Автотрофные и гетеротрофные организмы таблица: Автотрофы и гетеротрофы – таблица с отличиями (9 класс, биология) - specable.ru

Типы питания клетки — Пасечник, Швецов 9 класс (ответы)

75. Закончите схему

Классификация организмов по типу питания

Организмы (по типу питания):

1. Автотрофы:

1.1 – фототрофы

1.2 – хемотрофы

2. Гетеротрофы:

2.1 – грибы

2.2 – животные

2.3. – некоторые бактерии

76. Закончите предложения

Способ питания организма зависит от того, способен ли он самостоятельно создавать необходимые для построения клеток и процессов жизнедеятельности органические вещества из неорганических, или получает их из внешней среды

По способу питания зеленые растения являются фототрофами

Основной источник энергии на нашей планете – солнечный свет

77. Как вы думаете, можно ли считать, что все клетки зеленого растения питаются автотрофно? Ответ обоснуйте

Нельзя.
Некоторые клетки зеленого растения питаются гетеротрофно: клетки камбия, корня. Клетки этих частей растения не способны к фотосинтезу и питаются за счет органических веществ, синтезированных зелеными частями растений

78. Заполните таблицу «Автотрофные и гетеротрофные организмы»

Группы организмов Способы получения органических веществ Представители
Автотрофы за счет солнечного света, либо за счет химических превращений минеральных соединений зелень, растения, бактерии
Гетеротрофы за счет поглощения готовых органических веществ извне грибы, бактерии, животные

Группы организмов	Способы получения органических веществ	Представители
Автотрофы	за счет солнечного света, либо за счет химических превращений минеральных соединений	зелень, растения, бактерии
Гетеротрофы	за счет поглощения готовых органических веществ извне	грибы, бактерии, животные

79. Заполните таблицу «Классификация гетеротрофных организмов по способу получения органических веществ»

Группы гетеротрофов Особенности питания Представители
Сапрофиты питаются мертвыми органическими остатками бактерии гниения, многие грибы
Паразиты существуют только на живых организмах болезнетворные бактерии, грибы
Голозои три этапа: поедание, переваривание, всасывание переработанных веществ многоклеточные животные

Группы гетеротрофов	Особенности питания	Представители
Сапрофиты	питаются мертвыми органическими остатками	бактерии гниения, многие грибы
Паразиты	существуют только на живых организмах	болезнетворные бактерии, грибы
Голозои	три этапа: поедание, переваривание, всасывание переработанных веществ	многоклеточные животные

таблица по биологии для 9 класса, разделение на другие способы питания

Автор na5club На чтение 4 мин. Опубликовано 10.06.2020

Для поддержания процессов жизнедеятельности все организмы нуждаются в питании. Однако существует несколько типов обеспечения живого существа органическими веществами. Считается, что гетеротрофы зависят от автотрофов, хотя чёткой грани в превосходстве одних над другими не существует. В школе этой теме посвящают несколько уроков. Чаще всего учителя представляют информацию об автотрофах и гетеротрофах для 9 класса в таблицах по биологии.

Автотрофы (продуценты)

Принцип питания автотрофов заключается в синтезе органических веществ из неорганических. Различные соединения окружающей среды перерабатываются ими в необходимые для жизни питательные вещества. Автотрофы — важные представители пищевой системы, потому что они вырабатывают органические компоненты для представителей другого типа питания, гетеротрофов. Но нельзя и переоценивать их значение в экосистеме и в природе в целом. Например, некоторые живые существа способны получать питательные вещества сразу несколькими способами. Они питаются миксотрофным способом.

Автотрофы отличаются от других организмов своими особенностями:

Поглощают энергию солнца и углекислый газ.
На свету способны выделять кислород.

«Первичная продукция» — это процесс трансформации солнечной энергии в молекулярную. Бактерии и растения, питающиеся автотрофным способом, осуществляют этот механизм. Фотосинтезирующие и хемосинтезирующие живые существа — подразделения автотрофов. Первые получают энергию с помощью фотосинтеза (сложного процесса переработки солнечного света, углекислого газа, воды, минеральных веществ в кислород).

А хемосинтезирующие организмы подпитываются энергией, получаемой при химической реакции серы и железа. К ним относятся продуценты, вырабатывающиеся из сероводорода на глубине морей и океанов.

Подразделение «фототрофы»

К таким организмам относят бактерии, которые поглощают свет для получения энергии и поддержания процессов метаболизма в микроорганизмах. Они служат помощниками в биологических исследованиях, которые направлены на поиск путей пигментного биосинтеза и углеродного метаболизма. Фотосинтетики осуществляют реакции биосинтеза с помощью солнца. К фотоавтотрофам относятся организмы, способные к фотосинтезу:

Клетки зелёных растений, содержащие хлорофилл.
Бактерии, способные к фотосинтезу (пример — цианобактерии).

Подтип «хемотрофы»

Железобактерии — бактерии, относящиеся к хемосинтетикам. Именно они способны изменять валентность железа от двух до трёх. Молекулярная сера выделяется при окислении сероводорода серобактериями. В сообщество хемосинтетиков входят также нитрифицирующие бактерии. С их помощью аммиак окисляется до кислот с содержанием азота. В результате их взаимодействия с почвенными минералами образуются нитраты и нитриты. В процессе такой реакции образуется энергия, которая используется для создания макроэнергетической связи и синтеза питательных веществ. Благодаря хемотрофам:

Осуществляется природный круговорот серы и азота.
Почва насыщается нитритами и нитратами.

Гетеротрофы (консументы)

Что представляют собой организмы, питающиеся гетеротрофным типом питания? Они неспособны синтезировать органические вещества из неорганических, а питаются уже готовыми питательными веществами, то есть за счёт автотрофов. Какие организмы питаются таким типом? К гетеротрофам относятся два царства:

Животные.
Грибы.

Именно по причине разных типов питания грибы отделили от растений в отдельное царство, поэтому они больше животные, чем растения. Гетеротрофы — это очень многоликая и разная совокупность живых организмов. В биологии их делят на две большие группы.

Консументы — живые существа, обогащающие себя природными органическими веществами. Они, в свою очередь, бывают первого и второго порядка. Первые включают в себя травоядных животных, а вторые — хищников, питающихся другими консументами. Редуценты — живые существа, разлагающие органику на неорганику. Обычно к ним относятся грибы и бактерии гниения. Значение редуцентов очень велико в экосистеме, так как именно они отвечают за образование почвы путём разложения умерших тел животных и растений.

Гетеротрофов делят по способу употребления питательных веществ:

На осмотрофов (способны питаться через клеточные стеночки, то есть осмотрофным типом).
Фаготрофов (едят кусочками, глотательным способом).

В качестве еды гетеротрофы используют как живые, так и мёртвые организмы. Поэтому они делятся на биотрофов (хищники и травоядные, поедающие живых существ), саптотрофов (грибы и дрожжи, питающиеся мёртвыми организмами).

Биотрофы, в свою очередь, делятся на зоофагов и фитофагов. Первые потребляют животных, а вторые поедают растения. Всеядные существа являются зоофагами и фитофагами одновременно. Зачастую это млекопитающие (в их числе и человек). Саптотрофы употребляют в качестве пищи трупы животных, останки беспозвоночных животных и экскрементами.

Сравнительная характеристика

Чтобы наглядно рассмотреть различия между разными типами питания, можно представить их в виде таблицы:

Признак для сравнения	Автотрофы	Гетеротрофы
Системы органов	Вегетативные и репродуктивные.	Репродуктивные и сомантические.
Запас углеводов	Крахмал.	Гликоген.
Раздражимость	Нет.	Присутствует.
Наличие защитной оболочки клетки	Есть.	Отсутствует.
Источник энергии	Солнце.	Готовые питательные вещества.
Положение в пищевой цепи	Продуценты синтезируют питательные вещества самостоятельно.	Консументы употребляют в качестве пищи готовые органические вещества.

Несмотря на некоторые различия, гетеротрофы и автотрофы очень тесно связаны. Первые зависят от вторых, и также испытывают потребности в водоснабжении, питании, кислороде и солнечном свете.

Конспект по биологи и на тему «Автотрофы и гетеротрофы»

Автотрофы и гетеротрофы.

По способу питания все организмы делятся на автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы – организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических. Образование органических веществ происходит в ходе фотосинтеза или хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют растения и цианобактерии, поэтому их называют фототрофами. В данном случае источником необходимой для синтеза энергии является солнечный свет. Хемосинтез характерен для некоторых групп бактерий (железобактерии, серобактерии, нитрифицирующие бактерии и др.). При этом для образования органических веществ используется энергия окисления неорганических соединений.

Автотрофы выполняют в экосистемах функцию продуцентов.

Гетеротрофные организмы используют готовые органические соединения, созданные автотрофами. К гетеротрофам относятся животные, грибы и большинство бактерий. В экосистемах гетеротрофы являются консументами или редуцентами. Среди автотрофов выделяют группу сапрофитов (сапрофитные грибы, сапрофитные бактерии), которые используют мертвое органическое вещество (детрит).

Существуют также организмы, которые в зависимости от условий используют тот или иной способ питания. Например, эвглена зеленая на свету осуществляет фотосинтез, а при недостатке освещения поглощает из окружающей среды готовые органические вещества. Такие организмы называются миксотрофами.

Вирусы.

Не имеют клеточного строения. Вирион («зрелый» вирус) состоит из нуклеиновой кислоты (только ДНК или только РНК) и белковой оболочки.

Являются внутриклеточными паразитами. Проявляют признаки живого только в клетке-хозяине.

Попав в клетку, вирус изменяет работу ее генома так, что клетка начинает воспроизводить его нуклеиновую кислоту и белки. Из образовавшихся молекул нуклеиновой кислоты и белков путем самосборки образуются вирусные частицы.

Вирусы вызывают различные заболевания растений и животных, в т.ч. человека. Вирусные заболевания: оспа, герпес, гепатит, СПИД, грипп, полиомиелит, бешенство, мозаичная болезнь табака.

Особую группу вирусов составляют бактериофаги – вирусы, поражающие бактерий.

3.2. Воспроизведение организмов, его значение. Способы размножения, сходство и отличие полового и бесполого размножения. Использование полового и бесполого размножения в практической деятельности человека. Роль мейоза и оплодотворения в обеспечении постоянства числа хромосом в поколениях. Применение искусственного оплодотворения у растений и животных

Термины и понятия, проверяемые в экзаменационной работе: бесполое размножение, вегетативное размножение, гермафродитизм, зигота, онтогенез, оплодотворение, партеногенез, половое размножение, почкование, спора.

Размножение в органическом мире. Способность к размножению является одним из важнейших признаков жизни. Эта способность проявляется уже на молекулярном уровне жизни. Вирусы, проникая в клетки других организмов, воспроизводят свою ДНК или РНК и таким образом размножаются. Размножение – это воспроизведение генетически сходных особей данного вида, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни.

Различают следующие формы размножения:

Бесполое размножение. Эта форма размножения характерна как для одноклеточных, так и для многоклеточных организмов. Однако наиболее распространено бесполое размножение в царствах Бактерии, Растения и Грибы. В царстве Среди животных этим способом размножаются в основном простейшие и кишечнополостные.

Существует несколько способов бесполого размножения:

– Простое деление материнской клетки на две или несколько клеток. Так размножаются все бактерии и простейшие.

– Вегетативное размножение частями тела характерно для многоклеточных организмов – растений, губок, кишечнополостных, некоторых червей. Растения вегетативно могут размножаться черенками, отводками, корневыми отпрысками и другими частями организма.

– Почкование – один из вариантов вегетативного размножения свойственен дрожжам и кишечнополостным многоклеточным животным.

– Митотическое спорообразование распространено среди бактерий, водорослей, некоторых простейших.

Бесполое размножение обычно обеспечивает увеличение численности генетически однородного потомства, поэтому его часто применяют селекционеры растений для сохранения полезных свойств сорта.

Половое размножение – процесс, в котором объединяется генетическая информация от двух особей. Объединение генетической информации может происходить при конъюгации (временном соединении особей для обмена информацией, как это происходит у инфузорий) и копуляции (слиянии особей для оплодотворения) у одноклеточных животных, а также при оплодотворении у представителей разных царств. Особым случаем полового размножения является партеногенез у некоторых животных (тли, трутни пчел). В этом случае новый организм развивается из неоплодотворенного яйца, но до этого всегда происходит образование гамет.

Половое размножение у покрытосеменных растений происходит путем двойного оплодотворения. Дело в том, что в пыльнике цветка образуются гаплоидные пыльцевые зерна. Ядра этих зерен делятся на два – генеративное и вегетативное. Попав на рыльце пестика, пыльцевое зерно прорастает, образуя пыльцевую трубку. Генеративное ядро делится еще раз, образуя два спермия. Один из них, проникая в завязь, оплодотворяет яйцеклетку, а другой сливается с двумя полярными ядрами двух центральных клеток зародыша, образуя триплоидный эндосперм.

При половом размножении особи разного пола образуют гаметы. Женские особи производят яйцеклетки, мужские – сперматозоиды, обоеполые особи (гермафродиты) производят и яйцеклетки, и сперматозоиды. У большинства водорослей сливаются две одинаковых половых клетки. При слиянии гаплоидных гамет происходит оплодотворение и образование диплоидной зиготы. Зигота развивается в новую особь.

Все вышеперечисленное справедливо только для эукариот. У прокариот тоже есть половое размножение, но происходит оно по-другому.

Таким образом, при половом размножении происходит смешивание геномов двух разных особей одного вида. Потомство несет новые генетические комбинации, что отличает их от родителей и друг от друга. Различные комбинации генов, проявляющиеся в потомстве в виде новых, интересующих человека признаках, отбираются селекционерами для выведения новых пород животных или сортов растений. В некоторых случаях применяют искусственное оплодотворение. Это делается и для того, чтобы получить потомство с заданными свойствами, и для того, чтобы преодолеть бездетность некоторых женщин.

Существует множество способов классификации живых организмов, альтернативных классической систематике, оперирующей видами, родами и далее всё более и более крупными систематическим единицами вплоть до царств и империй. Альтернативные способы классификации позволяют акцентировать наше внимание на различных аспектах жизнедеятельности живых организмов и помогают лучше осознать фундаментальные биологические закономерности.

С точки зрения строения наиболее фундаментальным является деление организмов на одноклеточные (для которых понятия «клетка» и «организм» совпадают) и многоклеточные. Промежуточной формой ученые считают колониальные одноклеточные организмы со слабо выраженной дифференциацией клеток (например, вольвокс). При этом следует отметить, что истинная многоклеточность свойственна только эукариотам. Все прокариоты – одноклеточные, хотя многие их виды существуют колониями. Одноклеточными бывают как животные (простейшие), так и растения (многие виды водорослей). Современные систематики выделяют одноклеточные и колониальные организмы в отдельное царство – Протисты.

Фундаментальным свойством живой материи является способность к обмену веществом и энергией с окружающей средой. Классификация по источнику вещества и энергии или (упрощая) «по способу питания» также чрезвычайна важна. В соответствие с этой классификацией все живые организмы подразделяются на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы синтезируют необходимые им для жизни органические вещества из неорганических, используя энергию солнечного света (фотоавтотрофы) или химических связей (хемоавтотрофы). Гетеротрофы используют готовые органические вещества в качестве источника пластического материала и энергии. Таким образом (опять-таки несколько упрощая), автотрофы не нуждаются в гетеротрофах для поддержания своего существования, а гетеротрофы нуждаются в автотрофах в качестве источника органического вещества. Среди бактерий встречаются все типы питания. Растения – фотоавтотрофы (за незначительным исключением – есть паразитические и сапрофитные растения), грибы и животные – гетеротрофы.

Среди гетеротрофов также выделяют множество более узких групп. Например, сапротрофы питаются преимущественно отмершими растениями, трупами животных и их фекалиями, осуществляя важную функцию «утилизации» мертвой органики.Паразиты – организмы, использующие в качестве источника пищи и «естественной среды обитания» другой (обычно более крупный) организм. Симбионты – организмы, сосуществующие или, если хотите, «взаимно паразитирующие» друг на друге и оба извлекающие из этого определённые преимущества. В последние годы в литературе симбиозом называют любые длительные отношения между видами, в том числе паразитизм, поэтому для взаимовыгодных отношений лучше использовать понятие мутуализм. (Главное отличие паразитизма от мутуализма: при паразитизме все выгоды от союза получает лишь однасторона – паразит, на долю хозяина достаются лишь издержки). Паразиты, в свою очередь, подразделяются на облигатных(постоянно проживающих в организме хозяина) и факультативных (для которых паразитизм на данном хозяине является лишь одной из возможных форм существования и способов питания).

Особое положение среди паразитов (и вообще в органическом мире) занимают вирусы и фаги (вирусы бактерий). Их одни ученые называют «неклеточной формой жизни», другие же вовсе не считают «живыми» в прямом смысле этого слова.

Вирусы состоят из белковой оболочки, собранной из субъединиц одного или нескольких белков, и молекулы нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), упакованной в эту оболочку (иногда над белковой оболочкой остается плазматическая мембрана клетки-хозяина). Проникнув в клетку, вирус использует свою нуклеотидную последовательность в качестве матрицы для синтеза новых собственных копий, используя аппарат трансляции клетки-хозяина. Когда синтезировано достаточное количество копий, вирус провоцирует распад клетки-хозяина и многие тысячи молодых вирусов выходят в окружающую среду.

Классическим примером вируса является открытый в 1852 г. русским ботаником Д. И. Ивановским вирус табачной мозаики (строение вируса было описано гораздо позже).

Рис. 1. Строение вируса табачной мозаики

Вирусы вызывают множество болезней. Некоторые из которых чрезвычайно опасны для человека (чума, бешенство, полиомиелит). И, конечно же, вирусной является самая опасная болезнь нашего времени, «чума ХХ века» – СПИД – синдромприобретенного иммунодефицита. Вирус СПИДа – ретро-вирус (содержит РНК), который поражает иммунную систему человека.

Жизненный цикл вируса (HIV) начинается с того, что вирусная частица присоединяется снаружи к клетке и вводит внутрь неё свою сердцевину. Сердцевина вириона содержит две идентичные цепи РНК, а также структурные белки и ферменты, функционирующие на последующих стадиях жизненного цикла. Фермент обратная транскриптаза, имеющая несколько ферментативных активностей, осуществляет этапы переноса генетической информации вируса – синтез ДНК. На первом этапе она синтезирует одноцепочечную ДНК по РНК; затем синтезируется вторая цепь, первая используется в качестве матрицы. Генетическая информация вируса, теперь уже в форме двухцепочечной ДНК, проникает в клеточное ядро. С помощью того же фермента эта ДНК встраивается в хромосомную ДНК. В таком виде вирусная ДНК, называемая провирусом, будет воспроизводиться вместе с собственными генами при делении клетки и передаваться следующим поколениям. Вторая часть жизненного цикла HIV – производство новых вирионов – совершается спорадически (нерегулярно) и только в некоторых зараженных клетках.

Больной СПИДом может умереть от самой незначительной инфекции. Одной из опасных черт этой болезни является длительный латентный период, во время которого человек не подозревает о своей болезни, но, являясь носителем вируса, может заразить других людей. Вирус СПИДа легко разрушается во внешней среде, поэтому бытовое общение с ВИЧ-инфицированными (носителями) и больными не опасно. Вирус передается от организма к организму с «биологическими жидкостями», такими, как сперма и кровь. В группе риска оказываются прежде всего люди, ведущие беспорядочную половую жизнь, и наркоманы, использующие инъекционные наркотики. Эффективной терапии против СПИДа на сегодняшний день не существует, имеющиеся (очень дорогие) препараты, способны лишь отсрочить развитие болезни, но не излечить.

Методы терапии вообще любых вирусных инфекций крайне мало результативны. Большинство антибиотиков эффективны против бактерий, блокируя их аппарат трансляции (прокариотические рибосомы), отличный от аппарата трансляции у человека. Против вирусов они неэффективны. Поэтому без консультации с врачом принимать антибиотики во время вирусных инфекций (к которым относится большинство простуд) бессмысленно и даже вредно. Основными методами борьбы с вирусными заболеваниями является профилактика и вакцинация. Вакцина – небольшая порция мёртвого или ослабленноговируса – вводится в организм и активирует специфический иммунитет против данного вируса. Если позднее в организм попадет «настоящий» вирус, иммунная система сумеет быстро его распознать и нейтрализовать.

Именно вакцинация помогла победить такие страшные болезни, как оспа и полиомиелит. К сожалению, многие вирусы изменяются слишком быстро или обладают слишком большим «внутривидовым» разнообразием, чтобы к ним можно было выработать эффективную вакцину. Так, вакцина против СПИДа всё ещё не получена, хотя работы в этом направлении ведутся уже много лет. А вакцину против гриппа приходится синтезировать заново каждый год: так сильно успевает за это время измениться вирус.

Систематизация материала по теме «Способы питания живых организмов»

МБОУ «Карагайская СОШ № 2»

с. Карагай, Пермский край

Способы питания живых организмов

Систематизация материала

10-11 класс, УМК любой

Подготовила:

Трефилова Раиса Поликарповна,

учитель биологии,

МБОУ «Карагайская СОШ № 2»,

Карагай – 2018

Способы питания живых организмов

Заполните таблицу. Повторите определения терминов: авторофы, гетеротрофы, фоторофы (фотосинтетики), хемотрофы (хемосинтетики), сапротрофы, паразиты, внутриклеточные паразиты, голозои.

