M., Betts, N.S., March, T.J., Janusz, A., Stewart, D.C., et al. (2016). Поглощение воды зерном ячменя: физиология; генетика и промышленное применение. Растениеводство . 242, 260–269. doi: 10.1016/j.plantsci.2015.08.009

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Катлер, Дж. М., Шахан, К. В., и Степонкус, П.Л. (1980). Влияние водного дефицита и осмотической адаптации на удлинение листьев риса. Растениеводство. 20, 314–318. doi: 10.2135/cropsci1980.0011183X002000030006x

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Дэш, С., Ван Хемерт, Дж., Хонг, Л., Уайз, Р.П., и Дикерсон, Дж.А. (2012). PLEXdb: ресурсы экспрессии генов для растений и фитопатогенов. Рез. нуклеиновых кислот. 40, Д1194–Д1201. doi: 10.1093/nar/gkr938

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Дэвис, Л.J., и Urwin, PE (2012). Клеточные стенки синцитиев, образованные Heterodera schachtii в Arabidopsis thaliana , богаты метилэтерифицированным пектином. Сигнал завода. Поведение 7, 1404–1406. doi: 10.4161/psb.21925

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Де Вос, М., Ван Остен, В.Р., Ван Поке, Р.М., Ван Пелт, Дж.А., Позо, М.Дж., Мюллер, М.Дж., и соавт. (2005). Изменения сигнальной сигнатуры и транскриптома арабидопсиса во время атаки патогенов и насекомых. мол. Взаимодействие растительных микробов. 18, 923–937. doi: 10.1094/MPMI-18-0923

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Дельгадо-Сересо, М., Санчес-Родригес, К., Эскудеро, В., Миедес, Э., Фернандес, П.В., Хорда, Л., и другие. (2012). Гетеротримерный G-белок арабидопсиса регулирует защиту клеточной стенки и устойчивость к некротрофным грибам. мол. Растение. 5, 98–114. doi: 10.1093/mp/ssr082

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Дельп, Г., Градин, Т., Ахман, И., и Йонссон, Л.М. (2009). Микроматричный анализ взаимодействия между тлей Rhopalosiphum padi и растениями-хозяевами выявляет как различия, так и сходства между восприимчивыми и частично устойчивыми линиями ячменя. мол. Жене. Геномика 281, 233–248. doi: 10.1007/s00438-008-0409-3

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Денансе, Н., Раноча, П., Ориа, Н., Барле, X., Ривьер, М.П., ​​Ядета, К.А., и соавт.(2013). Опосредованная Arabidopsis wat1 ( стенки тонкие1 ) устойчивость к бактериальному сосудистому возбудителю Ralstonia solanacearum сопровождается перекрестной регуляцией метаболизма салициловой кислоты и триптофана. Plant J. 73, 225–239. doi: 10.1111/tpj.12027

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Деуберт, К.Х., и Роде, Р.А. (1971). «Ферменты нематод», в «Паразитические нематоды растений: цитогенетика, взаимодействие хозяин-паразит и физиология» , Vol.2, ред. Б. М. Цукерман, В. Ф. Май и Р. А. Роде (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press), 73–90.

    Академия Google

    Дюру, Л., Дельмотт, Ф.М., Ланселин, Ж.-М., Керавис, Г., и Джей-Аллеанд, К. (1998). Взгляд на метаболизм нафтохинона: катализируемый β-глюкозидазой гидролиз гидроюглона β-D-глюкопиранозида. Биохим. J. 333, 275–283. дои: 10.1042/bj3330275

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Эйзен, М. Б., Спеллман, П.Т., Браун П.О. и Ботштейн Д. (1998). Кластерный анализ и отображение полногеномных паттернов экспрессии. проц. Натл. акад. науч. США 95, 14863–14868. doi: 10.1073/pnas.95.25.14863

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ellinger, D., Naumann, M., Falter, C., Zwikowics, C., Jamrow, T., Manisseri, C., et al. (2013). Повышенное раннее отложение каллозы приводит к полной устойчивости арабидопсиса к проникновению мучнистой росы. Физиол растений. 161, 1433–1444. doi: 10.1104/стр.112.211011

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Эллис, К., и Тернер, Дж. Г. (2001). Мутант арабидопсиса cev1 имеет конститутивно активные жасмонатные и этиленовые сигнальные пути и повышенную устойчивость к патогенам. Растительная клетка 13, 1025–1033. doi: 10.1105/tpc.13.5.1025

