Производные зародышевых листков у человека таблица: Таблица производные эктодермы, мезодермы, энтодермы

Таблица производные эктодермы, мезодермы, энтодермы

Название зар. листка (Органа)

Эмбриогенез (Механизмы, процессы)

Строение (анатамическое, гистологическое)

Функция органа (Человек)

Индуктор (Орган благодаря которому формируется)

Эктодерма

Представляет собой один из 3х зародышевых листков (наружный). В зародыше образуется из внешнего слоя клеток.

Внешняя эктодерма, нервный гребень, нервная трубка.

Формирует Ц.Н.С, зубную эмаль, эпидермис, органы чувств, эпителий пищеварительной системы.

Формируется из внешнего слоя зародышевых клеток.

Нервная система

Стадии образования предшественников нервной системы: Нервная пластинка – Нервный желобок – Нервная трубка – Происходит постепенное замыкание н.т – далее следует стадия 3 а потом – 5 мозговых пузырей, после происходит образ.нервно-кишечный канал – из которого формируются головной и спинной мозг.

Различные участки нервной трубки дифференцируются в отделы центральной нервной системы одновременно тремя различными путями. На анатомическом уровне в нервной трубке возникают расширения и сужения, а ее полости образуют камеры головного и спинного мозга. На гистологическом (тканевом) уровне клеточные популяции в стенке нервной трубки перераспределяются разными способами, формируя различные функциональные отделы головного и спинного мозга. На цитологическом уровне клетки нейрального эпителия дифференцируются с образованием многочисленных типов нейронов и глии.

Зачаток головного и спинного мозга, из ганглиозных пластинок развиваются узлы спинномозговых и черепных нервов. Ответственно за центральную и периферическую нервную систему человека

Формируется из нервной пластинки. Производная эктодермы.

Глаза (органы зрения)

Образование глаза начинается в стенке промежуточного мозга. На 22-й день развития в стенке нервной трубки человека образуются боковые выпячивания, преобразующиеся затем в промежуточный мозг. Дифференциальный рост этих выступов приводит к формированию глазных пузырей, связанных с промежуточным мозгом глазными стебельками. Глазные пузыри индуцируют образование в нем хрусталиковых плакод. В свою очередь хрусталиковая плакода вызывает изменения в глазном пузыре. Его передняя стенка инвагинирует, а сам пузырь превращается в двустенную глазную чашу. Клетки наружного слоя продуцируют пигмент, формируя со временем слой пигментной сетчатки. Клетки внутреннего слоя дают начало множеству фоторецепторных и промежуточных нейронов, глиальных и ганглиозных клеток, формирующих нейронную сетчатку.

В ходе дальнейшей дифференцировки нейронной сетчатки разные нейроны группируются в 3 слоя: фоторецепторных (свето- и цветочувствительных) клеток.

Совокупность глиальных клеток поддерживает целостность сетчатки, а амакриновые и горизонтальные нейроны обеспечивают передачу электрических сигналов в горизонтальном направлении.

В формировании глаза также участвуют клетки эмбриональной мезенхимы, берущие начало как от мезодермы, так и от клеток нервного гребня (преимущественно). Они образуют сосудистую оболочку глаза, а также внешнюю оболочку глазного яблока (склеру).

Основа зрительного анализатора человека. В создании полноценного глаза также участвует клетки мезенхимы (области без фоторецепторов), а также клетки нерн.гребня (сосуды и склера).

Начинается на стенке промежуточного мозга – глазные пузыри (боковые впячивания нервн.трубки) на 22 день развития (человек).

+ Клетки мезенхимы

Органы слуха

В образовании принимают участие покровная эктодерма и мезенхима головы. Внутреннее ухо формируется из эктодермы. Его развитие начинается с индуцированного продолговатым мозгом образования парных утолщений покровной эктодермы на уровне заднего мозга – слуховых плакод. Последующее их впячивание и почти полное отшнуровывание приводит к формированию слуховых пузырьков, которые разделяются на 2 канала. В верхнем отделе образуются три полукруглых утолщения — они превращаются в полукружные каналы. В нижнем отделе появляется мешковидное вздутие — кортиев орган.

Схема развития органа слуха: 1 – слуховая плакода; 2 – слуховой пузырек; 3 – разделение пузырька на 2 половины при помощи эндолимфатического канала; 4 – верхний отдел слухового пузырька; 5 – нижний отдел слухового пузырька; 6 – полукружные каналы; 7 – улитка (кортиев орган)

В процессе образования органа также участвует мезодерма. Наружное и среднее (барабанная полость и слуховая труба) ухо развиваются из первого жаберного и первичного глоточного кармана, и боковой части верхней стенки глотки соответственно. Слуховые косточки образуются из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремечко) жаберных дуг.

Звуковые рецепторы. Восприятие звуковой информации.

Из слуховых пузырьков (на уровне заднего мозга).

Нервный гребень. Ганглиозные пластинки.

После смыкания валиков и образования нервной трубки часть эктодермы, расположенная между нейральной и не нейральной (кожной) эктодермой, формирует новую структуру– нервный гребень, его производные.

Временная структура, клетки которой распространяются по телу вскоре после смыкания нервной трубки. Имеется 3 пути миграции клеток, которые дают начало: 1) симпатическим ганглиям, парасимпатический отдел нервной системы, клетки надпочечников.

2) ганглии дорсальных корешков спинного мозга 3) пигментные клетки кожи,

Из него развиваются узлы (ганглии) спинномозговых и черепных нервов, нейроны и вспомогательные клетки сенсорной, симпатической и парасимпатической нервной системы; синт. адреналин хромаффинных клеткок надпочечников; содержащих пигмент клеток эпидермиса; скелетных и соединительно-тканных

Из эктодермы. Некоторые эмбриологи называют его “Четвёртый зародышевый листок”

Эпидермис и его производные

Эпидермис представляет собой совокупность клеток, покрывающих зародыш после завершения нейруляции. Изначально он имеет толщину всего в 1 клетку, а потом преобразуется в 2х слойный. Наружный пласт – перидерма – даёт начало всем клеткам производным эпидермиса.

Клетки базального слоя делятся, формируя наружную популяцию – шиповатый слой, который вместе с герминативным слоем носит название мальпигиевого (росткового) слоя. Клетки мальпигиевого слоя, делясь, образуют зернистый (гранулярный) слой (содержит кератин), постепенно образуя роговой слой кожи. Также имеются пигментные клетки (мальпигиевый слой).

Кожа состоит из эпидермиса и дермы, сформированной рыхлой соединительной тканью, заключенной в рыхлый гликопротеиновый матрикс, и образующейся из мезодермы.

Взаимодействие дермы с эпидермисом определяет образование производных кожи: волос, чешуй или перьев, потовых и сальных желез.

Клетки верхнего участка образуют сальные железы.

Взаимодействие дермы с эпидермисом определяет образование производных кожи: волос, чешуй или перьев, потовых и сальных желез.

Защитная, ограничивающая, терморегулирующая, рецепторная функция. Образования эпидермиса (железы, перья, клыки, чешуя и тд.) выполняют различные специфические функции.

Развивается из кожной эктодермы (и мезодермы)

Энтодерма

Внутренний зародышевый листок многоклеточных животных.

Пищеварительный канал

Органы пищеварения и связанные с ними железы развиваются непосредственно из энтодермы. Передняя, средняя и задняя кишка, представляющие собой части будущей пищеварительной трубки, формируются по мере загибания и перемещения к центру зародыша концов энтодермы.

Энтодермальные клетки образуют выстилку пищеварительной трубки и ее желез, тогда как мезенхимные клетки мезодермы окружают эту трубку и дифференцируются в гладкую мускулатуру, обеспечивающую перистальтику. Верхний отдел пищевода содержит поперечнополосатую мышечную ткань мезодермального происхождения, наслаивающуюся на гладкую мускулатуру его стенки вскоре после прорыва глоточной перепонки.

Обеспечивает возможность непрерывного функционирования пищеварительной системы от ротовой полости до кишечника.

Развиваются непосредственно из энтодермы.

Ротовая полость

На месте будущего рта формируется эктодермальное углубление – стомодеум (ротовая бухта), приходящее в контакт со стенкой передней кишки. Область их контакта называется ротовой пластиной. После ее разрыва (у человека он происходит на 22-е сутки эмбрионального развития) стомодеум превращается в ротовую полость.

Ротовую полость разделяют на два отдела: преддверие рта и собственно полость рта.

Характерные особенности слизистой оболочки ротовой полости: наличие на большинстве её участков многослойного плоского неороговевающего эпителия толщиной 180—600 мкм, отсутствие (или слабое развитие) мышечной пластинки, а также отсутствие на некоторых участках подслизистой основы; в таких случаях слизистая оболочка лежит непосредственно на кости (в дёснах и твёрдом нёбе) или на мышцах (на языке и в мягком нёбе) и твёрдо сращена с ниже лежащими тканями. Розовый цвет слизистой оболочке придаёт наличие большого числа капилляров, которые просвечивают через эпителий.

Начальный отдел пищеварительной системы человека. Содержит слюнные железы, вкусовой анализатор, зубы для измельчения пищи. Формирует лицо.

Участвует в процессах дыхания и коммуникации.

Из слепого выроста перв.кишки (стомодеум)

Жаберная область

В глотке энтодермальная часть пищеварительной трубки образует жаберные (глоточные) карманы. Борозды между этими карманами носят название жаберных щелей. В промежутках между жаберными щелями в боковых стенках передней кишки закладываются хрящевые жаберные дуги, образующие висцеральный скелет.

Верхняя часть I жаберной (челюстной или мандибулярной) дуги участвует в формировании верхней челюсти, включая нёбо, а нижняя дает начало меккелеву хрящу, на основе которого из мезенхимы развивается нижняя челюсть. Оставшиеся части дуги превращаются в слуховые косточки: молоточек и наковальню. Из верхней части II жаберной (подъязычной, или гиоидной) дуги формируется третья слуховая косточка – стремечко – и шиловидный отросток височной кости. Нижняя часть участвует в образовании малых рогов и части тела подъязычной кости, шилоподъязычной связки. Материал III жаберной дуги дает начало большим рогам и телу подъязычной кости, а IV и V – хрящам гортани.

У человека первая пара глоточных карманов преобразуется в полость среднего уха и евстахиевой трубы. Оставшиеся карманы принимают участие в формировании желез внутренней секреции. Из второй пары развиваются стенки миндалин, из третьей – тимус и первая пара паращитовидных желез, из четвертой – вторая пара паращитовидных желез. Кроме того, из энтодермы дна глотки между 1-й и 2-й жаберными дугами.

Из энтодермальной части пищеварительной трубки

Органы дыхания (Легкие)

Органы дыхания закладываются в конце 3-й недели эмбрионального развития (человек) и являются производными пищеварительной трубки. В центре вентральной стенки задней области глотки между четвертой парой жаберных карманов формируется ларинго-трахеальная борозда. Далее она разделяется на 2 ветви, дающие начало легким.

Морфологическая дифференцировка легкого сводится к развитию бронхиального древа, представляющего собой систему последовательно и дихотомически ветвящихся слепых эпителиальных впячиваний (бронхов), на концах которых образуются альвеолы. Энтодерма борозды становится внутренней выстилкой трахеи, бронхов и альвеол.

Окружающая каждый зачаток легкого мезенхима дает начало соединительной ткани легких, гладким мышцам и хрящевым пластинам бронхов.

Обеспечение дыхания, терморегуляция.

Производные перв.пищевар. трубки.

Этапы дифференцировки мезодермы

Имеется осевая и боковая мезодерма. Осевая мезодерма метамеризуется, т. е. подразделяется на сомиты.

На стадии нейрулы в мезодерме зародыша млекопитающих различают пять областей. Первая дает начало хорде. Вторая область – это дорсальная (параксиальная), а третья – промежуточная (материал сегментных ножек) мезодерма. дальше от хорды находится мезодерма боковых пластинок (спланхнотомов), последняя – мезенхима головы.

Дорсальная мезодерма дает начало костям, хрящам, дерме и поперечнополосатой мускулатуре. Из материала промежуточной мезодермы формируются органы выделения, а также половые протоки. Мезодерма боковых пластинок участвует в образовании внезародышевых оболочек. Из нее также образуются сердце и кровеносные сосуды, клетки крови, гладкая мускулатура, выстилка полости тела (целома), мезодермальные элементы конечностей. Мезенхима головы участвует в формировании наружных оболочек глазного яблока, мышц и соединительно-тканных компонентов головы, включая кости мозгового отдела черепа.

Один из 3х зародышевых листков. Образуется из среднего слоя зародышевых клеток.

Осевой скелет

Развивается на основе соединительной или хрящевой ткани за счет клеток мезенхимного происхождения – остеобластов. Несколько видов остеогенеза.

Эндесмальное окостенение. Происходит в соединительной ткани первичных, покровных костей, например, костей мозгового отдела черепа. Первоначально рыхло расположенные мезенхимные клетки пролиферируют и образуют скопления. Одна часть клеток скопления идет на образование капилляров, в то время как другая изменяет свою форму и становится остеобластами, способными секретировать костный матрикс.

Перихондральное окостенение. Происходит на наружной поверхности хрящевых зачатков кости при участии надхрящницы. Сначала мезенхимный зачаток превращается в кость, сформированную хрящевой тканью, а затем за счет остеобластов надхрящницы, покрывающей хрящ, откладывается костная ткань, постепенно замещающая хрящевую и образующая компактное вещество кости.

Периостальное окостенение. Следует сразу за перихондральным остеогенезом. Связано с превращением надхрящницы в надкостницу и дальнейшим отложением костной ткани за ее (надкостницы) счет.

Эндохондральное окостенение. Происходит внутри хрящевых зачатков кости при участии надхрящницы вследствие разрушения материала хряща и замещения его новой костной тканью.

Мышцы:

Поперечнополосатая (скелетная) мышца развивается из многоядерных мышечных трубочек, возникающих путем слияния нескольких одноядерных клеток-предшественников (миобластов).

Мышечные почки конечностей вырастают из миотомов и разделяются на два слоя, расположенные дорсально (разгибатели) и вентрально (сгибатели) по отношению к зачатку скелета конечности.

Мышцы головы возникают как из головных сомитов, так и из мезодермы жаберных дуг.

Опора тела, отвечает за движение, выполнение всех двигательных действий.

Из клеток остеобластов (мезенхима).

Мочеполовой аппарат

Развиваются из промежуточной мезодермы (материал сегментных ножек, нефротомов), прилегающей к мезодерме сомитов.

Стенки половых желез позвоночных происходят из висцерального листка боковой пластинки находящегося на уровне ножек сомита. У человека они появляются на 4-й неделе эмбриогенеза.

Мочевая система в ходе развития представлена рядом морфологических образований, последовательно сменяющих друг друга. Предпочка закладывается на 3-й неделе эмбрионального развития человека из нефротомов нижних шейных и верхних грудных сегментов. Первичная почка начинает развиваться в конце 3-й недели из нефротомов грудных и поясничных сегментов. Состоит из 25–30 сегментарных извитых канальцев. Конец каждого канальца расширяется и образует капсулу (двустенный бокал), в которую впячивается сосудистый клубочек, формируя почечное тельце.

Окончательная почка она развивается из двух мезодермальных компонентов: эпителия зачатка мочеточника, представляющего собой вырост протока первичной почки, и метанефрогенной мезенхимы. Между мочеточником и канальцами почки устанавливается связь, позволяющая беспрепятственно проходить по ним различным веществам.

Зачатки гонад в норме обладают способностью к развитию в двух направлениях – либо в семенник, либо в яичник. Сама железа на ранних стадиях своего развития представляет складку, вдающуюся в полость тела (половая складка, или половой валик).

Мужчины: При развитии мужской половой железы первичные половые тяжи продолжают пролиферировать в течение 8-й недели, глубоко внедряясь в соединительную ткань. Они сливаются, формируя сеть внутренних половых тяжей, а на дистальном конце образуется более тонкая сеть семенника. Со временем тяжи семенника утрачивают связь с поверхностным эпителием и отделяются от него белочной оболочкой. В результате половые клетки оказываются в тяжах семенника.

Женщины:

У женских особей половые клетки располагаются на поверхности гонад. Первичные половые тяжи женского организма дегенерируют. Вскоре после этого герминативный эпителий продуцирует новый набор половых тяжей, остающихся на наружной поверхности органа и не проникающих в мезенхиму – кортикальные половые тяжи. Затем они распадаются на кластеры, окружающие одну или несколько ППК, – формируется примордиальный фолликул яичника. Мезенхимные клетки яичника дифференцируются в клетки теки фолликула. В дальнейшем образуется корковое и мозговое (в него прорастают кровеносные сосуды и нервы) вещество яичника.

Наружные половые органы начинают закладываться из клеток мезенхимы на 3-м месяце внутриутробного развития кпереди от клоакальной мембраны в виде полового бугорка. В основании бугорка находится мочеполовая борозда, ограниченная с двух сторон половыми складками. По обеим сторонам от полового бугорка и половых складок формируются половые валики – возвышения кожи и подкожной клетчатки. В дальнейшем из этих индифферентных закладок развиваются наружные мужские или женские половые органы.

Комплекс органов репродуктивной и мочевыделительной систем, анатомически и функционально и эмбриологически связанных между собой. Некоторые органы мочеполовой системы выполняют и репродуктивную и мочевыделительную функцию.

Развиваются из промежуточной мезодермы.

Сердечно-сосудистая система

Производными висцерального листка мезодермы боковых пластинок являются сердце, кровеносные сосуды и клетки крови. Для нормального развития эти закладки нуждаются в контакте с энтодермой. Изначально сердце закладывается в переднем отделе тела и лишь затем перемещается в область груди. У человека оно развивается в виде парной закладки на стадии 1–3 сомитов (17-й день развития).

Парные зачатки сердца превращаются в трубки с двойными стенками: внутренней (эндокардом) и наружной (эпимиокардом). Затем вследствие обособления передней кишки две трубки сердца сближаются и сливаются вместе, соединяя эпимиокард, а затем и эндокард в одну трубку (камеру). К этому времени парные целомические камеры объединяются, образовывая перикардиальную полость.

Деление сердца на левую и правую половины начинается с образования перегородки предсердий (4-я неделя эмбриогенеза) за счет слияния первичной и вторичной межпредсердных перегородок.

Кровеносные сосуды развиваются из мезенхимы. Они закладываются в виде не связанных друг с другом кровяных островков. Отдельные трубочки сливаются в сеть. Клетки внутренней стенки трубок превращаются в эндотелиальные, а клетки наружной – в гладкомышечные клетки. Между этими слоями располагается базальная мембрана.

Перекачивание крови по телу. Транспортная функция.

Производные висцерального листка мезодермы боковых пластинок

Конечности

Конечности у позвоночных развиваются из мезенхимных клеток, выселившихся из париетального листка мезодермы боковых пластинок и покровной эктодермы. Вначале формируются длинные складки, растянутые в передне-заднем направлении (вольфовы гребни). Их средняя часть рассасывается, а из передних и задних концов развиваются соответственно передние и задние конечности.

Далее происходит миграция клеток мезенхимы и их пролиферация, а также изгибание эктодермы.

Мезенхима боковой пластинки образует скелет, а мезенхима миотомов сомитов дает начало мышцам конечности. Соединительная ткань конечности происходит от клеток нервного гребня.

В почке конечности выделяют три области: апикальный эктодермальный гребень (АЭГ), транзитная зона (ТЗ), зона поляризующей активности (ЗПА).

Экспрессия генов в этих областях определяет будущее назначение органа.

Ответственность за передвижение, действия.

Из мезодермы боковых пластинок. Области конечностей + гены активаторы.

Печень и поджелудочная железа

Развиваются из отдела средней кишки, дающего начало также двенадцатиперстной кишке. Печеночный дивертикул простирается от кишки в окружающую мезенхиму. Под ее индуцирующим влиянием энтодерма пролиферирует, ветвится и формирует железистый эпителий печени. Ближайшая к пищеварительной трубке часть печеночного выступа функционирует как дренажный проток, а из его ответвления образуется желчный пузырь. Поджелудочная железа закладывается в виде возникающих из энтодермы дорсального и вентрального дивертикулов (5-я неделя эмбриогенеза). По мере роста они сближаются (6-я неделя эмбриогенеза) и сливаются.

Клетки печени (гепатоциты) Составляют от 60% до 80% массы печени. Эти клетки участвуют в синтезе и хранении белков, трансформации углеводов, синтезе холестерина, желчных солей и фосфолипидов, детоксификации, модификации и выводе из организма эндогенных субстанций. Также гепатоциты инициируют процесс желчеобразования. Это крупные клетки полигональной или шестиугольной формы. Имеют одно или несколько ядер, при этом ядра могут быть полиплоидными. Многоядерные и полиплоидные гепатоциты отражают приспособительные изменения печени, поскольку эти клетки способны выполнять гораздо более интенсивно свои функции, чем обычные гепатоциты. Каждый гепатоцит имеет две стороны: васкулярную и билиарную.

Клетки поджелудочной железы: Железистый эпителий, отвечающий за синтез ферментов и гормонов (инсулин и тд.)

Выполняют важные процессы в организме, участвуют в синтезе гормонов необходимых для нормальной жизнедеятельности.

Клетки печени производят процессы детоксикации и выведения вредных веществ.

Клетки поджелудочной железы выделяют панкреатический сок, гормоны (инсулин, грелин и тд.) и пищеварительные ферменты.

Из отдела средней кишки

Урок 11. онтогенез. эмбриональное развитие организма — Биология — 10 класс

Онтогенез. Эмбриональное развитие организма

Необходимо запомнить

ВАЖНО!

Онтогенез – индивидуальное развитие организма.

Периоды онтогенеза

Эмбриональный – от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек.

Постэмбриональный – от выхода из яйцевых оболочек или рождения, до смерти.

Эмбриональный период развития у животных:

Дробление начинается через несколько часов после образования зиготы, образовавшейся в результате оплодотворения. Первое деление происходит в вертикальной плоскости, и образуются две одинаковые клетки – бластомеры. Они не расходятся, а делятся ещё раз, в результате чего образуются уже 4 бластомера. Далее они делятся, но уже в горизонтальной плоскости. Деление бластомеров быстро следуют одно за другим, и они не успевают расти. Поэтому на начальных стадиях дробления комочек бластомеров, который называется морула, не превосходит по своим размерам зиготу. Образуется однослойный зародыш – бластула. Полость внутри бластулы – бластоцель.

Гаструляция

Стенки гаструлы состоят из двух слоёв клеток – эктодермы и энтодермы, называемых зародышевыми листками. Полость внутри гаструлы называется первичной кишкой, а отверстие, которое в неё ведёт – первичным ртом.

У вторичноротых животных, к которым относятся все хордовые, на месте первичного рта образуется анальное отверстие, а на противоположном полюсе зародыша – вторичный рот. На этой стадии появляются первые признаки дифференцировки клеток.

Нейрула – трёхслойный зародыш. Из клеток, лежащих между экто – и энтодермой у всех многоклеточных животных за исключением кишечнополостных и губок образуется третий зародышевый листок – мезодерма. На стадии нейрулы начинается первичный органогенез. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков – органов и тканей. Таким образом, уже на ранних стадиях эмбрионального развития онтогенеза из внешне одинаковых бластомеров развиваются различные по строению и функциям ткани, органы и системы органов. Этот процесс получил название дифференцировки клеток. При дальнейшей дифференцировке клеток, входящих в состав зародышевых листков, образуются органы.

В процессе эмбрионального развития ткани зародыша оказывают влияние друг на друга – эмбриональная индукция.

Производные эктодермы – наружный слой кожи – эпителий и его производные: волосы, ногти, когти, рога, копыта, чешуя рыб, пресмыкающихся, кожные железы, нервная система, эмаль зубов, производные кожи: органы чувств: глаза, уши и др.

Производные энтодермы – эпителий внутренних органов: кишечника, жабр, лёгких. Пищеварительные железы – печень, поджелудочная железа.

Производные мезодермы хрящевая и костная ткань, мышцы, почки, сердечно – сосудистая система, половые железы, дентин зубов.