Показатели	Автотрофные организмы			Гетеротрофные организмы
	Фототрофные	Хемотрофные	Сапротрофные		Паразиты
1. Источник получения органического вещества
2. Источник получения энергии
3. Процесс
4. Представители животного мира
5. Представители растительного мира
6. Бактерии
7. Грибы
8. Вирусы

Таблица для проверки

Показатели	Автотрофные организмы			Гетеротрофные организмы
	Фототрофные	Хемотрофные	Сапротрофные		Паразиты
1. Источник получения органического вещества	Углекислый газ, вода			Готовые органические вещества мёртвых тел		Готовые органические вещества живых тел – хозяев в течение длительного времени
2. Источник получения энергии	Солнечная радиация, свет	Реакция окисления неорганических веществ	Реакции окисления белков, жиров, углеводов, идущие с выделением энергии
3. Процесс	Фотосинтез	Хемосинтез	Энергетический обмен
4. Представители животного мира	Эвглена зелёная	Нет	Большинство животных		Простейшие, паразитические черви, клещи, насекомые, минога
5. Представители растительного мира	Все зелёные растения	Нет	Растения-хищники в условиях недостатка минеральных веществ: росянка, пузырчатка, непентес, венерина мухоловка, Подземные гаметофиты некоторых папоротниковидных		Цветковые растения – паразиты: омела, заразиха, повилика, петров крест, подъельник, раффлезия
6. Бактерии	Окрашенные бактерии (пурпурные и зелёные, содержащие бактериохлорофилл)	Нитрифицирующие бактерии, серобактерии, железобактерии	Бактерии брожения, гнилостные бактерии		Болезнетворные бактерии: туберкулёзная палочка (палочка Коха), чумная палочка, дифтерийная палочка, холерный вибрион и т.д.
7. Грибы	Нет	Нет	Плесневые грибы		Грибы – паразиты
8. Вирусы	Нет	Нет	Нет		Внутриклеточные (неклеточные) паразиты

Источники информации

Биологический энциклопедический словарь. https://gufo.me/dict/biology

Богданова Т.Л., Солодова Е.А. Биология: справочник для старшеклассников и поступающих в ВУЗы/ Т.Л.Богданова, Е.А.Солодова. – 3-е изд.-М.: АСТ-ПРЕСС ШКОЛА, 2008.

https://ru.wikipedia.org/wiki/Бактерии

https://ru.wikipedia.org/wiki/Грибы

Учебник по биологии, УМК любой.

ФГБОУ ВО Костромская ГСХА — Программы вступительных испытаний для поступающих на базе среднего профессионального образования (2022)

Программы вступительных испытаний для поступающих на базе среднего профессионального образования (2022) (pdf)

Программа вступительных испытаний по дисциплине «Основы экономики и права»

Общество

Общество как сложная динамическая система. Взаимосвязь основных сфер общественной жизни. Важнейшие институты общества. Общественные отношения.

Человечество как социальная общность. Многообразие. Взаимосвязь и целостность современного мира. Противоречия современного общественного развития. Глобальные проблемы человечества.

Экономика

Экономика: наука и хозяйство, теория и практика. Потребности и ресурсы: проблемы выбора. Роль экономики в жизни общества. Типы экономических систем, их отличительные признаки. Виды экономических отношений. Экономический цикл, его основные фазы. Экономический рост.

Экономическое содержание собственности. Формы и отношения собственности. Разгосударствление и приватизация. Частная собственность на землю и ее экономическое значение.

Экономическая деятельность. Общая характеристика сферы производства и сферы услуг. Производство: структура, факторы, виды. Измерители экономической деятельности. Экономика производителя.

Предпринимательство: сущность, функции, виды.

Рынок как особый институт, организующий социально-экономическую систему общества. Многообразие рынков. Конкуренция. Спрос и предложение. Обмен. Специализация. Россия в условиях рыночных отношений.

Деньги, их функции. Банки, инфляция.

Государство и экономика. Экономические функции и задачи государства. Экономическая политика. Государственный бюджет. Государственный долг. Бюджетно-налоговое и денежно-кредитное регулирование экономики. Налоги, их виды и функции.

Мировая экономика. Россия в системе международных экономических отношений. Международное разделение труда и международная торговля. Экономическое сотрудничество и интеграция.

Экономика потребителя. Право потребителя, их защита. Уровень жизни. Прожиточный минимум. Рынок труда. Занятость и безработица.

Экономическая культура. Экономическая свобода и социальная ответственность. Культура производства и потребления. Нравственно-правовые основы экономических отношений.

Экономический интерес, экономическая свобода и социальная ответственность хозяйственного субъекта.

Социальное законодательство. Социальная политика.

Право

Право в системе социальных норм. Роль права в жизни человека, общества, государства. Система права: основные отрасли, институты, отношения. Источник права. Правовые акты. Публичное и частное право. Правоотношения. Правонарушения. Юридическая ответственность и ее виды. Правовая культура.

Международные документы по правам человека. Всеобщая декларация прав человека. Социально-экономические, политические и личные права и свободы. Система судебной защиты прав человека. Международное гуманитарное право.

Государственное право. Конституция в иерархии нормативных актов. Конституция Российской федерации об основах конституционного строя. Закрепление в Конституции общепринятых международных стандартов прав человека.

Структура высшей государственной власти в Российской Федерации.

Федерация и ее субъекты.

Гражданин, гражданство и государство. Участие граждан в политике и управлении. Политические организации. Многопартийность. Правовая культура.

Основные признаки и значение юридической ответственности. Признаки и виды правонарушений. Проступок и преступление.

Административное право. Органы государственного управления. Административная ответственность.

Гражданское право. Право собственности юридических и физических лиц. Обязательства в гражданском праве. Трудовое право. Трудовой договор. Формы и виды оплаты труда. Заработная плата. Трудовая дисциплина. Трудовые споры и порядок их разрешения.

Уголовное право. Преступление и наказание в уголовном праве. Ответственность за преступления против личности. Уголовная ответственность за другие виды преступлений. Правоохранительные органы.

ПРИКЛАДНАЯ МАТЕМАТИКА В ИНЖЕНЕРНО-ТЕХНИЧЕСКОМ ПРОФИЛЕ

1. АЛГЕБРА, НАЧАЛА МАТЕМАТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА И ИХ ПРИЛОЖЕНИЯ К ФИЗИКЕ, ТЕХНИКЕ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИМ ПРОЦЕССАМ

1.1. Числа и величины, их применение в физике, технике и инженерных расчетах.

· Расширение понятия числа: натуральные, целые, рациональные, действительные, комплексные числа.

· Множество и его элементы. Способы задания множеств. Равные множества. Пустое множество. Подмножество. Операции над множествами. Иллюстрация соотношений между множествами с помощью диаграмм Эйлера. Множества натуральных, целых, рациональных действительных, комплексных чисел.

· Отношение. Процентное отношение двух чисел. Деление числа в данном отношении. Масштаб.

· Пропорция. Основное свойство пропорции. Прямая и обратная пропорциональные зависимости и их примеры в физике, технике и технологических процессах.

· Проценты. Нахождение процентов от числа. Нахождение числа по его процентам. Формула сложных процентов. Процентные расчеты при решении физических и инженерно-технологических задач.

· Примеры зависимостей между величинами в физике, технике и технологических процессах. Представление физических зависимостей в виде формул. Вычисления по формулам.

· Комплексные числа и их геометрическая интерпретация. Сопряжённые комплексные числа. Действительная и мнимая части, модуль и аргумент комплексного числа. Алгебраическая и тригонометрическая формы записи комплексных чисел. Арифметические операции с комплексными числами. Натуральная степень комплексного числа. Формула Муавра.

· Радианная мера угла. Связь радианной меры угла с градусной мерой.

· Приближённые вычисления в физических и инженерно-технологических расчетах. Абсолютная и относительная погрешности.

· Применение математического аппарата раздела к решению профессионально-ориентированных задач.

1.2. Выражения, их применение для характеристики физико-технических и технологических объектов и процессов.

· Выражения с переменными и их использование в представлении физической и технической информации. Значение выражения с переменными. Допустимые значения переменных. Тождество. Тождественные преобразования алгебраических выражений. Доказательство тождеств.

· Степень с натуральным показателем и её свойства. Одночлены. Одночлен стандартного вида. Степень одночлена. Многочлены. Многочлен стандартного вида. Степень многочлена. Сложение, вычитание и умножение многочленов. Формулы сокращённого умножения. Разложение многочлена на множители. Квадратный трёхчлен. Разложение квадратного трёхчлена на множители.

· Рациональные выражения. Целые выражения. Дробные выражения. Рациональная дробь. Основное свойство рациональной дроби. Сложение, вычитание, умножение и деление рациональных дробей. Возведение рациональной дроби в степень. Тождественные преобразования рациональных выражений.

· Корень n-й степени. Арифметический корень n-й степени. Свойства корня n-й степени. Тождественные преобразования выражений, содержащих корни n-й степени. Вынесение множителя из-под знака корня. Внесение множителя под знак корня.

· Степень с действительным показателем. Свойства степени с действительным показателем. Тождественные преобразования выражений, содержащих степени с действительным показателем.

· Логарифм. Свойства логарифмов. Тождественные преобразования выражений, содержащих логарифмы.

· Косинус, синус, тангенс, котангенс угла поворота. Основные соотношения между косинусом, синусом, тангенсом и котангенсом одного и того же аргумента. Формулы сложения. Формулы приведения. Формулы двойного и половинного углов. Формулы суммы и разности синусов (косинусов). Формулы преобразования произведения в сумму. Тождественные преобразования выражений, содержащих косинусы, синусы, тангенсы и котангенсы.

· Арккосинус, арксинус, арктангенс, арккотангенс. Простейшие свойства арккосинуса, арксинуса, арктангенса, арккотангенса.

· Применение математического аппарата раздела к решению профессионально-ориентированных задач.

1.3. Уравнения и неравенства как важнейшие математические модели для описания и изучения физико-технических и технологических объектов и процессов.

· Область определения уравнения (неравенства). Равносильные уравнения (неравенства). Равносильные преобразования уравнений (неравенств). Уравнение-следствие (неравенство-следствие). Посторонние корни.

· Линейные уравнения (неравенства). Квадратные уравнения (неравенства). Формула корней квадратного уравнения. Теорема Виета. Рациональные уравнения (неравенства).

· Решение текстовых задач с физическим и техническим содержанием с помощью рациональных уравнений.

· Уравнение с двумя переменными. График уравнения с двумя переменными. Линейное уравнение с двумя переменными и его график.

· Системы уравнений с двумя переменными. Графический метод решения системы уравнений с двумя переменными. Решение систем уравнений методом подстановки и сложения. Система двух уравнений с двумя переменными как модель реальной физико-технической ситуации.

· Иррациональные уравнения (неравенства). Метод равносильных преобразований для решения иррациональных уравнений (неравенств). Метод следствий для решения иррациональных уравнений.

· Тригонометрические уравнения (неравенства). Основные тригонометрические уравнения (неравенства) и методы их решения. Тригонометрические уравнения, сводящиеся к алгебраическим. Однородные уравнения первой и второй степеней. Решение тригонометрических уравнений методом разложения на множители.

· Показательные уравнения (неравенства). Равносильные преобразования показательных уравнений (неравенств). Показательные уравнения (неравенства), сводящиеся к алгебраическим.

· Логарифмические уравнения (неравенства). Равносильные преобразования логарифмических уравнений (неравенств). Логарифмические уравнения (неравенства), сводящиеся к алгебраическим.

· Решение алгебраических уравнений на множестве комплексных чисел. Основная теорема алгебры.

· Применение математического аппарата раздела к решению профессионально-ориентированных задач.

1.4. Функции как математические модели реальных физико-технических и технологических процессов.

· Функциональные зависимости между величинами и их примеры в физике и технике. Понятие функции. Функция как математическая модель реального физического и технологического процесса. Область определения и область значения функции. Способы задания функции. График функции. Нули функции. Промежутки знакопостоянства функции. Промежутки возрастания и убывания функции. Наибольшее и наименьшее значения функции.

· Чётные и нечётные функции. Свойства графиков чётной и нечётной функций.

· Построение графиков функций с помощью геометрических преобразований (параллельных переносов, сжатий, растяжений, симметрий).

· Обратимые функции. Связь возрастания и убывания функции с её обратимостью. Взаимно обратные функции. Свойства графиков взаимно обратных функций.

· Линейная функция, обратная пропорциональность, квадратичная функция, функция , их свойства и графики.

· Степенная функция. Степенная функция с натуральным (целым) показателем. Свойства степенной функции с натуральным (целым) показателем. График степенной функции с натуральным (целым) показателем.

· Функция . Взаимообратность функций и степенной функции с натуральным показателем. Свойства функции и её график.

· Периодические функции. Период периодической функции. Главный период. Свойства графика периодической функции.

· Тригонометрические функции: косинус, синус, тангенс, котангенс. Знаки значений тригонометрических функций. Чётность и нечётность тригонометрических функций. Периодичность тригонометрических функций. Свойства тригонометрических функций. Графики тригонометрических функций.

· Обратные тригонометрические функции. Свойства обратных тригонометрических функций и их графики.

· Показательная функция. Свойства показательной функции и её график.

· Логарифмическая функция. Свойства логарифмической функции и её график.

· Понятие числовой последовательности. Конечные и бесконечные последовательности. Способы задания последовательности. Арифметическая и геометрическая прогрессии. Свойства членов арифметической и геометрической прогрессий. Формулы общего члена арифметической и геометрической прогрессий. Формулы суммы n первых членов арифметической и геометрической прогрессий. Сумма бесконечной геометрической прогрессии, у которой . Представление бесконечной периодической десятичной дроби в виде обыкновенной дроби.

· Применение математического аппарата раздела к решению профессионально-ориентированных задач.

1.5. Элементы математического анализа для решения задач с контекстом из физико-технической практики.

· Предел функции в точке.

· Непрерывность. Промежутки знакопостоянства непрерывной функции. Непрерывность рациональной функции. Метод интервалов.

· Физические задачи, приводящие к понятию производной. Производная функции в точке. Таблица производных. Правила вычисления производных. Физический и геометрический смыслы производной. Уравнение касательной к графику функции. Признаки возрастания и убывания функции. Точки экстремума функции. Метод нахождения наибольшего и наименьшего значений функции. Решение задач оптимизации физико-технических и технологических процессов с помощью производной. Построение графиков функций.

· Первообразная функция. Общий вид первообразных. Неопределённый интеграл. Таблица первообразных функций. Правила нахождения первообразной функции.

· Определённый интеграл. Формула Ньютона — Лейбница. Методы нахождения площади фигур и объёма тел, ограниченных данными линиями и поверхностями. Применение определенного интеграла в физике, технике и технологии.

· Применение математического аппарата раздела к решению профессионально-ориентированных задач.

2. ТЕОРИЯ ВЕРОЯТНОСТЕЙ И МАТЕМАТИЧЕСКАЯ СТАТИСТИКА И ИХ ПРИЛОЖЕНИЯ К ФИЗИКЕ, ТЕХНИКЕ И ТЕХНОЛОГИИ

2.1. Вероятность и статистика, представление и анализ статистических данных для исследований в технических областях.

· Решение задач на табличное и графическое представление данных в технических областях. Использование свойств и характеристик числовых наборов: средних, наибольшего и наименьшего значений, размаха, дисперсии.

· Решение задач на определение частоты и вероятности событий. Вычисление вероятностей в опытах с равновозможными элементарными исходами. Решение физических и технических задач с применением комбинаторики. Решение физических и технических задач на вычисление вероятностей независимых событий, применение формулы сложения вероятностей. Решение физических и технических задач с применением диаграмм Эйлера, дерева вероятностей, формулы Бернулли. Условная вероятность. Правило умножения вероятностей. Формула полной вероятности.

· Дискретные случайные величины и распределения. Независимые случайные величины. Распределение суммы и произведения независимых случайных величин. Математическое ожидание и дисперсия случайной величины. Математическое ожидание и дисперсия суммы случайных величин.

· Геометрическое распределение. Биномиальное распределение и его свойства.

· Непрерывные случайные величины. Понятие о плотности вероятности. Равномерное распределение. Показательное распределение, его параметры. Понятие о нормальном распределении. Параметры нормального распределения. Примеры случайных величин в физике и технике, подчинённых нормальному закону.

· Неравенство Чебышёва. Теорема Бернулли. Закон больших чисел. Выборочный метод измерения вероятностей. Роль закона больших чисел в физике и технике, природе и обществе.

· Ковариация двух случайных величин. Понятие о коэффициенте корреляции. Совместные наблюдения двух случайных величин. Выборочный коэффициент корреляции.

· Применение математического аппарата раздела к решению профессионально-ориентированных задач.

3. ГЕОМЕТРИЯ И ЕЕ ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ РЕШЕНИЯ ЗАДАЧ ПРАКТИЧЕСКОГО СОДЕРЖАНИЯ

3.1. Простейшие геометрические фигуры на плоскости.

· Точка, прямая. Отрезок, луч. Угол. Виды углов. Смежные и вертикальные углы. Биссектриса угла.

· Пересекающиеся и параллельные прямые. Перпендикулярные прямые. Признаки параллельности прямых. Свойства параллельных прямых. Перпендикуляр и наклонная к прямой.

· Применение математического аппарата раздела к решению профессионально-ориентированных задач.

3.2. Многоугольники. Окружность и круг.

· Треугольники. Виды треугольников. Медиана, биссектриса, высота, средняя линия треугольника. Признаки равенства треугольников. Свойства и признаки равнобедренного треугольника. Серединный перпендикуляр отрезка. Сумма углов треугольника. Внешние углы треугольника. Неравенство треугольника. Соотношения между сторонами и углами треугольника. Теорема Пифагора.

· Подобные треугольники. Признаки подобия треугольников. Точки пересечения медиан, биссектрис, высот треугольника, серединных перпендикуляров сторон треугольника. Свойство биссектрисы треугольника. Теорема Фалеса. Метрические соотношения в прямоугольном треугольнике. Решение треугольников. Теорема синусов и теорема косинусов.

· Четырёхугольники. Параллелограмм. Свойства и признаки параллелограмма. Прямоугольник, ромб, квадрат, их свойства и признаки. Трапеция. Средняя линия трапеции и её свойства.

· Многоугольники. Выпуклые многоугольники. Сумма углов выпуклого многоугольника. Правильные многоугольники.

· Окружность и круг. Элементы окружности и круга. Центральные и вписанные углы. Касательная к окружности и её свойства. Взаимное расположение прямой и окружности. Описанная и вписанная окружности треугольника. Вписанные и описанные четырёхугольники, их свойства и признаки. Вписанные и описанные многоугольники.

· Применение математического аппарата раздела к решению профессионально-ориентированных задач.

3.3. Простейшие фигуры в пространстве.

Основные понятия стереометрии и их свойства. Точка, прямая и плоскость в пространстве. Аксиомы стереометрии и следствия из них. Взаимное расположение прямых и плоскостей в пространстве.
Параллельность прямых и плоскостей в пространстве.
Расстояния между фигурами в пространстве.
Углы в пространстве. Перпендикулярность прямых и плоскостей.
Проекция фигуры на плоскость. Признаки перпендикулярности прямых и плоскостей в пространстве. Теорема о трёх перпендикулярах.
Применение математического аппарата раздела к решению профессионально-ориентированных задач.

3.4. Многогранники и тела вращения.

· Параллелепипед. Свойства прямоугольного параллелепипеда. Призма и пирамида. Правильная пирамида и правильная призма. Элементы призмы и пирамиды.

· Цилиндр, конус, сфера и шар.

· Простейшие комбинации многогранников и тел вращения. Вычисление элементов пространственных фигур (рёбра, диагонали, углы).

· Применение математического аппарата раздела к решению профессионально-ориентированных задач.

3.5. Измерение геометрических величин на плоскости и в пространстве.

· Периметр многоугольника.

· Длина окружности. Длина дуги окружности. Градусная мера угла. Величина вписанного угла.

· Понятие площади многоугольника. Равновеликие фигуры. Нахождение площади квадрата, прямоугольника, параллелограмма, треугольника, трапеции.

· Понятие площади круга. Площадь сектора. Отношение площадей подобных фигур.

· Понятие об объёме. Объём пирамиды и конуса, призмы и цилиндра. Объём шара.

· Подобные тела в пространстве. Соотношения между площадями поверхностей и объёмами подобных тел. Площадь поверхности правильной пирамиды и прямой призмы. Площадь поверхности прямого кругового цилиндра, прямого кругового конуса и шара.

· Применение математического аппарата раздела к решению профессионально-ориентированных задач.

3.6. Геометрические преобразования на плоскости и в пространстве.

Движения на плоскости: параллельный перенос, осевая симметрия, центральная симметрия, поворот. Равные фигуры. Гомотетия. Подобие фигур.
Движения в пространстве: параллельный перенос, центральная симметрия, симметрия относительно плоскости, поворот. Свойства движений. Применение движений при решении задач.
Применение математического аппарата раздела к решению профессионально-ориентированных задач.

3.7. Декартовы координаты и векторы на плоскости и в пространстве.

Формулы расстояния между двумя точками и координаты середины отрезка на плоскости и в пространстве.
Уравнение прямой на плоскости. Угловой коэффициент прямой.
Уравнение окружности на плоскости.
Уравнение плоскости в пространстве.
Уравнение сферы в пространстве.
Понятие вектора. Модуль (длина) вектора. Равные векторы. Коллинеарные векторы. Компланарные векторы. Координаты вектора на плоскости и в пространстве. Сложение и вычитание векторов. Умножение вектора на число. Скалярное произведение векторов. Косинус угла между двумя векторами. Применение векторов при решении задач на нахождение расстояний, длин, площадей и объёмов.
Применение математического аппарата раздела к решению профессионально-ориентированных задач.

ПРИКЛАДНАЯ МАТЕМАТИКА В ЕСТЕСТВЕННОНАУЧНОМ ПРОФИЛЕ

1. АЛГЕБРА, НАЧАЛА МАТЕМАТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА И ИХ ПРИЛОЖЕНИЯ К РЕШЕНИЮ ЗАДАЧ

1.1. Числа и величины, их применение в сельскохозяйственных расчетах.

· Расширение понятия числа: натуральные, целые, рациональные, действительные, комплексные числа.

· Отношение. Процентное отношение двух чисел. Деление числа в данном отношении. Масштаб.

· Пропорция. Основное свойство пропорции. Прямая и обратная пропорциональные зависимости и их примеры в сельскохозяйственных расчетах.

· Проценты. Нахождение процентов от числа. Нахождение числа по его процентам. Формула сложных процентов. Процентные расчеты в сельскохозяйственных областях.

· Примеры зависимостей между величинами в сельском хозяйстве. Представление сельскохозяйственных зависимостей в виде формул. Вычисления по формулам.

· Радианная мера угла. Связь радианной меры угла с градусной мерой.

· Приближённые вычисления в сельскохозяйственных расчетах. Абсолютная и относительная погрешности.

· Применение математического аппарата раздела к решению сельскохозяйственных задач.

1.2. Выражения, их применение для характеристики объектов сельского хозяйства.

· Выражения с переменными и их использование в представлении сельскохозяйственной информации. Значение выражения с переменными. Допустимые значения переменных. Тождество. Тождественные преобразования алгебраических выражений. Доказательство тождеств.

· Логарифм. Свойства логарифмов. Тождественные преобразования выражений, содержащих логарифмы.

· Применение математического аппарата раздела к решению сельскохозяйственных задач.

1.3. Уравнения и неравенства как важнейшие математические модели для описания и изучения реальных сельскохозяйственных ситуаций.