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Фэн Л., Линкер Р., Гепштейн С., Танимото, Э., Ямамото, Р., и Нойманн, П.М. (2006). Прогрессирующее ингибирование водным дефицитом растяжимости и роста клеточных стенок вдоль зоны растяжения корней кукурузы связано с повышенным метаболизмом лигнина и прогрессирующим накоплением фенольных смол в стенках. Физиол растений. 140, 603–612. doi: 10.1104/стр.105.073130

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Феррари С., Саватин Д. В., Сицилия Ф., Граменья Г., Червоне Ф. и Де Лоренцо Г.(2013). Олигогалактурониды: молекулярные паттерны, связанные с повреждением растений, и регуляторы роста и развития. Фронт. Растениевод. 4:49. doi: 10.3389/fpls.2013.00049

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Фрай, С.К., Смит, Р.К., Ренвик, К.Ф., Мартин, Д.Дж., Ходж, С.К., и Мэтьюз, К.Дж. (1992). Ксилоглюкан эндотрансгликозилаза, новый фермент, разрыхляющий стенки растений. Биохим. Дж. 282, 821–828. дои: 10.1042/bj2820821

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Гехан, М.А., Гринхэм, К., Моклер, Т.С., и МакКланг, Ч.Р. (2015). Транскрипционные сети — урожай, часы и абиотический стресс. руб. мнение Растение Биол . 24, 39–46. doi: 10.1016/j.pbi.2015.01.004

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Гонсалес-Перес, С., Гутьеррес, Дж., Гарсия-Гарсия, Ф., Осуна, Д., Допазо, Дж., Лоренцо, О., и др. (2011). Ранние защитные реакции транскрипции в культуре суспензии клеток арабидопсиса в условиях яркого света. Физиол растений. 156, 1439–1456. doi: 10.1104/стр.111.177766

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Харб, А., Кришнан, А., Амбаварам, М.М., и Перейра, А. (2010). Молекулярно-физиологический анализ стресса от засухи у арабидопсиса выявляет ранние реакции, ведущие к акклиматизации роста растений. Физиол растений. 154, 1254–1271. doi: 10.1104/стр.110.161752

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Эрнандес-Бланко, К., Feng, D.X., Hu, J., Sánchez-Vallet, A., Deslandes, L., Llorente, F., et al. (2007). Нарушение синтазы целлюлозы, необходимой для образования вторичной клеточной стенки арабидопсиса, повышает устойчивость к болезням. Растительная клетка 19, 890–903. doi: 10.1105/tpc.106.048058

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хофманн, Дж., Юссеф-Банора, М., де Алмейда-Энглер, Дж., и Грундлер, Ф.М. (2010). Роль отложения каллозы вдоль плазмодесм в местах питания нематод. мол. Взаимодействие растительных микробов. 23, 549–557. doi: 10.1094/MPMI-23-5-0549

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хок, С., Аттард, А., и Келлер, Х. (2010). Получение максимума от хозяина: как патогены заставляют растения сотрудничать при болезни. мол. Взаимодействие растительных микробов. 23, 1253–1259. doi: 10.1094/MPMI-04-10-0103

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Се, Ю. С., Чжан, К., Яп, К., Ширли, Н.Дж., Ланштайн Дж., Нельсон С.Дж. и соавт. (2015). Генетика, профили транскрипции и каталитические свойства семейства udp-арабинозомутазы из ячменя. Биохимия 55, 322–334. doi: 10.1021/acs.biochem.5b01055

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Иноуэ, С., Аист, Дж. Р., и Мако, В. (1994). Более раннее образование сосочков и устойчивость к мучнистой росе ячменя, индуцированные экстрактом, регулирующим сосочков. Физиол. Мол. Завод Патол. 44, 433–440. doi: 10.1016/S0885-5765(05)80099-2

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Джейкобс А.К., Липка В., Бертон Р.А., Панструга Р., Стрижов Н., Шульце-Леферт П. и соавт. (2003). Синтаза каллозы Arabidopsis, GSL5 , необходима для образования мозолей в ранах и сосочках. Растительная клетка. 15, 2503–2513. doi: 10.1105/tpc.016097