На развивающийся зародыш оказывает влияние окружающая среда. В большей степени эта зависимость проявляется у беспозвоночных животных. У плацентарных млекопитающих посредником между зародышем и окружающей средой является организм матери, от которого эмбрион получает питание, кислород, тепло.

Основателем современной эмбриологии является российский учёный К. М. Бэр. В 1828 г. он опубликовал сочинение «История развития животных».

Заслуга создания эволюционной эмбриологии также принадлежит замечательным русским учёным А. О. Ковалевскому, И. И. Мечникову, А. Н. Северцову, И. И. Шмальгаузену. Современным представлениям о зародышевых листках, наука обязана А.О. Ковалевскому, который обнаружил эктодерму, энтодерму и мезодерму у всех групп хордовых.

Немецкие учёные Ф. Мюллер и Э. Геккель сформулировали биогенетический закон, согласно которому онтогенез, т. е. индивидуальное развитие вида, есть краткое повторение филогенеза – исторического развития вида которому он относится. В 1866 Геккель вводит понятие онтогенез.

Российский учёный – академик А. Н. Северцов установил, что в индивидуальном развитии животных повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей.

Галерея открытий

Зародышевые листки и их производные

ЕГЭ по биологии ⋆ MAXIMUM Блог

В ЕГЭ по биологии часто упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Что это такое? Какую информацию об необходимо помнить, чтобы ответить на эти вопросы без труда? Давайте разбираться!

Хотите круто подготовиться к экзаменам? Записывайтесь на бесплатный пробный урок в MAXIMUM! Вы узнаете всю структуру ЕГЭ-2021, разберете сложные задания из первой части, получите полезные рекомендации и узнаете, как устроена подготовка к ЕГЭ в MAXIMUM.

Теоретическая часть

После того, как сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, их генетическая информация сливается и образуется диплоидная зигота. После этого события клетка начинает многократно делиться и со временем образует трехслойную нейрулу. Вот эти слои и называются зародышевыми листками.

Есть простой способ запомнить расположение листков. Эктодерма – наружный слой, а энтодерма — внутренний. Буква «к» в алфавите идет раньше, чем буква «н», поэтому эктодерма находится с наружной стороны зародыша. Мезодерма — средний зародышевый листок и, так уж вышло, что буква «м» находится между «к» и «н».  

Есть еще один способ для тех, кто хорошо понимает химию: можно вспомнить экзотермические и эндотермические химические реакции. При экзотермических реакциях энергия выделяется наружу (от латинского «экзо»- наружу), а при эндотермических  энергия поглощается внутрь (от «эндо» — внутрь). А мезодерма – это листок, который находится между эктодермой и энтодермой.

После того, как мы вспомнили, где именно расположен каждый из зародышевых листков, важно осознать какие ткани, органы и системы органов образуются из каждого из них.

Что формируется из эктодермы?
  1. нервная система – нервная ткань, которая образует головной и спинной мозг, нервы и некоторые клетки разных анализаторов (например, хрусталик глаза).
  2. эпителий и его производные (кожа, ногти, когти, рога), а также кожные железы. Все эти структуры образованы эпителиальной тканью.
  3. зубная эмаль

Лайфхак для запоминания. Вы можете потрогать свой глаз? Или почувствуете ли прикосновение к нервным окончаниям на коже? А потрогать кожу или волосы? Да. Проведите параллель, эктодерма – наружный слой и то, к чему вы можете прикоснуться, в основном, закладывается из эктодермы.

Что формируется из энтодермы?
  1. пищеварительная система
  2. дыхательная система
  3. выделительная система
  4. эндокринные железы

Лайфхак для запоминания. Эти системы органов мы называем внутренними органами. Энтодерма – внутренний слой и из нее образуются внутренние органы.

Что формируется из мезодермы?
  1. мышцы
  2. скелет – хрящи и кости
  3. почки
  4. сердечно – сосудистая система – сердце, сосуды и клетки крови
  5. половая система — семенники и яичники

Лайфхак для запоминания. Все эти структуры состоят из мышечной и соединительной ткани, именно эти типы ткани закладываются из мезодермы.

Структуры и зародышевые листки: практическая часть

Давайте решим задания, где упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Обращаю ваше внимание, что эта тема встречается в заданиях на 2 и на 3 балла.

Пример 1. Установите соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из которого она сформировалась.

СТРУКТУРА ОРГАНИЗМА ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЛИСТОК
A) болевые рецепторы
Б) волосы
B) лимфа
Г) кровь
Д) ногтевые пластинки
1) мезодерма
2) эктодерма

Теперь, после обсуждения теоретического материала, это задание не кажется нам сложным. Эктодерма — наружный зародышевый листок, из него образуются те структуры, которые мы можем «потрогать». То есть, из перечисленных здесь вариантов – это болевые рецепторы, волосы и ногтевые пластинки. Мезодерма – средний зародышевый листок, из нее закладывается соединительная и мышечная ткань. Кровь и лимфа образованы соединительной тканью и образуются из мезодермы.

Ответ: 22112

Пример 2. Назовите за­ро­ды­ше­вый ли­сток по­зво­ноч­но­го животного, обо­зна­чен­ный на ри­сун­ке цифрой 2. Какие типы тка­ней и си­сте­мы ор­га­нов фор­ми­ру­ют­ся из него?

Рисунок, похожий на этот, мы сегодня уже рассматривали. Цифрой 2 отмечен зародышевый листок, который находится между двумя другими, а значит – мезодерма. Из мезодермы образуются соединительная и мышечная ткань, сердечно-сосудистая и опорно-двигательная системы.

Желаем удачи! Если хотите быстро и эффективно подготовиться к ЕГЭ по биологии, обратите внимание на наши курсы, почитайте отзывы о них. И следите за блогом, чтобы не пропустить разборы других заданий!

Производные зародышевых листков — Студопедия

Таблица 4

Зародышевые листки и их производные.

А) эктодерма:_______________________________________________________

Б) энтодерма:________________________________________________________

В) мезодерма:________________________________________________________

1) скелетная мускулатура

2) поджелудочная железа и печень

3) эпителий кожи

4) эмаль зубов

5) соединительная ткань

6) эпителий лёгких

7) органы зрения, обоняния

8) кровеносная и мочеполовая системы

3. Морфологические признаки зародыша на ранних стадиях развития:

А) гаструла:__________________________________________________

Б) нейрула:_______________________________________________________

1) эктодерма

2) энтодерма

3) мезодерма

4) хорда

5) нервная пластинка

6) бластопор (первичный рот)

Задание 4. Выберите верные утверждения

1) Первая стадия зародышевого развития называется бластулой.

2) Гаструла представляет двухслойный мешок.

3) Мейоз – это тип деления, в результате которого образуются половые клетки.

4) Процесс митоза состоит из двух последовательных клеточных делений.

5) Неполовые хромосомы называются аутосомами.

6) В результате первого деления мейоза образуются клетки с уменьшенным набором хромосом.

7) В конце интерфазы ядерная оболочка распадается, ядрышко исчезает.


8) В эмбриогенезе повторяются взрослые стадии предковых форм.

9) Лишенные ядра клетки эукариот могут существовать длительное время.

10) Онтогенез организма есть краткое повторение зародышевых стадий предков.

Задание 5. Закончите недописанные фразы

1) В процессе эмбрионального развития ткани зародыша оказывают влияние …

2) Индивидуальное развитие называется …

3) Онтогенез каждой особи есть краткое и быстрое повторение …

4) В эмбриональном периоде выделяют 3 основных этапа: дробление, гаструляция и

5) После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда и…

6) Процесс превращения в результате, которого у организма формируется признак взрослого животного, называется …

7) Развитие осевого комплекса органов называется …

8) Процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша называется

9) Двухслойный зародыш называется …

10) Детерминация это ….

11) Тотипотентность это …

12) Различают следующие типы бластул…

13) В бластоцисте различают ….

14) Нейруляция это….

15) Спланхнотом это…

16) Образование двухслойного зародыша у позвоночных животных осуществляется следующими способами…

17) Пубертатный скачок это

18) В эмбриогенезе человека выделяют следующие критические периоды…

19) Лабильная детерминация характеризуется…

20) Канализация характеризуется….

Задание 6.Рассмотрите рисунок 7 и заполните таблицу 4.

Эктодерма Мезодерма Энтодерма
     

Рис.7. Начальные этапы гисто и органогенеза.

Зародышевые лепестки. Производные зародышевых листков. Из какого зародышевого листка образуется хорда; нервная трубка

Не имея в своем распоряжении ранних эмбрионов человека, показывающих некоторые важнейшие стадии образования зародышевых листков, мы постарались проследить их становление у других млекопитающих. Наиболее заметной особенностью раннего развития является образование множества клеток из одной оплодотворенной яйцеклетки путем следующих друг за другом митозов. Еще более важен тот факт, что даже в течение ранних фаз быстрой пролиферации образующиеся таким образом клетки не остаются неорганизованной массой.

Почти сразу они располагаются в виде полого образования, называемого бластодермическим пузырьком. На одном полюсе собирается группа клеток, известная как внутренняя клеточная масса. Едва она образуется, как из нее начинают возникать клетки, выстилающие небольшую внутреннюю полость — первичную кишку, или архэнтерон. Из этих клеток образуется энтодерма.

Та часть первоначальной группы клеток, из которой образуются покровы эмбриона и самый наружный слой его оболочек, называется эктодермой. Вскоре между двумя первыми зародышевыми листками образуется третий слой, называемый достаточно удачно мезодермой.

Зародышевые листки представляют интерес для эмбриолога с нескольких точек зрения. Простое строение эмбриона, когда он содержит вначале один, затем два и наконец три первичных слоя клеток, является отражением филогенетических изменений, имевших место у низших животных — предков позвоночных. С точки зрения возможных онтогенетических рекапитуляции некоторые факты вполне допускают зто.

Нервная система эмбрионов позвоночных возникает из эктодермы — слоя клеток, при помощи которого примитивные организмы, еще не имеющие нервной системы, находятся в контакте с внешней средой. Выстилка пищеварительной трубки позвоночных образуется из энтодермы — слоя клеток, который у очень примитивных форм выстилает их похожую на гастроцель внутреннюю полость.

Скелетная, мышечная и кровеносная системы происходят у позвоночных почти исключительно из мезодермы — слоя, который у маленьких низкоорганизованных существ является относительно незаметным, но роль которого возрастает при увеличении их размеров и сложности в связи с увеличением их потребностей в поддерживающей и кровеносной системах.

Наряду с возможностью истолкования зародышевых листков с точки зрения их филогенетического значения нам важно установить также и ту роль, которую они играют в индивидуальном развитии. Зародышевые листки являются первыми организованными группами клеток в эмбрионе, которые четко отличаются друг от друга своими особенностями и отношениями. Тот факт, что эти отношения в основном одинаковы у всех эмбрионов позвоночных, убедительно говорит об общем происхождении и сходной наследственности у различных членов этой огромной группы животных.

Можно думать, что в этих зародышевых листках начинают впервые создаваться различия разных классов над общим планом строения тела, характерным для всех позвоночных животных.

Образованием зародышевых листков заканчивается период, когда основным процессом развития является лишь увеличение количества клеток, и начинается период дифференциации и специализации клеток. Дифференциация происходит в зародышевых листках еще до того, как мы можем видеть ее признаки с помощью любого из наших микроскопических методов. В листке, который имеет совершенно однородный вид, постоянно возникают локализованные группы клеток с различными потенциями к дальнейшему развитию.

Мы уже давно знаем об этом, ибо мы можем видеть, как из зародышевого листка возникают различные структуры. В то же время в зародышевом листке незаметно никаких видимых изменений, благодаря которым они возникают. Последние экспериментальные исследования свидетельствуют о том, насколько рано эта невидимая дифференциация предшествует видимой морфологической локализации клеточных групп, которые мы без труда распознаем в качестве зачатка дефинитивного органа.

Так, например, если вырезать из любого места гензеновского узелка узкую поперечную полоску эктодермы двенадцатичасового эмбриона и выращивать ее в культуре ткани, то в определенное время обнаружатся специализированные клеточные элементы такого типа, который встречается только в глазу, хотя зачаток глазного пузыря куриного эмбриона не появляется ранее 30 часов инкубации. Полоска, взятая из другого участка, хотя он и кажется таким же, при росте в культуре не образует клеток, характерных для глаза, а проявляет иную специализацию.

Эксперименты показывают, насколько рано в зародышевых листках детерминированы группы клеток с различными потенциями к развитию. В процессе развития эти клеточные группы становятся все более и более заметными. В некоторых случаях они обособляются из материнского листка путем выпячивания, в других случаях — путем миграции отдельных клеток, скопляющихся позднее где-нибудь в новом месте.

Из возникших таким образом первичных групп клеток постепенно образуются дефинитивные органы . Поэтому происхождение различных частей тела в эмбриогенезе зависит от роста, подразделения и дифференциации зародышевых листков. Эта схема показывает нам тот общий путь, по которому развиваются рассмотренные выше ранние процессы. Если мы проследим за процессом развития дальше, то увидим, что каждое нормальное разделение объекта более или менее четко центрируется вокруг определенной ветви этого генеалогического древа зародышевых листков.

Задача урока : сформировать у учащихся знания о зародышевом развитии человека как специализированной функции органов половой системы, о сходных признаках у зародышей человека и животных, доказывающих историческое развитие человека.

Оборудование . Демонстрационный материал: фрагменты из учебного фильма «Клеточное строение животных»; таблицы: «Стадии дроблении оплодотворенного яйца у ланцетника», «Положение плода в матке», «Органы и ткани» образующиеся из зародышевых листков».

План урока

Проведение урока
Изучение учащимися материала о зародышевом развитии человека начинается с повторения многократного деления оплодотворенной яйцеклетки, с вступительного рассказа учителя о том, что в индивидуальном развитии человека различают развитие зародышевое и послезародышевое; зародышевое развитие начинается с многократного деления оплодотворенной яйцеклетки. Это приводит к образованию зародыша, который претерпевает сдобные изменения в матке материнского организма; развитие зародыша заканчивается рождением ребенка.

В последующем рассказе учитель сообщает, что ранние стадии дробления оплодотворенной яйцеклетки у человека протекают сходно с ланцетником. В результате неоднократного деления оплодотворенной яйцеклетки возникает много клеток, из них образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), внутренний (энтодерма), средний (мезодерма). Часть образовавшихся клеток при делении дает начало оболочкам зародыша. Из зародышевых листков образуются органы зародыша и зародыш в целом. При этом учитель показывает учащимся самодельную таблицу с перечнем органов и тканей, образующихся из зародышевых листков.

На следующем этапе в рассказ включаются вопросы о питании человеческого зародыша в матке материнского организма и рождении ребенка. При освещении этих вопросов учителю можно использовать таблицу учебника, показывающую положение плода в матке матери.

Органы и ткани, образующиеся из зародышевых листков
Эктодерма Энтодерма Мезодерма
эпидермис кожи; ногти; волосы;
потовые железы; нервная система; хрусталик глаза;
эпителий рта, носовой полости и анального отверстия; зубная эмаль
эпителий пищевода, желудка, кишок, трахеи, бронхов, легких; печень; поджелудочная
железа;
эпителий желчного пузыря;
щитовидная, паращитовидные и зобная железы;
эпителий мочевого пузыря и мочеиспускательного канала
гладкая мускулатура; скелетные и сердечные мышцы; дерма;
соединительная ткань,
кости, хрящи;
дентин зубов;
кровь и кровеносные сосуды;
брыжейка;
почки;
семенники и яичники

Выявляя степень осмысления учащимися материала, воспринятого из рассказа, учитель заслушивает ответы на вопросы: в каких органах половой системы человека происходит зародышевое развитие? Как происходит зародышевое развитие? Что понимается под зародышевым развитием человека?

Учитель, используя ответы учащихся на поставленные вопросы, помогает им формулировать вывод: зародышевое развитие человека — это многократное деление оплодотворенной яйцеклетки, происходящее в яйцеводах и матке, образование из клеток зародышевых листков и оболочек зародыша, формирование из зародышевых листков органов и тканей зародыша.

Сходство зародышей человека и животных можно изучать в процессе самостоятельной работы учащихся со статьей учебник, иллюстрациями учебника и настенной таблицей.

Задание к самостоятельной работе может включать: чтение статей учебника, стр. 288-289; рассматривание иллюстраций 205, 206, настенной таблицы «Развитие зародышей позвоночных животных»; устные ответы учащихся на вопросы: укажите основные черты сходства у зародышей человека и позвоночных животных на определенных стадиях развития. О чем говорят черты сходства между зародышами человека и животных? Что понимается над историческим развитием человека?

Опираясь на выявленные ответы учащихся, учитель помогает учащимся сформулировать вывод: сравнение зародышей человека и животных показывает сходство между ними. Сходные признаки у зародыша человека и животных рассказывают в очень краткой форме историю развития человека от его древнейших предков которое длилось многие сотни миллионов лет.

Задание на дом : статья учебника «Развитие зародыша человека».-Четырем ученикам подготовить доклады по послезародышевому развитию человека (грудной, ясельный, дошкольный и школьный периоды). Литература: Популярная медицинская энциклопедия, 1967.

Установите соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из которого она сформировалась.

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

Пояснение.

Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки. Органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок. Например, сетчатка глаза образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости. Болевые рецепторы имеют эктодермальное происхождение.

Эктодерма: болевые рецепторы, волосяной покров, ногтевые пластинки. Мезодерма: лимфа и кровь, жировая ткань.

Ответ: 11221.

Ответ: 11221

Источник: ЕГЭ по биологии 30.05.2013. Основная волна. Сибирь. Вариант 2.

Sadi 11.06.2017 13:49

В ответе на это задание написано, что легкие формируются из мезодермы, а в Задании 8 № 13837 говорится, что из энтодермы.

Наталья Евгеньевна Баштанник

Обратите внимание, что ЭПИТЕЛИЙ легких — энтодерма.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется, и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.

Легкое — это не только эпителий, это и бронхиолы, и соединительные пленки… всё это формируются из мезенхимы, и к сожалению, данные знания уже в ЕГЭ составителями не рассматриваются:(

Пространство между развивающимися бронхами выполняет промежуточная мезенхима. Мезенхима, представляющая собой свободную ткань, плотно покрывающую развивающиеся энтодермальные трубчатые образования, начинает дифференцироваться в корне легких в третьем месяце. Отсюда продолжается дифференцировка в периферическом направлении с отдельными ветвлениями бронхов. Сначала возникают хрящевые кольца обоих главных бронхов и постепенно дифференцируются и хрящевые пластинки остальных бронхов. Приблизительно одновременно образуются мышечные клетки и первые коллагеновые волокна соединительной ткани. Из мезодермального материала возникает междольчатая и межсегментарная септальная мезенхима и подсерозная соединительная ткань легочной пленки. Эластические волокна начинают появляться в четвертом месяце. Их основное развитие происходит, однако, равно как и развитие хрящевых пластинок в стенках бронхов, лишь во второй половине внутриутробного развития.

Что такое зародышевые листки, или пласты? Каково значение этого термина? В статье будет представлена краткая информация об этих обособленных группах клеток, присутствующих у всех зародышей представителей фауны на определенном этапе эмбрионального развития.

Из истории

Еще в 60-х годах 18 века немецкий и русский физиолог Каспар Фридрих Вольф наблюдал и позднее описал образование и превращение в кишечную трубку одного из зародышевых пластов. Впервые же все три зародышевых листка обнаружил и описал Христиан Генрих Пандер, академик Императорской академии наук в Санкт-Петербурге (1821), естествоиспытатель, эмбриолог и палеонтолог. Он изучил их строение, также исследуя куриный зародыш. Кроме того, академик этой же академии Карл Бэр обнаружил присутствие зародышевых листков и в эмбрионах других животных — рыб, пресмыкающихся, земноводных. Благодаря трудам этих ученых был дан толчок изучению данных структур.

Образование зародышевых листков

Зигота (оплодотворенная яйцеклетка животного) начинает делиться. На раннем этапе развития эмбриона клетки интенсивно делятся способом митоза, образуя шаровидную структуру — морулу, а затем — бластулу. Ее отличие от морулы заключается в том, что на этой стадии клетки (их называют бластомерами) расходятся от центра к периферии, а в середине образуется так называемый бластодермический пузырек. Бластула, таким образом, представляет собой однослойный зародыш.

После окончания этого периода эмбрионального развития представителей животного мира, именуемого дроблением, наступает черед этапа гаструляции. Отличие этих этапов онтогенеза кардинальное. В первом случае оплодотворенное яйцо делится на множество бластомеров (более мелких клеток), не меняясь при этом в массе и объеме. Основное значение дробления — переход зародыша от одной клетки к многоклеточности. Наступающая же после дробления гаструляция предполагает дифференцировку клеток. На этом этапе и появляются так называемые зародышевые листки. Это определенные группы клеток, из которых впоследствии образуются те или иные ткани и органы.

Отличия зародышевых листков

Структура эмбриона на этапе гаструляции и предшествующих ему представлена на изображении ниже. На следующей за гаструляцией стадии, именуемой нейрулой, образуются нервная пластинка, зачаток хорды, эпителий, кишечник. Становятся различимы задний и передний отделы тела.

Во время гаструляции, как было сказано выше, происходит не только размножение клеток, но и их рост, и направленное перемещение, приводящее впоследствии к четко выраженной дифференциации. Группы родственных клеток объединяются в обособленные слои клеток, внешний и внутренний. Их называют эктодермой и энтодермой.

У губок и кишечнополостных (медуз, кораллов, гребневиков) развиваются лишь два этих зародышевых листка. У высших же животных их образуется три: упомянутые эктодерма и энтодерма, а также средний листок — мезодерма.

Их отличия заключаются прежде всего в функциях, а также в том, начало каким органам и тканям они дают. Они будут подробнее рассмотрены ниже.

Эктодерма

Внешний слой зародышевых клеток отвечает за двигательные, чувствительные и покровные функции. Из него впоследствии развиваются органы нервной системы. Кроме того, из эктодермы развивается кожа и все, что находится у животных на ней: защитная чешуя, когти, ногти, перья, щитки и т.д., а также зубная эмаль.

Этот зародышевый листок у позвоночных животных содержит три части: внешнюю, а также нервную трубку и нервный гребень. Последние два компонента также известны как нейроэктодерма. Нервный гребень по предложению эмбриолога из Канады Брайана Холла с 2000 г. во многих изданиях называется четвертым зародышевым листком.

Энтодерма

Зародышевый листок, из которого частично образуются внутренние органы. Это пищеварительная система, в том числе железы (поджелудочная, печень). Из энтодермы также развиваются органы дыхания (у рыб — жабры и плавательный пузырь).

Мезодерма

Средний слой зародышевых клеток, характерный только для высших животных. Отвечает за осуществление трофической и опорной функций. Из него развиваются кости и мышцы, хрящи, хорда, органы выделения, а также органы половой и кровеносной систем.

В заключение

В статье были кратко описаны зародышевые листки животных, их функции, перечислены органы и системы, развивающиеся из мезодермы, эктодермы, энтодермы.

Интересным является тот факт, что у всех представителей животного мира в большинстве органов присутствуют ткани из 2-3 этих структур.

Зародышевые листки , или зародышевые пласты — слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе и дающие начало разным органам и тканям.

Они формируются в процессе дифференциации сходных между собой однородных клеток

Гаструляция — процесс образования двух зародышевых листков (энто- и эктодермы).

В процессе гаструляции происходит движение всех клеток, формируется гаструла — двухслойный зародышевый мешок, внутри которого находится полость — гастроцель , связанная первичным ртом (бластопор ) с внешней средой.

Завершается гаструляция образованием третьего зародышевого листка — мезодермы , расположенного между экто- и энтодермой.

У большинства организмов (кроме кишечнополстных) образуется три зародышевых листка:

— наружный — эктодерма ,
— внутренний — энтодерма и
— средний — мезодерма .

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Это стадия нейрулы .

Образование зародышевых листков — начало превращения многоклеточной в организм, в котором клетки становятся дифференцированными и в будущем образуют ткани и органы.

Итак, сначала зигота начинает делиться , увеличивая количество клеток. Набирая достаточную массу, организм приступает к следующему этапу — клетки начинают двигаться — они смещаются к периферии, образуя бластодермический пузырек .