· Решение текстовых задач с сельскохозяйственным содержанием с помощью рациональных уравнений.

· Системы уравнений с двумя переменными. Графический метод решения системы уравнений с двумя переменными. Решение систем уравнений методом подстановки и сложения. Система двух уравнений с двумя переменными как модель реальной сельскохозяйственной ситуации.

· Решение алгебраических уравнений на множестве комплексных чисел. Основная теорема алгебры.

· Применение математического аппарата раздела к решению сельскохозяйственных задач.

1.4. Функции как математические модели реальных биологических и сельскохозяйственных процессов.

· Функциональные зависимости между величинами и их примеры в биологии и сельском хозяйстве. Понятие функции. Функция как математическая модель реального биологического и сельскохозяйственного процесса. Область определения и область значения функции. Способы задания функции. График функции. Нули функции. Промежутки знакопостоянства функции. Промежутки возрастания и убывания функции. Наибольшее и наименьшее значения функции.

· Чётные и нечётные функции. Свойства графиков чётной и нечётной функций.

· Линейная функция, обратная пропорциональность, квадратичная функция, функция , их свойства и графики.

· Обратные тригонометрические функции. Свойства обратных тригонометрических функций и их графики.

· Показательная функция. Свойства показательной функции и её график.

· Логарифмическая функция. Свойства логарифмической функции и её график.

· Применение математического аппарата раздела к решению сельскохозяйственных задач.

1.5. Элементы математического анализа для решения задач с контекстом из сельскохозяйственных областей.

· Предел функции в точке.

· Задачи из биологии, приводящие к понятию производной. Производная функции в точке. Таблица производных. Правила вычисления производных. Геометрический смысл производной. Уравнение касательной к графику функции. Признаки возрастания и убывания функции. Точки экстремума функции. Метод нахождения наибольшего и наименьшего значений функции. Решение задач оптимизации сельскохозяйственных процессов с помощью производной. Построение графиков функций.

· Определённый интеграл. Формула Ньютона — Лейбница. Методы нахождения площади фигур и объёма тел, ограниченных данными линиями и поверхностями. Применение определенного интеграла в биологии и сельском хозяйстве.

· Применение математического аппарата раздела к решению сельскохозяйственных задач.

2. ТЕОРИЯ ВЕРОЯТНОСТЕЙ И МАТЕМАТИЧЕСКАЯ СТАТИСТИКА И ИХ ПРИЛОЖЕНИЯ К СЕЛЬСКОМУ ХОЗЯЙСТВУ

2.1. Вероятность и статистика, представление и анализ статистических данных сельскохозяйственных исследований.

· Решение задач на табличное и графическое представление данных в сельском хозяйстве. Использование свойств и характеристик числовых наборов: средних, наибольшего и наименьшего значений, размаха, дисперсии.

· Решение задач на определение частоты и вероятности событий. Вычисление вероятностей в опытах с равновозможными элементарными исходами. Решение сельскохозяйственных задач с применением комбинаторики. Решение сельскохозяйственных задач на вычисление вероятностей независимых событий, применение формулы сложения вероятностей. Решение сельскохозяйственных задач с применением диаграмм Эйлера, дерева вероятностей, формулы Бернулли. Условная вероятность. Правило умножения вероятностей. Формула полной вероятности.

· Геометрическое распределение. Биномиальное распределение и его свойства.

· Непрерывные случайные величины. Понятие о плотности вероятности. Равномерное распределение. Показательное распределение, его параметры. Понятие о нормальном распределении. Параметры нормального распределения. Примеры случайных величин в сельском хозяйстве, подчинённых нормальному закону.

· Неравенство Чебышёва. Теорема Бернулли. Закон больших чисел. Выборочный метод измерения вероятностей. Роль закона больших чисел в сельском хозяйстве, природе и обществе.

· Применение математического аппарата раздела к решению сельскохозяйственных задач.

3. ГЕОМЕТРИЯ И ЕЕ ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ РЕШЕНИЯ ЗАДАЧ ПРАКТИЧЕСКОГО СОДЕРЖАНИЯ

3.1. Простейшие геометрические фигуры на плоскости.

· Точка, прямая. Отрезок, луч. Угол. Виды углов. Смежные и вертикальные углы. Биссектриса угла.

· Применение математического аппарата раздела к решению сельскохозяйственных задач.

3.2. Многоугольники. Окружность и круг.

· Применение математического аппарата раздела к решению сельскохозяйственных задач.

3.3. Простейшие фигуры в пространстве.

Основные понятия стереометрии и их свойства. Точка, прямая и плоскость в пространстве. Аксиомы стереометрии и следствия из них. Взаимное расположение прямых и плоскостей в пространстве.
Параллельность прямых и плоскостей в пространстве.
Расстояния между фигурами в пространстве.
Углы в пространстве. Перпендикулярность прямых и плоскостей.
Проекция фигуры на плоскость. Признаки перпендикулярности прямых и плоскостей в пространстве. Теорема о трёх перпендикулярах.
Применение математического аппарата раздела к решению сельскохозяйственных задач.

3.4. Многогранники и тела вращения.

· Цилиндр, конус, сфера и шар.

· Применение математического аппарата раздела к решению сельскохозяйственных задач.

3.5. Измерение геометрических величин на плоскости и в пространстве.

· Периметр многоугольника.

· Длина окружности. Длина дуги окружности. Градусная мера угла. Величина вписанного угла.

· Понятие площади круга. Площадь сектора. Отношение площадей подобных фигур.

· Понятие об объёме. Объём пирамиды и конуса, призмы и цилиндра. Объём шара.

· Применение математического аппарата раздела к решению сельскохозяйственных задач.

3.6. Геометрические преобразования на плоскости и в пространстве.

Движения на плоскости: параллельный перенос, осевая симметрия, центральная симметрия, поворот. Равные фигуры. Гомотетия. Подобие фигур.
Движения в пространстве: параллельный перенос, центральная симметрия, симметрия относительно плоскости, поворот. Свойства движений. Применение движений при решении задач.
Применение математического аппарата раздела к решению сельскохозяйственных задач.

3.7. Декартовы координаты и векторы на плоскости и в пространстве.

Формулы расстояния между двумя точками и координаты середины отрезка на плоскости и в пространстве.
Уравнение прямой на плоскости. Угловой коэффициент прямой.
Уравнение окружности на плоскости.
Уравнение плоскости в пространстве.
Уравнение сферы в пространстве.
Понятие вектора. Модуль (длина) вектора. Равные векторы. Коллинеарные векторы. Компланарные векторы. Координаты вектора на плоскости и в пространстве. Сложение и вычитание векторов. Умножение вектора на число. Скалярное произведение векторов. Косинус угла между двумя векторами. Применение векторов при решении задач на нахождение расстояний, длин, площадей и объёмов.
Применение математического аппарата раздела к решению сельскохозяйственных задач.

ПРИКЛАДНАЯ МАТЕМАТИКА В СОЦИАЛЬНО-ЭКОНЛОМЧЕСКОМ ПРОФИЛЕ

1. АЛГЕБРА, НАЧАЛА МАТЕМАТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА И ИХ ПРИЛОЖЕНИЯ К ЭКОНОМИКЕ

1.1. Числа и величины, их применение в экономических расчетах.

· Расширение понятия числа: натуральные, целые, рациональные, действительные, комплексные числа.

· Отношение. Процентное отношение двух чисел. Деление числа в данном отношении. Масштаб.

· Пропорция. Основное свойство пропорции. Прямая и обратная пропорциональные зависимости и их примеры в экономике.

· Проценты. Нахождение процентов от числа. Нахождение числа по его процентам. Формула сложных процентов. Процентные расчеты в экономике.

· Примеры зависимостей между величинами в экономике. Представление экономических зависимостей в виде формул. Вычисления по формулам.

· Радианная мера угла. Связь радианной меры угла с градусной мерой.

· Приближённые вычисления в экономических расчетах. Абсолютная и относительная погрешности.

· Применение математического аппарата раздела к решению экономических задач.

1.2. Выражения, их применение для характеристики объектов экономики.

· Выражения с переменными и их использование в представлении экономической информации. Значение выражения с переменными. Допустимые значения переменных. Тождество. Тождественные преобразования алгебраических выражений. Доказательство тождеств.

· Логарифм. Свойства логарифмов. Тождественные преобразования выражений, содержащих логарифмы.

· Применение математического аппарата раздела к решению экономических задач.

1.3. Уравнения и неравенства как важнейшие математические модели для описания и изучения реальных социально-экономических ситуаций.

· Решение текстовых задач с экономическим содержанием с помощью рациональных уравнений.

· Решение алгебраических уравнений на множестве комплексных чисел. Основная теорема алгебры.

· Применение математического аппарата раздела к решению экономических задач.

1.4. Функции как математические модели реальных экономических процессов.

· Функциональные зависимости между величинами и их примеры в экономике. Понятие функции. Функция как математическая модель реального экономического процесса. Область определения и область значения функции. Способы задания функции. График функции. Нули функции. Промежутки знакопостоянства функции. Промежутки возрастания и убывания функции. Наибольшее и наименьшее значения функции.

· Чётные и нечётные функции. Свойства графиков чётной и нечётной функций.

· Линейная функция, обратная пропорциональность, квадратичная функция, функция , их свойства и графики.

· Обратные тригонометрические функции. Свойства обратных тригонометрических функций и их графики.

· Показательная функция. Свойства показательной функции и её график.

· Логарифмическая функция. Свойства логарифмической функции и её график.

· Применение математического аппарата раздела к решению экономических задач.

1.5. Элементы математического анализа для решения задач с контекстом из экономики.

· Предел функции в точке.

· Задачи экономики, приводящие к понятию производной. Производная функции в точке. Таблица производных. Правила вычисления производных. Механический, геометрический и экономический смыслы производной. Уравнение касательной к графику функции. Признаки возрастания и убывания функции. Точки экстремума функции. Метод нахождения наибольшего и наименьшего значений функции. Решение задач оптимизации экономических процессов с помощью производной. Построение графиков функций.

· Применение математического аппарата раздела к решению экономических задач.

2. ТЕОРИЯ ВЕРОЯТНОСТЕЙ И МАТЕМАТИЧЕСКАЯ СТАТИСТИКА И ИХ ПРИЛОЖЕНИЯ К ЭКОНОМИКЕ

2.1. Вероятность и статистика, представление и анализ статистических данных экономических исследований.

· Решение задач на табличное и графическое представление данных в экономике. Использование свойств и характеристик числовых наборов: средних, наибольшего и наименьшего значений, размаха, дисперсии.

· Решение задач на определение частоты и вероятности событий. Вычисление вероятностей в опытах с равновозможными элементарными исходами. Решение экономических задач с применением комбинаторики. Решение экономических задач на вычисление вероятностей независимых событий, применение формулы сложения вероятностей. Решение экономических задач с применением диаграмм Эйлера, дерева вероятностей, формулы Бернулли. Условная вероятность. Правило умножения вероятностей. Формула полной вероятности.

· Геометрическое распределение. Биномиальное распределение и его свойства.

· Непрерывные случайные величины. Понятие о плотности вероятности. Равномерное распределение. Показательное распределение, его параметры. Понятие о нормальном распределении. Параметры нормального распределения. Примеры случайных величин в экономике, подчинённых нормальному закону.

· Неравенство Чебышёва. Теорема Бернулли. Закон больших чисел. Выборочный метод измерения вероятностей. Роль закона больших чисел в экономике, природе и обществе.

· Применение математического аппарата раздела к решению экономических задач.

3. ГЕОМЕТРИЯ И ЕЕ ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ РЕШЕНИЯ ЗАДАЧ ПРАКТИЧЕСКОГО СОДЕРЖАНИЯ

3.1. Простейшие геометрические фигуры на плоскости.

· Точка, прямая. Отрезок, луч. Угол. Виды углов. Смежные и вертикальные углы. Биссектриса угла.

· Применение математического аппарата раздела к решению экономических задач.

3.2. Многоугольники. Окружность и круг.

· Применение математического аппарата раздела к решению экономических задач.

3.3. Простейшие фигуры в пространстве.

Основные понятия стереометрии и их свойства. Точка, прямая и плоскость в пространстве. Аксиомы стереометрии и следствия из них. Взаимное расположение прямых и плоскостей в пространстве.
Параллельность прямых и плоскостей в пространстве.
Расстояния между фигурами в пространстве.
Углы в пространстве. Перпендикулярность прямых и плоскостей.
Проекция фигуры на плоскость. Признаки перпендикулярности прямых и плоскостей в пространстве. Теорема о трёх перпендикулярах.
Применение математического аппарата раздела к решению экономических задач.

3.4. Многогранники и тела вращения.

· Цилиндр, конус, сфера и шар.

· Применение математического аппарата раздела к решению экономических задач.

3.5. Измерение геометрических величин на плоскости и в пространстве.

· Периметр многоугольника.

· Длина окружности. Длина дуги окружности. Градусная мера угла. Величина вписанного угла.

· Понятие площади круга. Площадь сектора. Отношение площадей подобных фигур.

· Понятие об объёме. Объём пирамиды и конуса, призмы и цилиндра. Объём шара.

· Применение математического аппарата раздела к решению экономических задач.

3.6. Геометрические преобразования на плоскости и в пространстве.

Движения на плоскости: параллельный перенос, осевая симметрия, центральная симметрия, поворот. Равные фигуры. Гомотетия. Подобие фигур.
Движения в пространстве: параллельный перенос, центральная симметрия, симметрия относительно плоскости, поворот. Свойства движений. Применение движений при решении задач.
Применение математического аппарата раздела к решению экономических задач.

3.7. Декартовы координаты и векторы на плоскости и в пространстве.

Формулы расстояния между двумя точками и координаты середины отрезка на плоскости и в пространстве.
Уравнение прямой на плоскости. Угловой коэффициент прямой.
Уравнение окружности на плоскости.
Уравнение плоскости в пространстве.
Уравнение сферы в пространстве.
Понятие вектора. Модуль (длина) вектора. Равные векторы. Коллинеарные векторы. Компланарные векторы. Координаты вектора на плоскости и в пространстве. Сложение и вычитание векторов. Умножение вектора на число. Скалярное произведение векторов. Косинус угла между двумя векторами. Применение векторов при решении задач на нахождение расстояний, длин, площадей и объёмов.
Применение математического аппарата раздела к решению экономических задач.

ПРОГРАММА ДЛЯ ВСТУПИТЕЛЬНЫХ «БИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ БИОТЕХНОЛОГИИ, БИОИНЖЕНЕРИИ И СЕЛЕКЦИИ»

СОДЕРЖАНИЕ ПРОГРАММЫ

2.1 МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

Классификация организмов. Принципы систематики. Основные систематические категории: вид, род, семейство, отряд, класс, тип (отдел), царство. Царства живых организмов: Бактерии, Протисты, Грибы, Растения, Животные.

2.2 НЕКЛЕТОЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ

Вирусы. Строение вирусов. Проникновение вирусов в клетку-хозяина. Размножение вирусов. Вироиды. Бактериофаги. Вирулентные и умеренные фаги.

2.3 Доядерные организмы (прокариоты)

Бактерии: распространение, строение и процессы жизнедеятельности. Роль бактерий в природе и жизни человека. Практическое использование бактерий. Бактерии как возбудители болезней.

Цианобактерии. Особенности их строения и жизнедеятельности.

2.4 Протисты

Особенности среды обитания, внешнего и внутреннего строения, процессов жизнедеятельности (движения, раздражимости, питания и пищеварения, дыхания, выделения, размножения) протистов.

Гетеротрофные организмы: амеба обыкновенная и инфузория туфелька.

Автотрофные и автогетеротрофные протисты. Общая характеристика водорослей как фотосинтезирующих организмов.

Одноклеточные водоросли. Особенности строения и жизнедеятельности на примере хлореллы, эвглены зеленой.

Колониальные водоросли. Особенности строения и жизнедеятельности колониальных водорослей на примере вольвокса.

Многоклеточные водоросли. Особенности строения и жизнедеятельности водорослей на примере зеленых водорослей (улотрикса, спирогиры), бурых водорослей (ламинарии). Понятие о закономерной смене способов размножения (на примере улотрикса).

2.5 Грибы

Общая характеристика грибов. Среда обитания, строение и жизнедеятельность.

Плесневые грибы (мукор, пеницилл) и дрожжи. Хозяйственное значение.

Шляпочные грибы, их строение, питание, размножение. Съедобные и ядовитые грибы.

Грибы-паразиты: трутовик, головня, спорынья. Роль грибов в природе и жизни человека.

2.6 ЛИШАЙНИКИ

Лишайники — симбиотические организмы. Строение, питание и размножение лишайников. Роль лишайников в природе.

2.7 РАСТЕНИЯ

2.7.1 Общая характеристика растений. Жизненные формы растений. Ткани (образовательные, покровные, механические, проводящие, основные) и органы растений. Значение растений в природе и жизни человека.

2.7.2 Вегетативные органы растений.

Корень. Функции корня. Виды корней. Корневые системы. Внешнее и внутреннее строение корня в связи с выполняемыми функциями. Зоны корня, рост корня. Видоизменения корня (корнеплоды, корневые клубни, корни-присоски) и их значение.

Побег. Функции побега. Основные части побега. Почка — зачаточный побег. Типы почек по расположению (верхушечные, пазушные, придаточные) и строению (вегетативные, генеративные). Развитие побега из почки.

Стебель. Разнообразие стеблей. Рост стебля в длину. Внутреннее строение стебля древесного растения в связи с выполняемыми функциями. Передвижение по стеблю воды, минеральных и органических веществ. Рост стебля в толщину. Образование годичных колец.

Лист. Функции листа. Внешнее строение листа. Листья простые и сложные. Жилкование листа. Внутреннее строение листа в связи с его функциями.

Видоизменения побега: корневище, клубень, луковица, их строение, биологическое и хозяйственное значение.

Вегетативное размножение растений. Размножение растений видоизмененными побегами, черенками, отводками, делением куста, прививками. Биологическое и хозяйственное значение вегетативного размножения.

2.7.3 Споровые растения

Мхи. Кукушкин лен: строение, размножение, цикл развития. Сфагновые мхи: строение и размножение. Роль мхов в природе.

Папоротники. Строение папоротников на примере щитовника мужского. Размножение и цикл развития папоротников. Роль папоротников в природе.

2.7.4 Семенные растения

Голосеменные. Общая характеристика. Строение и размножение голосеменных на примере сосны. Значение голосеменных.

Покрытосеменные. Общая характеристика.

Цветок, его строение и функции. Соцветия и их биологическое значение. Опыление (самоопыление, перекрестное опыление). Двойное оплодотворение, образование семян и плодов.

Плоды. Строение и классификация. Распространение плодов. Биологическое и хозяйственное значение плодов.

Семя. Строение семени однодольных и двудольных растений. Условия прорастания семян. Питание и рост зародыша и проростка.

Многообразие покрытосеменных. Отличительные признаки однодольных и двудольных растений. Характерные признаки и практическое значение растений семейств (Крестоцветные, Розоцветные, Пасленовые, Бобовые, Злаки). Дикорастущие и культурные растения. Охрана растений.

2.8 ЖИВОТНЫЕ

2.8.1 Общая характеристика и разнообразие животных.

В общей характеристике типа или класса животных должны быть освещены: классификация, среда обитания, распространение, внешнее строение животных (покровы, отделы тела), внутреннее строение (полость тела, строение опорно-двигательной, нервной, пищеварительной, выделительной систем, систем органов дыхания, кровообращения, чувств, размножения), особенности процессов жизнедеятельности и развития; значение животных данного типа (класса) в природе и жизни человека.

2.8.2 Тип Кишечнополостные. Пресноводный полип гидра. Многообразие кишечнополостных: медузы, коралловые полипы.

2.8.3 Тип Плоские черви. Белая планария. Паразитические черви: печеночный сосальщик, бычий цепень. Профилактика заражения.

2.8.4 Тип Круглые черви. Аскарида человеческая, детская острица. Профилактика заражения.

2.8.5 Тип Кольчатые черви. Дождевой червь. Роль дождевых червей в процессах почвообразования. Многообразие кольчатых червей.

2.8.6 Тип Моллюски. Многообразие моллюсков: прудовик, беззубка, кальмар.

2.8.7.Тип Членистоногие.

Класс Ракообразные. Речной рак. Многообразие ракообразных.

Класс Паукообразные. Паук-крестовик. Многообразие паукообразных. Профилактика заболеваний и борьба с клещами.

Класс Насекомые. Майский жук. Многообразие насекомых. Отряды насекомых: Стрекозы, Прямокрылые, Жесткокрылые, Чешуекрылые, Двукрылые, Перепончатокрылые.

2.8.8 Тип Хордовые.

Подтип Черепные или Позвоночные.

Надкласс Рыбы. Речной окунь. Многообразие рыб. Классы Хрящевые рыбы (отряды: Акулы, Скаты) и Костные рыбы (отряды: Кистеперые, Лососеобразные, Осетрообразные, Карпообразные, Сельдеобразные).

Класс Земноводные. Лягушка озерная. Многообразие земноводных. Отряды: Хвостатые и Бесхвостые.

Класс Пресмыкающиеся. Ящерица прыткая. Многообразие пресмыкающихся. Отряды: Чешуйчатые, Крокодилы, Черепахи.

Класс Птицы. Сизый голубь. Экологические группы птиц: птицы лесов и открытых пространств; водоплавающие и околоводные птицы; птицы культурных ландшафтов; хищные птицы.

Класс Млекопитающие. Собака домашняя. Многообразие млекопитающих. Яйцекладущие и живородящие. Отряды: Сумчатые, Насекомоядные, Рукокрылые, Грызуны, Хищные, Парнокопытные, Непарнокопытные, Ластоногие, Китообразные, Приматы.

2.9 ЧЕЛОВЕК И ЕГО ЗДОРОВЬЕ

2.9.1 Общий обзор организма человека. Ткани, их классификация и принципы организации. Органы и системы органов.

Регуляция функций в организме. Нервная, гуморальная и нейрогуморальная регуляция функций. Саморегуляция процессов жизнедеятельности. Понятие о гомеостазе.

2.9.2 Нервная система. Общие принципы организации нервной системы. Значение нервной системы. Строение и виды нейронов. Рефлекс. Рефлекторная дуга.

Строение и функции спинного мозга. Головной мозг. Строение и функции продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга. Организация и значение больших полушарий. Общий план строения вегетативной нервной системы. Симпатический и парасимпатический отделы, их функции. Гигиена нервной системы.