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Дженсен, М. К., Хагедорн, П.H., Torres-Zabala, D., Grant, M.R., Rung, J.H., Collinge, D.B., et al. (2008). Регуляция транскрипции фактором транскрипции NAC (NAM-ATAF1, 2-CUC2) ослабляет передачу сигналов ABA для эффективной базальной защиты от Blumeria graminis f.sp. hordei у арабидопсиса. Завод J. 56, 867–880. doi: 10.1111/j.1365-313X.2008.03646.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Кемпема, Л. А., Куи, X., Хольцер, Ф. М., и Уоллинг, Л. Л.(2007). Транскриптом арабидопсиса изменяется в ответ на питание нимф белокрылки серебристолистной флоэмой. сходства и различия в реакциях на тлю. Физиол растений. 143, 849–865. doi: 10.1104/стр.106.0

  • Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ким, М.С., Чо, С.М., Канг, Э.Ю., Им, Ю.Дж., Хванбо, Х., Ким, Ю.К., и соавт. (2008). Галактинол является сигнальным компонентом индуцированной системной резистентности, вызванной колонизацией корня Pseudomonas chlororaph is O6. мол. Взаимодействие растительных микробов. 21, 1643–1653. doi: 10.1094/MPMI-21-12-1643

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Кимпара Т., Аохара Т., Сога К., Вакабаяси К., Хосон Т., Цумурая Ю. и другие. (2008). Активность β-1,3:1,4-глюкансинтазы в проростках риса под водой. Анн. Бот. 102, 221–226. doi: 10.1093/aob/mcn077

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Квон Ю., Ким С. Х., Jung, M.S., Kim, M.S., Oh, J.E., Ju, H.W., et al. (2007). Arabidopsis hot2 кодирует эндохитиназоподобный белок, необходимый для устойчивости к жаре, соли и засухе. Завод Ж. 49, 184–193. doi: 10.1111/j.1365-313X.2006.02950.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Langlois-Meurinne, M., Gachon, C.M.M., and Saindrean, P. (2005). Патоген-чувствительная экспрессия генов гликозилтрансфераз UGT73B3 и UGT73B5 необходима для устойчивости к Pseudomonas syringae pv томата у Arabidopsis. Физиол растений. 139, 1890–1901 гг. doi: 10.1104/стр.105.067223

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ле Галль, Х., Филипп, Ф., Домон, Дж. М., Жилле, Ф., Пеллу, Дж., и Район, К. (2015). Метаболизм клеточной стенки в ответ на абиотический стресс. Растения 4, 112–166. doi: 10.3390/plants4010112

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Лейбнер-Мецгер, Г., и Мейнс, Ф.Дж. (1999). «Функции и регуляция растительных β-1,3-глюканаз (PR-2)», в «Связанные с патогенезом белки в растениях », под редакцией С.Датта и С. Мутукришнан (Флорида, Флорида: CRC Press LLC Boca Raton), 49–76.

    Академия Google

    Ли Х., Ян С., Чжао Л., Тан Дж., Чжан К., Гао Ф. и др. (2014). Активация генов, связанных с клеточной стенкой, связанная с ацетилированием гистонов, участвует в набухании корней кукурузы, вызванном солевым стрессом. BMC Растение Биол. 14:105. дои: 10.1186/1471-2229-14-105

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Лионетти, В., Червоне, Ф.и Беллинкампи, Д. (2012). Метиловая этерификация пектина играет роль во взаимодействиях растений и патогенов и влияет на устойчивость растений к болезням. J. Физиол растений. 169, 1623–1630. doi: 10.1016/j.jplph.2012.05.006

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Лю, Х., Ма, Ю., Чен, Н.А., Го, С., Лю, Х., Го, X., и соавт. (2014). Сверхэкспрессия индуцируемого стрессом OsBURP16 , β-субъединицы полигалактуроназы 1, снижает содержание пектина и адгезию клеток и повышает чувствительность к абиотическому стрессу у риса. Окружающая среда клеток растений. 37, 1144–1158. doi: 10.1111/pce.12223

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Liwanag, A.J.M., Ebert, B., Verhertbruggen, Y., Rennie, E.A., Rautengarten, C., Oikawa, A., et al. (2012). Биосинтез пектина: GALS1 в Arabidopsis thaliana представляет собой β-1,4-галактан β-1,4-галактозилтрансферазу. Растительная клетка 24, 5024–5036. doi: 10.1105/tpc.112.106625

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ломбард, В., Голаконда Рамулу, Х., Друла, Э., Коутиньо, П.М., и Хенриссат, Б. (2014). База данных углеводно-активных ферментов (CAZy) в 2013 г. Nucleic Acids Res. 42, Д490–Д495. doi: 10.1093/nar/gkt1178