С одного края этого пузырька клетки группируются и образуют внутреннюю полость — это и есть внутренний зародышевый листок — энтодерма .

Внешние клетки зародыша (самый внешний слой) — эктодерма.

Слой клеток между этими двумя зародышевыми листками — мезодерма, эти клетки образуются частично из экто-, частично — из энтодермы.

  • Такое разделение листков характерно для всех высших животных;
  • у простых животных — у и — только 2 зародышевых листка (внешний и внутренний).

Вот пример вопроса из ЕГЭ по биологии как раз по теме:

1. из эктодермы образуются: ухо и головной мозг;

2. из энтодермы — печень, легкие, кишечник, желудок, поджелудочная железа;

3. из мезодермы — мышцы, кровеносные сосуды, кости.

Зародышевые листки были впервые описаны в работе русского академика X. Пандера в 1817 г., изучившего эмбриональное развитие куриного зародыша. Особенно большую роль в исследовании зародышевых листков позвоночных животных сыграли классические труды другого русского академика — Карла Бэра , который показал, что зародышевые листки имеются и у эмбрионов других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся).

Производные зародышевых листков

⇐ ПредыдущаяСтр 5 из 7Следующая ⇒

 

Эктодерма Мезодерма Энтодерма
     

 

 

 

 

Рис.7. Начальные этапы гисто и органогенеза.

УЧЕБНЫЙ МОДУЛЬ№4

Раздел: Эволюционное учение, эволюция систем органов

Цель: изучив, данный раздел студент должен

Знать

· эволюционное учение Ч.Дарвина

· биогенетический закон Ф.Мюллера-Э.Геккеля

· примеры рекапитуляций

· ценогенезы и филэмбриогенезы

· понятие корреляций и координаций

· основные этапы закладки сердца и магистральных сосудов в подтипе позвоночных

· прогрессивные изменения в этом подтипе, связанные с усложнением в строении сердца, дифференцировки сосудов

· основные направления эволюции сердечнососудистой системы и гомологию органов

· закладку головного мозга у позвоночных животных

· строение головного мозга рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих

Уметь

· определять онтофилогенетические пороки и их классификацию

Владеть

· знаниями о закономерностях филогенетических преобразований органов сердечнососудистой, системы нервной систем для объяснения процессов формирования в онтогенезе человека основных аномалий развития

Основные понятия:эволюция, филогенез, аномалии развития, ценогенезы, филэмбриогенезы, рекапитуляция

Задание 1.Выполнить тестовые задания

Выберите один правильный ответ

1. МОРФОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКОМ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ РЫБ ЯВЛЯЕТСЯ

1) два круга кровообращения

2) трехкамерное сердце

3) четырехкамерное сердце

4) двухкамерное сердце

2. ПОЛНОЕ РАЗДЕЛЕНИЕ АРТЕРИАЛЬНОГО И ВЕНОЗНОГО КРОВОТОКА ХАРАКТЕРНО ДЛЯ

1) ланцетника

2) млекопитающих

3) рыб

4) рептилий

3. ПРИСУТСТВИЕ БОТАЛЛОВА ПРОТОКА У ВЗРОСЛЫХ ОСОБЕЙ ХАРАКТЕРНО ДЛЯ

1) хвостатых амфибий и черепах

2) млекопитающих

3) птиц

4) ланцетника

4. IV ПАРА АРТЕРИАЛЬНЫХ ЖАБЕРНЫХ ДУГ ПРЕОБРАЗУЕТСЯ В

1) сонные артерии

2) дуги аорты

3) легочные артерии

4) спинную аорту

5. VI ПАРА АРТЕРИАЛЬНЫХ ЖАБЕРНЫХ ДУГ ПРЕОБРАЗУЕТСЯ В

1) сонные артерии

2) дуги аорты

3) легочные артерии

4) боталлов проток

6. ДВА КРУГА КРОВООБРАЩЕНИЯ ПОЯВЛЯЕТСЯ У

1) млекопитающих

2) рыб

3)амфибий

4) птиц

7. СОННЫЕ АРТЕРИИ НЕСУТ КРОВЬ

1) смешанную

2) артериальную

3) венозную

4) голубую

8. ИНТЕГРИРУЮЩИЙ ОТДЕЛ ГОЛОВНОГО МОЗГА У РЕПТИЛИЙ

1) передний

2) средний

3) промежуточный

4) задний

9. ДРЕВНЯЯ КОРА ВПЕРВЫЕ ПОЯВЛЯЕТСЯ У

1) рыб

2) амфибий

3) рептилий

4) млекопитающих

10. МОЗОЛИСТОЕ ТЕЛО СОЕДИНЯЕТ ПОЛУШАРИЯ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА У

1) рыб

2) рептилий

3) амфибий

4) млекопитающих

11. Ихтиопсидный тип головного мозга характерен для

1) млекопитающих

2) птиц

3) рептилий

4) амфибий

5) рыб

12. НОВАЯ КОРА ПЕРЕДНЕГО МОЗГА ВПЕРВЫЕ ПОЯВЛЯЕТСЯ У

1) рыб

2) амфибий

3) рептилий

4) млекопитающих

13. МОЗЖЕЧОК ПЛОХО РАЗВИТ У

1) рыб

2) амфибий

3) птиц

4) млекопитающих

14. Предпочка полностью развивается и функционирует как самостоятельный орган у

1) личинок рыб

2) у земноводных

3) пресмыкающихся

4) млекопитающих

15. Первичные почки формируются и функционируют у

1) рыб

2) птиц

3) млекопитающих

4) пресмыкающихся

16. Вторичные почки функционируют у

1) млекопитающих

2) рыб

3) личинок рыб

4) у земноводных и рыб

17. Почки человека располагаются

1) в туловищной области

2) тазовой области

3) брюшной полости

4) поясничной области

18. У человека за сутки фильтруется

1) 150 л плазмы крови

2) 200л плазмы крови

3) 10л плазмы крови

4) 1500 л плазмы крови

19. Первичные половые клетки обособляются в эмбриогенезе на стадии

1) зиготы

2) дробления

3) гаструляции

4) нейруляции

Выберите несколько правильных ответов

20. ВРОЖДЕННЫЕ ОНТОФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОРОКИ СЕРДЦА У ЧЕЛОВЕКА

1) шейная эктопия сердца

2) зеркальное (правостороннее) положение сердца

3) брюшная эктопия сердца

4) грудная эктопия сердца

5) расширение предсердий

6) персестирование боталлова протока

21. ВРОЖДЕННЫЕ ОНТОФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОРОКИ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

1) анэнцефалия

2) гидроцефалия

3) агирия

4) голопрозэнцефалия

5) прозэнцефалия

6) пахигирия

23. Для зауропсидного типа головного мозга характернО

1) хорошо развитые большие полушария

2) хорошо развитые мозг и мозжечок

3) появляются полосатые тела

4) появляется древняя кора

5) хорошо выражена асимметрия мозга

24. Филогенетические пороки развития нервной системы у человека

1) анэнцефалия

2) микроцефалия

3) рахисхис

4) полидактилия

5) альбинизм

25. типы почек, развивающихся в процессе индивидуального развития у амниот

1) пронефрос

2) протонефрос

3) мезонефрос

4) экзонефрос

5) метанефрос

6) эндонефрос

26. Аномалии развития половых органов женщины связанные с филогенезом половой системы

1) нарушение редукции вольфовых каналов

2) удвоение матки

3) отсутствие матки

4) отсутствие яйцеводов

5) двурогая матка

27. У плацентарных млекопитающих Мюллеров канал дифференцируется В

1) собственно яйцевод

2) копулятивные органы

3) матку

4) влагалище

5) яичники

Определите соответствующие пары

28. АРТЕРИАЛЬНЫЕ ЖАБЕРНЫЕ ДУГИ ПОЗВОНОЧНЫХ ПРЕОБРАЗУЮТСЯ

1. II пара. а) легочная артерия

2. III пара. б) сонные артерии

3. IV пара. в) дуги аорты

4. VI пара. г) редуцируются

29. У НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ПРОИСХОДИТ ПРЕОБРАЗОВАНИЕ

1.передние кардинальные вены а) коронарный синус сердца

2.правый кювьеров проток б) яремные вены

3.левый кювьеров проток в) верхней полой вены

 

Задание 2:Ответьте на вопросы.

1. Дайте определение филогенеза.

2. У каких организмов впервые появляется кровеносная система?

3. Назовите основные аномалии и пороки развития артериальных сосудов.

4. Назовите основные аномалии и пороки развития нервной системы.

Задание 3: Рассмотрите рисунок 8, перенесите в альбом и заполните недостающие элементы.

 

Рис.8. Развитие нервной системы в эмбриогенезе у позвоночных животных

 

Задание 4: Заполните таблицу 5

Таблица 5

©2015 arhivinfo.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.

Какие органы формируются из зародышевых листков. Теория зародышевых листков. Производные зародышевых листков. История развития теории зародышевых листков

Зародышевые листки — это основной термин в эмбриологии. Им обозначают слои тела плода на ранней стадии его В большинстве случаев эти слои имеют эпителиальный характер.

Зародышевые листки принято классифицировать по трем видам:

Эктодерма — наружный листок, который еще носит название эпибласта или кожно-чувствительного слоя;

Энтодерма — внутренний пласт клеток. Его также могут называть гипобластом или кишечно-железистым листом;

Средний слой (мезодерма или мезобласт).

Зародышевые листки (в зависимости от их расположения характеризуются определенными особенностями клеток. Так, наружный слой эмбриона состоит из светлых и высоких клеток, которые по своему строению похожи на цилиндрический эпителий. Внутренний листок состоит в большинстве случаев из крупных клеток, которые заполнены специфическими желточными пластинками. Они имеют сплющенный вид, что делает их похожими на

Мезодерма на первом этапе состоит из веретенообразных и звездчатых клеток. Они в дальнейшем образуют эпителиальный слой. Надо сказать, что многие исследователи считают, что мезодерма — это средние зародышевые листки, которые не являются самостоятельным пластом клеток.

Зародышевые листки сперва имеют вид полого образования, которое называют бластодермальным пузырьком. На одном из его полюсов собирается группа клеток, которую называют клеточной массой. Она дает начало первичной кишке (энтодерме).

Следует сказать, что из эмбриональных листков образуются разные органы. Так, нервная система возникает из эктодермы, пищеварительная трубка начинается из энтодермы, а скелет, и мышцы происходят из мезодермы.

Нужно также отметить, что при эмбриогенезе образуются специальные зародышевые оболочки. Они являются временными, не участвуют в образовании органов и существуют только во время эмбрионального развития. У каждого класса прослеживаются определенные особенности в образовании и строении данных оболочек.

С развитием эмбриологии начали определять сходство зародышей, которое впервые было описано К.М. Бэром в 1828 году. Немного позже Ч. Дарвин определил основную причину сходства эмбрионов всех организмов — их общее происхождение. Северов же утверждал, что общие признаки зародышей связанны с эволюцией, которая протекает в большинстве случаев путем анаболии.

При сопоставлении основных стадий развития эмбрионов разных классов и видов животных были обнаружены определенные особенности, что позволило сформулировать закон зародышевого сходства. Основными положениями данного закона стало то, что зародыши организмов одного типа на ранних стадиях своего развития очень похожи. Впоследствии эмбрион характеризируется все более индивидуальными признаками, которые указывают на его принадлежность к соответствующему роду и виду. При этом зародыши представителей одного типа все больше отделяются друг от друга, а их первичное сходство уже не прослеживается.

Зародышевые листки (лат.folia embryonal ), зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный — эктодерма, внутренний — энтодерма и средний мезодерма.

Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы — функции питания и дыхания, а производные мезодермы — связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.

Один и тот же зародышевый листок у представителей раз­ных классов позвоночных обладает одними и теми же свойствами, т.е. зародышевые листки являютяс гомологичными образования­ми и их наличие подтверждает положение о единстве происхож­дения животного мира. Зародышевые листки формируются у эмбрионов всех основ­ных классов позвоночных, т.е. являются универсально рас­пространенными.

Зародышевый листок — это слой клеток, занимающий опреде­ленное положение. Но его нельзя рассматривать только с то­пографических позиций. Зародышевый листок представляет со­бой совокупность клеток, имеющих определенные тенденции раз­вития. Четко заданный, хотя и довольно широкий, круг потен­ций развития окончательно определяется (детерминируется) к концу гаструляции. Таким образом, каждый зародышевый листок развивается в заданном направлении, принимает участие в воз­никновении зачатков определенных органов. Во всем животном мире отдельные органы и ткани происходят из одного и того же зародышевого листка. Из эктодермы формируются нервная труб­ка и покровный эпителий, из энтодермы — кишечный эпителий, из мезодермы — мышечная и соединительная ткань, эпителий по­чек, гонад, серозных полостей. Из мезодермы и краниального участка эктодермы выселяются клетки, которые заполняют прос­транство между листками и формируют мезенхиму. Клетки мезен­химы образуют синцитий: они соединены друг с другом цитоп­лазматическими отростками. Мезенхима образует соедини­тельную ткань. Каждый отдельно взятый зародышевый листок — это не авто­номное образование, это часть целого. Зародышевые листки способны дифференцироваться только взаимодействуя между со­бой и находясь под воздействием интегрирующих влияний заро­дыша как целого. Хорошей иллюстрацией такого взаимодействия и взаимовлияния являются эксперименты на ранних гаструлах амфибий, согласно которым клеточный материал экто-, энто- и мезодермы можно заставить радикально изменить путь своего развития, участвовать в формировании совершенно не свой­ственных данному листку органов. Это говорит о том, что в начале гаструляции судьба клеточного материала каждого заро­дышевого листка, строго говоря, еще не предопределена. Раз­витие и дифференцировка каждого листка, их органогенетичес­кая специфичность обусловлены взаимовлияниями частей целост­ного зародыша и возможны лишь при нормальной интеграции.

62. Гисто- и орагногенез. Процесс нейруляции. Осевые органы и их формирование. Дифференцировка мезодермы. Производные органы зародышей позвоночных.

Гистогенез (от др.-греч.ἱστός — ткань + γένεσις — образование, развитие) — совокупность процессов, приводящих к образованию и восстановлению тканей в ходе индивидуального развития (онтогенеза). В образовании определенного вида тканей участвует тот или инойзародышевый листок. Например, мышечная ткань развивается измезодермы, нервная — изэктодермы, и т. д. В ряде случаев ткани одного типа могут иметь различное происхождение, например,эпителийкожи имеет эктодермальное, а всасывающий кишечный эпителий — энтодермальное происхождение.

Органогенез — последний этап эмбрионального индивидуального развития, которому предшествуют оплодотворение, дробление, бластуляция и гаструляция.

В органогенезе выделяют нейруляцию, гистогенез и органогенез .

В процессе нейруляции образуется нейрула, в которой закладывается мезодерма, состоящая из трёх зародышевых листков (третий листок мезодермы расщепляется на сегментированные парные структуры — сомиты) и осевого комплекса органов — нервной трубки, хорды и кишки. Клетки осевого комплекса органов взаимно влияют друг на друга. Такое взаимное влияние получило название эмбриональной индукции.

В процессе гистогенеза образуются ткани организма. Из эктодермы образуются нервная ткань и эпидермис кожи с кожными железами, из которых впоследствии развивается нервная система, органы чувств и эпидермис. Из энтодермы образуются хорда и эпителиальная ткань, из которой впоследствии образуются слизистые, лёгкие, капилляры и железы (кроме половых и кожных). Из мезодермы образуются мышечная и соединительная ткань. Из мышечной ткани образуются ОДС, кровь, сердце, почки и половые железы.

Нейруляция — образование нервной пластинкии её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых.

Нейруляция — один из ключевых этапов онтогенеза. Зародыш на стадии нейруляции называетсянейрулой.

Развитие нервной трубки в передне-заднем направлении контролируется специальными веществами — морфогенами(они определяют, какой из концов станет головным мозгом), а генетическая информация об этом заложена в так называемых гомеотических, или гомеозисных генах.

Например, морфоген ретиновая кислотапри увеличении её концентрации, способна превратитьромбомеры(сегменты нервной трубки заднего отдела головного мозга) одного вида в другой.

Нейруляция у ланцетниковпредставляет собой нарастание валиков из эктодермы над слоем клеток, становящимся нервной пластинкой.

Нейруляция в многослойном эпителии — клетки обоих слоев опускаются под эктодерму вперемешку, и расходятся центробежно, образуя нервную трубку.

Нейруляция в однослойном эпителии:

Шизоцельный тип (у костистых рыб) — подобен нейруляции многослойного эпителия, за исключением того, что опускаются клетки одного слоя.

У птиц и млекопитающих — нервная пластинка инвагинирует внутрь, и замыкается в нервную трубку.

У птиц и млекопитающих в процессе нейруляции выступающие части нервной пластинки, называющиеся нервными валиками , смыкаются по всей длине нервной трубки неравномерно.

Обычно смыкается сначала середина нервной трубки, а потом смыкание идет к обеим ее концам, оставляя в итоге два несомкнутых участка — передний и задный нейропоры.

У человека смыкание нервной трубки более сложное. Первым смыкается спинной отдел, от грудного до поясничного, вторым — участок ото лба до темени, третьим — лицевой, идет в одном направлении, к нейрокраниуму, четвертым — участок от затылка до конца шейного отдела, последним, пятым — крестцовый отдел, также идет в одном направлении, от копчика.

При несмыкании второго участка обнаруживается смертельный врожденный порок — анэнцефалия. У зародыша не формируется головной мозг.

При несмыкании пятого участка обнаруживается поддающийся коррекции врожденный порок — расщепление позвоночника, или Spinabifida. В зависимости от тяжести расщепление позвоночника делят на несколько подтипов.

В процессе нейруляции образуется нервная трубка.

В поперечном сечении в ней сразу же после образования можно выделить три слоя, изнутри наружу:

Эпендимный — псевдомногослойный слой, содержащий зачаточные клетки.

Мантийная зона — содержит мигрирующие, пролиферирующие клетки, выселяющиеся из эпендимного слоя.

Наружная краевая зона — слой, где образуются нервные волокна.

Имеется 4 осевых органа : хорда, нервная трубка, кишечная трубка и мезодерма.

Независимо от вида животного, те клетки, которые мигрируют через область дорсальной губы бластопора, в дальнейшем преобразуются в хорду, а через область латеральных (боковых) губ бластопора в третий зародышевый листок – мезодерму. У высших хордовых животных (птицы и млекопитающие) вследствие иммиграции клеток зародышевого щитка, бластопор в ходе гаструляции не формируется. Клетки, мигрировавшие через дорсальную губу бластопора формируют хорду – плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между экто- и энтодермой. Под ее влиянием в наружном зародышевом листке начинает формироваться нервная трубка и только в последнюю очередь энтодерма образует кишечную трубку.

Дифференцировка (лат. differens . различие) мезодермыначинается в конце 3-й недели развития. Из мезодермы возникаетмезенхима.

Дорсальная часть мезодермы, которая расположена по бокам от хорды, подразделяется на сегменты тела -сомиты, из которых развиваютсякостиихрящи,поперечнополосатая скелетная мускулатураикожа(рис. 134).

Из вентральной несегментированной части мезодермы — спланхнотомаобразуются две пластинки:спланхноплевраисоматоплевра, из которых развивается мезотелийсерозных оболочек, а пространство между ними превращается вполости тела,пищеварительную трубку,клетки крови,гладкую мышечную ткань,кровеносныеилимфатические сосуды,соединительную ткань,сердечная поперечнополосатая мышечная ткань,корковое вещество надпочечникаиэпителий половых желез.

Производные зародышевых листков. Эктодерма дает начало наружным покровам, центральной нервной системе и конечному отделу пищеварительной трубки. Из энтодермы образуются хорда6 средний отдел пищеварительной трубки и дыхательная система. Из мезодермы образуются костно-мышечная, сердечно-сосудистая и мочеполовая системы.

Установите соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из которого она сформировалась.

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

Пояснение.

Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки. Органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок. Например, сетчатка глаза образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости. Болевые рецепторы имеют эктодермальное происхождение.

Эктодерма: болевые рецепторы, волосяной покров, ногтевые пластинки. Мезодерма: лимфа и кровь, жировая ткань.

Ответ: 11221.

Ответ: 11221

Источник: ЕГЭ по биологии 30.05.2013. Основная волна. Сибирь. Вариант 2.

Sadi 11.06.2017 13:49

В ответе на это задание написано, что легкие формируются из мезодермы, а в Задании 8 № 13837 говорится, что из энтодермы.

Наталья Евгеньевна Баштанник

Обратите внимание, что ЭПИТЕЛИЙ легких — энтодерма.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется, и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.

Легкое — это не только эпителий, это и бронхиолы, и соединительные пленки… всё это формируются из мезенхимы, и к сожалению, данные знания уже в ЕГЭ составителями не рассматриваются:(

Пространство между развивающимися бронхами выполняет промежуточная мезенхима. Мезенхима, представляющая собой свободную ткань, плотно покрывающую развивающиеся энтодермальные трубчатые образования, начинает дифференцироваться в корне легких в третьем месяце. Отсюда продолжается дифференцировка в периферическом направлении с отдельными ветвлениями бронхов. Сначала возникают хрящевые кольца обоих главных бронхов и постепенно дифференцируются и хрящевые пластинки остальных бронхов. Приблизительно одновременно образуются мышечные клетки и первые коллагеновые волокна соединительной ткани. Из мезодермального материала возникает междольчатая и межсегментарная септальная мезенхима и подсерозная соединительная ткань легочной пленки. Эластические волокна начинают появляться в четвертом месяце. Их основное развитие происходит, однако, равно как и развитие хрящевых пластинок в стенках бронхов, лишь во второй половине внутриутробного развития.

«МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. Н. П. ОГАРЁВА»

Биологический факультет

Кафедра генетики

Выполнил: студент 3 курса

специальности «Биология»

Введение

1. Строение зародышевых листков

2. История развития теории зародышевых листков

3. Образование зародышевых листков

4. Происхождение и эволюционное значение зародышевых листков

5. Положения теории зародышевых листков и возражения против данной теории

Заключение

Литература

Введение

Наряду с возможностью истолкования зародышевых листков с точки зрения их филогенетического значения важно установить ту роль, которую они играют в индивидуальном развитии. Зародышевые листки являются первыми организованными группами клеток в эмбрионе, которые четко отличаются друг от друга своими особенностями и отношениями. Тот факт, что эти отношения в основном одинаковы у всех эмбрионов позвоночных, убедительно говорит об общем происхождении и сходной наследственности у различных членов этой огромной группы животных.

Можно думать, что в этих зародышевых листках начинают впервые создаваться различия разных классов над общим планом строения тела, характерным для всех позвоночных животных.

Образованием зародышевых листков заканчивается период, когда основным процессом развития является лишь увеличение количества клеток, и начинается период дифференциации и специализации клеток. Дифференциация происходит в зародышевых листках еще до того, как мы можем видеть ее признаки с помощью любого из наших микроскопических методов. В листке, который имеет совершенно однородный вид, постоянно возникают локализованные группы клеток с различными потенциями к дальнейшему развитию.

Из зародышевого листка возникают различные структуры. В то же время в зародышевом листке незаметно никаких видимых изменений, благодаря которым они возникают. Последние экспериментальные исследования свидетельствуют о том, насколько рано эта невидимая дифференциация предшествует видимой морфологической локализации клеточных групп, которые мы без труда распознаем в качестве зачатка дефинитивного органа.

1. Строение зародышевых листков

Зародышевые листки состоят из клеточных материалов, которые идут на развитие различных органов и тканей. По своему строению клетки различных зародышевых листков отличаются друг от друга; клетки энтодермы всегда крупнее и менее правильной формы, чем эктодермальные. Энтодерма отличается свойствами будущей закладки, имеющей трофическое значение. Эктодерма остается на поверхности и первоначально имеет защитное значение. В отличие от энтодермы она состоит из правильно расположенных клеток более однообразной формы. Гаструляция приводит к заметному различию между наружным и внутренним листками и зародышевый материал становится неоднородным. Процесс, который приводит к появлению различий в первоначально однородном материале, называется дифференцировкой.