2.9.3 Эндокринная система. Гормоны, их роль в организме. Железы внутренней секреции. Гипофиз и его связь с другими железами. Щитовидная железа. Надпочечники. Железы смешанной секреции: поджелудочная железа, половые железы.

2.9.4 Опорно-двигательная система. Опорно-двигательная система, ее пассивная и активная части, их функции. Строение костей. Виды костей. Рост костей. Соединения костей. Отделы скелета человека: скелет головы, скелет туловища, скелет конечностей. Строение и функции мышц. Основные группы скелетных мышц. Работа мышц и утомление мышц. Значение двигательной активности для сохранения здоровья. Осанка, ее нарушения. Плоскостопие. Первая помощь при вывихах и переломах.

2.9.5 Внутренняя среда организма. Компоненты внутренней среды организма: кровь, тканевая жидкость, лимфа. Постоянство внутренней среды организма. Состав и функции крови. Плазма крови. Эритроциты. Гемоглобин и его функции. Группы крови и резус фактор. Тромбоциты. Свертывание крови. Лейкоциты. Фагоцитоз. Иммунная система. Виды иммунитета. Вакцинация. Сердечно-сосудистая система. Кровообращение. Сердце, его строение. Сердечный цикл. Автоматия.

Строение и функции кровеносных сосудов. Большой и малый круги кровообращения. Движение крови по сосудам. Кровяное давление, пульс. Нейрогуморальная регуляция кровообращения. Первая помощь при кровотечениях. Строение и функции лимфатической системы. Образование и движение лимфы.

2.9.6 Дыхательная система. Значение дыхания. Строение и функции дыхательных путей. Строение легких. Дыхательные движения. Жизненная емкость легких. Газообмен в легких и тканях. Транспорт газов кровью. Нейрогуморальная регуляция дыхания. Гигиена дыхания.

2.9.7 Пищеварительная система. Обмен веществ. Значение питания и пищеварения. Пищеварительные ферменты, их свойства и значение. Строение и функции органов пищеварительной системы: ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, кишечника, поджелудочной железы, печени. Пищеварительные процессы в ротовой полости, желудке, тонкой и толстой кишке. Всасывание. Нейрогуморальная регуляция пищеварения. Гигиена питания. Обмен белков, жиров и углеводов. Водно-солевой обмен. Витамины, их роль в процессах обмена веществ. Водорастворимые (С, В_1, В₆) и жирорастворимые (А, D) витамины. Недостаток витаминов в пище и его последствия.

2.9.8 Выделительная система. Значение выделения в жизнедеятельности организма. Органы, принимающие участие в процессах выделения: почки, потовые железы, легкие. Мочевыделительная система. Строение и функции почек. Нефрон. Образование мочи. Мочевыделение. Гигиена мочевыделительной системы.

2.9.9 Покровная система. Кожа. Строение кожи: эпидермис, дерма, подкожная жировая клетчатка. Функции кожи. Роль кожи в поддержании температурного гомеостаза. Гигиена кожи. Первая помощь при повреждении кожи (ожог, обморожение), тепловом и солнечном ударах.

2.9.10 Репродуктивная система. Индивидуальное развитие человека. Строение и функции мужской и женской половых систем. Оплодотворение. Беременность. Роды.

2.9.11 Общая характеристика зрительной, слуховой, вкусовой, обонятельной и осязательных сенсорных систем (рецепторы, проводники, корковый центр).

Строение и функции органа зрения. Дальнозоркость, близорукость.

Строение и функции органа слуха. Наружное, среднее и внутреннее ухо. Гигиена зрения и слуха.

3 ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Разнообразие живых организмов на Земле. Общие свойства живых организмов: единство химического состава, клеточное строение, обмен веществ и энергии, саморегуляция, подвижность, раздражимость, размножение, рост и развитие, наследственность и изменчивость, адаптация к условиям существования.

3.1 Химические компоненты живых организмов

Содержание химических элементов в организме. Понятие о макроэлементах и микроэлементах.

Химические соединения в живых организмах. Неорганические вещества. Вода и ее роль в жизни живых организмов. Минеральные соли и кислоты.

Органические вещества. Понятие о биополимерах и мономерах.

Белки. Аминокислоты — мономеры белков. Незаменимые и заменимые аминокислоты. Образование пептидов и полипептидов. Структура белков: первичная, вторичная, третичная, четвертичная.

Многообразие и свойства белков. Денатурация и ренатурация белков. Функции белков: структурная, ферментативная, транспортная, сократительная, регуляторная, сигнальная, защитная, токсическая, энергетическая, запасающая.

Углеводы. Моносахариды и дисахариды. Полисахариды. Крахмал. Гликоген. Целлюлоза. Хитин. Функции углеводов: энергетическая, запасающая, структурная, метаболическая.

Липиды. Жиры и фосфолипиды. Функции липидов: энергетическая, строительная, защитная, теплоизоляционная, регуляторная.

Нуклеиновые кислоты. Строение и функции ДНК. Строение, виды и функции РНК. Правила Чаргаффа.

АТФ. Строение и функция АТФ.

3.2 Клетка — как биологическая система

Клеточная теория. История открытия клетки. Создание клеточной теории. Основные положения клеточной теории.

Общий план строения клетки. Многообразие клеток. Строение клетки: поверхностный аппарат, цитоплазма (гиалоплазма, органоиды, включения), ядро.

Цитоплазматическая мембрана. Химический состав и строение. Функции: барьерная, рецепторная, транспортная. Способы транспорта веществ через цитоплазматическую мембрану: диффузия, облегченная диффузия, активный перенос. Транспорт в мембранной упаковке (эндоцитоз и экзоцитоз). Гиалоплазма, состав и функции.

Клеточный центр, организация и функции центриолей. Рибосомы, организация и функции. Эндоплазматическая сеть (шероховатая и гладкая), комплекс Гольджи, их строение и функции. Лизосомы, строение и функции. Вакуоли растительных клеток. Сократительные вакуоли пресноводных протистов. Митохондрии, их строение и функции. Пластиды, строение и функции хлоропластов. Лейкопласты, хромопласты.

Ядро, строение и функции. Ядерная оболочка, ядерный матрикс, хроматин, ядрышки. Хромосомы, их структурная организация. Понятие о гаплоидном и диплоидном наборах хромосом, кариотипе.

Особенности строения клеток прокариот и эукариот (бактерий, протистов, грибов, растений, животных).

Клеточный цикл. Понятие о клеточном цикле. Интерфаза и ее периоды. Митоз. Фазы митоза. Биологическое значение митоза.

Мейоз и его биологическое значение. Фазы мейоза. Понятие о коньюгации гомологичных хромосом и кроссинговере. Генетическая рекомбинация при мейозе. Биологическое значение мейоза.

3.3 Обмен веществ и превращение энергии в организме

Общая характеристика обмена веществ и преобразования энергии. Понятие обмена веществ, ассимиляции и диссимиляции, пластического и энергетического обменов.

Клеточное дыхание. Этапы клеточного дыхания: подготовительный, бескислородный (гликолиз), кислородный (аэробный). Суммарное уравнение полного окисления глюкозы. Представление о брожении и его практическом значении.

Фотосинтез. Понятие фотосинтеза. Фотосинтетические пигменты. Световая и темновая фазы фотосинтеза. Значение фотосинтеза.

Хранение наследственной информации. Понятие о генетическом коде и его свойствах. Реализация наследственной информации — биосинтез белка. Представление об этапах синтеза белка: транскрипция, трансляция. Роль и-РНК, т-РНК, р-РНК в синтезе белка.

3.4 Размножение и индивидуальное развитие организмов

Размножение организмов. Понятие размножения. Бесполое размножение и его формы (деление клетки, спорообразование, почкование, фрагментация, вегетативное размножение).

Половое размножение. Понятие полового процесса. Строение половых клеток. Образование половых клеток у млекопитающих (сперматогенез и оогенез). Осеменение и оплодотворение. Особенности оплодотворения у растений.

Партеногенез — особая форма полового размножения животных.

Онтогенез. Понятие онтогенеза. Эмбриональное развитие животных. Постэмбриональное развитие животных. Прямое и непрямое развитие. Понятие о жизненном цикле. Онтогенез человека. Влияние условий окружающей среды на внутриутробное развитие ребенка.

3.5 Наследственность и изменчивость организмов

Закономерности наследования признаков, установленные Г.Менделем. Понятие наследственности и изменчивости. Изучение наследственности Г.Менделем. Понятие о доминировании, доминантных и рецессивных признаках. Моногибридное скрещивание. Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Г. Менделя). Закон расщепления (второй закон Г. Менделя). Статистический характер законов наследственности при моногибридном скрещивании и их цитологические основы. Понятие аллельных, доминантных и рецессивных генов. Взаимодействие аллельных генов: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование. Понятие о множественном аллелизме.

Дигибридное скрещивание. Закон независимого наследования признаков (третий закон Г.Менделя). Цитологические основы закона независимого наследования признаков.

Хромосомная теория наследственности. Понятие о сцепленном наследовании и нарушении сцепления. Понятие о генетических картах хромосом. Основные положения хромосомной теории наследственности.

Генетика пола. Понятие пола. Половые различия. Хромосомное определение пола. Половые хромосомы и аутосомы. Особенности наследования признаков, сцепленных с полом. Генотип как целостная система.

Изменчивость организмов. Роль генотипа и условий среды в формировании признаков. Формы изменчивости: ненаследственная и наследственная изменчивость. Модификационная изменчивость. Норма реакции. Статистические закономерности модификационной изменчивости. Значение модификационной изменчивости.

Генотипическая изменчивость и ее виды. Комбинативная изменчивость. Мутационная изменчивость. Понятие мутации. Мутагенные факторы. Типы мутаций (генные, хромосомные, геномные). Значение генотипической изменчивости.

Особенности наследственности и изменчивости у человека. Методы изучения наследственности и изменчивости человека: генеалогический, близнецовый, цитогенетический, популяционно-статистический, дерматоглифический, биохимические, соматической гибридизации, молекулярно-генетические.

Наследственные болезни человека. Генные болезни (фенилкетонурия, гемофилия). Хромосомные болезни (синдром Шерешевского – Тернера, синдром полисомии по Х-хромосоме, синдром Кляйнфельтера, синдром Дауна). Профилактика, диагностика наследственных болезней; лечение генных болезней.

4 СЕЛЕКЦИЯ, БИОТЕХНОЛОГИЯ И БИОИНЖЕНЕРИЯ

Селекция растений, животных и микроорганизмов. Понятие сорта, породы, штамма. Основные направления современной селекции. Методы и достижения современной селекции.

Биотехнология. Понятие биотехнологии. Объекты и основные направления биотехнологии. Понятие о клеточной и генной инженерии. Успехи и достижения генной инженерии. Генетическая инженерия и биобезопасность.

5 ОРГАНИЗМ И СРЕДА

Уровни организации живых систем. Экология как наука.

Экологические факторы. Понятие о факторах среды (экологических факторах). Классификация экологических факторов. Закономерности действия факторов среды на организм. Пределы выносливости. Понятие о стенобионтах и эврибионтах. Взаимодействие экологических факторов. Понятие о лимитирующих факторах.

Свет в жизни организмов. Фотопериод и фотопериодизм. Экологические группы растений по отношению к световому режиму.

Температура как экологический фактор. Пойкилотермные и гомойотермные организмы. Адаптации растений и животных к различным температурным условия.

Влажность как экологический фактор. Экологические группы растений по отношению к влаге. Адаптации растений и животных к различному водному режиму.

Среды жизни и адаптации к ним организмов. Понятие о среде обитания и условиях существования организмов. Водная среда. Температурный, световой, газовый и солевой режимы гидросферы. Адаптации организмов к жизни в воде. Наземно-воздушная и почвенная среды обитания. Адаптации организмов к жизни в наземно-воздушной среде и почве. Живой организм как среда обитания. Особенности экологических условий внутренней среды хозяина. Адаптации к жизни в другом организме — паразитизм.

6 ВИД И ПОПУЛЯЦИЯ

Вид – биологическая система. Понятие вида. Критерии вида (морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический). Ареал вида. Понятие об эндемиках и космополитах.

Популяция – единица вида. Характеристика популяции. Свойства популяции: численность, плотность, рождаемость, смертность.

7 ЭКОСИСТЕМА

Экосистема как единство биотопа и биоценоза. Понятие биоценоза и биотопа. Состав биоценоза. Связи организмов в биоценозах: трофические, топические, форические, фабрические. Видовая структура биоценоза. Пространственная структура биоценоза.

Экосистема. Структура экосистемы. Продуценты, консументы, редуценты. Цепи и сети питания. Пастбищные и детритные цепи. Трофические уровни. Экологические пирамиды (пирамида чисел, пирамида биомасс, пирамида энергии пищи).

Взаимоотношения организмов в экосистемах. Конкуренция, хищничество, симбиоз.

Динамика экосистем. Сезонная динамика. Понятие экологической сукцессии.

Агроэкосистемы. Отличие агроэкосистем от естественных экосистем.

8 ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА. ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ ЭВОЛЮЦИИ

Биологическая эволюция. Понятие биологической эволюции. Развитие эволюционных взглядов.

Синтетическая теория эволюции. Общая характеристика синтетической теории эволюции. Популяция – элементарная единица эволюции. Элементарное эволюционное явление. Предпосылки (элементарные факторы) эволюции.

Движущие силы эволюции. Формы естественного отбора (движущий и стабилизирующий).

Результаты эволюции. Приспособления – основной результат эволюции. Видообразование. Факторы и способы видообразования (аллопатрическое и симпатрическое).

Макроэволюция и ее доказательства. Палеонтологические, эмбриональные, сравнительно-анатомические, молекулярно-генетические доказательства эволюции.

Главные направления эволюции. Прогресс и регресс в эволюции. Пути и способы достижения биологического прогресса: арогенез, аллогенез, катагенез. Способы осуществления эволюционного процесса (дивергенция, конвергенция).

9 ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА

Формирование представлений об эволюции человека. Место человека в зоологической системе.

Этапы и направления эволюции человека. Предшественники человека. Австралопитеки. Древнейшие люди. Человек умелый. Человек прямоходящий. Древние и ископаемые люди современного типа.

Движущие силы антропогенеза и их специфика. Предпосылки антропогенеза. Биологические и социальные факторы. Качественные отличия человека.

Человеческие расы, их происхождение и единство. Расизм. Особенности эволюции человека на современном этапе

10 БИОСФЕРА – ЖИВАЯ ОБОЛОЧКА ПЛАНЕТЫ

Структура биосферы. Понятие биосферы. Границы биосферы. Компоненты биосферы: живое и биогенное вещество, видовой состав; биокосное и косное вещество. Биохимические функции живого вещества: энергетическая, газовая, окислительно-восстановительная, концентрационная.

Круговорот веществ в биосфере. Круговорот воды, кислорода, углерода и азота.

Влияние хозяйственной деятельности человека на биосферу. Основные нарушения в биосфере, вызванные деятельностью человека (загрязнение окружающей среды, истощение природных ресурсов, опустынивание). Масштабы нарушений (локальные, региональные, глобальные). Угроза экологических катастроф и их предупреждение.

Охрана природы. Рациональное природопользование, восстановление природных ресурсов и окружающей среды. Создание малоотходных технологий. Заповедное дело. Охраняемые природные территории. Сохранение генофонда.

ПЕРЕЧЕНЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ,

КОТОРЫЕ АБИТУРИЕНТ ДОЛЖЕН НАЗЫВАТЬ, ХАРАКТЕРИЗУЯ БИОРАЗНООБРАЗИЕ ЖИВОГО МИРА

Протисты

Гетеротрофные: амеба обыкновенная, инфузория туфелька.

Одноклеточные водоросли: хлорелла, эвглена зеленая.

Колониальные водоросли: вольвокс.

Многоклеточные водоросли: зеленые водоросли (улотрикс, спирогира), бурые водоросли (ламинария).

Грибы

Плесневые грибы: мукор, пеницилл.

Дрожжи.

Шляпочные грибы: белый гриб (боровик), подберезовик, сыроежка, шампиньон, рыжик, маслёнок, мухомор, бледная поганка.

Грибы-паразиты: трутовик.

Лишайники

Цетрария исландская, кладония.

Споровые растения

Мхи: кукушкин лен, сфагнум.

Папоротники: щитовник мужской, орляк обыкновенный, сальвиния плавающая.

Плауны: плаун булавовидный, плаун годичный, баранец.

Хвощи: хвощ полевой.

Семенные растения

Голосеменные растения: сосна обыкновенная, ель европейская, можжевельник обыкновенный, лиственница.

Покрытосеменные растения.

Жизненные формы: деревья: дуб, липа, береза, черемуха, рябина.

Кустарники: сирень, калина, крушина, лещина, бересклет.

Кустарнички (полукустарники): черника, клюква, брусника.

Травы: горох, огурец, морковь, свекла, одуванчик, пырей.

Дикорастущие растения: пастушья сумка, сурепка, клевер, овсяница.

Культурные растения: капуста, редис, репа, брюква, рапс, фасоль, горох, люпин, яблоня, груша, вишня, малина, ежевика, слива, земляника, абрикос, картофель, томат, кукуруза, рожь, пшеница, ячмень, овес, тимофеевка.

Животные

Тип Кишечнополостные: гидра, аурелия, актиния, коралл.

Тип Плоские черви: планария, печеночный сосальщик, бычий цепень.

Тип Круглые черви: аскарида человеческая, острица детская, власоглав, трихинелла, нематоды: картофельная, стеблевая, луковая, земляничная.

Тип Кольчатые черви: дождевой червь, пескожил, нереид, медицинская пиявка.

Тип Моллюски: прудовик, беззубка, кальмар, слизень.

Тип Членистоногие.

Класс Ракообразные: речной рак, краб, креветка, дафния, бокоплав, мокрица, щитень.

Класс Паукообразные: паук-крестовик, скорпион, домовой паук, чесоточный клещ, собачий клещ, паутинный клещ.

Класс Насекомые.

Отряд Стрекозы: коромысло, стрелка.

Отряд Прямокрылые: зеленый кузнечик, саранча, медведка.

Отряд Жесткокрылые: майский жук, колорадский жук, божья коровка.

Отряд Чешуекрылые: капустная белянка, тутовый шелкопряд, яблонная плодожорка, моль.

Отряд Двукрылые: комнатная муха, овод, комар.

Отряд Перепончатокрылые: медоносная пчела, оса, шмель, муравей.

Тип Хордовые.

Подтип Черепные, или Позвоночные.

Класс Хрящевые рыбы: акула, скат.

Класс Костные рыбы.

Отряд Кистеперые: латимерия.

Отряд Лососеобразные: горбуша, кета, семга.

Отряд Осетрообразные: осетр, белуга, стерлядь.

Отряд Сельдеобразные: сельдь, сардина, килька.

Отряд Карпообразные: плотва, лещ, линь, сазан, карась.

Класс Земноводные.

Отряд Бесхвостые: лягушка, жаба, квакша, жерлянка, чесночница.

Отряд Хвостатые: тритон, саламандра.

Класс Пресмыкающиеся.

Отряд Чешуйчатые: ящерица, варан, уж, гадюка, веретеница, хамелеон.

Отряд Крокодилы: аллигатор, кайман, крокодил (гавиал).

Отряд Черепахи: черепаха.

Класс Птицы.

Птицы лесов: большой пестрый дятел, тетерев, глухарь, кукушка, соловей, сойка.

Птицы открытых пространств: страус, журавль, дрофа.

Водоплавающие и околоводные птицы: кряква, кулик, цапля, белый аист, лебедь-шипун, императорский пингвин, серая цапля.

Птицы культурных ландшафтов: синица, скворец, ласточка, голубь, ворона, галка, грач, воробей, сорока.

Хищные птицы: сокол, орел, ястреб, сова, филин.

Класс Млекопитающие.

Подкласс Первозвери, или Яйцекладущие: утконос, ехидна.

Подкласс Настоящие звери, или Живородящие.

Отряд Сумчатые: кенгуру, сумчатый медведь (коала).

Отряд Насекомоядные: еж, выхухоль.

Отряд Рукокрылые: ушан, вечерница, ночница.

Отряд Грызуны: мышь, белка, бобр, ондатра, нутрия, хомяк.

Отряд Хищные: волк, лисица, рысь, тигр, лев, медведь, куница, выдра, ласка, барсук.

Отряд Парнокопытные: кабан, олень, лось, зубр, жираф.

Отряд Непарнокопытные: лошадь, осел, зебра, носорог.

Отряд Ластоногие: тюлень, морской котик, морж.

Отряд Китообразные: кит, дельфин, кашалот.

Отряд Приматы: мартышка, горилла, шимпанзе, орангутанг.

ТИПЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЗАДАЧ, КОТОРЫЕ АБИТУРИЕНТ ДОЛЖЕН УМЕТЬ РЕШАТЬ

1. Химические компоненты живых организмов.

2. Репликация ДНК.

3. Деление клетки, плоидность клеток.

4. Энергетический и пластический обмен.

5. Моногибридное скрещивание.

6. Дигибридное скрещивание.

7. Наследование признаков, сцепленных с полом.

8. Цепи и сети питания.

9. Экологические пирамиды, правило 10 %.

10. Балансовое равенство.

ПРОГРАММА ВСТУПИТЕЛЬНОГО ИСПЫТАНИЯ ПО ДИСЦИПЛИНЕ «ИНЖЕНЕРНАЯ ФИЗИКА»

https://u.pcloud.link/publink/show?code=XZkHLOXZIXjreCzjDt4GRpKC5RaSpbBDvtwk

Карточки по теме типы питания клеток

Типы питания клетки.

1. Заполните таблицу «Автотрофные и гетеротрофные организмы»

Группа организмов	Способы получения органических веществ	Представители

2. Заполните таблицу «Классификация гетеротрофных организмов по способу получения органических веществ»

Группа гетеротрофов	Особенности питания	Представители

3. Заполните таблицу «Сравни тельная характеристика фаз фотосинтеза»

Критерии сравнения	Световая фаза	Темновая фаза
Где протекает
Что происходит с энергией
Что образуется

Автотрофы и гетеротрофы — презентация онлайн

Тема :
Автотрофы и
гетеротрофы

2. План

1. Способы питания.
2. Автотрофы:
1. Фототрофы.
2. Хемотрофы.
3. Гетеротрофы
4. Фотосинтез.
5.Хемосинтез
Знать сущность понятий
автотрофы, гетеротрофы, сапрофиты,
паразиты, фототрофы, хемотрофы,
примеры живых организмов имеющих
данные способы питания.