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Манабе, Ю., Нафиси, М., Верхертбрюгген, Ю., Орфила, К., Гилле, С., Раутенгартен, К., и др. (2011). Мутация с потерей функции REDUCED WALL ACETYLATION2 у Arabidopsis приводит к снижению ацетилирования клеточной стенки и повышению устойчивости к Botrytis cinerea . Физиол растений. 155, 1068–1078. doi: 10.1104/стр.110.168989

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Мангельсен, Э., Килиан, Дж., Хартер, К., Янссон, К., Ванке, Д., и Сандберг, Э. (2011). Транскриптомный анализ высокотемпературного стресса в развивающихся зерновках ячменя: ранние реакции на стресс и влияние на биосинтез запасных соединений. мол. Завод 4, 97–115. doi: 10.1093/mp/ssq058

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    МакГранн, Г.Р., Таунсенд, Б.Дж., Антонив, Дж.Ф., Ашер, М.Дж., и Мутаса-Гёттгенс, Э.С. (2009). Ячмень вызывает аналогичную раннюю базальную защитную реакцию во время взаимодействия хозяина и не хозяина с корневыми паразитами Polymyxa. евро. Дж. Плант Патол. 123, 5–15. doi: 10.1007/s10658-008-9332-z

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Миллетт Б.П., Сюн Ю., Даль С.К., Штеффенсон Б.Дж. и Мюльбауэр Г.Дж. (2009). Дикий ячмень накапливает разные наборы транскриптов в ответ на патогены с разным трофическим образом жизни. Физиол. Мол. Завод Патол . 74, 91–98. doi: 10.1016/j.pmpp.2009.09.006

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Мершбахер, Б., и Мендген, К. (2012). «Структурный аспект защиты растений», в Механизмах устойчивости к болезням растений , под редакцией А. Дж. Слюсаренко, Р. С. С. Фрейзера и Л. К. ван Луна (Берлин: Springer Science & Business Media), 231–277.

    Академия Google

    Мур, Дж. П., Викре-Жибуэн, М., Фаррант, Дж. М.и Дриуич, А. (2008). Адаптация клеточных стенок высших растений к потере воды: засуха против высыхания. Физиол. Завод . 134, 237–245. doi: 10.1111/j.1399-3054.2008.01134.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Mouille, G., Robin, S., Lecomte, M., Pagant, S., and Höfte, H. (2003). Классификация и идентификация мутантов клеточной стенки арабидопсиса с помощью микроспектроскопии с преобразованием Фурье в инфракрасном диапазоне (FT-IR). Завод J. 35, 393–404.doi: 10.1046/j.1365-313X.2003.01807.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Нафиси, М., Фимогнари, Л., и Сакураги, Ю. (2015). Взаимодействия между клеточной стенкой и фитогормонами при взаимодействии растений и некротрофных патогенов. Фитохимия 112, 63–71. doi: 10.1016/j.phytochem.2014.11.008

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Нисимура, М. Т., Штейн, М., Хоу, Б. Х., Фогель, Дж. П., Эдвардс, Х.и Somerville, Южная Каролина (2003). Потеря синтазы каллозы приводит к устойчивости к салициловой кислоте. Наука 301, 969–972. doi: 10.1126/наука.1086716

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Оз, М. Т., Йилмаз, Р., Эйдоган, Ф., Де Грааф, Л., и Юсел, М. Октем, Х. А. (2009). Микрочиповый анализ поздней реакции на токсичность бора в листьях ячменя ( Hordeum vulgare L.). тюрк. Дж. Агрик. Для. 33, 191–202.doi: 10.3906/tar-0806-22

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Поли М., Гилле С., Лю Л., Мансури Н., де Соуза А., Шултинк А. и др. (2013). Биосинтез гемицеллюлозы. Планта 238, 627–642. doi: 10.1007/s00425-013-1921-1

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Пеллу, Дж., Рустеруччи, К., и Меллерович, Э. Дж. (2007). Новое понимание структуры и функции пектинметилэстеразы. Trends Plant Sci. 12, 267–277. doi: 10.1016/j.tplants.2007.04.001

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Пураник, С., Саху, П. П., Шривастава, П. С., и Прасад, М. (2012). Белки NAC: регуляция и роль в стрессоустойчивости. Trends Plant Sci. 17, 369–381. doi: 10.1016/j.tplants.2012.02.004