Большую роль в дифференцировке клеточного материала играют первичные организаторы или индукторы. Индукторы – это химические вещества, которые выделяются группами клеток и влияют на другие группы клеток, изменяя их путь развития. В результате дифференцировки зародышевых листков образуются различные органы и ткани. При исследовании этих процессов у разных животных было установлено, что судьба каждого зародышевого листка у всех многоклеточных, как правило, одинакова.

Так, из эктодермы развивается эпителий кожи, кожные железы, многие роговые производные, нервная система и органы чувств. Из энтодермы у всех животных формируется эпителий средней части кишечного тракта, печень и пищеварительные железы. У хордовых животных формируется и эпителий дыхательных путей. Из мезодермы развиваются кровь и лимфа, мышечная, соединительная, хрящеваяи костная ткани, эпителий почек, стенка вторичной полости тела, часть тканей половой системы.

2. История развития теории зародышевых листков

Теория зародышевых листков является одним из крупнейших обобщений сравнительной эмбриологии XIX в. Впер­вые зародышевые листки были описаны X. Пандером (1817), ко­торый обнаружил, что на некоторых стадиях развития куриный зародыш состоит из трех тонких пленок или пластов, клеточная природа которых еще не была известна. Наружный листок Пандер назвал серозным, самый глубокий — слизистым, а проме­жуточный — кровяным. Эти наблюдения были подтверждены К. Бэром (1828, 1837), который нашел зародышевые листки и у некоторых других животных (Рыб, Лягушки, Черепахи). Бэр различал два первичных листка — анимальный и вегета­тивный, которые затем снова разделяются на вторичные заро­дышевые листки: анимальный листок дает кожный и мускульный, а вегетативный — сосудистый и слизистый. Согласно современной терминологии, кожный листок соответствует эктодерме, слизис­тый — энтодерме, а мускульный и сосудистый — париетальному и висцеральному листку мезодермы. Ошибка Бэра состояла лишь в том, что он описал происхождение этих двух мезодермальных слоев у Позвоночных из разных источников. Термины «экто­дерма» и «энтодерма» были заимствованы эмбриологами из зооло­гии (так еще раньше были названы эпителиальные слои, из ко­торых состоит тело взрослых Книдарий). Клеточное строение зародышевых листков куриного зародыша было установлено Ремаком в 1855 г.

Первоначально считалось, что зародышевые листки обра­зуются только при развитии Позвоночных. Однако после работ А. О. Ковалевского и И. И. Мечникова, изучивших развитие почти всех классов беспозвоночных, стало ясно, что в той или иной форме зародышевые листки представлены у всех Много­клеточных животных. А. О. Ковалевский (1871) в статье «Эмбри­ологические исследования червей и членистоногих» в заключи­тельной части писал: «Если мы теперь сравним развитие опи­санных нами червей с развитием других животных, то нам особенно бросается в глаза аналогия зародышевых листков с та­ковыми позвоночных животных, вплоть до отдельных деталей; те же самые два первичных листа, которые играют главную роль в развитии червей, представлены также у позвоночных; как у одних, так и у других средний лист появляется лишь впоследствии. Судьбы листов и закладки органов чрезвычайно совпадают, вплоть до отдельных процессов»*.

И. И. Мечников обнаружил зародышевые листки у некоторых животных с сильно измененным развитием и впервые поставил вопрос об эволюции процессов гаструляции.

3. Образование зародышевых листков

Зародышевые листки образуются у животных и человека в процессе, который носит название гаструляции.

Среди животных различают двуслойные и трехслойные таксоны. Начиная с плоских червей, животные имеют 3 зародышевых листка: эктодерму (наружный), энтодерму (внутренний) и мезодерму (средний). Мезодерма есть только у трехслойных животных, а эктодерма и энтодерма – у двуслойных (губки, мшанки, кишечнополостные) и трехслойных животных.

Из эктодермы в онтогенезе развиваются нервная система, кожа, кожные железы, производные кожы, такие как перья, волосы, ногти, когти, чешуя, а также эпителий переднего и заднего отдела пищеварительной трубки, кости висцерального скелета.

Из энтодермы образуется выстилка кишечника; энтодерма обеспечивает питание зародыша; из этого зародышевого листка развиваются органы дыхания, слизистые оболочки пищеварительной системы, пищеварительные железы (печень и др.).

Из мезодермы образуются органы кровеносной, выделительной и половой систем, серозные оболочки целома и внутренних органов, а также кости опорного скелета и мышцы.

Современные методы исследования эмбрионального процесса позволили установить, что зародышевые листки не имеют значения примитивного органа и не повторяют какую-то стадию филогенетического развития. Их следует рассматривать как материал определенного комплекса будущих органов, которые находятся на одном уровне развития и морфологически сходны. Процесс образования зародышевых листков означает определенную стадию в развитии органов, которую проходит подавляющее большинство животных.

Обычно в состав каждого органа входят ткани, происходящие из разных зародышевых листков, но мы причисляем орган к производным того или иного листка в зависимости от того, из чего развивается его основной зачаток. Так, стенка средней кишки у Позвоночных состоит из энтодермального эпителия и мезодермальных по происхождению гладких мышц и слоя соеди­нительной ткани. Но так как первый зачаток средней кишки образуется из энтодермы, а мезодермальные элементы присоеди­няются к нему позднее, и пищеварительную функцию выполняет энтодермальный эпителий, то средняя кишка считается энтодер-мальным органом.

Наличие зародышевых листков, сходным образом участвую­щих в построении тела всех Metazoa, сделало возможным со­поставление развития далеких в систематическом отношении групп животных. В настоящее время просто невозможно описать развитие какого-нибудь животного, не упоминая зародышевых листков.

4. Происхождение и эволюционное значение зародышевых листков

Возникает вопрос, каково происхождение и эволюционное значение зародышевых листков. По мнению Э. Геккеля (1874), первичные зародышевые листки (экто — и энтодерма) повторяют в развитии (рекапитулируют) первичные органы (кожу и кишеч­ник) гипотетического общего предка Metazoa — Гастреи. Из этого следует, что зародышевые листки у всех животных гомологич­ны. И. И. Мечников (1886) тоже придавал зародышевым лист­кам рекапитуляционное значение, но он представлял общего предка Metazoa в форме Фагоцителлы. По Мечникову, кинобласт представлен во время развития эктодермой, и все органы, которые возникли в процессе эволюции из кинобласта, имеют во время индивидуального развития эктодермальное происхожде­ние. Эволюция фагоцитобласта происходила в двух направле­ниях. У Кишечнополостных он целиком эпителизовался и превра­тился в выстилку гастральной полости, в индивидуальном развитии он представлен энтодермой. У Трехслойных животных толь­ко центральная часть фагоцитобласта превратилась в кишечник и представлена в онтогенезе энтодермой, а периферическая часть дала ткани внутренней среды и представлена в онтогенезе ме­зодермой.

5. Положения теории зародышевых листков и возражения против данной теории

Таким образом, к концу XIX в. сложилась классическая теория зародышевых листков, содержание которой составляют следующие положения:

1. В онтогенезе всех Многоклеточных животных образуются два или три зародышевых листка, из которых развиваются все органы.

2. Зародышевые листки характеризуются определенным поло­жением в теле зародыша (топографией) и соответственно обозна­чаются как экто-, энто — и мезодерма.

3. Зародышевые листки обладают специфичностью, т. е. каж­дый из них дает строго определенные зачатки, одинаковые у всех животных.

4. Зародышевые листки рекапитулируют в онтогенезе пер­вичные органы общего предка всех Metazoa и потому гомоло­гичны.

5. Онтогенетическое развитие органа из того или иного заро­дышевого листка указывает на его эволюционное происхожде­ние из соответствующего первичного органа предка.

К настоящему времени накопилось много фактов, которые на первый взгляд не укладываются в рамки классической теории зародышевых листков. Поэтому стали появляться утверждения, что эта теория устарела, переживает кризис, нуждается в пере­смотре. Все эти критические высказывания основаны на слиш­ком формальном антиэволюционном понимании зародышевых листков Рассмотрим некоторые наиболее существенные возражения против теории зародышевых листков.

1. Предметом многих разногласий послужило то обстоятель­ство, что мезодерма может происходить как из экто-, так и из энтодермы, а это ставит под сомнение ее единство как заро­дышевого листка. Многие авторы считают нужным различать мезобласт (энтомезодерму) имезенхиму (эктомезодерму). Но различия между этими частями мезодермы не так зна­чительны, как кажется на первый взгляд. У форм со спираль­ным дроблением мезенхима происходит от микромеров 2-го и 3-го квартетов, а мезобласт относится к 4-му квартету: все эти клетки располагаются по краям бластопора, т. е. в погра­ничной зоне между экто — и энтодермой. Миграция в бластоцель мезенхимных элементов является частью гаструляции. Можно предположить также, что эволюционное образование фагоцито­бласта, периферическая часть которого представлена мезодермой, было длительным процессом, и его пополнение за счет кинобласта продолжалось очень долго, что находит свое отражение в онто­генезе.

2. У некоторых животных зародышевые листки представлены в очень усложненной форме. У Насекомых и Птиц, например, наблюдается так называемая двуфазная или даже мно­гофазная гаструляция, которая как бы распадается на ряд независимых актов Нередко при этом еще до за­вершения образования зародышевых листков начинается органо­генез, обособляются зачатки органов. Зародышевые листки ока­зываются выраженными неясно. Но эта ситуация легко может быть объяснена как результат вторичного изменения хода раз­вития. Нельзя забывать, что все онтогенетические процессы в такой же степени подвержены эволюции, как и органы взрос­лых животных. Даже в пределах типа Cnidaria гаструляция проделала значительную эволюцию, не удивительно поэтому, что у высших животных, далеко стоящих от истоков Metazoa, про­цессы гаструляции подверглись таким глубоким вторичным изме­нениям. Скорее надо удивляться тому, что мы все-таки разли­чаем у них зародышевые листки, хотя и в модифицированном виде.

3. В случае строго детерминированного дробления (у Нема­тод, Кольчатых червей, Моллюсков, Асцидий) отдельные бласто-меры или группы бластомеров уже представляют собой зачатки определенных органов. Так, у Кольчатого червя Arenicola на стадии 64 бластомеров на анимальном полюсе различается так называемая розетка, состоящая из 4 клеток, которая является зачатком чувствительного султанчика, а в экваториальной зоне располагаются 4 группы клеток по 4 в каждой — трохоблас-т ы, из которых развивается прототрох. На вегетативном полю­се находятся 7 крупных богатых желтком клеток — зачаток ки­шечника, к которым с будущей спинной стороны примыкает клетка, дающая начало мезодермальным телобластам. Создается впечатление, что образующиеся затем заро­дышевые листки не имеют самостоятельного значения, а пред­ставляют собой лишь временное объединение уже существующих разнородных зачатков.

Однако это объединение зачатков в зародышевых листках не случайно, а обусловлено исторически. Так, в состав эктодермы входят зачатки только тех органов, которые развиваются из нее и при недетерминированном дроблении (кожные покровы, органы чувств и т. д.). Кроме того, ранняя детерминация бласто­меров тоже является следствием вторичных изменений в ходе развития — это приспособление, позволяющее зародышу уско­ренным путем превратиться в личинку, состоящую еще из не­многих клеток, но уже способную самостоятельно выполнять все жизненно важные функции (кроме, разумеется, половой).

4. Критики теории зародышевых листков обычно указывают на существование различных исключений, к числу которых относят извращение зародышевых листков у Губок, отсутствие ясно выраженных листков у многих Плоских червей, отсутствие энто­дермы у большинства Мшанок и т. д. Все эти конкретные при­меры мы рассмотрим вместе с подробным описанием развития названных животных. Отметим только, что возникновение всех частных отклонений от общего правила вполне может быть по­нято с эволюционной точки зрения, а причины, их вызвавшие, в большинстве случаев ясны. Кроме этого, эти отклонения обычно наблюдаются у довольно низко организованных животных, а у высших (Членистоногие, Позвоночные) специфичность зародыше­вых листков строго соблюдается. Это наводит на мысль, что у низших Metazoa зародышевые листки обладают большой лабиль­ностью, а их специфичность появилась позднее и в процессе эволюции прогрессирует.

5. При бесполом размножении, различных восстановительных процессах и экспериментальном вмешательстве в ход развития часто наблюдается нарушение принципа специфичности заро­дышевых листков. Так, при почковании Мшанок и некоторых Асцидий в состав почки ткани энтодермальной природы не входят и кишечник развивается из эктодермы. У Немертины Lineus lacteus можно отрезать небольшой предротовой отдел тела, тоже не содержащий энтодермальных органов, и из этого фрагмента развивается целое животное.

Чтобы понять природу этих явлений, нужно вспомнить, на чем основана специфичность зародышевых листков. В эмбриоге­незе из каждого листка развиваются те органы, которые исто­рически выделились из состава соответствующего клеточного слоя, т. е. в основе специфичности листков лежит явление река­питуляции. Сама рекапитуляция (как показано И. И. Шмальгау-зеном) в значительной степени обусловлена тем, что между частями зародыша существуют определенные исторически сло­жившиеся морфогенетические корреляции. Но при восстанови­тельных процессах и бесполом размножении развитие протекает не на основе гаструлы, а на основе тканей взрослого животного, между которыми имеются иные физиологические отношения. За­родышевые листки — это исключительно эмбриональные образо­вания и у взрослых животных, как таковые, отсутствуют. Поэто­му специфичность зародышевых листков утрачивает свое значение.

К этому можно добавить, что способность к бесполому размно­жению и более широкие морфогенетические способности тканей свойственны лишь животным, не достигшим очень высокого эволю­ционного уровня, что говорит о прогрессирующей специфичности зародышевых листков и тканей взрослого животного.

Современную точку зрения на зародышевые листки хорошо выражает следующая цитата из «Сравнительной анатомии беспо­звоночных» В. Н. Беклемишева: «…кинобласт и фагоцитобласт являются основными пластами тела и непосредственными органами животного только у личинок кишечнополостных и губок и у наиболее просто устроенных из гидроидов, вроде Protohydra. У всех остальных Enterozoa в силу концентрации функций и интеграции органов первичные пласты распадаются на ряд про­изводных, которые сложным образом переплетаются между со­бой. В силу этого у вышестоящих Metazoa первичные пласты низводятся на степень зародышевых пластов; их больше нет, как таковых, у взрослого, но они сохраняются в виде первичных пластов зародыша, дающих начало определенным клеточным системам, тканям и элементарным органам взрослого организ­ма. Однако эти зародышевые пласты остаются гомологичными друг другу у всех Metazoa повсюду, кроме взрослых губок, сохраняя одни и те же основные наборы характерных призна­ков взаимного положения и проспективного значения» .

Заключение

Итак, зародышевые листки не воображаемое понятие, они реально существуют, в них проявляется определенный тип пер­вичной дифференциации клеточного материала при развитии Metazoa из яйца. Постоянство, с которым зародышевые листки воспроизводятся в развитии подавляющего большинства живот­ных, может быть объяснено только существованием «истори­ческих традиций», т. е. рекапитуляцией. Но не следует рассмат­ривать зародышевые листки как нечто стабильное и неизменное; не следует забывать о возможных эволюционных преобразова­ниях любых онтогенетических процессов, в том числе и развития зародышевых листков.

Литература

1. Иванова-Казас О. М., Кричинская Е. Б. Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных. Л. Изд-во Ленингр. Ун-та, 1988.

2. http:///biologia/26-zarodyshevye-listki. html

3. Большая Советская Энциклопедия, БСЭ

Что такое зародышевые листки, или пласты? Каково значение этого термина? В статье будет представлена краткая информация об этих обособленных группах клеток, присутствующих у всех зародышей представителей фауны на определенном этапе эмбрионального развития.

Из истории

Еще в 60-х годах 18 века немецкий и русский физиолог Каспар Фридрих Вольф наблюдал и позднее описал образование и превращение в кишечную трубку одного из зародышевых пластов. Впервые же все три зародышевых листка обнаружил и описал Христиан Генрих Пандер, академик Императорской академии наук в Санкт-Петербурге (1821), естествоиспытатель, эмбриолог и палеонтолог. Он изучил их строение, также исследуя куриный зародыш. Кроме того, академик этой же академии Карл Бэр обнаружил присутствие зародышевых листков и в эмбрионах других животных — рыб, пресмыкающихся, земноводных. Благодаря трудам этих ученых был дан толчок изучению данных структур.

Образование зародышевых листков

Зигота (оплодотворенная яйцеклетка животного) начинает делиться. На раннем этапе развития эмбриона клетки интенсивно делятся способом митоза, образуя шаровидную структуру — морулу, а затем — бластулу. Ее отличие от морулы заключается в том, что на этой стадии клетки (их называют бластомерами) расходятся от центра к периферии, а в середине образуется так называемый бластодермический пузырек. Бластула, таким образом, представляет собой однослойный зародыш.

После окончания этого периода эмбрионального развития представителей животного мира, именуемого дроблением, наступает черед этапа гаструляции. Отличие этих этапов онтогенеза кардинальное. В первом случае оплодотворенное яйцо делится на множество бластомеров (более мелких клеток), не меняясь при этом в массе и объеме. Основное значение дробления — переход зародыша от одной клетки к многоклеточности. Наступающая же после дробления гаструляция предполагает дифференцировку клеток. На этом этапе и появляются так называемые зародышевые листки. Это определенные группы клеток, из которых впоследствии образуются те или иные ткани и органы.

Отличия зародышевых листков

Структура эмбриона на этапе гаструляции и предшествующих ему представлена на изображении ниже. На следующей за гаструляцией стадии, именуемой нейрулой, образуются нервная пластинка, зачаток хорды, эпителий, кишечник. Становятся различимы задний и передний отделы тела.

Во время гаструляции, как было сказано выше, происходит не только размножение клеток, но и их рост, и направленное перемещение, приводящее впоследствии к четко выраженной дифференциации. Группы родственных клеток объединяются в обособленные слои клеток, внешний и внутренний. Их называют эктодермой и энтодермой.

У губок и кишечнополостных (медуз, кораллов, гребневиков) развиваются лишь два этих зародышевых листка. У высших же животных их образуется три: упомянутые эктодерма и энтодерма, а также средний листок — мезодерма.

Их отличия заключаются прежде всего в функциях, а также в том, начало каким органам и тканям они дают. Они будут подробнее рассмотрены ниже.

Эктодерма

Внешний слой зародышевых клеток отвечает за двигательные, чувствительные и покровные функции. Из него впоследствии развиваются органы нервной системы. Кроме того, из эктодермы развивается кожа и все, что находится у животных на ней: защитная чешуя, когти, ногти, перья, щитки и т.д., а также зубная эмаль.

Этот зародышевый листок у позвоночных животных содержит три части: внешнюю, а также нервную трубку и нервный гребень. Последние два компонента также известны как нейроэктодерма. Нервный гребень по предложению эмбриолога из Канады Брайана Холла с 2000 г. во многих изданиях называется четвертым зародышевым листком.

Энтодерма

Зародышевый листок, из которого частично образуются внутренние органы. Это пищеварительная система, в том числе железы (поджелудочная, печень). Из энтодермы также развиваются органы дыхания (у рыб — жабры и плавательный пузырь).

Мезодерма

Средний слой зародышевых клеток, характерный только для высших животных. Отвечает за осуществление трофической и опорной функций. Из него развиваются кости и мышцы, хрящи, хорда, органы выделения, а также органы половой и кровеносной систем.

В заключение

В статье были кратко описаны зародышевые листки животных, их функции, перечислены органы и системы, развивающиеся из мезодермы, эктодермы, энтодермы.

Интересным является тот факт, что у всех представителей животного мира в большинстве органов присутствуют ткани из 2-3 этих структур.

13.2 Развитие и органогенез – Концепции биологии – 1-е канадское издание

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

  • Объясните, как эмбрион формируется из зиготы
  • Обсудите роль дробления и гаструляции в развитии животных
  • Описать органогенез

Процесс, посредством которого организм развивается из одноклеточной зиготы в многоклеточный организм, сложен и хорошо регулируется.Регуляция происходит посредством передачи сигналов между клетками и тканями и ответов в виде дифференциальной экспрессии генов.

Оплодотворение — это процесс, при котором гаметы (яйцеклетка и сперматозоид) сливаются, образуя зиготу (рис. 13.8). Чтобы у потомства был только один полный диплоидный набор хромосом, только один сперматозоид должен слиться с одной яйцеклеткой. У млекопитающих яйцеклетку защищает слой, называемый zona pellucida. На кончике головки сперматозоида находится структура, похожая на лизосому, называемая акросомой, которая содержит ферменты.Когда сперматозоид связывается с блестящей оболочкой, происходит ряд событий, называемых акросомальными реакциями. Эти реакции с участием ферментов акросомы позволяют плазматической мембране сперматозоида слиться с плазматической мембраной яйцеклетки и позволяют ядру спермия перейти в яйцеклетку. Ядерные мембраны яйцеклетки и сперматозоида разрушаются, и два гаплоидных ядра сливаются, образуя диплоидное ядро ​​или геном.

Рис. 13.8. Оплодотворение — это процесс, при котором сперматозоид и яйцеклетка сливаются, образуя зиготу.(кредит: данные масштабной линейки от Мэтта Рассела)

Чтобы гарантировать, что не более одного спермия оплодотворит яйцеклетку, как только акросомальные реакции происходят в одном месте яйцевой оболочки, яйцеклетка высвобождает белки в других местах, чтобы предотвратить другие сперматозоиды. сливаясь с яйцом.

Развитие многоклеточных организмов начинается с этой одноклеточной зиготы, которая подвергается быстрому делению клеток, называемому дроблением (рис.9  б ).

Рис. 13.9 (а) Во время дробления зигота быстро делится на множество клеток. (b) Клетки перестраиваются, образуя полый шар, называемый бластулой. (кредит a: модификация работы «Анатомии Грея»; кредит b: модификация работы Пирсона Скотта Форесмана; пожертвовано Фонду Викимедиа)

У млекопитающих бластула образует бластоцисту на следующей стадии развития. Здесь клетки бластулы располагаются в два слоя: внутренняя клеточная масса и внешний слой, называемый трофобластом.Внутренняя клеточная масса будет формировать зародыш. Трофобласт секретирует ферменты, которые позволяют имплантировать бластоцисту в эндометрий матки. Трофобласт будет способствовать образованию плаценты и питать эмбрион.

Концепция в действии


Посетите проект «Виртуальный человеческий эмбрион» на сайте Фонда развития человека, чтобы просмотреть интерактивную информацию об этапах развития эмбриона, включая микрофотографии и вращающиеся трехмерные изображения.

Клетки бластулы затем пространственно перестраиваются, образуя три слоя клеток.Этот процесс называется гаструляцией. Во время гаструляции бластула сворачивается сама по себе, и клетки мигрируют, образуя три слоя клеток (рис. 13.10) в структуре, гаструле, с полым пространством, которое станет пищеварительным трактом. Каждый из слоев клеток называется зародышевым слоем и будет дифференцироваться в разные системы органов.

Рис. 13.10. Гаструляция — это процесс, при котором клетки бластулы перестраиваются, образуя зародышевые листки. (кредит: модификация работы Эбигейл Пайн)

Три зародышевых листка — это энтодерма, эктодерма и мезодерма.Клетки каждого зародышевого листка дифференцируются в ткани и зародышевые органы. Эктодерма дает начало нервной системе и эпидермису, среди других тканей. Мезодерма дает начало мышечным клеткам и соединительной ткани в организме. Энтодерма дает начало кишечнику и многим внутренним органам.

Органогенез

Гаструляция приводит к образованию трех зародышевых листков, которые в ходе дальнейшего развития дают начало различным органам тела животного. Этот процесс называется органогенезом.

Органы развиваются из зародышевых листков в процессе дифференцировки. Во время дифференцировки эмбриональные стволовые клетки экспрессируют определенные наборы генов, которые определяют их окончательный тип клеток. Например, некоторые клетки эктодермы будут экспрессировать гены, специфичные для клеток кожи. В результате эти клетки приобретут форму и характеристики клеток эпидермиса. Процесс дифференцировки регулируется специфическими для местоположения химическими сигналами из эмбриональной среды клетки, которые запускают каскад событий, регулирующих экспрессию генов.