4. Способы питания

Все живые организмы , обитающие на Земле
,можно подразделить на две группы в зависимости
от того, каким образом они получают
необходимые им органические вещества. Бывают 2
группы:
гетеротрофы и автотрофы.

5. Автотрофы

Автотрофы (др.греч αὐτός — сам + τροφή — пища)
— живые организмы, синтезирующие органических
соединений из неорганических.
Именно они являются
первичными продуцентами органического вещества
в биосфере, обеспечивая пищей гетеротрофов.

6. Автотрофы

Следует отметить, что иногда резкой границы
между автотрофами и гетеротрофами
провести не удаётся. Например, одноклеточная
эвглена на свету является автотрофом, а в
темноте — гетеротрофом.

7. Автотрофы

Автотрофные организмы для
построения своего тела
используют неорганические
вещества почвы, воды, воздуха.
При этом почти всегда
источником углерода является у
При этом одни из них
глекислый газ.
( фототрофы) получают
необходимую энергию от
Солнца, другие (хемотрофы)
— от химических реакций
неорганических соединений.

8. Фототрофы

Организмы, для которых
источником энергии служит солнечный свет (фотоны, благодаря которым
Такой тип питания носит
появляются доноры —
источники электронов), название фотосинтеза. К
фотосинтезу способны
называются
зелёные растения и
фототрофами.
многоклеточные водоросли
, а также цианобоктерии ,
благодаря содержащемуся
в их клетках пигменту —
хлорофиллу

9. Хемотрофы

Остальные организмы в
качестве внешнего источника
энергии (доноров — источников
электронов) используют
энергию химических связей пищи
или восстановленных
неорганических соединений —
таких, как сероводород, метан,
сера, двухвалентное железо и др.
Такие организмы
называются хемотрофы.
Серобактерии

10. Гетеротрофы

Гетеротрофы (от греческих слов heteros — иной, другой
и irophe -пища) – живые организмы, существующие за
счет потребления готовых органических
веществ, создаваемых автотрофами.

11. Гетеротрофы

Различают травоядных животных и плотоядных
животных. Есть также и всеядные животные, к
которым относится и человек.

12. Гетеротрофы

У других гетеротрофов тип питания сапрофитный.
Он характерен для грибов и бактерий. Эти
организмы не заглатывают пищу, а получают
органические вещества
в растворенном виде через клеточные стенки.
Примером сапрофитов могут служить дрожжи (из
органических веществ им необходим сахар).

13. Проверка знаний

1. Автотрофы – это организмы:
А) продуцирующие органические вещества в
процессе фотосинтеза или хемосинтеза
Б) поглощающие готовые органические
вещества
В) перерабатывающие мертвые
органические остатки

14. Проверка знаний

2. Переходной формой между автотрофами и
гетеротрофами можно считать:
А) амебу
Б) эвглену зеленую
В) инфузорию туфельку

15. Проверка знаний

3. Фототрофы получают энергию:
А) вместе с пищей
Б) от химических реакций
В) от Солнца

16. Проверка знаний

4. К гетеротрофам относятся:
А) шампиньоны
Б) серобактерии
В) водоросли

17. Проверка знаний

5. К травоядным животным относится:
А) медведь
Б) шимпанзе
В) зебра

18. Домашнее задание § 13, стр. 83-85 Хемосинтез. § 14 стр. 85-86 Автотрофы, гетеротрофы

Домашнее задание
§ 13, стр. 83-85 Хемосинтез.
§ 14 стр. 85-86 Автотрофы, гетеротрофы
Повторить конспект или материал на сайте
Заполнить таблицу «Сравнительная характеристика
автотрофов и гетеротрофов»
Признаки для сравнения
Происхождение названия
Определение
Синтез органических веществ из
неорганических
Источник энергии
Представители растительного мира
Представители животного мира
Автотрофы
Гетеротрофы

Питание и питательные вещества – неживая жизнь

Чтобы расти, организм должен приобретать материалы, чтобы стать больше. Эти материалы иногда считаются «пищей» (рис. 1-2) или могут быть описаны как питательные вещества, и в этой главе рассматривается, какие питательные вещества требуются организмам и как они усваиваются. Мы уже рассмотрели три питательных вещества, углерод, водород и кислород, которые играют роль в энергетике организмов, но они также важны в материальном отношении. Организмы состоят не только из этих трех компонентов, и для роста им нужны остальные.Приобретение необходимых материалов (т. е. питание организма) — это то, что отличает большинство рассматриваемых в этой книге организмов от животных. Питание имеет большое значение не только для успеха (то есть роста и размножения) организмов, но также для экологии и взаимодействия с другими организмами и, в частности, для сельского хозяйства. По причинам, которые уже должны быть очевидны и которые будут подробно рассмотрены далее в этой главе, питание организмов сильно зависит от их образа жизни, в частности от того, являются ли они автотрофами или гетеротрофами, а также от их эволюционной истории.

Химический (молекулярный) состав организмов
Химический (элементный) состав организмов
Как пищевые потребности удовлетворяются гетеротрофами и автотрофами
Механизмы усвоения питательных веществ
Витамины

Рис. 1 Являются ли мухи пищей для Венериной мухоловки? Отличаются ли пищевые потребности Венериных мухоловок от потребностей других растений? Рис. 2 Что такое «растительная пища»? Чем она отличается от человеческой еды?

Химический (молекулярный) состав организмов

Одним из свойств, определяющих организмы, является их химический состав как с точки зрения элементов (например,грамм. углерод) и с точки зрения соединений (сочетаний элементов, например углеводов). Соединения, из которых состоят организмы, уникальны по сравнению с миром, в котором они живут, причем большинство химических соединений (биомолекул) уникальны для живых существ, хотя некоторые (например, диоксид кремния, карбонат кальция) могут образовываться в неживой среде. ситуации. Ниже представлена общая классификация молекулярного состава организмов.

Таблица 1. Химические соединения (молекулы) организмов

тип	химия	элементы	примеры	функции
углеводы	(К ₆ Н ₁₂ О ₆ )	С, Н, О	глюкоза , фруктоза	метаболиты, источники энергии
углеводные полимеры	полимеры простых сахаров	С, Н, О	крахмал, целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин	аккумулирование энергии, компоненты клеточных стенок
аминокислоты	углевод с группой NH ₂	С, Н, О, Н, С	глицин, лейцин, аспаргин	компоненты белков, средства транспорта атомов азота
белки	полимеры аминокислот	С, Н, О, Н, С	rubisco, ДНК-полимераза	ферментные катализаторы, структурные молекулы
липиды	цепочки углерода и водорода, часто с присоединенным фосфатом.	С, Х, Р	жиры, фосфолипиды, гликолипиды,	разделение клетки на отсеки, хранение энергии в семенах
нуклеотид	азотистое соединение, присоединенное к сахару и фосфатным группам	С, Н, О, Н, Р	АТФ, ГТП	энергетические метаболиты, компоненты нуклеиновых кислот
нуклеиновые кислоты	полимеры нуклеотидов	С, Н, О, Н, Р	ДНК, РНК	хранение и обработка информации

Элементный состав организмов

Элементный состав организмов отражает их молекулярный состав.Обычно около 98% массы любого организма состоит из четырех элементов: C, H, O и N. Но присутствуют и другие элементы, и многие из них являются «незаменимыми», т. е. организм должен их иметь, чтобы выжить. , расти и размножаться. В таблице 2 перечислены те элементы, которые считаются незаменимыми для всех организмов, а также обнаруживаются в достаточно высоких концентрациях, чтобы считаться «макронутриентами».

Таблица 2. Незаменимые «макроэлементы», элементы, считающиеся незаменимыми (с известной необходимой ролью) и необходимые в «больших количествах», обычно более 0.1% от сухой массы организма.

С (углерод)	углеводы, липиды, белки
Н (водород)	везде!! также важен, когда присутствует в виде протонов (H ⁺)
О (кислород)	углеводы, белки, акцептор электронов при дыхании
N (азот)	аминокислоты (белки), азотистое основание нуклеотидов, т.е. в нуклеиновых кислотах; также присутствует в метаболитах, таких как АТФ, НАД, НАДФ и многих других
Р (фосфор)	фосфолипиды, нуклеиновые кислоты, АТФ и др.
К (калий)	используется исключительно как катион, не связанный с анионом; важен для изменения заряда мембраны и влияния на диффузию воды
мг (магний)	присутствует в хлорофилле, который также является важным ионом во многих ферментативных реакциях
Ca (кальций)	Компонент клеточных стенок часто служит мессенджером при передаче сигнала, часто играет регуляторную роль в клетках
S (сера)	содержится в двух аминокислотах, а значит, и в белках; также компонент нескольких важных метаболитов, в том числе некоторых, считающихся витаминами
Fe (железо)	обнаружен в цитохромах и других железо-серных белках, играющих важную роль в процессах переноса электронов как при фотосинтезе, так и при дыхании

Обратите внимание, что натрий (Na) — это , а не в списке.Натрий необходим животным, где он играет роль в заряде мембран, электролитном балансе и передаче нервных импульсов. Но это не требуется большинству растений и грибов. Несмотря на это и поскольку натрий широко распространен в окружающей среде, натрий обычно присутствует как в растениях, так и в грибах. Типичные концентрации натрия в растениях достаточно высоки, несмотря на то, что он не требуется для снабжения травоядных и других гетеротрофов натрием, достаточным для их нужд.

В дополнение к макроэлементам, организмы нуждаются в дополнительных элементах, но только в очень небольших количествах; они называются микроэлементами.В таблице 3 перечислены микроэлементы, которые, как известно, необходимы растениям и считаются необходимыми для всех организмов. В таблице 4 перечислены питательные микроэлементы, которые не являются необходимыми для растений, но считаются необходимыми по крайней мере для некоторых организмов.

Таблица 3. Основные «питательные микроэлементы», элементы, считающиеся незаменимыми (с известной необходимой ролью) и необходимые в небольших количествах, обычно менее 0,1% от сухой массы организма.

Cu (медь)	кофактор в нескольких ферментах; при нормальном (оксигенном) фотосинтезе медь участвует в переносе электронов между двумя фотосистемами
Mn (марганец)	компонент нескольких основных ферментов, а также в «выделяющем кислород комплексе» процесса оксигенного фотосинтеза, обнаруживаемого у растений и цианобактерий
Zn (цинк)	необходим нескольким ферментам, а также является компонентом регуляторных белков, участвующих в экспрессии генов
Б (бор)	, вероятно, играет роль в нескольких ферментных системах; также присутствует в клеточных стенках растений, играет важную роль в удлинении растительных клеток
Cl (хлор)	важен как электролит; у растений хлор также участвует в расщеплении воды и в кислородообразующем комплексе оксигенного фотосинтеза
Ni (никель)	включает несколько основных ферментов
Мо (молибден)	участвует в нескольких основных ферментах; в растениях Мо необходим для процессов, связанных с усвоением азота

Рис.3 Модель бычьей супероксиддисмутазы, одного из нескольких ферментов, основными компонентами которых являются микроэлементы (в данном случае медь и цинк). Это наиболее распространенная причина, по которой незаменимые микроэлементы необходимы.

Таблица 4. Общие микроэлементы, необходимые некоторым или многим гетеротрофам, но не необходимые растениям. Первые четыре (натрий, йод, кобальт, селен) имеют известное значение для значительного числа организмов.

Na (натрий)	не требуется для большинства растений, но обычно присутствует в них; требуется животным, где он играет роль в электролитном балансе, заряде мембран и передаче нервных импульсов
I (йод)	компонент гормонов щитовидной железы, не необходимый растениям
Со (кобальт)	компонент витамина B12, который необходим животным и многим простейшим (включая некоторых фотосинтезирующих простейших), а также необходим бактериям и цианобактериям, осуществляющим азотфиксацию
Se (селен)	часть нескольких ферментов, в том числе ферментов, удаляющих молекулы окислителей, необходимых для небольшого числа растений, где он обычно является компонентом соединений против травоядных
Вн (ванадий)	компонент антиоксидантного фермента, обнаруженный в диатомовых и красных, бурых и зеленых водорослях; необходим азотфиксирующим бактериям и цианобактериям
Cr (хром)	Основная роль обсуждается, некоторые ссылаются на роль, связанную с инсулином .
Фл (фтор)	Основная роль обсуждается, но известно, что он укрепляет кости и зубы
As (мышьяк)	необходим крысам и мышам; эссенциальность для человека не установлена, роль неизвестна
Sn (олово)	необходим крысам и мышам; эссенциальность для человека не установлена, роль неизвестна

В таблицах 2 и 3 перечислены 17 основных элементов, необходимых растениям.Элементный состав растений и организмов в целом не отражает содержания элементов в атмосфере (80 % азота, 18 % кислорода) или в твердой земле (46 % кислорода, 28 % кремния, 8 % алюминия, 5 % железо ~ 3%, кальций, натрий, калий, магний) или растворенные в воде (хлор 19,1 г/кг морской воды, натрий 10,7 г/кг, магний 1,3 г/кг, сульфат 2,7 г/кг)). Ясно, что организмы не находятся в равновесии со своей средой и каким-то образом приобретают элементы в более высоких количествах, чем те, которые находятся в их среде.

Приобретение питательных веществ — способы удовлетворения потребностей в питательных веществах

На питание сильно влияет образ жизни. Для гетеротрофов их химический состав и то, как они его приобретают, относительно легко объяснить — «вы то, что вы едите». Состав гетеротрофов отражает их поглощение биологических молекул, полученных из организмов, которые они поглощают. А поскольку вся жизнь состоит из одних и тех же материалов, потребление биомолекул гетеротрофами должно позволить гетеротрофам приобретать материал, необходимый для создания большего количества самих себя и, следовательно, для роста.Напомним, что некоторые гетеротрофы являются «глотателями» (например, львы, гусеницы, люди), заглатывая организмы или части организмов в трубку внутри своего тела, где происходит пищеварение, расщепляющее большие биологические молекулы (например, белки) на более мелкие (аминокислоты). ), которые могут быть поглощены организмом. Другие гетеротрофы являются «поглотителями» (например, грибы, многие бактерии, водяные плесени) и переваривают пищу вне своего тела. Основной процесс одинаков в обеих группах: большие молекулы расщепляются на более мелкие, которые могут быть поглощены.На питание гетеротрофов влияют три ключевых фактора: выбор пищи (что они предпочитают есть), пищеварительные способности (какие биомолекулы они могут расщепить на более мелкие единицы) и абсорбционные способности, какие молекулы они могут транспортировать в свои клетки. Эти факторы сильно различаются, особенно в группах архей, бактерий и грибов. Также обратите внимание, что для поглотителей пищеварение может быть частично или в значительной степени результатом других организмов, живущих в той же среде обитания. Аналогичная ситуация существует среди глотателей, потому что они обычно содержат организмы в своем кишечном тракте, которые участвуют в пищеварении.Обратите внимание, что для гетеротрофов получение питательных веществ, показанных в таблице 4, может быть проблематичным, потому что этот элемент не обязательно может находиться в съеденной пище, например, йод не требуется растениям, поэтому гетеротрофы не обязательно могут получать его из пищи, которую они едят. То же самое потенциально верно и для натрия, но на практике большинство растений содержат натрий, даже если они не нуждаются в нем, потому что натрий распространен в окружающей среде.

Питание автотрофов сильно отличается. Им нужны те же элементы, что и гетеротрофам (табл. 2 и 3), но они не получают их в «расфасованном» виде.Более того, многие автотрофы не могут использовать питательные вещества в расфасованном виде. В то время как некоторые фотосинтезирующие протисты (водоросли) и многие фотосинтезирующие прокариоты обладают способностью поглощать органические соединения, растения не способны поглощать материалы (т. е. у них нет рта и пищеварительного тракта), а также они не могут расщеплять большие органические молекулы вне своего тела или даже для поглощения продуктов распада, таких как аминокислоты, если таковые имеются. На самом деле материалы, которые поглощают растения, не являются «органическими» (= биологическими), это элементы или простые соединения, встречающиеся в окружающей среде, такие как CO ₂ (двуокись углерода), NO ₃ ^– (нитраты). , SO ₄ ^2- (сульфат), PO ₄ ^– (фосфат) или элементарные ионы (например,г., Ca ² ⁺, Cl ^–). Автотрофы обладают способностью, которой нет у гетеротрофов, превращать эти элементы и простые соединения в биологические соединения. Безусловно, наиболее обширным процессом является превращение углекислого газа и воды в углеводы, но необходимы многие другие реакции: добавление групп азота к молекулам углеводов с образованием аминокислот, синтез нуклеотидов, нуклеиновых кислот, различных метаболитов (например, NADP ⁺). , разные витамины) и др.Этот процесс усложняется тем фактом, что сырье, используемое автотрофами, разбавлено и разбросано по окружающей среде. Это отличается от материалов, которые потребляют гетеротрофы, где все необходимые материалы обычно находятся вместе в «еде».

Для того чтобы автотрофы могли усваивать минералы, им необходимо, чтобы эти минералы были в форме, растворяющейся в воде, и в форме, которую могут усваивать автотрофы (т. е. должны проходить через мембрану или через канал/белок-носитель, встроенный в мембрану). ).Для водных автотрофов все питательные вещества, которые они получают, поступают из раствора, в который они погружены. Для наземных автотрофов (растений) углерод является единственным элементом, получаемым непосредственно из воздуха в виде углекислого газа. Все остальные питательные вещества поступают из «почвенного раствора», воды, содержащейся в почве. Питательные вещества должны быть не только в почвенном растворе, но и в такой форме, которая может усваиваться организмом. Например, диазотистый газ (N ₂ ), легко растворяется в воде, легко поступает в организмы, но может только усваиваться, т.е.э., включенные в органическую форму относительно небольшой группой организмов как из групп бактерий, так и из групп архей. Растения, другие эукариотические автотрофы и большинство прокариотических автотрофов не могут ассимилировать N ₂ и должны получать азот в виде аммиака или нитрата.

Роль гетеротрофов в питании автотрофов

Обычной наклейкой на бампер раньше была надпись «Вы поблагодарили сегодня зеленое растение?» — сообщение заключалось в том, что зеленые растения необходимы для всей жизни на Земле, поскольку они составляют основу пищевой цепи.Сопоставимое сообщение также важно: «Вы сегодня поблагодарили гетеротрофа?» Как бы ни были важны зеленые растения, они, в свою очередь, зависят от гетеротрофов. Гетеротрофы важны для автотрофов (и, следовательно, для самих гетеротрофов, т. Е. Это круглое), потому что гетеротрофы переводят питательные вещества в форму, которую могут использовать автотрофы. Без гетеротрофов зеленые растения не смогли бы получать углерод и другие необходимые им элементы. С точки зрения автотрофов, основная роль гетеротрофов заключается в разложении органического материала на простые «неорганические» соединения, которые они могут использовать, процесс, описываемый как «минерализация».

Поскольку питательные вещества разбавляются в окружающей среде и концентрируются в организмах, поглощение элементов включает накопление — концентрацию элементов внутри организмов. И это накопление требует энергии и является «активным» процессом. Некоторые питательные вещества усваиваются в заряженном (ионном) состоянии. Поскольку внутренняя часть клетки заряжена отрицательно по сравнению с внешней частью клетки, питательные вещества, которые представляют собой катионы (положительно заряженные), могут фактически накапливаться за счет движения вниз по их электрохимическому градиенту.В такой ситуации накопление можно считать «пассивным» (вниз по электрохимическому градиенту), но это игнорирует тот факт, что энергия требуется, чтобы сделать внутреннюю часть клетки отрицательно заряженной.

Как у автотрофов, так и у гетеротрофов за поглощение питательных веществ отвечают различные клеточные механизмы. Среди них:

диффузия через мембрану: поскольку большинство питательных веществ заряжены и поскольку заряженные молекулы с трудом проникают через фосфолипидный бислой клеточной мембраны, это происходит относительно редко; однако иногда это может объяснять поглощение незаряженных молекул, например.г., аммиак (NH ₃ )
пассивная диффузия через каналы: Катионы иногда попадают в результате диффузии по электрохимическому градиенту через белково-структурированные «поры» в двойном слое фосфолипидов. Как правило, эти поры являются селективными и пропускают через себя только определенные катионы.
насосы : некоторые питательные вещества перемещаются через мембрану в процессе, который требует источника энергии, обычно АТФ. В этом движении участвуют белки (ферменты), конформация которых изменяется в ответ на какой-то энергетически активный процесс.Как правило, насосы объясняют накопление питательных веществ против электрохимического градиента, но они также могут объяснять усиленное движение катионов по их электрохимическому градиенту.
связанный транспорт ионов: Поскольку клетки заряжены отрицательно, движение заряженных молекул может быть связано с пассивным перемещением катионов в клетку или анионов из клетки. Чаще всего движение анионов в клетку связано с движением протонов внутрь.Связанный транспорт ионов также включает белки и, как правило, весьма специфичен в отношении питательных веществ, т. е. существуют отдельные переносчики для разных ионов.

Механика абсорбции имеет большое значение, поскольку все элементы, необходимые автотрофам, могут на самом деле стать токсичными (с уровнями, достаточно высокими, чтобы ингибировать рост), если их становится слишком много в окружающей среде (например, токсичность хлора в засоленных почвах). Также важно, что автотрофы часто поглощают элементы, которые им не нужны, и это может быть полезно (т.например, натрий) или вредны (например, мышьяк) для гетеротрофов ниже по пищевой цепи.

Механизмы приобретения основных питательных веществ

Углерод

Все автотрофные организмы получают углерод в виде двуокиси углерода либо из атмосферы, либо растворенной в воде. Углекислый газ растворяется в воде, а затем может быть преобразован в различные соединения в результате (в основном) абиотических химических реакций. Наиболее значительными реакциями являются образование угольной кислоты из углекислого газа и воды; образование иона бикарбоната, поскольку угольная кислота теряет протон; образование иона карбоната, поскольку ион бикарбоната теряет протон.Углерод легко обменивается между этими пулами, и все они могут считаться «биологически активными» формами углерода.

H ₂ O + CO ₂ —> H ₂ CO ₃ (угольная кислота)

H ₂ CO ₃ —> H ⁺ + HCO ₃ ^– (ион бикарбоната)

HCO ₃ ^– ^— ^> H ⁺ + CO ₃ ^2- (карбонат-ион)

У гетеротрофных организмов углерод усваивается различными биомолекулами: углеводами, белками, липидами.Точная смесь соединений зависит от диетических предпочтений организма. Гетеротрофы могут поглощать только относительно небольшие молекулы (простые сахара, аминокислоты, нуклеотиды) и поэтому часто должны расщеплять полимеры (например, крахмал, белки) до того, как действительно произойдет поглощение. Попадая внутрь клеток организма, эти небольшие молекулы (например, глюкоза, аминокислоты) могут окисляться при клеточном дыхании, разлагаясь на углекислый газ, воду и (для аминокислот) некоторые азотистые соединения, например аммиак.Поглощенные питательные вещества также могут быть «повторно собраны» в полимеры или метаболиты, такие как НАДН, которые используются для роста или для замены расщепленных молекул.