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Рай К.М., Баласубраманян В.К., Велкер К.М., Панг М., Хии М.М. и Менду В.(2015). Комплексный анализ всего генома и разработка веб-ресурсов о ферментах, разрушающих клеточную стенку фитопаразитических нематод. BMC Растение Биол. 15:187. doi: 10.1186/s12870-015-0576-4

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Раксеги М., Лавгроув А., Балла К., Ланг Л., Бедо З., Вейс О. и др. (2014). Влияние теплового и засушливого стресса на структуру и состав арабиноксилана и β-глюкана в зерне пшеницы. Углеводы Полим. 102, 557–565. doi: 10.1016/j.carbpol.2013.12.005

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Роуз, Дж. К., Браам, Дж., Фрай, С. К., и Нишитани, К. (2002). Семейство ферментов XTH, участвующих в эндотрансглюкозилировании и эндогидролизе ксилоглюкана: современные перспективы и новая объединяющая номенклатура. Физиол клеток растений. 43, 1421–1435. doi: 10.1093/pcp/pcf171

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Сантос, А.П., Серра Т., Фигейреду Д. Д., Баррос П., Лоренсу Т., Чандер С. и др. (2011). Транскрипционная регуляция реакции на абиотический стресс у риса: комбинированное действие факторов транскрипции и эпигенетических механизмов. ОМИКС 15, 839–857. doi: 10.1089/omi.2011.0095

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Секи М., Нарусака М., Исида Дж., Нанджо Т., Фудзита М., Ооно Ю. и др. (2002). Мониторинг профилей экспрессии 7000 генов арабидопсиса в условиях засухи, холода и сильного засоления с использованием полноразмерного микрочипа кДНК. Plant J. 31, 279–292. doi: 10.1046/j.1365-313X.2002.01359.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Стоун, Б.А., и Кларк, А.Е. (1992). Химия и биология (1 → 3)-β-D-глюканов . Мельбурн, Виктория: Издательство Университета Ла Троб.

    Академия Google

    Свенссон, Дж. Т., Кросатти, К., Камполи, К., Басси, Р., Станка, А. М., Клоуз, Т. Дж., и соавт. (2006). Транскриптомный анализ адаптации к холоду у мутантов ячменя Albina и Xantha. Физиол растений. 141, 257–270. doi: 10.1104/стр.105.072645

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Суонстон, Дж. С., Эллис, Р. П., Перес-Вендрель, А., Вольтас, Дж., и Молина-Кано, Дж. Л. (1997). Закономерности развития зерна ячменя в Испании и Шотландии и их влияние на качество солода. Зерновые хим. 74, 456–461. doi: 10.1094/CCHEM.1997.74.4.456

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Такета, С., Юо Т., Тонука Т., Цумурая Ю., Инагаки Ю., Харуяма Н. и др. (2012). Функциональная характеристика бетаглюкановых мутантов ячменя демонстрирует уникальную роль CslF6 в биосинтезе (1, 3; 1, 4)-β-D-глюкана. Дж. Экспл. Бот. 63, 381–392. дои: 10.1093/jxb/err285

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Taylor-Teeples, M., Lin, L., de Lucas, M., Turco, G., Toal, T.W., Gaudinier, A., et al. (2015). Регуляторная сеть генов арабидопсиса для синтеза вторичной клеточной стенки. Природа 517, 571–575. doi: 10.1038/nature14099

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Такер, М. Р., и Колтунов, А. М. (2014). Мониторы трафика на периферии клетки: роль клеточных стенок во время ранней дифференцировки женских половых клеток у растений. руб. мнение биол. растений 17, 137–145. doi: 10.1016/j.pbi.2013.11.015

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Тернер, С. Р., и Сомервилл, К.Р. (1997). Фенотип коллапсированной ксилемы арабидопсиса идентифицирует мутантов с дефицитом отложения целлюлозы во вторичной клеточной стенке. Растительная клетка 9, 689–701. doi: 10.1105/tpc.9.5.689

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Турра, Д., Эль Галид, М., Росси, Ф., и Ди Пьетро, ​​А. (2015). Грибной патоген использует рецептор полового феромона для хемотропного восприятия сигналов растения-хозяина. Природа 527, 521–524. doi: 10.1038/nature15516

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ван Дам, Н.М. (2009). Подземные травоядные и защита растений. год. Преподобный Экол. Эвол. Сист. 40, 373–391. doi: 10.1146/annurev.ecolsys.110308.120314