Ранние стадии эмбрионального развития начинаются с оплодотворения. Процесс оплодотворения строго контролируется, чтобы гарантировать, что только один сперматозоид сливается с одной яйцеклеткой. После оплодотворения зигота делится на бластулу. Бластула, которая у некоторых видов представляет собой полый шар клеток, подвергается процессу, называемому гаструляцией, во время которого формируются три зародышевых листка. Эктодерма дает начало нервной системе и эпидермальным клеткам кожи, мезодерма дает начало мышечным клеткам и соединительной ткани в организме, а энтодерма дает начало пищеварительной системе и другим внутренним органам.Органогенез – образование органов из зародышевых листков. Каждый зародышевый слой дает начало определенным типам тканей.

Упражнения

  1. Процесс гаструляции образует _______.
    1. бластула
    2. зигота
    3. органов
    4. зародышевые листки
  2. Что из нижеперечисленного дает начало клеткам кожи?
    1. эктодерма
    2. энтодерма
    3. мезодерма
    4. ничего из вышеперечисленного
  3. Как вы думаете, что произойдет, если несколько сперматозоидов слились с одной яйцеклеткой?

Ответы

  1. Д
  2. А
  3. Если несколько сперматозоидов сливаются с одной яйцеклеткой, образуется зигота с множественным уровнем плоидности (множество копий хромосом), которая затем погибает.

Глоссарий

бластоциста:  структура, образующаяся при разделении клеток бластулы млекопитающих на внутренний и внешний слои

гаструляция:  процесс, при котором бластула сгибается с образованием трех зародышевых листков

внутренняя клеточная масса:  внутренний слой клеток бластоцисты, который становится эмбрионом

органогенез:  процесс образования органов в процессе развития

трофобласт:  внешний слой клеток в бластоцисте, дающий начало вкладу эмбриона в плаценту

zona pellucida: защитный слой вокруг яйца млекопитающего

Получение тканей | ВИДЯЩАЯ Обучение

Клетки, сходные по структуре, склонны группироваться вместе и образовывать ткани.Таким образом, ткань состоит из группы клеток, сходных по структуре и выполняющих одну или несколько общих функций. Некоторые ткани содержат межклеточный материал, который очень важен для выполнения определенной функции, принадлежащей этой ткани.

Ткани и органы тела развиваются из трех первичных зародышевых листков, образующихся в процессе роста человеческого эмбриона.

Тканями, происходящими из эктодермы, являются: некоторые эпителиальные ткани (эпидермис или наружный слой кожи, выстилка всех полых органов, которые имеют полости, открытые на поверхность, покрытую эпидермисом), модифицированная эпидермальная ткань (ногти на руках и ногах, волосы, железы кожи), вся нервная ткань, слюнные железы и слизистые железы носа и рта.

Фактически, эпителиальная ткань может происходить либо из эктодермы, либо из энтодермы. Эпителиальная ткань, происходящая из энтодермы, включает эпителиальную выстилку пищеварительного тракта, за исключением открытых концов, и эпителиальную выстилку всех полых структур, образованных в виде выходных карманов в пищеварительном тракте. В том числе:

  • Паренхима печени, включая сообщающиеся или соединительные протоки
  • Выстилка глотки и дыхательных путей (кроме носа).Это включает легкие и проходы, ведущие от глотки к легким
  • Эпителий мочевого пузыря и уретры
  • Железы, образующие секрет в пищеварительном тракте

Эпителиальная ткань, происходящая из эктодермы, обычно представляет собой плоский эпителий; Эпителиальная ткань, происходящая из энтодермы, по существу представляет собой железистый эпителий.

Существует множество тканей тела, происходящих из третьего или среднего первичного зародышевого листка, известного как мезодерма.Эти ткани тела включают:

  • Мышцы
  • Фиброзная ткань
  • Кости и хрящи
  • Жир или жировая ткань
  • Кровеносные и лимфатические сосуды
  • Клетки крови

У раннего эмбриона первой развивающейся полостью является целомическая полость; это происходит из мезодермы. Части мочевыделительной и половой систем образуются в виде выпячиваний целомической полости. В дальнейшем эта целомическая полость делится на плевральную полость и перикардиальную полость.Выстилка этих полостей состоит из одного слоя клеток, называемого мезотелием. Некоторые эпителиальные клетки имеют мезодермальное происхождение, напр. эндометрия матки, эпителия влагалища и слизистой оболочки мочевого пузыря.

Эндотелий, происходящий из мезодермы, выстилает кровеносные и лимфатические сосуды и стенки сердца. В капиллярах, где эндотелий покрыт только базальной мембраной, происходит диффузия. В других местах он окружен поддерживающими слоями соединительной ткани и гладкой мускулатуры.Это необходимо, потому что эндотелий настолько тонкий, что в противном случае произошла бы диффузия. Многие специалисты классифицируют этот эндотелий как соединительную ткань.

Модуляция компетентности мезэнтодермы во время дифференцировки зародышевого слоя человека Уровни SOX2

Окно компетенции Mesendoderm резко закрывается в точке вдоль траектории эктодермы

Анализ ДНК-доступности и данные выражения раскрывает базовую сеть Gene

возмущение предсказанного генетического факторы изменяют окно компетентности мезэнтодермы

Резюме

По мере продвижения плюрипотентных эмбриональных стволовых клеток к одной судьбе зародышевого слоя они теряют способность принимать альтернативные судьбы.Используя низкоразмерную координату реакции для наблюдения за продвижением к эктодерме, мы показываем, что вероятность дифференцирующихся стволовых клеток принять мезэнтодермальную судьбу при наличии соответствующих сигналов резко падает в точке вдоль траектории эктодермы. Мы используем эту координату реакции, чтобы проспективно изолировать и профилировать дифференцирующиеся клетки на основе их мезэнтодермальной компетентности, а также анализировать секвенирование их РНК (RNA-seq) и анализ на доступный для транспозазы хроматин с использованием профилей секвенирования (ATAC-seq) для выявления факторов транскрипции, которые контролируют клеточную активность. мезэнтодермальная компетенция.Модулируя эти ключевые транскрипционные факторы, мы можем расширить или сузить окно компетентности, чтобы принять судьбу мезэнтодермы вдоль траектории эктодермальной дифференцировки. Способность лежащей в основе сети регуляции генов модулировать компетентность необходима для понимания развития человека и контроля за выбором судьбы стволовых клеток in vitro .

ключевые слова

ключевые слова

ключевые слова компетенции

координаты реакции

человеческие эмбриональные клетки

Траектория развития

MESENDODERM

MESENDODODERM

ECTODERM

WADDINGTON PALTICE

Chrounge Chare

Gene Regulatoratory сеть

Рекомендуемая статьи (0)

Доступность данных и кодов

Данные ATAC-seq и RNA-seq были депонированы в GEO и общедоступны на дату публикации.Номера доступа перечислены в таблице ключевых ресурсов. Данные микроскопии, представленные в этой статье, будут переданы ведущим контактным лицом по запросу.

Весь исходный код был размещен в Zenodo и общедоступен на дату публикации по адресу https://doi.org/10.5281/zenodo.5516285.

Любую дополнительную информацию, необходимую для повторного анализа данных, представленных в этом документе, можно получить по запросу у ведущего контактного лица.

© 2021 Авторы.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Формирование зародышевых листков и ранние производные

Непосредственно перед имплантацией эмбриона в эндометрий в начале второй недели во внутренней клеточной массе и в трофобласте начинают происходить значительные изменения. Когда клетки внутренней клеточной массы перестраиваются в эпителиальную конфигурацию, иногда называемую эмбриональным щитком , тонкий слой клеток появляется вентральнее основной клеточной массы (см.3.18). Основной верхний слой клеток известен как эпибласт , а нижний слой называется гипобластом , или примитивной энтодермой ( рис. 5.1 ).


Рис. 5.1. Клеточные и тканевые клоны эмбриона млекопитающего.
( Примечание : цвета в прямоугольниках присутствуют на всех иллюстрациях, изображающих эмбриональные и экстраэмбриональные зародышевые листки.)

Непонятно, как формируется гипобласт у эмбрионов человека, но исследования на мышиных эмбрионах показали, что уже на стадии 64 клеток некоторые клетки внутренней клеточной массы экспрессируют фактор транскрипции наног , тогда как другие экспрессируют Gata 6 .Эти клетки расположены в виде соли и перца во внутренней клеточной массе (, рис. 5.2A, ). Клетки, экспрессирующие nanog, представляют собой предшественники эпибласта, а клетки, экспрессирующие Gata 6, станут гипобластом. Основа для дифференциации этих двух различных типов клеток-предшественников полностью не понята, но, согласно гипотезе «время внутри-внешнее время», те клетки, которые первыми входят во внутреннюю клеточную массу, предрасположены к экспрессии nanog, что увековечивает их плюрипотентность.Возможно, из-за влияния фактора роста фибробластов-4 (FGF-4), секретируемого этими первыми поступлениями во внутреннюю клеточную массу, более поздние иммигранты склонны экспрессировать Gata 6. Клетки, экспрессирующие Gata 6, продуцируют молекулы, которые увеличивают их адгезию. свойства, а также их подвижность, и они пробиваются на нижнюю поверхность внутренней клеточной массы, образуя тонкий эпителий — гипобласт. Те клетки Gata 6, которым не удается достичь поверхности внутренней клеточной массы, подвергаются апоптозу (гибель клеток).Нано-экспрессирующие клетки внутренней клеточной массы также принимают эпителиальную конфигурацию, поскольку они формируют эпибласт. Между эпибластом и гипобластом образуется базальная пластинка.


Рис. 5.2 Происхождение основных внеэмбриональных тканей.
Синцитиотрофобласт не показан. А, Поздняя бластоциста. Внутри внутренней клеточной массы синие нано-экспрессирующие преэпобластные клетки и желтые экспрессирующие Gata 6 прегипобластные клетки смешиваются в виде соли и перца. B, Начало имплантации через 6 дней.Сформировался гипобласт и начинает распространяться под цитотрофобластом в виде париетальной энтодермы. C, Имплантированная бластоциста в днях. D, Имплантированная бластоциста через 8 дней. E, Эмбрион в возрасте 9 дней. Ж, Конец второй недели.

Было показано, что небольшая группа клеток гипобласта, которая перемещается в будущий передний конец эмбриона (называемая мышиными эмбриологами передней висцеральной энтодермой ), обладает замечательной сигнальной способностью.Клетки сначала секретируют сигнальные молекулы, lefty-1 и Cerberus-1 (Cer-1) , которые ингибируют активность сигнальных молекул, узловые и Wnt , в вышележащем эпибласте, но допускают узловые и Экспрессия Wnt-3 в заднем эпибласте (см. рис. 5.8A). (Передача сигналов Nodal от заднего эпибласта стимулирует начальное образование передней висцеральной энтодермы.) Это представляет первое четкое выражение переднезадней полярности у эмбриона.Он также образует два сигнальных домена внутри раннего эмбриона. Передняя висцеральная энтодерма вскоре начинает индуцировать большую часть головы и переднего мозга и ингибирует образование задних структур. В задней части эпибласта узловая сигнальная активность стимулирует образование первичной полоски (см. следующий раздел), которая является фокусом гаструляции и формирования зародышевого листка. После того, как гипобласт стал четко выраженным слоем, а эпибласт принял эпителиальную конфигурацию, прежняя внутренняя клеточная масса трансформируется в биламинарный диск с эпибластом на дорсальной поверхности и гипобластом на вентральной поверхности.

Эпибласт содержит клетки, из которых состоит сам зародыш, но из этого слоя возникают и экстраэмбриональные ткани. Следующим слоем, который появляется после гипобласта, является амнион , слой внезародышевой эктодермы, который в конечном итоге окружает весь эмбрион в заполненной жидкостью камере, называемой амниотической полостью (см. главу 7). Из-за малочисленности образцов самые ранние этапы формирования амниона и амниотической полости человека до конца не изучены.Исследования на эмбрионах приматов показывают, что первичная амниотическая полость сначала возникает в результате кавитации (образования внутреннего пространства) внутри преэпителиального эпибласта; он покрыт клетками, происходящими из внутренней клеточной массы (см. рис. 5.2). По мнению некоторых исследователей, крыша амниона затем открывается, таким образом обнажая первичную амниотическую полость для вышележащего цитотрофобласта. Вскоре после этого (примерно через 8 дней после оплодотворения) первоначальный амниотический эпителий образует твердую крышу над амниотической полостью.

В то время как ранний эмбрион все еще погружается в эндометрий (примерно через 9 дней после оплодотворения), клетки гипобласта начинают распространяться и выстилают внутреннюю поверхность цитотрофобласта непрерывным слоем внеэмбриональной энтодермы, называемой париетальной энтодермой ( Fig. 5.3 , см. рис. 5.2). Когда энтодермальное распространение завершено, везикула, называемая первичным желточным мешком , принимает форму (см. рис. 3.18С). В этот момент (примерно через 10 дней после оплодотворения) зародышевый комплекс представляет собой двусторонний зародышевый диск, который располагается между первичным желточным мешком на его вентральной поверхности и амниотической полостью на его дорсальной поверхности (рис.5.4 ). Вскоре после образования первичный желточный мешок сжимается, образуя вторичный желточный мешок и оставляя после себя остаток первичного желточного мешка (см. рис. 3.18D и 5.2F).


Рис. 5.3 Цифровая микрофотография 12-дневного эмбриона человека (Карнеги № 7700), сделанная сразу после завершения имплантации в эндометрий. (С любезного разрешения доктора Рэя Гассера.)
Рис. 5.4 Виды сверху 16-дневных ( A ) и 18-дневных ( B ) эмбрионов человека. Вверху, Сагиттальный срез эмбриона и его экстраэмбриональных оболочек в период ранней гаструляции.

Примерно через 12 дней после оплодотворения начинает появляться другая внеэмбриональная ткань, внеэмбриональная мезодерма (см. рис. 5.2). Первые экстраэмбриональные мезодермальные клетки, по-видимому, возникают в результате трансформации париетальных энтодермальных клеток. К этим клеткам позднее присоединяются экстраэмбриональные мезодермальные клетки, происходящие из первичной полоски. Внеэмбриональная мезодерма становится тканью, поддерживающей эпителий амниона и желточного мешка, а также ворсин хориона , которые возникают из трофобластических тканей (см. главу 7).Поддержка, обеспечиваемая внезародышевой мезодермой, является не только механической, но и трофической, поскольку мезодерма служит субстратом, через который кровеносные сосуды снабжают кислородом и питательными веществами различные эпителии.

Развитие печени | Стволовая книга

Ссылки

Адер, Т. Норель, Р. Левоци, Л. Роглер, Л.Е. (2006). Профилирование транскрипции указывает на участие сигнальных путей TGFbeta/BMP и Notch в протоковой дифференцировке фетальных мышиных гепатобластов. Мех Дев 123 , 177–194.

Афуда, Б.А. Чиау-Уитц, А. Пациент, Р. (2005). GATA4, 5 и 6 опосредуют TGFbeta поддержание экспрессии энтодермальных генов у эмбрионов Xenopus. Разработка 132 , 763–774.

Агарвал, С. Холтон, К.Л. Ланца, Р. (2008). Эффективная дифференциация функциональных гепатоцитов из эмбриональных стволовых клеток человека. Стволовые клетки.

Apte, U. Thompson, MD Cui, S. Liu, B. Cieply, B. Monga, SP (2008). Передача сигналов Wnt/beta-catenin опосредует ответ овальных клеток у грызунов.Гепатология 47 , 288–295.

Apte, U. Zeng, G. Muller, P. Tan, X. Micsenyi, A. Cieply, B. Dai, C. Liu, Y. Kaestner, K.H. Монга, С.П. (2006). Активация пути Wnt/бета-катенин во время индуцированной фактором роста гепатоцитов гепатомегалии у мышей. Гепатология 44 , 992–1002.

Бахарванд, Х. Хашеми, С.М. Шахсавани, М. (2007). Дифференцировка эмбриональных стволовых клеток человека в функциональные гепатоцитоподобные клетки в бессывороточных адгезивных культуральных условиях. Дифференциация.

Баттл, М.А. Конопка, Г. Парвиз, Ф. Гаггл, А.Л. Ян, К. Сладек, Ф.М. Дункан, SA (2006). Ядерный фактор гепатоцитов 4альфа управляет экспрессией белков клеточной адгезии во время эпителиальной трансформации развивающейся печени. Proc Natl Acad Sci USA 103 , 8419–8424.

Бег А.А. Ша, В.К. Бронсон, Р.Т. Гош, С. Балтимор, Д. (1995). Эмбриональная летальность и дегенерация печени у мышей, лишенных компонента RelA NF-каппа B. Nature 376 , 167–170.

Берг, Т. Раунтри, К. Б. Ли, Л. Эстрада, Дж. Сала, Ф.Г. Чоу, А. Велтмаат, Дж. М. Де Ланге, С. Ли, Р. Цукамото, Х. (2007). Фактор роста фибробластов 10 имеет решающее значение для роста печени во время эмбриогенеза и контролирует выживание гепатобластов посредством активации бета-катенина. Гепатология 46 , 1187–1197.

Бирчмайер, К. Бирчмайер, В. Герарди, Э. Ванде Вуде, Г.Ф. (2003). Метастазы, подвижность и многое другое. Nat Rev Mol Cell Biol 4 , 915–925.

Берд, Т.Г. Лоренцини, С. Форбс, С.Дж. (2008). Активация стволовых клеток при заболеваниях печени. Cell Tissue Res 331 , 283–300.

Бладт, Ф. Ритмахер, Д. Изенманн, С. Агуцци, А. Бирчмайер, К. (1995). Существенная роль рецептора c-met в миграции миогенных клеток-предшественников в зачаток конечности. Природа 376 , 768–771.

Блок, Г.Д. Локер, Дж. Боуэн, В.К. Петерсен, Б.Е. Катял, С. Стром, С. К. Райли, Т. Ховард, Т.А. Михалопулос, Г.К. (1996). Расширение популяции, клональный рост и специфические модели дифференцировки в первичных культурах гепатоцитов, индуцированные HGF/SF, EGF и TGF-альфа в среде с определенным химическим составом (HGM).J Cell Biol 132 , 1133–1149.

Bogue, CW Ганеа, Г.Р. Штурм, Э. Иануччи, Р. Джейкобс, Х.К. (2000). Экспрессия Hex указывает на роль в развитии и функционировании органов, происходящих из энтодермы передней кишки. Дев Дин 219 , 84–89.

Bonnard, M. Mirtsos, C. Suzuki, S. Graham, K. Huang, J. Ng, M. Itie, A. Wakeham, A. Shahinian, A. Henzel, WJ (2000). Дефицит T2K приводит к апоптотической дегенерации печени и нарушению транскрипции NF-kappaB-зависимого гена.Эмбо J 19 , 4976–4985.

Борт, Р. Мартинес-Барбера, Дж. П. Беддингтон, Р. С. Зарет, К.С. (2004). Зависимое от гена Hex гомеобокса позиционирование ткани необходимо для органогенеза вентральной части поджелудочной железы. Разработка 131 , 797–806.

Борт, Р. Синьор, М. Тремблей, К. Барбера, Дж. П. Зарет, К.С. (2006). Ген Hex гомеобокс контролирует переход энтодермы в псевдомногослойный эпителий, формирующийся из клеток, для развития зачатков печени. Dev Biol 290 , 44–56.

Боссар, П. Зарет, К.С. (1998). Факторы транскрипции GATA как потенциаторы дифференцировки энтодермы кишечника. Разработка 125 , 4909–4917.

Боссар, П. Зарет, К.С. (2000). Репрессивные и рестриктивные мезодермальные взаимодействия с энтодермой кишечника: возможная связь с дивертикулом Меккеля. Разработка 127 , 4915–4923.

Берк, З. Оливер, Г. (2002). Prox1 является ранним специфическим маркером для развивающихся печени и поджелудочной железы в энтодерме передней кишки млекопитающих.Мех Дев 118 , 147–155.

Cai, J. Zhao, Y. Liu, Y. Ye, F. Song, Z. Qin, H. Meng, S. Chen, Y. Zhou, R. Song, X. (2007). Направленная дифференцировка эмбриональных стволовых клеток человека в функциональные клетки печени. Гепатология 45 , 1229–1239.

Кальмонт, А. Вандзиох, Э. Тремблей, К.Д. Миновада, Г. Кестнер, К.Х. Мартин, Г.Р. Зарет, К.С. (2006). Путь ответа FGF, который опосредует индукцию печеночного гена в клетках эмбриональной энтодермы. Dev Cell 11 , 339–348.

Чалмерс, А. Д. Слэк, Дж. М. (2000). Кишечник головастика Xenopus: карты судеб и морфогенетические движения. Разработка 127 , 381–392.

Чен, Л. Квонг, М. Лу, Р. Гинзингер, Д. Ли, К. Леунг, Л. Чан, Дж.Ю. (2003). Nrf1 имеет решающее значение для окислительно-восстановительного баланса и выживания клеток печени во время развития. Mol Cell Biol 23 , 4673–4686.

Чен, Ю. Юргенс, К. Холлеманн, Т. Клауссен, М. Рамадори, Г. Пилер, Т. (2003). Клеточно-автономная и сигнал-зависимая экспрессия маркерных генов печени и кишечника в плюрипотентных клетках-предшественниках эмбрионов Xenopus.Мех Дев 120 , 277–288.

Чен, Ю. Пан, Ф.К. Брандес, Н. Афелик, С. Солтер, М. Пилер, Т. (2004). Передача сигналов ретиноевой кислотой необходима для развития поджелудочной железы и способствует эндокринной дифференцировке за счет экзокринной клеточной дифференцировки у Xenopus. Dev Biol 271 , 144–160.

Чен, Ю. Сото-Гутьеррес, А. Наварро-Альварес, Н. Ривас-Каррильо, Дж. Д. Ямацудзи, Т. Ширакава, Ю. Танака, Н. Басма, Х. Фокс, И.Дж. Кобаяши, Н. (2006). Мгновенная печеночная дифференцировка эмбриональных стволовых клеток человека с использованием активина А и делетированного варианта HGF.Трансплантация клеток 15 , 865–871.

Ченг, В. Го, Л. Чжан, З. Су, Х.М. Вэнь, К. Ву, В. Пэн, Дж. (2006). Факторы HNF образуют сеть для регуляции генов, обогащенных печенью, у рыбок данио. Dev Biol 294 , 482–496.

Чо, Ч.Х. Парашурама, Н. Парк, Э.Ю. Суганума, К. Нахмиас, Ю. Пак, Дж. Тиллес, А.В. Бертьоме, Ф. Ярмуш, М.Л. (2008). Гомогенная дифференцировка гепатоцитоподобных клеток из эмбриональных стволовых клеток: применение для лечения печеночной недостаточности.Фасеб J 22 , 898–909.

Клотман, Ф. Жакемин, П. Пламб-Рудевиз, Н. Пьеро, К. Э. Ван дер Смиссен, П. Дитц, Х.К. Кортуа, П.Дж. Руссо, Г.Г. Лемэгре, Ф.П. (2005). Контроль решения судьбы клеток печени с помощью градиента передачи сигналов TGF бета, модулированного факторами транскрипции Onecut. Гены Дев 19 , 1849–1854.

Клотман, Ф. Ланной, В.Дж. Ребер, М. Черегини, С. Кассиман, Д. Жакмен, П. Роскамс, Т. Руссо, Г.Г. Лемэгре, Ф.П. (2002). Фактор транскрипции onecut HNF6 необходим для нормального развития желчевыводящих путей.Девелопмент 129 , 1819–1828 гг.

Клотман, Ф. Лемигр, Ф. П. (2006). Контроль печеночной дифференцировки с помощью передачи сигналов активина / TGFбета. Клеточный цикл 5 , 168–171.

Coffinier, C. Gresh, L. Fiette, L. Tronche, F. Schutz, G. Babinet, C. Pontoglio, M. Yaniv, M. Barra, J. (2002). Дефекты морфогенеза желчевыводящих путей и дисфункция печени при целенаправленной делеции HNF1beta. Развитие 129 , 1829–1838 гг.