Водород

У автотрофов водород усваивается в молекулах воды и иногда в других соединениях. У гетеротрофов водород усваивается в воде, углеводах, белках и липидах.

Кислород

Кислород играет две роли в организмах: структурную роль, являясь частью большинства биомолекул (углеводов, белков, нуклеиновых кислот), и динамическую роль, являясь важным реагентом в клеточном дыхании, который впоследствии теряется в виде воды.Для автотрофов кислород для структурной роли приобретается в виде углекислого газа, который включается в углеводы, а затем в другие важные биологические молекулы. Для гетеротрофов структурный кислород приобретается с пищей, которую они потребляют. Как автотрофы, так и гетеротрофы получают кислород для дыхания в виде молекулярного кислорода (O ₂), который для наземных организмов может быть получен непосредственно из атмосферы, где он составляет почти 20% молекул воздуха.В водных системах кислород получают из воды, где он обычно присутствует в виде растворенного вещества. Концентрация кислорода в воде непостоянна и зависит прежде всего от обмена с атмосферой, биологической активности и степени перемешивания (циркуляции) воды. Фотосинтезирующие организмы производят кислород, но этот эффект ограничен той областью толщи воды, которая получает свет. Во всей толще воды кислород потребляется всеми аэробными организмами. Насколько уровень кислорода снижается в результате этого действия, зависит от количества живых существ, скорости их потребления кислорода (это сильно зависит от температуры) и скорости доставки кислорода в систему.

Азот

Для гетеротрофов азот получают из пищи, которую они едят, прежде всего из белков, но также из нуклеиновых кислот и нуклеотидов. Некоторые грибы, бактерии и археи могут усваивать азот в виде нитрата (NO ₃ ^–), аммиака (NH ₃₎ или иона аммония (NH ₄ ⁺). Для растений азот всегда усваивается в виде селитры или растворенного в воде аммиака. Хотя нитраты и аммиак считаются «неорганическими» молекулами, они почти всегда образуются из биологических молекул в результате следующих биологических процессов:

аммонификация представляет собой производство аммиака и может рассматриваться как тип «разложения».Это происходит по мере того, как аминокислоты используются в качестве источника энергии; углеводный компонент аминокислот окисляется при клеточном дыхании, а аминогруппа выводится либо непосредственно в виде аммиака, либо в виде какой-либо другой малой азотсодержащей молекулы (мочевины, мочевой кислоты). Все гетеротрофы участвуют в аммонификации либо непосредственно, производя аммиак, либо косвенно, производя такие соединения, как мочевина и мочевая кислота, которые легко превращаются (в основном бактериями) в аммиак. Насколько конкретный гетеротроф участвует в аммонификации, зависит от их рациона, в частности от того, сколько белка они потребляют.

нитрификация производство селитры. Нитрат образуется под действием небольшой группы хемосинтезирующих организмов (предыдущая глава), использующих аммиак в качестве источника энергии; по мере того как аммиак окисляется до нитрата, создается поток электронов, который может привести к синтезу АТФ. Кроме того, некоторые хемосинтетические организмы используют восстанавливающую способность аммиака для восстановления углекислого газа до углеводов. Процесс сначала включает преобразование аммиака в нитрит (№ ₂ ^–) одной группой бактерий, за которым следует преобразование нитрита в нитрат (№ ₃ ^–) второй группой бактерий.

Аммиак редко встречается в большинстве почв, потому что он обычно быстро превращается в нитраты нитрифицирующими бактериями, а также потому, что он летуч и может быть потерян из почвы при испарении, если только кислые почвенные условия не превращают его в ион аммония, который не является летучим.

Большинство растений поглощают нитраты с большей готовностью, чем аммиак, но некоторые предпочитают аммиак. Аммиак является токсичным соединением и быстро метаболизируется растениями (и другими организмами) при поглощении.

Фосфор

Для гетеротрофов фосфор получается в виде фосфолипидов, нуклеиновых кислот и других метаболитов в пище, которую они усваивают и расщепляют.Автотрофы обычно получают фосфор в виде аниона фосфата (PO ₄ ^—), который становится доступным под действием гетеротрофов, которые расщепляют органический материал и выделяют фосфат. Фосфат является ключевым питательным веществом в водных системах и часто регулирует количество биомассы автотрофов и первичную продукцию.

Кальций, магний и калий

Эти ионы играют несколько ролей в организмах, обычно присутствуя в виде растворенных катионов, но иногда являясь постоянными частями молекул (например,г., магний входит в состав молекулы хлорофилла). Для гетеротрофов эти элементы получаются в виде катионов, растворенных в цитозоле клеток, которые они переваривают. Растения поглощают Ca ²⁺ , Mg ²⁺ и K ⁺ в виде катионов, растворенных в почвенном растворе. Эти ионы обычно образуются в результате распада органического материала (разложения), а также в результате выветривания (растворения) почвенных минералов и их растворения. Грибы необычны по сравнению с большинством эукариот, потому что им обычно требуется гораздо меньше кальция.

Сера

Для гетеротрофов сера получается главным образом в результате переваривания белков с высвобождением двух аминокислот серы, цистеина и метионина, и их последующей абсорбцией. В то время как некоторые гетеротрофы могут использовать цистеин или метионин в качестве источника серы, люди и некоторые другие животные не могут синтезировать метионин из цистеина, и поэтому метионин должен поступать с пищей. Для автотрофов сера усваивается в виде сульфат-аниона (SO ₄ ^–), и впоследствии ее необходимо восстановить для получения всех биологически активных форм.

Железо

Для гетеротрофов железо получают из органического материала, где оно является универсальным клеточным компонентом, хотя и в низких концентрациях. Всасывание железа у гетеротрофов иногда бывает недостаточным, и дефицит железа может быть результатом неспособности поглощать, а не недостатка железа в пище. Для растений железо усваивается как в виде двухвалентного (Fe ⁺² ), так и трехвалентного (Fe ⁺³ ) иона. Ион двухвалентного железа гораздо более растворим в воде, но гораздо реже встречается в нормальных условиях (с высоким содержанием кислорода), которые заставляют железо находиться в более окисленном трехвалентном состоянии.В этом состоянии на доступность железа сильно влияет рН, при этом меньше железа доступно при более высоких значениях рН (более 6). Следовательно, хотя железо очень распространено в почвах, оно часто недоступно для растений, поскольку не находится в растворе, особенно при высоких значениях рН. Однако, если почва становится заболоченной и анаэробной, железо становится легкодоступным в двухвалентном состоянии и может стать токсичным.

Натрий

Натрий присутствует в большинстве источников воды, даже в источниках «пресной воды».Хотя известно, что натрий необходим для некоторых видов растений, в частности для многих растений САМ и С4, для большинства растений он не является необходимым. Несмотря на это, натрий способствует росту ряда растений. Иногда, как и большинство питательных веществ для растений, натрий может быть токсичным для растений при высоких концентрациях. Хотя типичные почвы не имеют достаточно высоких концентраций натрия, чтобы вызвать проблемы, в засушливых регионах обычно встречаются «засоленные почвы», почвы с высокой концентрацией ионов натрия в почвенном растворе.Кроме того, орошение может вызвать накопление натрия и негативно повлиять на рост растений, поскольку орошение доставляет растворенные вещества, в том числе натрий, на сельскохозяйственные угодья. Неудивительно, что у растений нет активных механизмов для поглощения натрия, тем не менее, особенно в засоленных почвах, он «просачивается». У растений есть механизмы для выделения натрия, а также для связывания его в вакуолях. Как упоминалось ранее, натрий обычно присутствует в растениях в количествах, достаточных для удовлетворения потребностей большинства гетеротрофов.

Микроэлементы (молибден, хлор, бор, медь, цинк, марганец, никель)

Как у гетеротрофов, так и у автотрофов эти элементы поглощаются либо в виде элементарных ионов (Zn ²⁺, Mn ²⁺, Cu ²⁺, Ni ²⁺, Cl ^–), либо в виде простых молекул ( MnO ₄ ^2-), H ₃ BO. Поскольку большинство этих ионов/соединений не только необходимы, но и могут стать токсичными, важен контроль их перемещения, и большинство из них, а возможно, и все, имеют специфические переносчики белков, которые контролируют поглощение, движение и секвестрацию.

Витамины

Последняя категория питательных веществ — «витамины». Это молекулы, а не элементы, которые играют решающую роль в определенных химических реакциях и по разным причинам (неспособность к синтезу, неспособность к абсорбции, нарушение обмена веществ) могут быть недостаточными в определенных ситуациях. Бактерии и археи, будь то автотрофы или гетеротрофы, не нуждаются в витаминах, как правило, потому, что они сами производят эти метаболиты из «сырья», в котором они нуждаются, или, что реже, у них есть альтернативные биохимические пути, которые избегают стадии, требующей витаминов.(Тем не менее, было обнаружено и/или разработано несколько бактериальных штаммов, которые имеют определенные потребности в витаминах или других питательных веществах. Это были очень полезные инструменты для исследований). Среди эукариот растения, как и прокариоты, обычно не нуждаются в витаминах, в основном потому, что они могут синтезировать витамины вместе со многими другими молекулами, которые они производят. Напротив, эукариотические гетеротрофы часто нуждаются в витаминах, то есть в молекулах, которые они не могут производить и, следовательно, должны получать из пищи, которую они едят.Например, людям и некоторым другим животным необходим витамин С, потому что они не могут его синтезировать. Растения и большинство животных, в том числе коровы, вырабатывают витамин С. Но хотя коровы могут вырабатывать этот витамин, мясо дает потребителям очень мало, поэтому диета, содержащая фрукты и овощи, важна для предотвращения дефицита витамина С у людей. Помимо других ролей, витамин B3 (ниацин) является предшественником метаболитов НАД и НАДФ, обсуждавшихся ранее. Хотя люди и другие животные могут вырабатывать ниацин из аминокислоты триптофана, у них может развиться дефицит ниацина, если они придерживаются диеты с низким содержанием ниацина и триптофана.Растения могут производить как ниацин, так и триптофан из минеральных элементов и углеводов, образующихся в процессе фотосинтеза. Поэтому у них никогда не бывает дефицита ниацина, и они могут снабжать этими питательными веществами гетеротрофов, которые их потребляют. Потребность гетеротрофов в витаминах, по-видимому, отражает потерю метаболических способностей с течением времени эволюции, предположительно в результате того факта, что витамины обычно присутствуют в органическом веществе, которое они потребляют. Растения, которые не потребляют, должны производить любой необходимый метаболит.Удивительно, но ряд групп автотрофных водорослей действительно нуждаются в витаминах для нескольких витаминов группы В. Вероятно, важно, что эти организмы обитают в воде, а витамины группы В растворимы в воде и, следовательно, обычно встречаются в водной среде в результате разложения органического вещества. В некоторых случаях потребность некоторых водорослей в витаминах группы В может отражать их гетеротрофное происхождение.

Автотроф — обзор | ScienceDirect Topics

Свободноживущие хемолитоавтрофные бактерии

Большинство свободноживущих несимбиотических автотрофов в среде гидротермальных источников принадлежат к трем основным физиологически и филогенетически различным группам серо- или водородокисляющих, аэробных или микроаэрофильных бактерий.

К первой группе относятся автотрофные бактерии родов Thiomicrospira , Beggiatoa и Thiobacillus , фиксирующие углерод по циклу Кальвина-Бенсона-Бэсшема; эти автотрофы являются филогенетическими членами γ-Proteobacteria. Облигатно автотрофные, аэробные, окисляющие серу и мезофильные виды рода Thiomicrospira встречаются в гидротермальных средах и на границе отложений и воды, богатых сульфидами, по всему миру. Нитевидные окислители серы рода Beggiatoa образуют обширные маты на отложениях и дымовых трубах; самый гидротермальный источник Beggiatoa spp.внутриклеточно накапливают свой нитрат-акцептор электронов и могут быть факультативными или облигатными автотрофами.

Вторая группа состоит из мезофильных или умеренно термофильных окислителей серы и водорода, ассимилирующих углерод по обратному циклу трикарбоновых кислот; эти бактерии используют кислород, нитрат, серу и сульфит в качестве конечного акцептора электронов. Исторически эта группа была открыта и детально изучена только после автотрофов RuBisCO (рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза-оксигеназа).Многочисленные новые розы ( Caminibacter , гидрогенимов , Lebetimonas , NiTratiRuptor , NITRATIRUPTOR , NITRATIRIMOUPTOR , SULFURIMONAS , SULFUROVUM ) и новые виды (Candidatus ‘ Arcobacter Sulfidicus ‘), почти исключительно из гидротермального вентиляции. среды обитания, были описаны в последние годы. Они являются членами ε-Proteobacteria и связаны с эпибионтами жерловых беспозвоночных, таких как многощетинковый червь Alvinella pompeiana и вентральная креветка Rimicaris exoculata .Автотрофы ε-протеобактерий обычно колонизируют области с более высокими температурами, более высокими концентрациями восстановленной серы и более низкими концентрациями растворенного кислорода, чем автотрофы γ-протеобактерий. Это предпочтение окружающей среды соответствует биохимическим характеристикам обратного цикла ТСА; в условиях кислородного ограничения или анаэробиоза фиксация СО ₂ по обратному циклу ТХУ энергетически более эффективна, чем по циклу Кальвина.

Третью группу составляют термофильные и гипертермофильные водородокисляющие бактерии типа Aquificales.Гидротермальные источники Aquificales относятся к родам Desulfurobacterium , Balnearium и Thermovibrio , облигатно окисляющим водород, а также роду Persephonella , окисляющим водород, серу, сульфит и тиосульфат. Кислород, нитрат или элементарная сера служат конечными акцепторами электронов для окисления водорода. Насколько известно, водоносные ассимилируют углерод посредством обратного цикла трикарбоновых кислот. Члены Aquificales растут в диапазоне температур от 45 до 95 ° C и, таким образом, перекрывают температурный диапазон гипертермофильных архей.Aquificales имеют широкий ареал обитания, включая дымоходы и отложения глубоководных гидротермальных жерл ( Рисунок 2 ), а также мелководные морские жерла и наземные горячие источники.

В дополнение к этим основным физиологическим и филогенетическим группам жерловых бактерий в гидротермальных жерлах процветают другие типы хемолитоавтотрофных бактерий, такие как недавно обнаруженные облигатные окислители водорода глубоко ветвящаяся линия сульфатредуцирующих бактерий на уровне типа, Thermodesulfobacterium .Возможности открытия новых хемосинтетических бактерий, безусловно, не исчерпаны; молекулярные исследования показывают, что на сегодняшний день культивирована лишь небольшая часть общего бактериального разнообразия в местах гидротермальных источников.

влияние автотрофной и гетеротрофной пищи на демографию Daphnia longispina в голодных, полуестественных и обогащенных условиях | Журнал исследований планктона

Аннотация

Мы проверили влияние разных видов пищи на приспособленность Daphnia longispina в период нехватки ресурсов, сравнив рост и размножение особей, питавшихся на разных диетах.Когда Daphnia находились в условиях голодания, как растворенный органический углерод, так и продукты метаболизма усиливали рост бактерий, и ветвистоусые рачки произвели 15 новорожденных и выжили в течение 55 дней эксперимента. В природной воде съедобная пища состояла в основном из бактерий и гетеротрофных жгутиконосцев, что позволяло кладоцерам расти и размножаться. В воде, обогащенной Cryptomonas (водоросль) или Chilomonas (гетеротрофный жгутиконосец), темпы роста дафнид значительно увеличивались от поколения к поколению, но позже во время эксперимента с Chilomonas , чем с Cryptomonas . .Эта водоросль улучшила соотношение фосфора и углерода. Первородящие дафниды, которых кормили Cryptomonas , были меньше, чем те, которых кормили гетеротрофным жгутиконосцем, и обогащение гетеротрофным жгутиконосцем также усиливало размножение. В озере Тазенат, когда биомассы водорослей было недостаточно для поддержания жизненного цикла Daphnia , гетеротрофные организмы были важным источником пищи. Питаясь в основном бактериями, Daphnia обладает способностью расти и размножаться при очень низких концентрациях пищи, и это важно для определения ее приспособленности к конкурентным условиям.

Введение

Черты жизненного цикла Daphnia очень хорошо задокументированы, и в исследованиях динамики пелагических пищевых сетей их пищевая активность широко изучалась [например, (Петерс и Де Бернарди, 1987)]. Этот кладоцеровый фильтр довольно неизбирательно питается мелкими частицами и может заглатывать водоросли, бактерии, инфузорий и жгутиковых (DeMott, 1986; Sanders and Porter, 1990; Jürgens, 1994; Foissner and Berger, 1996) различными путями.Известно, что дафниды, доминирующие весной и летом во многих озерах, выживают и размножаются в периоды низкой первичной продуктивности. Однако вклад гетеротрофных компонентов пищевой сети остается плохо изученным в эти периоды явно низкого уровня питания, несмотря на тот факт, что простейшие питательнее, чем большинство водорослей, и, вероятно, вызывают лучшие демографические реакции (Gulati and DeMott, 1997).

Пелегри и др. . (Пелегри и др. ., 1999) подчеркивали, что в естественных местообитаниях организмы переживают состояния пиршества и голода в результате колебаний доступности пищевых ресурсов, но роль качества пищи, особенно ее биохимического состава, до сих пор остается дискуссионной. Многие авторы показали, что кладоцеры, культивируемые при высоких концентрациях пищи, имеют более короткую продолжительность постэмбрионального развития, чем те, которые культивируются при низких концентрациях пищи [например, (Харди и Дункан, 1994)]. Точно так же внимание привлекли исследования влияния качества пищи на рост и плодовитость кладоцер (Lampert, 1978; Groeger et al., 1991; Мюллер-Наварра, 1995 г.; Трубецкова и Ламперт, 1995; Мюллер-Наварра и Ламперт, 1996 г.; Kilham и др. ., 1997; Montel and Lair, 1997), особенно в периоды роста водорослей, поскольку эти фильтраторы способны очищать воду. Однако, когда пища становится качественно и/или количественно бедной, более богатые энергией компоненты их рациона могут играть существенную роль в поддержании метаболической активности этих планктонных организмов. Кроме того, растворенный органический углерод (РОУ) как ресурс планктонных микробных сообществ также потенциально может расширять трофические связи.В этом исследовании изучается влияние качества пищи и голодания на демографию популяции Daphnia longispina , проживающей в мезотрофном озере, в период низкой температуры и ограничения в еде.

Природный сестон представляет собой совокупность самых разнообразных частиц, которые могут иметь различный биохимический состав и физиологическое состояние, и очень трудно количественно определить роль каждого компонента на основе прямых измерений, особенно в условиях ограничения пищевых продуктов.По этой причине для данного исследования был выбран комбинированный полевой и лабораторный подход. Серию опытов начинали в начале сезона и прекращали в начале вегетационного периода водорослей. Они были разработаны для изучения жизненного цикла D.longispina в различных условиях кормления и включали измерения размера тела, роста и количества произведенных новорожденных, чтобы проанализировать соответствующий вклад автотрофов и гетеротрофов. Во-первых, дафний кормили натуральной пищей, а возможные влияния температуры, конкуренции и хищничества на их индивидуальный рост, размножение и выживание были устранены.Затем новых животных морили голодом, чтобы измерить время их выживания. В-третьих, их кормили натуральной пищей, обогащенной Cryptomonas или Chilomonas , чтобы подчеркнуть влияние этих двух типов рациона на демографию Daphnia . Наконец, для сравнения с ожидаемой съедобной биомассой, выраженной в виде углерода (С), органический С измеряли в каждой культуральной среде параллельно с элементарным анализом культивируемых кладоцер, чтобы установить процентное содержание С, азота (N) и фосфора (P) у дафний , питавшихся разными кормами.

Метод

Отбор проб, подготовка и подсчет одноклеточных пищевых организмов и измерения дафний

Наблюдения проводились ранней весной 1998 г. на озере Тазенат, Франция. Это мезотрофное озеро (630 м над уровнем моря, максимальная глубина 68 м, площадь зеркала 31 га), расположенное на 45°58′ северной широты и 2°59′ восточной долготы (Lair, 1976), мономиктично и летом стратифицируется. За месяц до начала экспериментов из озера были собраны дафнии для создания акклиматизированных культур.Затем два раза в неделю, с 17 марта по 7 мая 1998 г. (дата, с которой было заметно начало роста водорослей), собирали образцы доступной пищи для проведения экспериментов с кормлением. Обогащенное кормление проводилось с 4 апреля по 11 мая. Профили температуры, кислорода и рН были зарегистрированы 90 825 на месте 90 826, чтобы получить информацию об окружающей среде озера в период отбора проб.

Образцы были получены на самой глубокой станции в центре озера. Мезопланктон собирали с поверхности до глубины 15 м сачком с ячеей 88 мкм.Для сбора микропланктона воду из этого же слоя отбирали пластиковой трубой (объемом 10 л), утяжеленной на дистальном конце и закрывавшейся сверху краном. Три образца смешивали в 30-литровом сосуде перед выполнением следующих операций. Воду осторожно фильтровали через сито с размером ячеек 45 мкм, чтобы удалить зоопланктон и обеспечить прохождение мелкого сестона. Фильтрат [отфильтрованная озерная вода (FLW)] был хорошо перемешан в чистом контейнере перед отбором проб. Аликвоту объемом 50 мл фиксировали формалином (конечная концентрация 2%) для исследования бактерий (Porter and Feig, 1980).Еще 200 мл пробы фиксировали 1%-ным кислым раствором Люголя для изучения фитопланктона (Bourrelly, 1966). Еще одну фракцию объемом 200 мл фиксировали глутаровым альдегидом (конечная концентрация 1%) для наблюдения за гетеротрофными жгутиконосцами (HF) (Bloem и др. , 1986), а последний образец объемом 200 мл фиксировали хлоридом ртути (конечная концентрация 2,5%). изучение инфузорий простейших (Sime-Ngando and Grolière, 1991). Эти образцы хранили при 4°С в темноте. Остаток фильтрата использовали для подкормки дафний из акклиматизированной культуры.