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Ванденборре, Г., Смагге, Г., и Ван Дамм, Э. Дж. (2011). Лектины растений как защитные белки от насекомых-фитофагов. Фитохимия 72, 1538–1550. doi: 10.1016/j.phytochem.2011.02.024

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Вега-Санчес, М.E., Verhertbruggen, Y., Christensen, U., Chen, X., Sharma, V., Varanasi, P., et al. (2012). Потеря функции F6 , подобной целлюлозосинтазе , влияет на отложение глюкана со смешанной связью, механические свойства клеточной стенки и защитные реакции в вегетативных тканях риса. Физиол растений. 159, 56–69. doi: 10.1104/стр.112.195495

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Vogel, J.P., Raab, T.K., Somerville, C.R., and Somerville, S.C. (2002). PMR6 , ген, подобный пектатлиазе, необходимый для восприимчивости арабидопсиса к мучнистой росе. Растительная клетка 14, 2095–2106. doi: 10.1105/tpc.003509

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Vogel, JP, Raab, T.K., Somerville, C.R., and Somerville, SC (2004). Мутации в PMR5 приводят к устойчивости к мучнистой росе и изменению состава клеточных стенок. Завод J. 40, 968–978. doi: 10.1111/j.1365-313X.2004.02264.х

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Уоллворк, М.А.Б., Дженнер, К.Ф., Лог, С.Дж., и Седжли, М. (1998). Влияние высокой температуры при наливе зерна на структуру формирующегося и соложеного зерна ячменя. Анн. Бот. 82, 587–599. doi: 10.1006/anbo.1998.0721

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Ван, Т., Макфарлейн, Х. Э., и Перссон, С. (2016). Влияние абиотических факторов на синтез целлюлозы. Дж.Эксп. Бот. 67, 543–552. дои: 10.1093/jxb/erv488

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки

    Wang, Y., Yang, L., Zheng, Z., Grumet, R., Loescher, W., Zhu, J.K., et al. (2013). Транскриптомные и физиологические вариации трех экотипов арабидопсиса в ответ на солевой стресс. PLoS ONE 8:e69036. doi: 10.1371/journal.pone.0069036

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Вечорек, К. (2015). Глава Трехклеточная стенка пораженных нематодами корней. Доп. Бот. Рез. 73, 61–90. doi: 10.1016/bs.abr.2014.12.002

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Wieczorek, K., Elashry, A., Quentin, M., Grundler, F.M.W., Favery, B., Seifert, G.J., et al. (2014). Определена роль пектатлиаз в формировании питающих структур, индуцируемых цистными и галловыми нематодами. мол. Взаимодействие растительных микробов. 27, 901–912. doi: 10.1094/MPMI-01-14-0005-R

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ву, М.О., Бирд Х., Макдональд М.Х., Брюэр Э.П., Юссеф Р.М., Ким Х. и соавт. (2014). Манипуляции с двумя генами α-эндо-β-1,4-глюканазы, AtCel6 и GmCel7, снижают восприимчивость корней сои к глицинам Heterodera. мол. Завод Патол. 15, 927–939. doi: 10.1111/mpp.12157

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ву, Ю., и Косгроув, Д. Дж. (2000). Адаптация корней к низкому водному потенциалу за счет изменения растяжимости клеточной стенки и белков клеточной стенки. Дж. Экспл. Бот. 51, 1543–1553. doi: 10.1093/jexbot/51.350.1543

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Инь, Ю. Б., Монен, Д., Гелинео-Альбершайм, И., Сюй, Ю. и Хан, М. Г. (2011). Гликозилтрансферазы семейства GT8. год. Заводская версия . 41, 167–211. дои: 10.1002/97814443

    .ch6

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Чжэн, Дж., Фу, Дж., Гоу, М., Хуай, Дж., Лю, Ю., Цзянь, М., и др. (2010). Полногеномный транскриптомный анализ двух инбредных линий кукурузы в условиях засушливого стресса. Завод Мол. биол. 72, 407–421. doi: 10.1007/s11103-009-9579-6

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Чжун, Р., Кейс, С.Дж., Шредер, Б.П., и Йе, З.Х. (2002). Мутация хитиназоподобного гена вызывает эктопическое отложение лигнина, аберрантную форму клеток и перепроизводство этилена. Растительная клетка 14, 165–179. doi: 10.1105/tpc.010278

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    .
  • 0 comments on “Дополните схему разнообразие углеводов в клетке: Дополните схему «Разнообразие углеводов в клетке».

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.