Д’Амур, К.А. Агульник, А.Д. Элиазер, С.Келли, О.Г. Крун, Э. Бетге, Э. Э. (2005). Эффективная дифференцировка эмбриональных стволовых клеток человека в дефинитивную энтодерму. Nat Biotechnol 23 , 1534–1541.

Дэн, Ю.Ю. Да, Г.К. (2008). Стволовые клетки печени: научный и клинический взгляд. J Гастроэнтерол Гепатол 23 , 687–698.

Decaens, T. Godard, C. de Reynies, A. Rickman, DS Tronche, F. Couty, JP Perret, C. Colnot, S. (2008). Стабилизация бета-катенина влияет на рост печени эмбрионов мышей и судьбу гепатобластов.Гепатология 47 , 247–258.

Дефранс, М.К. Вольф, Х.К. Михалопулос, Г.К. Зарнегар, Р. (1992). Наличие фактора роста гепатоцитов у развивающейся крысы. Разработка 116 , 387–395.

Десмет, В.Дж. (2005). Кистозные заболевания печени. От эмбриологии до пороков развития. Гастроэнтерол Клин Биол 29 , 858–860.

Дессимоз, Дж. Опока, Р. Кордич, Дж.Дж. Грейпин-Боттон, А. Уэллс, Дж. М. (2006). Передача сигналов FGF необходима для установления доменов кишечной трубки вдоль передне-задней оси in vivo.Мех Дев 123 , 42–55.

Дойч, Г. Юнг, Дж. Чжэн, М. Лора, Дж. Зарет, К.С. (2001). Бипотенциальная популяция предшественников поджелудочной железы и печени в эмбриональной энтодерме. Разработка 128 , 871–881.

Дои, Т.С. Марино, М. В. Такахаши, Т. Йошида, Т. Сакакура, Т. Олд, Л. Дж. Обата, Ю. (1999). Отсутствие фактора некроза опухоли спасает RelA-дефицитных мышей от эмбриональной гибели. Proc Natl Acad Sci USA 96 , 2994–2999.

Донг, П.Д. Мансон, К.А. Нортон, В. Кроснир, К. Пэн, К. Гонг, З. Нойманн, С. Дж. Стайнер, Д.Ю. (2007). Fgf10 регулирует формирование паттерна и дифференцировку системы гепатопанкреатических протоков. Нат Жене 39 , 397–402.

Дюфорт, Д. Шварц, Л. Харпал, К. Россант, Дж. (1998). Фактор транскрипции HNF3beta необходим в висцеральной энтодерме для нормального морфогенеза первичной полоски. Разработка 125 , 3015–3025.

Дункан, SA (2005). Генерация эмбрионов непосредственно из эмбриональных стволовых клеток путем комплементации тетраплоидных эмбрионов показывает роль факторов GATA в органогенезе.Biochem Soc Trans 33 , 1534–1536.

Эферл, Р. Сибилия, М. Хилберг, Ф. Фуксбихлер, А. Куфферат, И. Гертль, Б. Зенц, Р. Вагнер, Э. Ф. Затлукал, К. (1999). Функции c-Jun в развитии печени и сердца. J Cell Biol 145 , 1049–1061.

Фасслер, Р. Мейер, М. (1995). Последствия отсутствия экспрессии гена бета-1 интегрина у мышей. Гены Дев 9 , 1896–1908.

Фаусто, Н. (2004). Регенерация и восстановление печени: гепатоциты, клетки-предшественники и стволовые клетки.Гепатология 39 , 1477–1487.

Фаусто, Н. Кэмпбелл, Дж.С. Риле, К.Дж. (2006). Регенерация печени. Гепатология 43 , S45–53.

Фужер-Дешатретт, К. Имаидзуми-Шеррер, Т. Стрик-Маршан, Х. Моросан, С. Шарно, П. Кремсдорф, Д. Фауст, Д.М. Вайс, М.К. (2006). Пластичность дифференцировки клеток печени: бипотенциальные клональные клеточные линии печени взрослых мышей, способные дифференцироваться in vitro и in vivo. Стволовые клетки 24 , 2098–2109.

Фруман Д.А. Мове-Джарвис, Ф. Поллард, Д.А. Ибалле, К.М. Бразилия, Д. Бронсон, Р.Т. Кан, К.Р. Кэнтли, Л.К. (2000). Гипогликемия, некроз печени и перинатальная смерть у мышей, лишенных всех изоформ фосфоинозитид-3-киназы р85 альфа. Нат Жене 26 , 379–382.

Фукуда-Тайра, С. (1981). Печеночная индукция у птичьего эмбриона: специфика реактивной энтодермы и индуктивной мезодермы. J Embryol exp Morph 63 , 111–125.

Ганиатсас, С. Кви, Л. Фудзивара, Ю. Перкинс, А.Икеда, Т. Лабоу, М.А. Зон, Л.И. (1998). Дефицит SEK1 выявляет перекрестную регуляцию митоген-активируемого протеинкиназного каскада и приводит к аномальному гепатогенезу. Proc Natl Acad Sci USA 95 , 6881–6886.

Жиру, С. Шаррон, Дж. (1998). Дефектное развитие эмбриональной печени у мышей с дефицитом N-myc. Dev Biol 195 , 16–28.

Гуон-Эванс, В. Буссмар, Л. Гадью, П. Нирхофф, Д. Келер, К.И. Кубо, А. Шафриц, Д.А. Келлер, Г. (2006). BMP-4 необходим для печеночной спецификации дефинитивной энтодермы, происходящей из эмбриональных стволовых клеток мыши.Nat Biotechnol 24 , 1402–1411.

Грапин-Боттон, А. (2005). Передне-заднее формирование пищеварительного тракта позвоночных: через 40 лет после докторской диссертации Николь Ле Дуарен. Int J Dev Biol 49 , 335–347.

Гуальди, Р. Боссард, П. Чжэн, М. Хамада, Ю. Коулман, Дж. Р. Зарет, К.С. (1996). Печеночная спецификация кишечной энтодермы in vitro: клеточная передача сигналов и контроль транскрипции. Гены Дев 10 , 1670–1682.

Гюнес, К. Хойхель, Р.Георгиев, О. Мюллер, К.Х. Лихтлен, П. Блатманн, Х. Марино, С. Агуцци, А. Шаффнер, В. (1998). Эмбриональная летальность и дегенерация печени у мышей, у которых отсутствует чувствительный к металлам активатор транскрипции MTF-1. Embo J 17 , 2846–2854.

Хэй, Д.К. Чжао, Д. Флетчер, Дж. Хьюитт, З.А. Маклин, Д. Уррутикочеа-Уриген, А. Блэк, Дж.Р. Элкомб, К. Росс, Дж.А. Вольф, Р. Куи, В. (2008). Эффективная дифференциация гепатоцитов из эмбриональных стволовых клеток человека, демонстрирующих маркеры, повторяющие развитие печени in vivo.Стволовые клетки.

Хенч, Б. Лайонс, И. Ли, Р. Хартли, Л. Линтс, Т.Дж. Адамс, Дж. М. Харви, Р. П. (1996). Ген гомеобокса Hlx необходим для индуктивного взаимодействия тканей, которое управляет расширением эмбриональной печени и кишечника. Гены Дев 10 , 70–79.

Хео, Дж. Фактор, В.М. Урен, Т. Такахама, Ю. Ли, Дж.С. Майор, М. Файнстон, С.М. Торгейрссон, С.С. (2006). Печеночные предшественники, полученные из мышиных эмбриональных стволовых клеток, способствуют регенерации поврежденной печени. Гепатология 44 , 1478–1486.

Hilberg, F. Aguzzi, A. Howells, N. Wagner, EF (1993). c-jun необходим для нормального развития мышей и гепатогенеза. Природа 365 , 179–181.

Хольцингер, А. Эванс, Т. (2005). Gata4 регулирует формирование множества органов. Разработка 132 , 4005–4014.

Horb, ME Slack, JM (2001). Спецификация и дифференцировка эндодермы у эмбрионов Xenopus. Dev Biol 236 , 330–343.

Хорслен, С.П. Фокс, И.Дж. (2004).Трансплантация гепатоцитов. Трансплантация 77 , 1481–1486.

Уссен, Э. (1980). Дифференциация зачатка печени мыши. I. Анализ тканевых взаимодействий при дифференцировке гепатоцитов. Разница ячеек 9 , 269–279.

Ху, М. Куробе, М. Чон, Ю. Дж. Фюрер, К. Голе, С. Нуссе, Р. Сильвестр, К.Г. (2007). Передача сигналов Wnt/бета-катенина в транзитных клетках мышиной печени, амплифицирующих клетки-предшественники. Гастроэнтерология 133 , 1579–1591.

Хантер, М.П. Уилсон, К.М. Цзян, С. Конг, Р. Васавада, Х. Кестнер, К.Х. Бог, CW (2007). Ген гомеобокса Hhex необходим для правильной дифференцировки гепатобластов и морфогенеза желчных протоков. Dev Biol 308 , 355–367.

Хуссейн, С.З. Снеддон, Т. Тан, X. Миксеньи, А. Михалопулос, Г.К. Монга, С.П. (2004). Wnt влияет на рост и дифференцировку в развитии печени ex vivo. Exp Cell Res 292 , 157–169.

Иида, И. Джохкура, К. Тенг, Р. Кубота, С. Цуй, Л. Чжао, X.Огивара, Н. Окоучи, Ю. Асанума, К. Накаяма, Дж. Сасаки, К. (2003). Иммуногистохимическая локализация активатора фактора роста гепатоцитов (HGFA) в развивающихся тканях печени мыши. Неоднородное распределение белка HGFA. J Histochem Cytochem 51 , 1139–1149.

Эйпенберг, А. Перес-Помарес, Дж. М. Гуадикс, Дж. А. Кармона, Р. Портильо-Санчес, В. Масиас, Д. Хохенштейн, П. Майлз, К.М. Хасти, Н. Д. Муньос-Чапули, Р. (2007). Передача сигналов Wt1 и ретиноевой кислоты необходима для развития звездчатых клеток и морфогенеза печени.Dev Biol 312 , 157–170.

Имамура, М. Кодзима, Т. Лан, М. Сон, С. Мурата, М. Осанай, М. Чиба, Х. Хирата, К. Савада, Н. (2007). Онкостатин М индуцирует активацию клаудина-2 в гепатоцитах грызунов, что совпадает с изменениями в морфологии и функции плотных контактов. Exp Cell Res 313 , 1951–1962.

Исикава, К.С. Масуи, Т. Исикава, К. Сиодзири, Н. (2001). Иммунолокализация фактора роста гепатоцитов и его рецептора (c-Met) в процессе развития печени мыши.Histochem Cell Biol 116 , 453–462.

Ито, Ю. Мацуи, Т. Камия, А. Киношита, Т. Миядзима, А. (2000). Перенос ретровирусного гена сигнальных молекул в гепатоциты мышиного плода определяет различные роли путей STAT3 и ras во время развития печени. Гепатология 32 , 1370–1376.

Йелнес, П. Сантони-Руджиу, Э. Расмуссен, М. Фриис, С.Л. Нильсен, Дж. Х. Тайгструп, Н. Бисгаард, Х.К. (2007). Замечательная гетерогенность, проявляемая овальными клетками в крысиных и мышиных моделях регенерации печени, опосредованной стволовыми клетками.Гепатология 45 , 1462–1470.

Джонсон, Л. Гринбаум, Д. Циховски, К. Мерсер, К. Мерфи, Э. Шмитт, Э. Бронсон, Р.Т. Уманофф, Х. Эдельманн, В. Кучерлапати, Р. Джекс, Т. (1997). K-ras является важным геном мыши с частичным функциональным перекрытием с N-ras. Гены Дев 11 , 2468–2481.

Юнг, Дж. Чжэн, М. Гольдфарб, М. Зарет, К.С. (1999). Инициация развития печени млекопитающих из энтодермы факторами роста фибробластов. Наука 284 , 1998–2003 гг.

Калиниченко В.В. Чжоу, Ю. Бхаттачария, Д. Ким, В. Шин, Б. Бамбал, К. Коста, Р. Х. (2002). Гаплонедостаточность гена Forkhead Box f1 мыши вызывает дефекты развития желчного пузыря. J Biol Chem 277 , 12369–12374.

Камия, А. Гонсалес, Ф.Дж. (2004). TNF-альфа регулирует созревание печени плода мыши, индуцированное онкостатином М и внеклеточным матриксом. Гепатология 40 , 527–536.

Камия, А. Киношита, Т. Ито, Ю. Мацуи, Т. Морикава, Ю.Сенба, Э. Накашима, К. Тага, Т. Ёсида, К. Кисимото, Т. Миядзима, А. (1999). Развитие печени плода требует паракринного действия онкостатина М через датчик сигнала gp130. Эмбо J 18 , 2127–2136.

Камия, А. Киношита, Т. Миядзима, А. (2001). Онкостатин М и фактор роста гепатоцитов индуцируют созревание печени посредством различных сигнальных путей. FEBS Lett 492 , 90–94.

Келли-Логнейн, Н. Сабла, Г.Э. Лей-Эберт, К. Аронов, Б. Дж. Безерра, Дж.А. (2002). Независимая и перекрывающаяся активация транскрипции во время развития и регенерации печени у мышей. Гепатология 35 , 525–534.

Кенг, В.В. Яги, Х. Икава, М. Нагано, Т. Мьинт, З. Ямада, К. Танака, Т. Сато, А. Мурамацу, И. Окабе, М. (2000). Ген гомеобокса Hex необходим для начала развития эмбриональной печени мыши и дифференцировки линии моноцитов. Biochem Biophys Res Commun 276 , 1155–1161.

Кодама, Ю. Хиджиката, М.Кагеяма, Р. Симотоно, К. Тиба, Т. (2004). Роль передачи сигналов Notch в развитии внутрипеченочных желчных протоков. Гастроэнтерология 127 , 1775–1786.

Конопка, Г. Текиела, Дж. Айверсон, М. Уэллс, К. Дункан, С.А. (2007). Соединение молекулы адгезии-А имеет решающее значение для образования псевдоканаликулов и модулирует экспрессию Е-кадгерина в клетках печени. J Biol Chem 282 , 28137–28148.

Крупчак-Холлис, К. Ван, Х. Калиниченко, В.В. Гусарова, Г.А. Ван, И.К. Денневиц, М.Б. Йодер, Х.М. Киёкава, Х. Кестнер, К. Х. Коста, Р. Х. (2004). Транскрипционный фактор Forkhead Box m1 мыши необходим для митоза гепатобластов и развития внутрипеченочных желчных протоков и сосудов во время морфогенеза печени. Dev Biol 276 , 74–88.

Кубо, А. Шинозаки, К. Шеннон, Дж. М. Кускофф, В. Кеннеди, М. Ву, С. Фелинг, Х. Дж. Келлер, Г. (2004). Развитие дефинитивной энтодермы из эмбриональных стволовых клеток в культуре. Разработка 131 , 1651–1662.

Кумар, М. Джордан, Н. Мелтон, Д. Грейпин-Боттон, А. (2003). Сигналы от мезодермы латеральной пластинки направляют энтодерму в сторону панкреатической судьбы. Dev Biol 259 , 109–122.

Кирмизи, И. Хатзис, П. Катракили, Н. Тронче, Ф. Гонсалес, Ф. Дж. Талианидис, И. (2006). Пластичность и увеличение сложности сети печеночных факторов транскрипции во время развития печени. Гены Дев 20 , 2293–2305.

Лавон, Н. Бенвенисти, Н. (2005). Изучение дифференцировки гепатоцитов с использованием эмбриональных стволовых клеток.J Cell Biochem 96 , 1193–1202.

Лоусон, К.А. Педерсен, Р.А. (1987). Судьба клеток, морфогенетическое движение и кинетика популяции эмбриональной энтодермы во время формирования зародышевого листка у мышей. Разработка 101 , 627–652.

Ле Дуарен, Н. (1964a). Индукция предпеченочной эндодермы по отношению к мезодерме сердечной мышцы через зародыш пуле. Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии 12 , 651–664.

Ле Дуарен, Н.(1964б). Isolement Experimental du mesenchyme propre du foie et role morphogene de la composante mesodermique dans l’organogenese hepatique. Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии 12 , 141–160.

Ле Дуарен, Нью-Мексико (1975). Экспериментальный анализ развития печени. Мед Биол 53 , 427–455.

Ли, К. С. Фридман, Дж. Р. Фулмер, Дж. Т. Кестнер, К.Х. (2005). Инициация развития печени зависит от транскрипционных факторов Foxa. Природа 435 , 944–947.

Ли, К. С. Санд, Н. Дж. Бер, Р. Эррера, П. Л. Кестнер, К.Х. (2005). Foxa2 необходим для дифференцировки альфа-клеток поджелудочной железы. Dev Biol 278 , 484–495.

Лемэгр, Ф.П. (2003). Развитие желчевыводящих путей. Мех Дев 120 , 81–87.

Ли, Дж. Нинг, Г. Дункан, С.А. (2000). Дифференцировка гепатоцитов млекопитающих требует транскрипционного фактора HNF-4alpha. Гены Дев 14 , 464–474.

Ли, Л. Кранц, И.Д.Денг, Ю. Генин, А. Банта, А.Б. Коллинз, К.С. Ци, М. Траск, Б.Дж. Куо, В.Л. Кокран, Дж. (1997). Синдром Алажиля вызывается мутациями в Jagged1 человека, который кодирует лиганд для Notch2. Нат Жене 16 , 243–251.

Ли, К. Ван Антверпен, Д. Меркурио, Ф. Ли, К.Ф. Верма, IM (1999). Тяжелая дегенерация печени у мышей с отсутствием гена киназы 2 IkappaB. Наука 284 , 321–325.

Лин, С. Юнг, Дж. Канг, Д. Сюй, Б. Зарет, К.С. Зогби, Х. (2002). Пренилцистеинкарбоксиметилтрансфераза необходима для самых ранних стадий развития печени у мышей.Гастроэнтерология 123 , 345–351.

Лумс, К.М. Руссо, П. Райан, М. Нельсон, А. Ундеркоффлер, Л. Гловер, К. Фу, Х. Гридли, Т. Кестнер, К.Х. Оки, Р.Дж. (2007). Пролиферация желчных протоков у мышей с условным нокаутом Jag1, специфичных для печени: влияние дозы гена. Гепатология 45 , 323–330.

Лозье, Дж. Макрайт, Б. Гридли, Т. (2008). Передача сигналов Notch регулирует морфогенез желчных протоков у мышей. PLoS ONE 3 , e1851.

Маргальотти, С.Клотман, Ф. Пьеро, К.Э. Бодри, Ж.Б. Жакмен, П. Руссо, Г.Г. Лемэгре, Ф.П. (2007). Факторы транскрипции Onecut HNF-6/OC-1 и OC-2 регулируют раннее увеличение печени, контролируя миграцию гепатобластов. Dev Biol 311 , 579–589.

Маргальотти, С. Клотман, Ф. Пьеро, К.Э. Лемуан, П. Руссо, Г.Г. Анриет, П. Лемегре, Ф.П. (2008). Роль металлопротеиназ в начале развития печени. Разница в росте разработчиков 50 , 331–338.

Мартин, М.Гальего-Лламас, Дж. Рибес, В. Кедингер, М. Нидеррайтер, К. Шамбон, П. Долле, П. Градвол, Г. (2005). Агенезия дорсальной поджелудочной железы у мышей с дефицитом ретиноевой кислоты Raldh3. Dev Biol 284 , 399–411.

Мартинес Барбера, Дж. П. Клементс, М. Томас, П. Родригес, Т. Мелой, Д. Киусис, Д. Беддингтон, Р.С. (2000). Ген гомеобокса Hex необходим в дефинитивных энтодермальных тканях для нормального образования переднего мозга, печени и щитовидной железы. Разработка 127 , 2433–2445.

Мацуи, Т.Киношита, Т. Хирано, Т. Ёкота, Т. Миядзима, А. (2002). STAT3 подавляет экспрессию циклина D во время развития печени. J Biol Chem 277 , 36167–36173.

Мацуи, Т. Киношита, Т. Морикава, Ю. Тохья, К. Кацуки, М. Ито, Ю. Камия, А. Миядзима, А. (2002). K-Ras опосредует индуцированное цитокинами образование адгезивных соединений на основе E-кадгерина во время развития печени. Эмбо J 21 , 1021–1030.

Мацумото, К. Мики, Р. Накаяма, М. Тацуми, Н. Йокоучи, Ю.(2008). Wnt9a, секретируемый стенками печеночных синусоидов, необходим для морфогенеза, пролиферации и накопления гликогена печеночного эпителия кур. Дев биол. в прессе

Мацумото, К. Ёситоми, Х. Россант, Дж. Зарет, К.С. (2001). Органогенез печени стимулируется эндотелиальными клетками до сосудистой функции. Наука 294 , 559–563.

Мэтьюз, Р. П. Лорент, К. Руссо, П. Пак, М. (2004). Ген hnf-6 onecut у рыбок данио функционирует в эволюционно законсервированном генетическом пути, который регулирует развитие желчевыводящих путей позвоночных.Dev Biol 274 , 245–259.

Маккрайт, Б. Лозье, Дж. Гридли, Т. (2002). Мышиная модель синдрома Алажиля: Notch3 как генетический модификатор гаплонедостаточности Jag1. Разработка 129 , 1075–1082.

Маккензи, Т. Дж. Лиллегард, Дж. Б. Найберг, С. Л. (2008). Искусственная и биоискусственная поддержка печени. Semin Liver Dis 28 , 210–217.

Маклин В.А. Ранкин, С.А. Цорн, А.М. (2007). Репрессия передачи сигналов Wnt/{beta}-catenin в передней энтодерме важна для развития печени и поджелудочной железы.Разработка 134 , 2207–2217.

Medico, E. Gentile, A. Lo Celso, C. Williams, T.A. Гамбаротта, Г. Трусолино, Л. Комольо, П.М. (2001). Остеопонтин является аутокринным медиатором инвазивного роста, индуцированного фактором роста гепатоцитов. Рак Res 61 , 5861–5868.

Медлок, Э.С. Хаар, Дж. Л. (1983). Кроветворная среда печени: I. Развивающиеся гепатоциты и их роль в кроветворении плода. Анат Рек 207 , 31–41.

Михалопулос, Г.К. (2007). Регенерация печени. J Cell Physiol 213 , 286–300.

Михалопулос, Г.К. Боуэн, В. Насслер, А.К. Бечич, М.Дж. Ховард, Т.А. (1993). Сравнительный анализ митогенного и морфогенного действия HGF и EGF на гепатоциты крысы и человека, выдерживаемые в коллагеновых гелях. J Cell Physiol 156 , 443–452.

Михалопулос, Г.К. Боуэн, В.К. Мул, К. Луо, Дж. (2003). Паттерны экспрессии генов, индуцированные HGF-, EGF- и дексаметазоном, при формировании ткани в культурах печеночных органоидов.Gene Expr 11 , 55–75.

Миксеньи, А. Тан, X. Снеддон, Т. Луо, Дж.Х. Михалопулос, Г.К. Монга, С.П. (2004). Бета-катенин временно регулируется во время нормального развития печени. Гастроэнтерология 126 , 1134–1146.

Микула, М. Шрайбер, М. Хусак, З. Кучерова, Л. Рут, Дж. Визер, Р. Затлукал, К. Беуг, Х. Вагнер, Э. Ф. Баккарини, М. (2001). Эмбриональная летальность и апоптоз печени плода у мышей, лишенных гена c-raf-1. Эмбо J 20 , 1952–1962 гг.

Монга, С.П. Марс, В.М. Педиадитакис, П. Белл, А. Мул, К. Боуэн, В. К. Ван, X. Зарнегар, Р. Михалопулос, Г.К. (2002). Фактор роста гепатоцитов индуцирует независимую от Wnt ядерную транслокацию бета-катенина после диссоциации Met-бета-катенина в гепатоцитах. Рак Res 62 , 2064–2071.

Монга, С.П. Монга, Х.К. Тан, X. Мул, К. Педиадитакис, П. Михалопулос, Г.К. (2003). Исследования антисмысловых бета-катенинов в эмбриональных культурах печени: роль в пролиферации, апоптозе и спецификации клонов.Гастроэнтерология 124 , 202–216.