На следующий день бактерии окрашивали 4′,6-диамидино-2-фенилиндолом (конечная концентрация 0,01 мг/мл ^–1) (Porter and Feig, 1980). HF окрашивали примулином, забуференным Trizma (конечная концентрация 20 мг/мл ^–1), фильтровали с использованием черных фильтров с порами 0,8 мкм и замораживали при –30°C (Bloem et al. ., 1986). Образцы подсчитывали с использованием Olympus HBS, оборудованного для эпифлуоресцентной микроскопии. Автотрофных жгутиконосцев отличали по красной автофлуоресценции хлорофилла и , но не количественно.Фитопланктон и реснитчатых простейших подсчитывали и измеряли с помощью инвертированного микроскопа Leica (Leitz DMIL) и стандартной методики Утермеля (Rott, 1981).

Daphnia были измерены с помощью анализа изображений (Lam Hoai and Grill, 1991). При большом количестве яйца перекрывались, и их было нелегко подсчитать, поэтому для получения более точного значения для оценки их воспроизводства использовалось общее количество новорожденных, произведенных каждой особью. Скорость роста рассчитывали по уравнению: _{0})/(\mathit{t}_{1}\ {\mbox{—}}\ \mathit{t}_{0})\]

, где L — длина ветвистоусых временами т ₁ и т ₀ .Поскольку рост поколений не был завершен, время поколения было получено из кривых реакции роста с использованием среднего размера 1200 мм (за исключением эксперимента с голоданием).

Опыты 1 и 2: Эксперименты с кормлением в полуестественных условиях и условиях голодания

Перед началом наблюдений особей D.longispina были отсортированы от зоопланктона и акклиматизированы к условиям эксперимента в течение двух поколений, следуя рекомендациям Вийверберга (Vijverberg, 1989).Их выращивали в озерной воде и содержали при постоянной температуре (15 ± 1°С) в культуральной камере (цикл свет:темнота 16:8 ч). Исследования жизненного цикла были начаты с новорожденных первого возраста (0,7–0,9 мм), и протокол, используемый для каждой серии экспериментов, был схожим.

В первом эксперименте молодняк дафний, родившихся в акклиматизированном поколении, культивировали индивидуально в стерильных колбах на 220 мл с 200 мл ППО [поколение 1 (g1)], которые заменяли каждые 3 дня. Пять особей каждого были выбраны случайным образом, чтобы дать последующие поколения.Ежедневно регистрировали состояние здоровья, линьку и количество детенышей, а в последующие дни измеряли особей. Затем наблюдали рост и размножение их потомков для g2, g3 и g4.

Параллельно был проведен второй эксперимент по определению времени выживания дафний в условиях голодания. Дафний помещали в колбы с природной водой, осторожно фильтровали через фильтры Sartorius из ацетата целлюлозы 0,45 мкм (0,45 мкм FLW), размер которых обычно используется в экспериментах для удаления всех съедобных частиц (Repka et al ., 1996). Фильтрованную воду меняли каждые 3 сут (параллельно с анализами органического углерода) и проверяли ее возможное содержание один раз до внесения кладоцерана и через 3 сут в аликвотах, фиксированных в формалине.

Эксперименты 3 и 4: Эксперименты с кормлением натуральной пищей, обогащенной автотрофными и гетеротрофными организмами

Во втором и третьем экспериментах особей культивировали в ППО, обогащенных криптофитами: бесцветными Chilomonas или пигментированными Cryptomonas аналогичной плотности [3000 клеток мл ^–1 , определяемыми как начальная предельная концентрация в предыдущие эксперименты (Lair and Picard, 2000)].Автотрофные Cryptomonas и гетеротрофные Chilomonas были выбраны из-за их сходных размеров и формы (длина 25 мкм, ширина 8 мкм). Эти подвижные клетки остаются во взвешенном состоянии в воде и поэтому легко поедаются зоопланктоном. Chilomonas выращивали при 15°C в воде Volvic (слабоминерализованная родниковая вода, продаваемая по всему миру компанией Société des Eaux de Volvic, Puy-de-Dôme, Франция) вместе с кукурузным зерном, чтобы стимулировать рост бактерий в качестве источника пищи для этот протист.Cryptomonas культивировали в минеральной культуральной среде, предназначенной для обеспечения достаточного количества фосфора и азота. Для поддержания экспоненциального роста среду обновляли дважды в неделю. Непосредственно перед экспериментом концентрации клеток определяли под микроскопом с использованием камеры Томаса. Количество бактерий, присутствующих в культурах жгутиковых и добавленных в культуральную среду кладоцер, не определяли.

Расчет биомассы

Биомасса различных компонентов была оценена по следующим коэффициентам преобразования C:биообъем: 0.22 пг C мкм ^–3 для бактерий и HF (Bratbak, 1985), 0,19 пг C мкм ^–3 для инфузорий (Putt and Stoecker, 1989) и 12% сырого веса для водорослей (Travers, 1971) . Поскольку диапазон размеров предметов, которые можно пасти, увеличивается с увеличением размера дафний, доступная съедобная пища была рассчитана с использованием отношения y = 22 x + 4,87 (Burns, 1968), где x — минимальное значение. (и максимальный) размер дафний (мм) и у максимальный размер добычи (мкм).Добавление Cryptomonas соответствовало дополнительным 302 мкг C 1 ^–1, а добавление Chilomonas – 560 мкг C 1 ^–1, значения в диапазоне, использованном Стернером (Sterner, 1993) и половиной той, что использовалась Харди и Дунканом (Hardy and Duncan, 1994) для подобных экспериментов.

Для анализа элементного состава C, N, P кладоцер, выращенных на разных рационах, дафний культивировали с ППО. Отобрали 1000 особей размером <1 мм, из которых 700 заморозили при –80°С перед лиофилизацией.Остальные 300 культивировали с FLW, половина из которых была обогащена Cryptomonas или Chilomonas (3000 клеток мл ^–1 конечная концентрация) в течение времени, достаточного для акклиматизации дафний к новому корму. Через 18 дней был получен и подготовлен образец молоди Daphnia размером от 1 до 1,2 мм, соответствующих новым поколениям, как указано выше, перед элементным анализом на анализаторе CHN (в аналитической лаборатории CNRS Solaize). Общий органический углерод (TOC) (и TOC 0.FLW 45 мкм, обозначенный DOC) культуральной среды также анализировали с помощью высокотемпературного каталитического окисления (в аналитическом институте Louise Blanquet of Clermont-Ferrand, зарегистрированном Министерством здравоохранения) параллельно с другими наблюдениями.

Результаты

Физико-химические характеристики

В начале этого исследования вода в озере была холодной и взволнованной, температура поверхностных вод составляла 6°C. Термоклин постепенно опускался и к концу экспериментов достиг 8 м.В этот день температура поверхностных вод составляла 13°C. Повышение содержания кислорода (в диапазоне от 9 до 13,8 мг л 90 265 -1 90 266 ) и рН (в диапазоне от 7,6 до 9,9) в первые 15 м указывает на начало роста водорослей с 30 апреля, максимальные значения отмечаются в последние 15 м. день экспериментов.

Характеристики одноклеточного планктона в природной воде

Численность микробных организмов, выраженная числом l ^–1, колебалась от 1 до 5.5 ? (Фигура 1).

Выделено три вида бактерий: 0,5 мкм (29 ± 16 % сообщества), 1 мкм (35 ± 14 %) и 2 мкм (34 ± 17 %). ВФ были представлены четырьмя морфотипами, три из них (2, 5 и 10–15 мкм) шаровидные, четвертый (20–25 мкм) яйцевидные. Два самых маленьких соответствовали 48 ± 11% и 40 ± 11% сообщества соответственно, но самые крупные были гораздо менее многочисленными.У дафнид также имелись мелкие олиготрихи (22,3 ± 0,7 мкм) из родов Strobilidium , Strombidium и Halteria , с которыми легко обращаться, они связаны с несколькими простоматидами ( Urotricha ) и некоторыми родоначальниками щитовок 9025. Cyclidium и Uronema , которые также легко съедобны. Некоторые более крупные олиготрихи родов Strobilidium и Strombidium (63.9 ± 0.6 и 51.0 ± 0.5 мкм соответственно) и несъедобные гапториды выросли в начале апреля.Водоросли состояли из мелких бациллариофитов Cyclotella и Stephanodiscus , связанных с несколькими колониальными или игольчатыми формами ( Asterionella , Fragilaria и Synedra ), которые не легко съедобны. Присутствовали хлорофиты, в основном мелкие виды родов Chlorella или Scenedesmus , а также криптофиты и динофиты, представленные несколькими видами родов Cryptomonas и Rhodomonas , все легко съедобные, но связанные с крупными несъедобными Гимнодиниум и перидиний . Эти водоросли сохраняли низкую плотность (≤100 × 10 ³ клеток мл ^–1 ) до конца апреля. Через 1 неделю их стало в два раза больше.

Из организмов, съедобных дафнидам, бактериальная биомасса была очень высокой по сравнению с HF. Максимальная биомасса инфузорий также была низкой (мало несъедобных). В отличие от общей биомассы водорослей гетеротрофные компоненты представляли большую часть доступной пищи (табл. I), а пища, съедобная как для мелких (объекты ≤ 25 мкм), так и для крупных дафний (элементы ≤ 45 мкм), состояла в основном из гетеротрофных организмы (рис. 2).

Первый период (соответствующий началу экспериментов с дафнидами на ППО) длился с 17 по 31 марта. Максимальная плотность инфузорий (26 ? Пик самых крупных HF и самых мелких бактерий пришелся на это время, в то время как других бактерий или водорослей было мало. Затем, по мере увеличения плотности бактерий и ВЧ, плотность реснитчатых простейших быстро уменьшалась до значений, колебавшихся в районе 2 х 10 ³ особей (инд.) l ^–1 с 31 марта. За это время биомасса съедобной пищи сильно варьировала (рис. 2).

Второй период соответствовал продолжительности обогащенных экспериментов. 3 апреля количество крупных несъедобных динофитов увеличилось, пока они не составили >96% от общей биомассы водорослей. С 7 апреля плотность бактерий колебалась в пределах 4 × 10 90 265 9 90 266 клеток 1 90 265 –1 90 266 . Пик HF размером 2 мкм пришелся на этот день, а пик бактерий размером 1 мкм — через 1 неделю. Инфузории также увеличились в размерах.20 апреля морфотипы HF 2 и 5 мкм были ответственны за максимальную плотность сообщества HF. Более мелкие бактерии снова достигли своего пика 27 апреля, предшествовавшего росту водорослей, который стал заметен с 4 мая. Максимальное количество водорослей было измерено в конце этого исследования. За это время биомасса съедобного корма несколько увеличилась (рис. 2).

Развитие D.longispina в полуестественных условиях

Из-за ограниченности доступных ресурсов в воде в озере было мало дафний .Тем не менее, до начала серии опытов при средней плотности 5 экз. l ^–1 культура кладоцеры на FLW прошла успешно. Время акклиматизации было достаточным, чтобы снизить их смертность, которой в большинстве случаев не было, так как поражались только особи, находящиеся в условиях голодания.

Эксперимент с дафнидами, которых кормили FLW, длился 55 дней, за это время они сменили четыре последовательных поколения (рис. 3А; табл. II). Смертность g1 была низкой (одну особь заменяли только в начале эксперимента) и нулевой для последующих генераций.При последовательных значениях 16,5 (от g1 до g2), 13 (от g2 до g3) и 10,5 сут (от g3 до g4) время генерации уменьшалось от поколения к поколению (составляя в среднем 13,4 ± 3,0 сут за период 17). с марта по 10 мая и 11,75 дня в период с 4 апреля по 10 мая). Размер первородящих увеличивался от поколения к поколению (последовательно 1,028, 1,246 и 1,263 мм). Количество новорожденных, произведенных пятью особями, содержавшимися для экспериментов, составило 67 (g1), 70 (g2) и 44 (g3), полная продолжительность жизни дафний не была достигнута, а индивидуальное количество яиц, переносимых дафниями не уменьшилось.Среднее число новорождённых за оба периода было одинаковым (0,3 экз. ^-1 сут). Были рассчитаны среднее значение и стандартное отклонение размера Daphnia . Максимальный размер (1,826 ± 0,251 мм) Daphnia наблюдался в g1, в следующей генерации он уменьшился до 1,567 ± 0,080 и 1,522 ± 0,112 мм соответственно. Напротив, скорость роста, рассчитанная как 0,023, 0,030 и 0,031 дня 90 265 -1 90 266 , увеличилась за тот же период. Средние значения, соответствующие продолжительности эксперимента, суммированы в таблицах II и III.

Развитие D.longispina в условиях голодания

Продолжительность эксперимента была аналогичной (рис. 3В). Помещенные в природную воду, профильтрованную через 0,45 мкм, дафниды дали второе поколение примерно через 1 месяц. Они продолжали расти до 5 мая. Особи были худыми и слегка окрашенными (рис. 4А) и были меньше, чем те, которых кормили природной водой (максимальный размер 1,505 мм). Размер первородящих был 1,257 мм, больше, чем у первого поколения, получавшего FLW.Голодные дафниды g1 произвели 15 новорожденных, особи несли максимум два яйца (рис. 4B), и первые четыре из пяти подопытных животных умерли последовательно через 2, 6, 17 и 21 день; пятый не умер после 55 дней экспериментов. Второе поколение не размножалось, но продолжало расти до 11 мая, причем из пяти отобранных особей две (1,090 мм) к концу опыта были еще живы. Первое поколение достигло 1505 мм, а второе только1.005 мм; время генерации, рассчитанное по особям 1000 мм, составило 30 сут, скорость роста 0,022 (от g1 до g2).

Через неделю после начала эксперимента, когда все дафниды были еще живы, была проведена проверка ППО 0,45 мкм, который был обновлен, чтобы избежать ограничения среды, используемой для содержания этих дафний в условиях голодания. . В воде не было ВФ, водорослей или реснитчатых простейших, но было небольшое бактериальное сообщество, состоящее из кокков (<0.диаметром 5 мкм) и маленькую бациллу (длиной 1 мкм), которая прошла через фильтр по ширине. Через трое суток в колбах с дафнидами плотность кокков была одинаковой, мелкие палочки исчезали и заменялись более крупными (3–4 мкм). Через 3 сут биомасса бактерий увеличилась с 11,75 ± 1,58 до 43,77 ± 4,47 мкг С л ^–1 в колбах. Однако это значение было в семь раз ниже, чем в озере. Количество новорождённых, произведенных в ходе этих экспериментов, составило 0,05 дня ^–1, и это было единственно возможное наблюдение за размножением и выживанием этих дафний.

Развитие D.longispina, выращенных на натуральном корме, обогащенном Cryptomonas

Продолжительность эксперимента 38 дней. При питании природной водой, обогащенной Cryptomonas (время генерации которой в условиях культивирования было рассчитано как 3,3 ± 0,2 ч), у Daphnia было четыре последовательных поколения за более короткое время, чем в полуестественных условиях (рис. 5А; таблица III). ). Никто из них не умер. Время поколения, которое незначительно уменьшалось от поколения к поколению, оценивалось последовательно в 12 лет.5, 10,5 и 9 сут (в среднем 10,7 ± 0,9 сут). Размер первородящих увеличился между g1 и g2 (составляя последовательно 0,933, 1,260 и 1,257 мм в g3). Полной продолжительности жизни дафний, давших 67 (g1), 138 (g2) и 32 (g3) новорожденных (g4 к концу эксперимента не размножались), достигнута не была. Количество жизнеспособных яиц, полученных в этих опытах, составило 0,6 экз. день ^{– 1} . Максимальный размер (1,654 ± 0,155 мм) Daphnia наблюдался в первом поколении и был больше, чем в опытах с природной водой в соответствующий период.Максимальный размер, достигнутый остальными особями, составил 1,601 ± 0,039 мм (g2), 1,388 ± 0,056 мм (g3) и 1,204 ± 0,067 мм (g4). Скорость роста, рассчитанная как 0,017 (от g1 до g2), 0,036 (от g2 до g3) и 0,056 (от g3 до g4), значительно увеличивалась от поколения к поколению.

Развитие D.longispina, выращенных на натуральных кормах, обогащенных хиломонадами

Продолжительность эксперимента также составила 38 дней (рис. 5В; табл. III). Питательная природная вода, обогащенная Chilomonas (время генерации которых в условиях культивирования рассчитано как 4.3 ± 0.4 ч), дафния также дала четыре последовательных поколения и опять смертность была нулевой. Время генерации, рассчитанное как 16,5 (от g1 до g2), 12 (от g2 до g3) и 6 дней (от g3 до g4), значительно уменьшалось от поколения к поколению (в среднем 11,2 ± 5,3 дня). Размер первородящих также уменьшался от поколения к поколению (составляя последовательно 1,305, 1,276 и 1,265 мм). Число рожденных новорожденных составило последовательно 174 (g1), 193 (g2) и 34 (g3), четвертый не достиг репродукции.С 0,9 дня новорождённости ^–1 число новорождённых, рождённых в этих экспериментах, было выше, чем в предыдущем эксперименте. Для особей характерны желтые кишки (рис. 4D) (в отличие от красных кишок у тех, кого кормили Cryptomonas ) (рис. 4C). Они несли как яйца, так и зародыши, а их яичники были темными, что свидетельствует об интенсивности размножения, которая была такова, что одна особь даже вынашивала в своей выводковой камере одно яйцо и множество зародышей одновременно.Максимальный размер (1,801 ± 0,028 мм) наблюдался в g2 и был больше, чем в предыдущем эксперименте по обогащению. Максимальный размер, достигнутый остальными особями, составил 1,667 ± 0,028 мм (g1), 1,629 ± 0,030 мм (g3) и 1,483 ± 0,017 мм (g4). Скорость роста, рассчитанная как 0,023 (от g1 до g2), 0,034 (от g2 до g3) и 0,044 (от g3 до g4), увеличивалась от поколения к поколению, но в целом была немного меньше, чем в экспериментах с Cryptomonas . .

Концентрации органического углерода в природной и обогащенной воде

Природная вода (ПВО) содержала 3.77 ± 0,49 мг С л 90 265 –1 90 266 (ОСО), наименьшие значения отмечены в начале исследования (минимум 3,05 мг С л 90 265 –1 90 266 24 марта), а максимум зарегистрирован 24 апреля (5,00 мг С л 90 265 –1 90 266 24 марта). л ^–1 ). DOC (0,45 мкм FLW), который представлял большую часть TOC, следовал той же схеме с минимумом 3,00 мг C l ^–1 24 марта и максимумом 4,95 мг C l ^–1 24 апреля. (Рисунок 6). Минимум соответствовал наименьшей биомассе С бактерий и водорослей, а максимум соответствовал наибольшей биомассе бактерий (см. рис. 2).Количество взвешенного органического углерода (ВОС) в природной воде, профильтрованной через 0,45 мкм, колебалось от 0,05 до 0,25 мг С л ^–1 .

Концентрация ТОС в среде, обогащенной Cryptomonas (FLW + Cryptomonas ), составила 4,04 ± 0,50 мг Кл 1 ^–1 . Этот пигментированный жгутиконосец был ответственен за увеличение 0,24 ± 0,13 мг Cl 1 ^-1 . Культуральная среда, обогащенная Chilomonas (FLW + Chilomonas ), имела в среднем самую высокую концентрацию TOC (4.35 ± 0,61 мг С л ^–1 ), а разница между природной водой и водой, обогащенной Chilomonas , составила в среднем 0,49 ± 0,22 мг С л ^–1 (рис. 6).

Элементный состав дафний, выращенных в природной и обогащенной воде

В обогащенных культурах процентное содержание C и N в кладоцерах было одинаковым, но выше, чем в тех, которые питались природной водой. Процентное содержание Р варьировало гораздо больше, причем наибольшее значение было измерено на среде с добавлением автотрофной пищи, а наименьшее — на среде с добавлением гетеротрофной пищи.Ситуация, сложившаяся в поле, где смешались гетеротрофные и автотрофные организмы, дала промежуточное значение (табл. IV).

Обсуждение

Значение бактерий как пищевого ресурса для дафний в природной воде

Предполагалось, что в конце зимы дафния в этом мезотрофном озере будет ограничена в пище. Учитывая, что ВОУ 0,3–0,6 мг С л ^–1 приводили к умеренной пищевой ограниченности Daphnia (Müller-Navarra, Lampert, 1996), в этот период года вода в озере была бедной.Однако доступная пища была разнообразной, преобладали гетеротрофы и бактерии, которые по большей части были способны поддерживать популяцию Daphnia . Действительно, съедобная пища, которая имела тенденцию к увеличению в течение сезона, представляла собой в среднем 0,3 мг C л 90 265 -1 90 266 , она состояла в основном из бактерий, связанных с HF, изменения численности которых свидетельствовали о колебаниях хищник-жертва, плюс несколько небольших водоросли и некоторые редкие инфузории. Меньшие размеры были более многочисленными и мелкими (0.800–0,900 мм) и крупные Daphnia (± 1,800 мм) имели в наличии съедобную пищу. Бактерии предлагали в среднем в 14 (и 5) раз больше углерода, чем HF (и водоросли). Это тем более важно, что Daphnia является многоклеточным зоопланктером, наиболее способным питаться бактериями (Horn, 1985; Hessen, Andersen, 1990), что в первую очередь способствовало поддержанию роста и размножения кладоцер.

Кроме того, отношения C:N у HF обычно ниже, чем у фитопланктона или миксотрофных простейших (Stoecker and Capuzzo, 1990).У дафний, питавшихся природной водой, было выявлено более высокое отношение C:N, которое было ниже на обогащенном корме. Соотношения бактерий и HF обычно колеблются от 10 ² :1 до 10 ⁴ :1 (Sanders et al. ., 1992), а соотношение в озерной воде в этот период года было на конец диапазона (~4 × 10 ² :1). Липидный запас дафний, который был виден внутри панцирей животных, которых кормили природной водой и, как было показано, позволял им пережить периоды дефицита (Gliwicz, 1991), указывал на то, что они были адаптированы к этому периоду ограничения пищи.Кроме того, изменения плотности съедобного корма (рис. 2) не показали определенного увеличения до конца апреля.