Мур-Скотт, Б.А. Опока, Р. Лин, С.К. Кордич, Дж.Дж. Уэллс, Дж. М. (2007). Идентификация молекулярных маркеров, которые экспрессируются в дискретных передне-задних доменах энтодермы от стадии гаструлы до середины беременности. Дев Дин 236 , 1997–2003 гг.

Мотояма, Дж. Китадзима, К. Кодзима, М. Кондо, С. Такеучи, Т. (1997). Органогенез печени, тимуса и селезенки нарушен у мутантных мышей jumonji. Мех Дев 66 , 27–37.

Мумен, А. Иерачи, А. Патане, С. Соле, К. Комелла, Дж. К. Доно, Р. Майна, Ф. (2007). Met сигнализирует о выживании гепатоцитов, предотвращая запускаемую Fas деградацию FLIP зависимым от PI3k-Akt образом. Гепатология 45 , 1210–1217.

Нишина, Х. Ваз, К. Биллиа, П. Нгием, М. Сасаки, Т. Де ла Помпа, Дж. Л. Ферлонгер, К. Пейдж, К. Хуэй, К. Фишер, К.Д. (1999). Дефектное образование печени и апоптоз клеток печени у мышей, у которых отсутствует сигнальная киназа стресса SEK1/MKK4. Разработка 126 , 505–516.

Обер, Э.А. Веркаде, Х. Филд, Х.А. Стейнер, Д.Ю. (2006). Мезодермальная передача сигналов Wnt2b позитивно регулирует спецификацию печени. Природа 442 , 688–691.

Окснер, С.А. Стрик-Маршан, Х. Цю, К. Венейбл, С. Дин, А. Уайльд, М. Вайс, М.К. Дарлингтон, Г.Дж. (2007). Транскрипционное профилирование бипотенциальных эмбриональных клеток печени для выявления маркеров поверхности клеток-предшественников печени. Стволовые клетки 25 , 2476–2487.

Ода, Т. Элькалун, А. Г. Пайк, Б.Л. Окадзима, К. Кранц, И.Д. Генин, А. Пикколи, Д.А. Мельцер, П.С. Спиннер, Н.Б. Коллинз, Ф.С. Чандрасекхараппа, Южная Каролина (1997). Мутации в гене Jagged1 человека ответственны за синдром Алажиля. Нат Жене 16 , 235–242.

Одом, Д.Т. Зизльспергер, Н. Гордон, Д.Б. Белл, Г.В. Ринальди, Н.Дж. Мюррей, Х.Л. Волкерт, Т.Л. Шрайбер, Дж. Рольфе, П.А. Гиффорд, Д.К. (2004). Контроль экспрессии генов поджелудочной железы и печени факторами транскрипции HNF. Наука 303 , 1378–1381.

Ортель, М. Ментена, А. Чен, Ю.К. Тайснер, Б. Дженсен, К.Х. Шафриц, Д.А. (2008). Очистка эмбриональных стволовых/прогениторных клеток печени, содержащих весь потенциал репопуляции нормальной печени взрослых крыс. Гастроэнтерология 134 , 823–832.

Ортель, М. Шафриц, Д.А. (2008). Стволовые клетки, трансплантация клеток и репопуляция печени. Биохим Биофиз Акта 1782 , 61–74.

Окада, Т.С. (1954). Экспериментальные исследования по дифференцировке энтодермальных органов у амфибий.II. Дифференциальные потенции предполагаемой энтодермы в присутствии мезодермальных тканей. Mem Coll Univ Kyoto 21 , 7–14.

Окада, Т.С. (1960). Эпителио-мезенхимальные отношения в региональной дифференцировке пищеварительного тракта у зародыша земноводных. Arch Dev Biol 152 , 1–21.

Папуци, М. Дудас, Дж. Беккер, Дж. Триподи, М. Опиц, Л. Рамадори, Г. Уилтинг, Дж. (2007). Регуляция генов гомеобоксным фактором транскрипции Prox1 в мышиных гепатобластах.Cell Tissue Res 330 , 209–220.

Парвиз, Ф. Матулло, К. Гаррисон, В.Д. Саватски, Л. Адамсон, Дж.В. Нинг, Г. Кестнер, К.Х. Росси, Дж. М. Зарет, К.С. Дункан, SA (2003). Ядерный фактор гепатоцитов 4альфа контролирует развитие печеночного эпителия и морфогенез печени. Нат Жене 34 , 292–296.

Пелтон, Р. В. Саксена, Б. Джонс, М. Мозес, Х. Л. Голд, Л. И. (1991). Иммуногистохимическая локализация TGF бета 1, TGF бета 2 и TGF бета 3 в эмбрионе мыши: паттерны экспрессии предполагают множественные роли во время эмбрионального развития.J Cell Biol 115 , 1091–1105.

Pontoglio, M. Barra, J. Hadchouel, M. Doyen, A. Kress, C. Bach, JP Babinet, C. Yaniv, M. (1996). Инактивация ядерного фактора 1 гепатоцитов приводит к дисфункции печени, фенилкетонурии и почечному синдрому Фанкони. Сотовый 84 , 575–585.

Портер, Ф.Д. Драго, Дж. Сюй, Ю. Чима, С.С. Вассиф, К. Хуанг, С.П. Ли, Э. Гринберг, А. Массалас, Дж.С. Бодин, Д. (1997). Lhx2, ген гомеобокса LIM, необходим для развития глаз, переднего мозга и дефинитивных эритроцитов.Разработка 124 , 2935–2944.

Qu, X. Lam, E. Doughman, Y.Q. Чен, Ю. Чоу, Ю.Т. Лам, М. Турахиа, М. Данвуди, С.Л. Ватанабэ, М. Сюй, Б. (2007). Cited2, коактиватор HNF4-альфа, необходим для развития печени. Embo J 26 , 4445–4456.

Растегар, М. Руссо, Г.Г. Лемэгре, Ф.П. (2000). CCAAT/энхансер-связывающий белок-альфа является компонентом регулируемой гормоном роста сети транскрипционных факторов печени. Эндокринология 141 , 1686–1692.

Реймольд, А.М. Эткин, А. Клаусс, И. Перкинс, А. Френд, Д.С. Чжан, Дж. Хортон, Х.Ф. Скотт, А. Оркин, С.Х. Бирн, М.К. (2000). Существенную роль в развитии печени играет фактор транскрипции XBP-1. Гены Дев 14 , 152–157.

Робертс, Д.Дж. Джонсон, Р.Л. Берк, А.С. Нельсон, К.Э. Морган, Б.А. Табин, К. (1995). Sonic hedgehog представляет собой энтодермальный сигнал, индуцирующий гены Bmp-4 и Hox во время индукции и регионализации задней кишки кур. Разработка 121 , 3163–3174.

Роглер, Л.Э. (1997). Селективная бипотенциальная дифференцировка эмбриональных гепатобластов мыши in vitro. Ам Дж. Патол 150 , 591–602.

Розенфельд, М. Э. Причард, Л. Сиодзири, Н. Фаусто, Н. (2000). Предотвращение апоптоза печени и эмбриональной летальности у мышей с двойным нокаутом RelA/TNFR-1. Ам Дж. Патол 156 , 997–1007.

Роскамс, Т. Десмет, В. (2008). Эмбриология вне- и внутрипеченочных желчных протоков, протоковая пластинка. Anat Rec (Hoboken) 291 , 628–635.

Росси, Дж. М. Данн, Н.Р. Хоган, Б.Л. Зарет, К.С. (2001). Различные мезодермальные сигналы, включая BMP от septum transversum мезенхимы, необходимы в комбинации для гепатогенеза из энтодермы. Гены Дев 15 , 1998–2009 гг.

Sachs, M. Brohmann, H. Zechner, D. Muller, T. Hulsken, J. Walther, I. Schaeper, U. Birchmeier, C. Birchmeier, W. (2000). Существенная роль Gab1 в передаче сигналов рецептором c-Met in vivo. J Cell Biol 150 , 1375–1384.

Сэдлер, К.С. Амстердам, А. Сорока, К. Бойер, Дж. Хопкинс, Н. (2005). Генетический скрининг рыбок данио идентифицирует мутанты vps18, nf2 и фуа-гра как модели заболевания печени. Разработка 132 , 3561–3572.

Сатохиса, С. Тиба, Х. Осанай, М. Оно, С. Кодзима, Т. Сайто, Т. Савада, Н. (2005). Поведение белков плотных контактов, адгезионных соединений и белков клеточной полярности во время индуцированной HNF-4-альфа эпителиальной поляризации. Exp Cell Res 310 , 66–78.

Шмельцер, Э.Вотье, Э. Рид, Л. М. (2006). Фенотипы плюрипотентных предшественников печени человека. Стволовые клетки 24 , 1852–1858.

Schmidt, C. Bladt, F. Goedecke, S. Brinkmann, V. Zschiesche, W. Sharpe, M. Gherardi, E. Birchmeier, C. (1995). Фактор рассеяния/фактор роста гепатоцитов необходим для развития печени. Природа 373 , 699–702.

Сехон, С.С. Тан, X. Миксени, А. Боуэн, В.К. Монга, С.П. (2004). Фактор роста фибробластов обогащает эмбриональные культуры печени печеночными предшественниками.Ам Дж. Патол 164 , 2229–2240.

Серги, К. Адам, С. Каль, П. Отто, Х. Ф. (2000). Изучение порока развития протоковой пластинки печени при синдроме Меккеля и обзор других синдромов, сопровождающихся этой аномалией. Педиатр Дев Патол 3 , 568–583.

Серги, К. Каль, П. Отто, Х. Ф. (2000). Вклад апоптоза и связанных с апоптозом белков в пороки развития примитивной внутрипеченочной билиарной системы при синдроме Меккеля. Ам Дж. Патол 156 , 1589–1598.

Серлс, А.Э. Доэрти, С. Парватияр, П. Уэллс, Дж. М. Дойч, Г.Х. (2005). Различные пороги факторов роста фибробластов распределяют вентральную часть передней кишки на печень и легкие. Разработка 132 , 35–47.

Шарма, А.Д. Канц, Т. Фогель, А. Шамбах, А. Харидасс, Д. Икен, М. Блейдиссель, М. Маннс, М.П. Шолер, Х. Р. Отт, М. (2008). Клетки-предшественники печени, полученные из эмбриональных стволовых клеток мышей, приживаются в печени реципиента с ограниченной способностью к формированию ткани печени.Трансплантация клеток 17 , 313–323.

Шен, М.М. (2007). Узловая передача сигналов: роль в развитии и регуляция. Разработка 134 , 1023–1034.

Шин, Д. Шин, К.Х. Такер, Дж. Обер, Э.А. Ренцш, Ф. Посс, К.Д. Хаммершмидт, М. Маллинз, М.К. Стейнер, Д.Ю. (2007). Передача сигналов Bmp и Fgf необходима для спецификации печени у рыбок данио. Разработка 134 , 2041–2050 гг.

Сиодзири, Н. (1984). Происхождение клеток внутрипеченочных желчных протоков у мышей.J Embryol Exp Morphol 79 , 25–39.

Сиодзири, Н. Сугияма, Ю. (2004). Иммунолокализация компонентов внеклеточного матрикса и интегринов в процессе развития печени мышей. Гепатология 40 , 346–355.

Сиодзири, Н. Такэсита, К. Ямасаки, Х. Ивата, Т. (2004). Подавление экспрессии C/EBP альфа при дифференцировке билиарных клеток из гепатобластов во время развития печени мыши. J Гепатол 41 , 790–798.

Сориано, Е.П. Билю, Т.А. Хуан, Т.С. Чжао, В. Дарлингтон, Г.Дж. (1995). Связывание ДНК белками C/EBP коррелирует с пролиферацией гепатоцитов. In Vitro Cell Dev Biol Anim 31 , 703–709.

Соса-Пинеда, Б. Вигл, Дж.Т. Оливер, Г. (2000). Для миграции гепатоцитов во время развития печени требуется Prox1. Нат Жене 25 , 254–255.

Сото-Гутьеррес, А. Кобаяши, Н. Ривас-Каррильо, Х.Д. Наварро-Альварес, Н. Чжао, Д. Окицу, Т. Ногучи, Х. Басма, Х. Табата, Ю. Чен, Ю. (2006). Лечение печеночной недостаточности у мышей с помощью имплантированного вспомогательного устройства для печени, содержащего гепатоциты, полученные из ЭС клеток.Nat Biotechnol 24 , 1412–1419.

Сото-Гутьеррес, А. Наварро-Альварес, Н. Чжао, Д. Ривас-Каррильо, Дж. Д. Лебковски, Дж. Танака, Н. Фокс, И.Дж. Кобаяши, Н. (2007). Дифференциация эмбриональных стволовых клеток мыши в гепатоцитоподобные клетки путем совместного культивирования с непаренхиматозными клеточными линиями печени человека. Nat Protoc 2 , 347–356.

Стаффорд, Д. Хорнбрух, А. Мюллер, П.Р. Принс, В.Е. (2004). Законсервированная роль передачи сигналов ретиноидов в развитии поджелудочной железы позвоночных.Dev Genes Evol 214 , 432–441.

Стенверс, К.Л. Турский, М.Л. Хардер, К.В. Контури, Н. Аматьякул-Чантлер, С. Грааль, Д. Смолл, К. Вайнберг, Р.А. Сайзленд, А.М. Чжу, HJ (2003). Дефекты сердца и печени и сниженная чувствительность к трансформирующему фактору роста бета2 у эмбрионов с дефицитом рецептора трансформирующего фактора роста бета типа III. Mol Cell Biol 23 , 4371–4385.

Стрик-Маршан, Х. Моросан, С. Шарно, П. Кремсдорф, Д. Вайс, М.К. (2004). Бипотенциальные линии эмбриональных стволовых клеток печени мыши способствуют регенерации печени и дифференцируются в желчные протоки и гепатоциты.Proc Natl Acad Sci USA 101 , 8360–8365.

Стрик-Маршан, Х. Вайс, М.К. (2002). Индуцибельная дифференцировка и морфогенез бипотенциальных клеточных линий печени из эмбрионов мышей дикого типа. Гепатология 36 , 794–804.

Стрик-Маршан, Х. Вайс, М.К. (2003). Эмбриональные клетки печени и постоянные линии как модели дифференцировки клеток гепатоцитов и желчных протоков. Мех Дев 120 , 89–98.

Сухи, Ф. Дж. (2003). Клинические проблемы при аномалиях развития желчевыводящих путей.Семин Гастроинтест Дис 14 , 156–164.

Суксавеанг, С. Лин, К.М. Цзян, Техас Хьюз, М. В. Виделиц, Р. Б. Чуонг, К. М. (2004). Морфогенез куриной печени: идентификация локализованных зон роста и роль бета-катенина/Wnt в регуляции размера. Dev Biol 266 , 109–122.

Судзуки, А. Ивама, А. Мияшита, Х. Накаучи, Х. Танигучи, Х. (2003). Роль факторов роста и внеклеточного матрикса в контроле дифференцировки проспективно выделенных стволовых клеток печени.Разработка 130 , 2513–2524.

Suzuki, A. Sekiya, S. Buscher, D. Izpisua Belmonte, JC Taniguchi, H. (2008). Tbx3 контролирует судьбу печеночных клеток-предшественников в развитии печени путем подавления экспрессии p19ARF. Разработка 135 , 1589–1595.

Судзуки, Т. Канаи, Ю. Хара, Т. Сасаки, Дж. Сасаки, Т. Кохара, М. Маэхама, Т. Тая, К. Шитара, Х. Йонекава, Х. (2006). Решающая роль малой ГТФазы ARF6 в формировании печеночного тяжа во время развития печени.Mol Cell Biol 26 , 6149–6156.

Таката, Н. (1960). Дифференцировка in vivo изолированной энтодермы под влиянием мезодермы Triturus Pyrrhogaster. Embryologica 5 , 38–70.

Тан, X. Апте, У. Миксеньи, А. Коцагрелос, Э. Луо, Дж.Х. Ранганатан, С. Монга, Д.К. Белл, А. Михалопулос, Г.К. Монга, С.П. (2005). Рецептор эпидермального фактора роста: новая мишень пути Wnt/бета-катенина в печени. Гастроэнтерология 129 , 285–302.

Тан, X. Бехари, Дж. Сипли, Б. Михалопулос, Г.К. Монга, С.П. (2006). Условная делеция бета-катенина раскрывает его роль в росте и регенерации печени. Гастроэнтерология 131 , 1561–1572.

Tan, X. Yuan, Y. Zeng, G. Apte, U. Thompson, M.D. Cieply, B. Stolz, D.B. Михалопулос, Г.К. Кестнер, К.Х. Монга, С.П. (2008). Делеция бета-Catenin в гепатобластах нарушает морфогенез печени и выживание во время развития мыши. Гепатология 47 , 1667–1679.

Тан, Ю. Катури, В. Дилнер, А. Мишра, Б. Дэн, С.Х. Мишра, Л. (2003). Нарушение передачи сигналов трансформирующего фактора роста-бета у мышей с дефицитом бета-спектрина ELF. Наука 299 , 574–577.

Танимидзу, Н. Миядзима, А. (2004). Передача сигналов Notch контролирует дифференцировку гепатобластов путем изменения экспрессии транскрипционных факторов, обогащенных печенью. J Cell Sci 117 , 3165–3174.

Тацуми, Н. Мики, Р. Катсу, К. Йокоучи, Ю. (2007). Передача сигналов Neurturin-GFRalpha2 контролирует миграцию зачатков печени вдоль венозного протока у куриных эмбрионов.Dev Biol 307 , 14–28.

Тератани, Т. Ямамото, Х. Аояги, К. Сасаки, Х. Асари, А. Куинн, Г. Терада, М. Очия, Т. (2005). Прямая спецификация судьбы печени из эмбриональных стволовых клеток мыши. Гепатология 41 , 836–846.

Томас, П.К. Браун, А. Беддингтон, Р.С. (1998). Hex: гомеобоксный ген, выявляющий периимплантационную асимметрию у эмбриона мыши и ранний транзиентный маркер предшественников эндотелиальных клеток. Разработка 125 , 85–94.

Тисо, Н.Филиппи, А. Паулс, С. Бортолусси, М. Аргентон, Ф. (2002). Передача сигналов BMP регулирует формирование паттерна переднезадней энтодермы у рыбок данио. Мех Дев 118 , 29–37.

Tomizawa, M. Garfield, S. Factor, V. Xanthopoulos, KG (1998). Гепатоциты с дефицитом CCAAT/энхансер-связывающего белка-альфа (C/EBP-альфа) проявляют характер как гепатоцитов, так и билиарных эпителиальных клеток. Biochem Biophys Res Commun 249 , 1–5.

Трембле, К.Д. Зарет, К.С. (2005). Отдельные популяции клеток энтодермы сливаются, чтобы генерировать эмбриональный зачаток печени и вентральные ткани передней кишки.Dev Biol 280 , 87–99.

Wandzioch, E. Kolterud, A. Jacobsson, M. Friedman, S.L. Карлссон, Л. (2004). У мышей Lhx2-/- развивается фиброз печени. Proc Natl Acad Sci USA 101 , 16549–16554.

Ван, Н.Д. Файнголд, М.Дж. Брэдли, А.Оу, К.Н. Абдельсайед, С.В. Уайльд, М.Д. Тейлор, Л.Р. Уилсон, Д.Р. Дарлингтон, Г.Дж. (1995). Нарушение энергетического гомеостаза у мышей с нокаутом C/EBP альфа. Наука 269 , 1108–1112.

Ван, З. Долле, П. Кардосо, В.В. Нидеррайтер, К. (2006). Ретиноевая кислота регулирует морфогенез и формирование паттерна производных задней части передней кишки. Dev Biol 297 , 433–445.

Ватанабэ, Т. Накагава, К. Охата, С. Китагава, Д. Ниситай, Г. Сео, Дж. Танемура, С. Симидзу, Н. Кисимото, Х. Вада, Т. (2002). Опосредованная SEK1/MKK4 передача сигналов SAPK/JNK участвует в пролиферации эмбриональных гепатобластов по пути, отличному от антиапоптоза, индуцированного NF-kappaB. Dev Biol 250 , 332–347.

Ватт, А.Дж. Гаррисон, В. Д. Дункан, SA (2003). HNF4: центральный регулятор дифференцировки и функции гепатоцитов. Гепатология 37 , 1249–1253.

Ватт, А.Дж. Чжао, Р. Ли, Дж. Дункан, С.А. (2007). Развитие печени млекопитающих и брюшной части поджелудочной железы зависит от GATA4. BMC Dev Biol 7 , 37.

Вайнштейн, М. Монга, С.П. Лю, Ю. Броди, С.Г. Тан, Ю. Ли, К. Мишра, Л. Дэн, С.Х. (2001). Белки Smad и фактор роста гепатоцитов контролируют параллельные регуляторные пути, которые сходятся на бета1-интегрине, способствуя нормальному развитию печени.Mol Cell Biol 21 , 5122–5131.

Уэллс, Дж. М. Мелтон, Д.А. (2000). Ранняя энтодерма мыши сформирована растворимыми факторами из соседних зародышевых листков. Разработка 127 , 1563–1572.

Ямасаки, Х. Сада, А. Ивата, Т. Нива, Т. Томидзава, М. Ксантопулос, К.Г. Койке, Т. Сиодзири, Н. (2006). Подавление экспрессии C/EBP-альфа в перипортальных гепатобластах может стимулировать дифференцировку билиарных клеток за счет повышенной экспрессии Hnf6 и Hnf1b. Разработка 133 , 4233–4243.

Янаи, М. Тацуми, Н. Хасунума, Н. Катсу, К. Эндо, Ф. Йокоучи, Ю. (2008). Передача сигналов FGF отделяет линию билиарных клеток от куриных гепатобластов совместно с компонентами BMP4 и ECM in vitro. Дев Дин 237 , 1268–1283.

Ясунага, М. Тада, С. Торикай-Нисикава, С. Накано, Ю. Окада, М. Джакт, Л. М. Нишикава, С. Тиба, Т. Эра, Т. (2005). Индукция и мониторинг дефинитивной и висцеральной энтодермальной дифференцировки ЭС клеток мыши. Nat Biotechnol 23 , 1542–1550.

Йовчев М.И. Грозданов, П.Н. Чжоу, Х. Рачерла, Х. Гуха, К. Дабева, доктор медицинских наук (2008). Идентификация взрослых клеток-предшественников печени, способных заселять поврежденную печень крысы. Гепатология 47 , 636–647.

Юань, З.Р. Кобаяши, Н. Косака, Т. (2006). Мутанты Jagged 1 человека вызывают дефект печени при синдроме Алажиля за счет сверхэкспрессии фактора роста гепатоцитов. J Mol Biol 356 , 559–568.

Зарет, К.С. (2008). Генетическое программирование предшественников печени и поджелудочной железы: уроки дифференцировки стволовых клеток.Нат Рев Жене.

Зенг, Г. Аван, Ф. Отруба, В. Мюллер, П. Апте, У. Тан, X. Ганди, К. Деметрис, А.Дж. Монга, С.П. (2007). Wnt’er в печени: экспрессия генов Wnt и frizzled у мышей. Гепатология 45 , 195–204.

Чжан, В. Яцкевич, Т.А. Бейкер, Р.К. Антин, П.Б. (2004). Регуляция экспрессии генов Hex и начальных стадий гепатогенеза птиц с помощью передачи сигналов Bmp и Fgf. Dev Biol 268 , 312–326.

Чжао, Р. Дункан, SA (2005). Эмбриональное развитие печени.Гепатология 41 , 956–967.

Чжао, Р. Ватт, А.Дж. Баттл, М.А. Ли, Дж. Бондоу, Б.Дж. Дункан, С.А. (2008). Потеря как GATA4, так и GATA6 блокирует дифференцировку сердечных миоцитов и приводит к акардии у мышей. Dev Biol 317 , 614–619.

Чжао, Р. Ватт, А.Дж. Ли, Дж. Любке-Уиллер, Дж. Морриси, Э. Э. Дункан, SA (2005). GATA6 необходим для эмбрионального развития печени, но необязателен для раннего формирования сердца. Mol Cell Biol 25 , 2622–2631.

Цорн, А.М. Уэллс, Дж. М. (2007). Молекулярные основы развития энтодермы позвоночных. Int Rev Cytol 259 , 49–111.

Третья неделя разработки | Безграничная анатомия и физиология

Гаструляция

Во время гаструляции у эмбриона развиваются три зародышевых листка (энтодерма, мезодерма и эктодерма), которые дифференцируются в отдельные ткани.

Цели обучения

Опишите гаструляцию и формирование зародышевого листка

Ключевые выводы

Ключевые моменты
  • Гаструляция происходит после дробления и образования бластулы.Формирование первичной полоски является началом гаструляции. За ним следует органогенез, когда отдельные органы развиваются внутри новообразованных зародышевых листков.
  • Слой эктодермы даст начало нервной ткани, а также эпидермису.
  • Мезодерма развивается в сомиты, которые дифференцируются в скелетную и мышечную ткани, хорду, кровеносные сосуды, дерму и соединительную ткань.
  • Энтодерма дает начало эпителию пищеварительной и дыхательной систем и органов, связанных с пищеварительной системой, таких как печень и поджелудочная железа.
Ключевые термины
  • сомит : Одна из парных масс мезодермы, распределенная по бокам нервной трубки, которая в конечном итоге станет дермой, скелетными мышцами или позвонками.
  • гаструляция : Стадия эмбрионального развития, на которой гаструла образуется из бластулы путем внутренней миграции клеток.
  • хорда : Структура, встречающаяся у эмбрионов позвоночных, из которой развивается позвоночник.
  • epiboly : одно из многих движений раннего эмбриона, которое позволяет резко изменить физическую структуру и характеризуется
    истончением и распространением клеточных слоев.

Гаструляция — это ранняя фаза эмбрионального развития большинства животных, во время которой однослойная бластула реорганизуется в трехслойную (трехслойную) структуру, известную как гаструла. Эти три зародышевых слоя известны как эктодерма, мезодерма и энтодерма.

Гаструляция : Формирование трех первичных зародышевых листков происходит в течение первых двух недель развития.Зародыш на этой стадии имеет длину всего несколько миллиметров.

Гаструляция происходит после дробления и образования бластулы и первичной полоски. За ним следует органогенез, когда отдельные органы развиваются внутри новообразованных зародышевых листков. Каждый слой дает начало определенным тканям и органам в развивающемся эмбрионе.

У амниот, таких как человек, гаструляция происходит в следующей последовательности:

  1. Эмбрион становится асимметричным.
  2. Формируется примитивная полоса.
  3. Клетки эпибласта первичной полоски претерпевают переход от эпителия к мезенхиме и проникают в первичную полоску, образуя зародышевые листки.

Эктодерма дает начало эпидермису, а также нервному гребню и другим тканям, которые позже сформируют нервную систему. Между эктодермой и энтодермой находится мезодерма, дающая начало сомитам.

Сомиты образуют мышцы, хрящи ребер и позвонков, дерму, хорду, кровь и кровеносные сосуды, кость и соединительную ткань.

Энтодерма дает начало эпителию пищеварительной и дыхательной систем, а также органов, связанных с пищеварительной системой, таких как печень и поджелудочная железа. После гаструляции клетки тела организуются либо в слои соединенных клеток (как в эпителии), либо в виде сетки изолированных клеток, таких как мезенхима.

Молекулярный механизм и время гаструляции различаются у разных организмов. Однако некоторые общие черты гаструляции у триплобластных организмов включают:

  • Изменение топологической структуры зародыша от односвязной поверхности (сфероподобной) к неодносвязной поверхности (торообразной)
  • Дифференцировка клеток на один из трех типов (энтодермальный, мезодермальный или эктодермальный).
  • Пищеварительная функция большого количества энтодермальных клеток.

Хотя паттерны гаструляции сильно различаются в животном мире, они объединены пятью основными типами клеточных движений, происходящих во время гаструляции:

  1. Инвагинация
  2. Инволюция
  3. вторжение
  4. Расслоение
  5. Эпиболи

Нейруляция

После гаструляции в процессе нейруляции развивается нервная трубка в эктодерме над хордой мезодермы.

Цели обучения

Описание процесса нейруляции

Ключевые выводы

Ключевые моменты
  • Хорда стимулирует нейруляцию в эктодерме после ее развития.
  • Нервные клетки, идущие вдоль задней части эмбриона, образуют нервную пластинку, которая загибается наружу, превращаясь в бороздку.
  • Во время первичной нейруляции складки борозды сливаются, образуя нервную трубку. Передняя часть трубки образует базальную пластинку, задняя часть образует крыловидную пластинку, а центр образует нервный канал.
  • Концы нервной трубки закрываются в конце четвертой недели беременности.
Ключевые термины
  • базальная пластинка : В развивающейся нервной системе это область нервной трубки вентральнее предельной борозды. Он простирается от рострального среднего мозга до конца спинного мозга и содержит в основном двигательные нейроны.
  • нейруляция : Процесс формирования нервной системы позвоночных у эмбрионов.
  • Крыльная пластинка : Крыльная пластинка (или крыловидная пластинка) представляет собой нервную структуру в эмбриональной нервной системе, часть дорсальной стороны нервной трубки, которая включает передачу общих соматических и общих висцеральных сенсорных импульсов.Хвостовая часть позже становится частью сенсорного аксона спинного мозга.
  • хорда : Состоит из клеток, происходящих из мезодермы, обеспечивает
    сигналов к окружающей ткани во время развития.

Нейруляция – образование нервной трубки из эктодермы зародыша. Он следует за гаструляцией у всех позвоночных. Во время гаструляции клетки мигрируют внутрь зародыша, образуя три зародышевых слоя: энтодерму (самый глубокий слой), мезодерму (средний слой) и эктодерму (поверхностный слой), из которых разовьются все ткани и органы.

Упрощенно можно сказать, что эктодерма дает начало коже и нервной системе, энтодерма — кишечным органам, а мезодерма — остальным органам.

После гаструляции из мезодермы образуется хорда — гибкое палочковидное тело, проходящее вдоль задней части зародыша. В течение третьей недели беременности хорда посылает сигналы в вышележащую эктодерму, заставляя ее стать нейроэктодермой.

В результате образуется полоска нейрональных стволовых клеток, идущая вдоль спины плода.Эта полоска называется нервной пластинкой и является источником всей нервной системы.

Нервная пластинка загибается наружу, образуя нервную бороздку. Начиная с области будущей шеи, нервные складки этой борозды смыкаются, образуя нервную трубку (эта форма нейруляции называется первичной нейруляцией).

Передняя (вентральная или передняя) часть нервной трубки называется базальной пластинкой; задняя (спинная или задняя) часть называется крыловой пластинкой. Полая внутренняя часть называется нервным каналом.К концу четвертой недели беременности открытые концы нервной трубки (нейропоры) закрываются.

Нейруляция : Поперечные срезы, показывающие переход нервной пластинки в нервную трубку.

Вторичная нейруляция у позвоночных возникает, когда прекращается первичная нейруляция. Это процесс, посредством которого формируется нервная трубка на нижних уровнях и от каудальной до средней крестцовой области.

В целом, это включает в себя клетки нервной пластинки, формирующие шнуровидную структуру, которая мигрирует внутри эмбриона и образует пустоты, образуя трубку.Каждый организм использует первичную и вторичную нейруляцию в разной степени (за исключением рыб, которые используют только вторичную нейруляцию).

Клинический пример

Spina bifida — это врожденное нарушение развития, вызванное неполным закрытием нервной трубки во время нейруляции.

Расщелина позвоночника: Иллюстрация ребенка с расщелиной позвоночника

Развитие сомитов

Сомиты развиваются из параксиальной мезодермы и участвуют в обеспечении множества процессов развития.

Цели обучения

Опишите функции сомитов

Ключевые выводы

Ключевые моменты
  • Параксиальная мезодерма отличается от мезодермы, расположенной внутри эмбриона.
  • Наряду с нервной трубкой в ​​мезодерме развиваются отдельные парные структуры, называемые сомитами, которые развиваются в дерму, скелетные мышцы и позвонки.
  • Каждый сомит состоит из четырех отделов: склеротома, миотома, дерматома и синдетома.Каждый становится определенной тканью во время развития.
Ключевые термины
  • клетки нервного гребня : Временная, мультипотентная, мигрирующая клеточная популяция, дающая начало разнообразным клеточным линиям, включая меланоциты, черепно-лицевой хрящ, кости, гладкие мышцы, периферические и кишечные нейроны и глию.
  • conceptus : Плод или эмбрион, включая все окружающие ткани, защищающие и питающие его во время беременности.
  • сомит : Одна из парных масс мезодермы, распределенная по бокам нервной трубки, которая в конечном итоге станет дермой, скелетными мышцами или позвонками.

Развитие внутриэмбрионального целома

В развитии человеческого эмбриона внутриэмбриональный целом (или соматический целом) представляет собой часть концептуса, которая формируется в мезодерме. На второй неделе развития латеральная мезодерма разделяется на дорсальную соматическую мезодерму (соматоплевры) и вентральную внутренностную мезодерму (спланхноплевры).

К третьей неделе развития этот процесс приводит к образованию полости между соматоплеврой и спланхноплеврой, называемой внутриэмбриональной целой.Это пространство позже дает начало как грудной, так и брюшной полостям.

Развитие сомитов

В развивающемся эмбрионе позвоночных сомитов представляют собой массы мезодермы, которые можно обнаружить распределенными по обеим сторонам нервной трубки. Со временем они станут дермой (дерматомом), скелетными мышцами (миотомом), позвонками (склеротомом) и сухожилиями и хрящами (синдетомом).

Мезодерма, расположенная сбоку от нервной трубки, называется параксиальной мезодермой.Он отделен от хордамезодермы под нервной трубкой. Параксиальная мезодерма первоначально называлась несегментированной мезодермой
у позвоночных, но называлась сегментированной мезодермой у куриных эмбрионов.

Сомиты : Вид человеческого эмбриона сверху. Повторяющиеся сомиты отмечены более старым термином «примитивные сегменты».

По мере регрессии первичной полоски и сбора нервных валиков, предшествующих формированию нервной трубки, параксиальная мезодерма делится на блоки, называемые сомитами.Сомиты играют критическую роль в раннем развитии, участвуя в спецификации путей миграции клеток нервного гребня и аксонов спинномозговых нервов.

На более поздних стадиях развития сомиты разделяются на четыре компартмента:

Дерматом

Дерматом представляет собой дорсальную часть параксиального мезодермального сомита. У эмбриона человека она возникает на третьей неделе эмбриогенеза.

Дерматомы входят в состав кожи, жира и соединительной ткани шеи и туловища, хотя большая часть кожи происходит из мезодермы латеральной пластинки.

Миотом

Миотом — это часть сомитов, образующая мышцы. Каждый миотом делится на эпаксиальную часть (эпимеру) сзади и гипаксиальную часть (гипомеру) спереди.

Миобласты гипаксиального отдела образуют мышцы грудной и передней брюшной стенок. Эпаксиальная мышечная масса теряет свой сегментарный характер и образует мышцы-разгибатели шеи и туловища млекопитающих.

Склеротом

Склеротом образует позвонки, реберный хрящ и часть затылочной кости.Он формирует мускулатуру спины, ребер и конечностей.

Синдетом

Синдетом образует сухожилия и некоторые кровеносные сосуды.

Развитие сердечно-сосудистой системы

Кровеносная система первоначально развивается посредством васкулогенеза, при этом артериальная и венозная системы развиваются из различных эмбриональных областей.

Цели обучения

Схема развития сердечно-сосудистой системы

Ключевые выводы

Ключевые моменты
  • Дуги аорты представляют собой серию из шести парных эмбриологических сосудистых структур, дающих начало нескольким крупным артериям.Первая и вторая дуги исчезают рано. Третья дуга становится сонной артерией.
  • Четвертая правая дуга образует правую подключичную артерию, а четвертая левая дуга образует дугу аорты. Пятая дуга исчезает с обеих сторон. Проксимальная часть шестой правой дуги сохраняется как проксимальная часть правой легочной артерии. Шестая левая дуга отдает левую легочную артерию.
  • Приблизительно 30 заднелатеральных ветвей отходят от дорсальной аорты и образуют межреберные артерии, артерии верхних и нижних конечностей, поясничные артерии и латеральные крестцовые артерии.Боковые ветви аорты образуют дефинитивные почечные, надпочечниковые и гонадные артерии.
  • Вентральные ветви состоят из желточной и пупочной артерий. Желточные артерии образуют чревную, верхнюю и нижнюю брыжеечную артерии желудочно-кишечного тракта. После рождения пупочные артерии образуют внутренние подвздошные артерии.
  • Венозная система развивается из желточных вен, пупочных вен и кардинальных вен, которые впадают в венозный синус.
Ключевые термины
  • sinus venosus : Большая четырехугольная полость, предшествующая предсердию на венозной стороне хордового сердца. У человека он отчетливо присутствует только в эмбриональном сердце, где находится между двумя полыми венами.
  • дуги аорты : Также известные как артерии дуги глотки, это серия из шести парных эмбриологических сосудистых структур, дающих начало нескольким крупным артериям. Они вентральнее спинной аорты.
  • кардинальная вена : Прекардинальные вены или передние кардинальные вены участвуют в формировании внутренних яремных вен и вместе с общей кардинальной веной образуют верхнюю полую вену. При анастомозе передними кардинальными венами образуется левая плечеголовная вена.

Васкулогенез

Артериальная система человека берет начало от дуг аорты и от спинной части аорты, начиная с 4-й недели эмбриональной жизни.
Развитие кровеносной системы первоначально происходит в процессе васкулогенеза, образования новых кровеносных сосудов при отсутствии ранее существовавших.

Эмбриональная сердечно-сосудистая система : Профиль человеческого эмбриона возрастом от двадцати до двадцати одного дня.

Васкулогенез — это когда эндотелиальные клетки-предшественники (ангиобласты) мигрируют и дифференцируются в ответ на локальные сигналы (такие как факторы роста и внеклеточный матрикс) с образованием новых кровеносных сосудов. Артериальная и венозная системы человека развиваются из разных эмбриональных областей.

Дуги аорты

Дуги аорты — или артерии дуги глотки — представляют собой серию из шести парных эмбриологических сосудистых структур, дающих начало нескольким крупным артериям.Они расположены вентральнее спинной части аорты и отходят от аортального мешка.

Дуги 1 и 2

Дуги аорты : Схема дуг аорты и мест их артериального расположения.

Первая и вторая дуги рано исчезают, но дорсальный конец второй дает начало стременной артерии, сосуду, который атрофируется у человека, но сохраняется у некоторых млекопитающих. Он проходит через кольцо стремени и делится на надглазничную, подглазничную и нижнечелюстную ветви, которые следуют за тремя ветвями тройничного нерва.

Подглазничная и нижнечелюстная ветви отходят от общего ствола, конечная часть которого анастомозирует с наружной сонной артерией. При облитерации стременной артерии этот анастомоз расширяется и образует внутреннюю верхнечелюстную артерию; ветви стременной артерии теперь являются ветвями этого сосуда.

Общий ствол подглазничной и нижнечелюстной ветвей проходит между двумя корешками ушно-височного нерва и становится средней менингеальной артерией.Исходная надглазничная ветвь стременной артерии представлена ​​глазничными ветвями средней менингеальной артерии.

Дуги 3 и 4

Третья дуга аорты образует начало внутренней сонной артерии и называется сонной дугой. Четвертая правая дуга образует правую подключичную артерию до места отхождения ее внутренней грудной ветви. Четвертая левая дуга представляет собой дугу аорты между местом отхождения левой сонной артерии и окончанием артериального протока.

Дуги 5 и 6

Пятая дуга исчезает с обеих сторон. Проксимальная часть шестой правой дуги сохраняется как проксимальная часть правой легочной артерии, а дистальный отдел дегенерирует. Шестая левая дуга отдает левую легочную артерию и образует артериальный проток.

Этот проток остается в течение внутриутробной жизни, но закрывается в течение первых нескольких дней после рождения из-за повышенной концентрации O 2 . Это вызывает выработку брадикинина, который вызывает сужение протока, перекрывая весь поток.В течение одного-трех месяцев проток облитерируется и становится артериальной связкой.

Ветви аорты

Дорсальные аорты первоначально двусторонние, а затем сливаются, образуя дефинитивную дорсальную аорту. Приблизительно 30 заднелатеральных ветвей отходят от аорты и образуют межреберные артерии, артерии верхних и нижних конечностей, поясничные артерии и латеральные крестцовые артерии.

Боковые ветви аорты образуют дефинитивные почечные, надпочечниковые и гонадные артерии.Наконец, вентральные ветви аорты состоят из желточных артерий и пупочных артерий.

Желточные артерии образуют чревную, верхнюю и нижнюю брыжеечную артерии желудочно-кишечного тракта. После рождения пупочные артерии образуют внутренние подвздошные артерии.

Венозная система человека развивается в основном из желточной, пупочной и кардинальной вен, все из которых впадают в венозный синус. Венозная система возникает на четвертой-восьмой неделе развития человека.

Клинический пример

Большинство дефектов магистральных артерий возникают в результате персистенции дуг аорты, которые в норме должны регрессировать, или из-за регрессии дуг, которые в норме не должны регрессировать.

Двойная дуга аорты возникает с развитием аномальной правой дуги аорты, в дополнение к левой дуге аорты, формирующей сосудистое кольцо вокруг трахеи и пищевода, что обычно вызывает затруднение дыхания и глотания.

Иногда аномально сохраняется вся правая дорсальная аорта, а левая дорсальная аорта регрессирует.В этом случае правая аорта должна изогнуться поперек пищевода, вызывая затруднение дыхания или глотания.

Ворсинки хориона и развитие плаценты

В плаценте развиваются ворсинки хориона, чтобы максимизировать контакт площади поверхности с материнской кровью для обмена питательными веществами и газами.

Цели обучения

Суммируйте развитие ворсин хориона и плаценты

Ключевые выводы

Ключевые моменты
  • Ворсинки хориона проникают в децидуальную оболочку матки и разрушают ее, в то же время поглощая из нее питательные вещества для поддержки роста эмбриона.
  • Ворсинки начинают первичное развитие на четвертой неделе, полностью васкуляризируясь между пятой и шестой неделями.
  • Развитие плаценты начинается с имплантации бластоцисты; это приводит к его дифференциации на несколько слоев, которые обеспечивают обмен питательными веществами, газами и отходами с развивающимся эмбрионом и плодом, а также формируют защитный барьер.
Ключевые термины
  • хорион : Защитная и питательная оболочка, которая прикрепляет зародыши высших позвоночных к матке.
  • децидуальная оболочка матки : Термин, обозначающий слизистую оболочку матки (эндометрий) во время беременности, которая образует материнскую часть плаценты. Он образуется под влиянием прогестерона и образует весьма характерные клетки.
  • ворсинки хориона : Они вырастают из хориона, чтобы дать максимальную площадь контакта с материнской кровью.
  • плацента : Сосудистый орган, имеющийся только у женщин во время беременности. Он поставляет пищу и кислород от матери к плоду и возвращает отходы.Он имплантируется в стенку матки и соединяется с плодом через пуповину. Изгоняется после рождения.

Ворсинки хориона

Ворсинки хориона отрастают от хориона после их быстрого разрастания, чтобы дать максимальную площадь контакта с материнской кровью. Эти ворсинки проникают в децидуальную оболочку матки и разрушают ее, в то же время поглощая из нее питательные вещества, необходимые для роста эмбриона.

Хорионическая артерия : Изображение, показывающее ворсинки хориона и материнские сосуды.

На первичной стадии (конец четвертой недели) ворсины хориона маленькие, не сосудистые и содержат только трофобласт. На вторичном этапе (5-я неделя) ворсинки увеличиваются в размерах и разветвляются, в них врастает мезодерма; в этот момент ворсинки содержат трофобласт и мезодерму.

На третичной стадии (пятая-шестая неделя) в мезодерму врастают ветви пупочных сосудов; таким образом ворсины хориона васкуляризируются. В этом месте ворсинки содержат трофобласт, мезодерму и кровеносные сосуды.

Эмбриональная кровь доставляется к ворсинкам ветвями пупочных артерий. Пройдя через капилляры ворсинок, по пупочным венам возвращается к зародышу. Ворсинки хориона жизненно важны во время беременности с гистоморфологической точки зрения и, по определению, являются продуктом зачатия.

Плацента

Плацента — это орган эмбрионального происхождения, который соединяет развивающийся плод со стенкой матки, обеспечивая поглощение питательных веществ, выведение отходов и газообмен через кровоснабжение матери.Плацента начинает развиваться после имплантации бластоцисты в материнский эндометрий.

Плацента функционирует как плодо-материнский орган с двумя компонентами: плодная плацента (chorion frondosum), которая развивается из той же бластоцисты, которая образует плод; и материнская плацента (decidua basalis), которая развивается из ткани материнской матки.

Внешний слой бластоцисты становится трофобластом, формирующим наружный слой плаценты. Этот слой делится еще на два слоя: нижележащий слой цитотрофобласта и вышележащий слой синцитиотрофобласта.

Последний представляет собой многоядерный сплошной слой клеток, покрывающий поверхность плаценты. Он образуется в результате дифференцировки и слияния нижележащих клеток цитотрофобласта, процесс, который продолжается на протяжении всего развития плаценты. Таким образом, синцитиотрофобласт (также известный как синцитий) способствует барьерной функции плаценты.

Плацента : Изображение, иллюстрирующее плаценту и ворсинки хориона. Видно, что пуповина соединена с плодом и плацентой.

Слой энтодермы: определение и производные — видео и расшифровка урока

Производные энтодермы

Производные или части тела, которые развиваются из зародышевого слоя энтодермы, включают части пищеварительного тракта, дыхательных путей, мочевыводящих путей и некоторых внутренних органов.

Внутренняя эпителиальная выстилка большей части желудочно-кишечного тракта происходит из энтодермы. Желудочно-кишечный тракт — это трубка вашей пищеварительной системы, которая включает рот, глотку, пищевод, желудок, кишечник и задний проход.Выстилка рта и ануса являются наиболее внешними частями и фактически происходят из слоя эктодермы. Однако остальная часть желудочно-кишечного тракта развивается из энтодермы.

Дыхательные пути идут от носа к легким. Ткань, выстилающая внутренние носовые ходы, состоит из эктодермы, а остальная часть слизистой оболочки дыхательных путей — из энтодермы. Сюда входят гортань, трахея, меньшие трубки, ведущие к легким, и дыхательные поверхности легких.

Части мочевого пузыря и уретры мочевыделительной системы также происходят из энтодермы. Мочевой пузырь хранит мочу до тех пор, пока уретра не выпустит ее наружу.

Несколько других внутренних органов также происходят из энтодермы, в том числе:

  • Печень , которая является самым большим внутренним органом и важна для пищеварения и удаления токсинов из крови.
  • поджелудочная железа , орган пищеварительной системы, секретирующий важные ферменты и гормоны.
  • желчный пузырь , небольшой орган, связанный с печенью.
  • щитовидная железа , гормон-секретирующий орган, расположенный на шее.
  • Паращитовидные железы , которые состоят из небольших секретирующих гормон желез на задней стороне щитовидной железы.
  • тимус , орган иммунной системы, расположенный прямо над сердцем.

Краткий обзор урока

Организмы, подвергшиеся гаструляции в процессе развития, образуют два или три разных зародышевых листка. Диплобластные животные имеют гаструлу, состоящую только из слоев эктодермы и энтодермы. Триплобластные животные имеют гаструлу со слоями эктодермы, энтодермы и мезодермы. Эти слои эмбриональной ткани в конечном итоге разовьются во все различные ткани и структуры, имеющиеся у взрослого животного.

Эктодерма — самый внешний слой, из которого формируются кожа и нервная система. Мезодерма представляет собой средний зародышевый слой и формирует большинство систем органов. Энтодерма представляет собой самый внутренний зародышевый слой и развивается во многие внутренние структуры, включая выстилку пищеварительного и респираторного трактов, части мочевыделительной системы, печень, поджелудочную железу, желчный пузырь, щитовидную железу, паращитовидные железы и тимус.

0 comments on “Производные зародышевых листков у человека таблица: Таблица производные эктодермы, мезодермы, энтодермы

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.