В эксперименте по голоданию вода, используемая для содержания животных, фильтровалась через фильтры Sartorius 0,45 мкм. Этот размер обычно используется для удержания сестоновых частиц (Repka et al. ., 1996) и меньше, чем размер, используемый несколькими авторами для анализа DOC (Cellot and Rostan, 1993; Pettine et al. ., 1998; Prahl). и др. ., 1998). Однако сбор организмов на фильтры сопряжен с рисками, связанными с такими манипуляциями, такими как разрушение и потеря клеток. Кроме того, выбор размера пор зависит от номинального удерживания, предлагаемого фирмами, производящими фильтры (Pelegri и др. , 1999). В свете наших результатов следует подчеркнуть, что использование воды, профильтрованной через 0,45 мкм, для устранения пищевых организмов может привести к ошибочным результатам, особенно когда требуются условия натощак. Фракция POC <0.45 мкм было включено в DOC, проанализированный в этом исследовании. Из-за этого можно обсуждать поглощение DOC дафнидами; Гливиц наблюдал, что время выживания различных видов дафний, выращенных в озерной воде, прошедшей через мембранную фильтрацию и содержащей <0,005 мг C 1 90 265 -1 90 266 , составляло от 2 до 8 дней (Gliwicz, 1991).

В естественных условиях бактерии, ассимилируемые ветвистоусыми ракообразными с эффективностью 50%, не были бы достаточным источником пищи для поддержания популяции Daphnia (Lampert, 1987).Однако в свете нашего опыта использования FLW размером 0,45 мкм бактерии были единственным возможным источником взвешенного органического вещества для дафний, которые размножались, росли и выживали в течение 55 дней (окончание эксперимента). В экспериментах с голоданием как DOC, так и дафниды усиливали рост бактерий, вероятно, за счет выделения органических молекул в среду. Согласно Hygun et al. , 50% отфильтрованной зоопланктоном пищи высвобождается в виде растворенного органического вещества (РОВ), что составляет от 35 до 60% субстрата, который способствует развитию бактерий (Hygum et al., 1997). Таким образом, Спикс и Даффи продемонстрировали, что Daphnia pulex может поглощать DOC в количествах, которые увеличиваются с увеличением концентрации DOC в окружающей среде, но количество DOC, теряемое либо с дыханием, либо с экскрецией, было больше, чем удерживаемое количество (Speaks and Duffy, 1998). . Кроме того, Вреде показал, что поедание Daphnia увеличивает доступность как неорганических, так и органических субстратов, тем самым усиливая рост бактерий (Vrede, 1998). В нашем исследовании в течение 3 дней бактерии увеличивались в размерах, и дафниды могли потреблять бактериальное сообщество, поддерживаемое соединениями в ППО, что свидетельствует об их способности расти и размножаться в очень слабых концентрациях корма.Это тем более интересно, что бактериальный компартмент считается наименее изменчивым компонентом планктона с точки зрения плотности и биомассы в течение года в пелагических экосистемах (Cole and Caraco, 1993; Wieltschnig et al. ., 1999).

Исследуя использование бактериального фосфора в метаболизме зоопланктона, Гессен и Андерсен заметили, что 75% фосфора в съедобных частицах происходит из бактериальных клеток, которые были основным источником этого элемента (Hessen and Andersen, 1990).Более того, эти авторы показали, что среди разных кладоцер, дафниды наиболее эффективно усваивали фосфор из бактерий (у которых отношение Р:С выше, чем у большинства водорослей). За 24 ч молодь Daphnia была способна усваивать 100% бактериального Р, а взрослые особи — 83%. Мы полагаем, что в экспериментах с голоданием бактериальный P играл большую роль в росте Daphnia . Кроме того, считается, что бактерии превосходят водоросли при низкой концентрации фосфора (Vrede, 1998), и поэтому в экспериментах с голоданием они могут быть хорошим источником фосфора для кладоцер.

Педрос-Алио и Брок подчеркнули, что D.longispina может нормально расти и размножаться, питаясь только бактериями (Педрос-Алио и Брок, 1983). Теоретически дафниды могут поглощать от 150 × 10 90 265 6 90 266 до 350 × 10 90 265 6 90 266 бактерий l 90 265 –1 90 266 h 90 265 –1 90 266 (Jürgens, 1994), а поскольку плотность бактерий в среде была очень низкой, их время оборота, вероятно, было очень быстрым, потому что голодная дафния нашла достаточно пищи, чтобы расти и выживать.В нашем исследовании первое поколение определенно размножалось, получая пользу от прошлого кормления. Второе поколение не размножалось, что подтверждает наблюдения Ламперта (Lampert, 1987). Однако через 1 мес (окончание эксперимента) второе поколение еще не достигло размеров при первой репродукции, и в этих крайне суровых условиях 1 мес прожили две молоди (g2) и одна взрослая особь (g1).

Влияние автотрофного и гетеротрофного питания на демографию дафний

В ходе экспериментов с голоданием дафнидам была доступна только бактериальная пища.Конечно, бактерии также присутствовали в природной воде и в дополнительной пище и, таким образом, могли внести существенный вклад в баланс углерода Daphnia . Однако в присутствии смешанной пищи Daphnia более эффективно захватывает частицы размером с жгутиконосцев или инфузорий, чем бактерии (Porter et al. ., 1983; DeMott, 1985; Adrian and Schneider-Olt, 1999). ). Кроме того, в предыдущих экспериментах с популяцией D.longispina оз. Тазенат и тем же штаммом Chilomonas (Lair, Picard, 2000) кладоцеры не оказывали заметного угнетения HF 2.12 ± 0,51 мкм. Наибольшая эффективность фильтрации наблюдалась для ВЧ ~10 мкм (степень фильтрации = 148 мл экз. ^–1 сут ^–1 ) и Daphnia легко заглатывала лунку Chilomonas (степень фильтрации = 115 мл экз. ^–1 день ^–1 ). Однако мы также показали, что жгутиконосцы, использованные в экспериментах по обогащению, в основном ответственны за демографию Daphnia .

Daphnia имеют широкий спектр ферментов, которые позволяют переваривать большинство биохимических соединений органического вещества (Schoenberg et al., 1984). Поскольку скорость фильтрации Daphnia зависит от размера частиц, добавляемые пищевые продукты были выбраны одинакового размера и формы, и оба были подвижными. Как Cryptomonas , так и Chilomonas были хорошо ассимилированы, тем более что они находятся в пределах размерной фракции, которая хорошо съедается дафнидами, т.е. <35 мкм (Cyr, Pace, 1992; Cyr, Curtis, 1999). Более того, среди 10 видов водорослей, используемых в качестве пищи для изучения демографических реакций дафний, Инфанте и Литт продемонстрировали, что видов Cryptomonas из давали самую высокую скорость поглощения, самую высокую репродукцию и лучший рост (Infante and Litt, 1985).Кроме того, они усваиваются на 91,6% дафниями (Lampert, 1987). Размер и твердость добычи очень важны для определения избирательности питания дафний (DeMott, 1995), а Chilomonas также не имеет скелета и обычно хорошо проглатывается (Lair and Picard, 2000).

В условиях культивирования время генерации добавленной жертвы находилось в диапазоне, указанном Фенчелом, который дал минимальное время генерации 3–4 ч для HF, которая могла продолжать расти в ходе экспериментов. (Фенчел, 1991).Время генерации Cryptomonas было немного короче. Более того, жгутиковые активно перемещались в культурах, и это короткое время генерации было связано с экспоненциальным ростом. Учитывая, что в озере Тазенат Daphnia могут заглатывать 1 × 10 ³ клеток экз. ^–1 h ^–1 (Watremez, S. неопубликованные данные), при добавлении в каждую колбу 3×10 ³ клеток с высокой скоростью оборота, можно предположить, что популяции жгутиконосцев не были элиминированы в течение период наблюдения.

Очевидно, что любое введение более съедобной пищи повышает метаболическую активность любого организма, и в опытах по обогащению добавление 0,3 мг Cl ^–1 (водоросли) или 0,5 мг Cl ^–1 ( HF) усиливали таковые у дафний. Поколения g2, g3 и g4 дафний , питавшихся ППО, соответствовали периоду 4 апреля–11 мая. Скорость их роста была связана со временем генерации, увеличение которой в последнем поколении дафний , питавшихся ППО, будет связано с увеличением количества съедобной пищи в озерной воде.В опыте с Cryptomonas или Chilomonas наблюдалась дополнительная генерация.

Время поколения уменьшалось от поколения к поколению независимо от того, какую пищу съедали. Первое поколение Daphnia росло медленнее с добавлением гетеротрофной пищи, чем с водорослями (12,5 дней между g1 и g2 у Cryptomonas против 16,5 дней у FLW и обогащенной Chilomonas ). Напротив, время генерации g3 было короче, когда Daphnia кормили Chilomonas , и оно сократилось до 6 дней (по сравнению с 10.5 с FLW и 9 с FLW + Cryptomonas ) между g3 и g4, что также показано наклонами кривых реакции роста на рисунках 3 и 5, иллюстрирующих сложность этих взаимодействий. Напротив, в каждой серии экспериментов скорость роста увеличивалась от поколения к поколению в зависимости от качества пищи. Действительно, дафния , получавшая 0,45 мкм FLW, имела самую низкую скорость роста, она увеличивалась, когда Daphnia получали FLW, а при введении автотрофной или гетеротрофной пищи рост сначала был более быстрым с водорослями, чем с HF. , но через ~2 недели лучший рост наблюдался при ВЧ.

Эти различия между g1 и g3 дафний могут быть связаны со временем, необходимым им для адаптации к двум типам пищи. Об этом свидетельствовали эксперименты, проведенные Стернером, который наблюдал, что между 0 и 5 днями дафний , питавшихся различными пищевыми водорослями, имели положительный рост, тогда как между 5 и 10 днями их рост различался в зависимости от качества корма (Sterner, 1993). . Даже если водоросль была беднее C, идентичный процент C был обнаружен в Daphnia , питавшихся этими двумя разными организмами в наших экспериментах, и, несмотря на то, что она была беднее P, Daphnia , питавшаяся Chilomonas , имела более высокая скорость роста.Тем не менее, Урабе и Ватанабе (Urabe and Watanabe, 1992) показали, что ограничение по P происходит, когда пища имеет соотношение P:C от 0,007 до 0,012, поэтому в наших экспериментах даже Chilomonas не вызывали П ограничение.

В соответствующий период экспериментов только размер Daphnia , питавшихся Chilomonas , был больше в первом поколении, и тенденция была такой же, как и у дафний, выращенных в полуестественных условиях.Fed Cryptomonas те дафниды, которые размножались, были меньше в первом поколении, и в течение сезона гетеротрофная пища лучше всего оптимизировала рост кладоцер в длину/время, наблюдаемый в g3, извлекая выгоду из их прошлого питания. Это свидетельствовало о том, что Cryptomonas легко ассимилировались с самого начала экспериментов и способствовали демографической стабильности, в то время как дафнидам требовалось больше времени для ассимиляции Chilomonas , которые, однако, показали наилучшие показатели после временной задержки.

В каждом случае четвертое поколение не размножалось до окончания экспериментов. Рождений других поколений было слишком много, чтобы следить за каждым новорожденным. Действительно, что касается диаптомид, которых кормили высокой или низкой концентрацией корма, исследованных Уильямсоном и Батлером (Williamson and Butler, 1987), при добавлении Cryptomonas или Chilomonas дафниды одновременно беременели и несли яйца (рис. 4C и D). ). Часто дафниды откладывали первый набор яиц в выводковую сумку, которые затем оказывались рядом со вторым набором яиц меньшего размера в яичнике.В других случаях зародыши наблюдались вблизи рукава яиц, готовые к освобождению в выводковую сумку. В целом, однако, дафниды произвели меньше новорожденных с FLW + Cryptomonas , чем с FLW + Chilomonas за тот же период, и, по сравнению с Cryptomonas , второе и третье поколения дафний, которых кормили Chilomonas , произвели несколько крупных кладки, увеличивая общую репродуктивную продукцию.

Большинству многоклеточных зоопланктона в пище требуются специфические жирные кислоты, стеролы и аминокислоты, а поскольку ракообразные обладают ограниченной способностью синтезировать стеролы и полиненасыщенные жирные кислоты (Stoecker and Capuzzo, 1990), HF, которые особенно богаты азотистыми соединениями и стеролы (Gulati, DeMott, 1997) усиливают их воспроизводство.Действительно, Chilomonas сильно способствовали размножению (большое количество новорожденных наблюдалось, начиная с первого поколения), а соотношение N:P у дафнид, которых кормили Chilomonas , выявило более высокое включение N кладоцерами.

В обогащенных экосистемах преобладание гетеротрофной пищи может отражаться в элементном составе фильтраторов, и, в частности, снижение отношения P:C может быть использовано для быстрого обнаружения такой ситуации.Штембергер и Мюллер подчеркнули, что всеядным и крупным травоядным (таким как Daphnia ) требуется больше азота по сравнению с фосфором, и что оппортунистические r-отобранные виды, как правило, имеют более высокие потребности в фосфоре по сравнению с азотом, что приводит к низкому внутриклеточному соотношению N:P, что объясняется большее количество РНК требуется для синтеза белка и быстрого роста (Stemberger and Muller, 1998). В этом исследовании более низкое соотношение N:P наблюдалось при добавлении Cryptomonas к натуральному корму. Кроме того, водоросли давали больше фосфора и улучшали соотношение фосфора и углерода, которое было максимальным, когда Daphnia скармливались Cryptomonas .Эти кратковременные наблюдения показали, что в зависимости от кормовой базы, которая может быстро меняться в течение сезона, отношение N:P может оказаться вдвое выше для одной и той же популяции Daphnia .

Stoecker и Cappuzo заметили, что если биомасса водорослей не поддерживала запасы зоопланктона, гетеротрофные организмы становились его основным источником пищи (Stoecker and Cappuzo, 1990). То же самое было и в озере Тазенат, и даже летом металимнетический дефицит растворенного кислорода выявил в прошлом (Lair, 1975) и в настоящее время (Lair, Picard, 2000) важность бактерий и связанных с ними компонентов пищевой цепи.Аналогичная ситуация имела место зимой в Лох-Нессе, Великобритания, когда бактерии и протозоопланктон составляли 40% биомассы (Laybourn-Parry et al. ., 1994; Laybourn-Parry and Walton, 1998). Кроме того, бактерии, питавшиеся Daphnia , обладали способностью расти и размножаться при очень слабых концентрациях пищи и выживать в периоды интенсивной микробной активности. Кроме того, в эвтрофных условиях они могут продолжать фильтровать зоны с низким содержанием кислорода (Lair, 1991), где развивается значительная бактериальная биомасса.Эти способности являются определяющими точками их способности быть конкурентоспособными.
Таблица I.
Биомасса (мкм С л ^–1 ) одноклеточного планктона в фильтрованной 45 мкм воде озера Тазенат

Организмы . Минимум/максимум . Среднее .

BACTERIA 118 300 ± 76 300 ± 76

гетеротрофические Щеляны 5 19 ± 9

Edible Ciliates 0 1.3 ± 0,9

Total Ciliates 0,9 1.8 ± 0,9

Всего водорослей 27 113 ± 81

Общая съедобная гетеротрофная еда 137 322 ± 79

Общее съедобное algae 9 36 ± 26 36 ± 26

Общая съедобная пища 186 378 ± 96

6 I.
Биомасса (мкм C L ^-1) одноклеточного планктон в фильтрованной 45 мкм воде озера Тазенат

Организмы . Минимум/максимум . Среднее .

BACTERIA 118 300 ± 76 300 ± 76

гетеротрофические Щель 5 19 ± 9

Edible Ciliates 0 1,3 ± 0,9

Всего инфузорий 0,9 < B < 4,4 1,8 ± 0.9

Total Algae 27 113 ± 81

Общая съедобная гетеротрофная еда 137 322 ± 79

Общее съедобное ALGAE 9 < B <123 36 ± 26

Общая съедобная еда 186 378 ± 96

7

Организмы . Минимум/максимум . Среднее .

BACTERIA 118 300 ± 76 300 ± 76

гетеротрофические Щель 5 19 ± 9

Edible Ciliates 0 1,3 ± 0,9

Всего инфузорий 0,9 < B < 4,4 1,8 ± 0.9

Total Algae 27 113 ± 81

Общая съедобная гетеротрофная еда 137 322 ± 79

Общее съедобное ALGAE 9 < B <123 36 ± 26

Общая съедобная еда 186 378 ± 96

организма . Минимум/максимум . Среднее .

BACTERIA 118 300 ± 76 300 ± 76

гетеротрофические Щель 5 19 ± 9

Edible Ciliates 0 1,3 ± 0,9

Всего инфузорий 0,9 < B < 4,4 1,8 ± 0.9

Total Algae 27 113 ± 81

Общая съедобная гетеротрофная еда 137 322 ± 79

Общее съедобное ALGAE 9 < B < 123 36 ± 26

Всего пищевых продуктов 186 < B < 552 378 ± 96

Таблица II.
Демографические дескрипторы Daphnia в опытах с натуральной пищей (45 мкм FLW) и в условиях голодания (средние значения рассчитаны за 55-дневные эксперименты)
6

17 марта–7 мая . Голод . Натуральные продукты питания .

поколений 1 4

время поколения (дни) 30 13,4 ± 3.01

Темпы роста (День ^-1) 0.022 0.028 ± 0,004

Всего новорожденных 15 181

Размер первородящих (мм) 1.257 1.179 ± 0.131

Максимальный взрослый Размер 1.505 (1 ind.) 1.826 ± 0,0251 1,826 ± 0,0251

Neonates, произведенные в день 0,05 0.3

17 марта –7 мая . Голод . Натуральные продукты питания .

Номера поколений 1 4

Время генерации (дней) 30 1 ± 3.01

Уровень роста (День ^{-1 6)} 0,022 0.028 ± 0.004

Всего новорожденных 15 15 181

Primpiparous Size (мм) 1.257 1.179 ± 0.131

Максимальный взрослый Размер 1.505 (1 ind.) 1.826 ± 0,0251 1,826 ± 0,0251 1,80071
Neonates, выпущенные в день 0.05 0.3

36 7 Таблица II.
Демографические дескрипторы Daphnia в опытах с натуральной пищей (45 мкм FLW) и в условиях голодания (средние значения рассчитаны за 55-дневные эксперименты)
6

17 марта–7 мая . Голод . Натуральные продукты питания .

Номера поколений 1 4

Время генерации (дней) 30 1 ± 3.01

Уровень роста (День ^{-1 6)} 0,022 0.028 ± 0.004

Всего новорожденных 15 15 181

Primpiparous Size (мм) 1.257 1.179 ± 0.131

Максимальный взрослый Размер 1.505 (1 инд.) 1.505 (1 ind.) 1,505 (1). 1.826 ± 0,0251 1,826 ± 0,0251 Neonates, выпущенные в день 0,05 0.3

7 Таблица III.
Демографические дескрипторы Daphnia в опытах с натуральным (45 мкм ППО) и обогащенным кормом (средние значения рассчитаны за 38-дневный опыт)

17 марта-7 мая . Голод . Натуральные продукты питания .

поколений 1 4

время поколения (дни) 30 13,4 ± 3.01

Темпы роста (День ^-1) 0.022 0.028 ± 0,004

Всего новорожденных 15 181

Размер первородящих (мм) 1.257 1.179 ± 0.131

Максимальный взрослый Размер 1.505 (1 индекс.) 1.826 ± 0,0251

Neonates, произведенные в день 0.05 0.3

4 апреля–7 мая . Натуральные продукты питания . Натуральные продукты питания и Cryptomonas . Натуральные продукты питания и Хиломонады .

Создание номеров 3 4 4

4

4

11.75 10.67 ± 0.87 11.25 ± 5.27

Тема роста (День ^-1 ) 0.030 0,037 ± 0,021 0,034 ± 0,011

Всего новорожденные 114 237 401

первородящих Размер (мм) 1,244 ± 0,020 1,178 ± 0,164 1,276 ± 0,21

Максимальный взрослый размер (мм) 1.546 1.546 1.688 ± 0.141 1,667 ± 0,090

Neonates, выпущенные в день 0,03 0.6 0,9

Всего новорожденные 1 III
Демографические дескрипторы Daphnia в опытах с натуральным (45 мкм ППО) и обогащенным кормом (средние значения рассчитаны за 38-дневный опыт)

4 апреля–7 мая . Натуральные продукты питания . Натуральные продукты питания и Cryptomonas . Натуральные продукты питания и Хиломонады .

Создание номеров 3 4 4

время поколения (дни) 11.75 10.67 ± 0,87 11,25 ± 5,27

Скорость роста (день -1 ) 0,030 0,037 ± 0,021 0,034 ± 0,011

114 237 401

Примидальный размер (мм) 1.244 ± 0,020 1,244 ± 0,020 1.178 ± 0.164 1.276 ± 0.21 1.276 ± 0.21

Максимальный размер взрослых (мм) 1.546 1,688 ± 0.141 1,667 ± 0,090

Новорожденных, родившихся за сутки 0,03 0,6 0,9

4 апреля–7 мая . Натуральные продукты питания . Натуральные продукты питания и Cryptomonas . Натуральные продукты питания и Хиломонады .

Создание номеров 3 4 4

4

4

11.75 10.67 ± 0.87 11.25 ± 5.27

Тема роста (День ^{-1 6)} 0.030 0.030 0,037 ± 0,021 0,034 ± 0,011 0,034 ± 0,011

Всего Neonates 114 237 401

Primpiparous Size (мм) 1.244 ± 0,020 1,178 ± 0,164 1,276 ± 0,21

Максимальный размер взрослых (мм) 1,546 1,688 ± 0,141 1,667 ± 0,090

Новорожденные, произведенные в день 0,03 0,6 0,9

4 апреля–7 мая . Натуральные продукты питания . Натуральные продукты питания и Cryptomonas . Натуральные продукты питания и Хиломонады .

Создание номеров 3 4 4

4

4

11.75 10.67 ± 0.87 11.25 ± 5.27

Тема роста (День ^{-1 6)} 0.030 0.030 0,037 ± 0,021 0,034 ± 0,011 0,034 ± 0,011

Всего Neonates 114 237 401

Primpiparous Size (мм) 1.244 ± 0,020 1,178 ± 0,164 1,276 ± 0,21

Максимальный размер взрослых (мм) 1,546 1,688 ± 0,141 1,667 ± 0,090

Новорожденные, произведенные в день 0,03 0,6 0,9

Таблица IV.
Элементарный состав D.longispina при кормлении различными кормами
0,023 0,034

Питательная среда . С (%) . Н (%) . Р (%) . Н/П . С/Н . ПК .

Натуральные продукты питания (фильтрованное 45 мкм) 37,79 6,58 0,88 7,48 5,74

С Cryptomonas 40,81 8.31 1,39 5,97 4,91

С Chilomonas 40,81 8,23 0,69 11,93 4,95 0,016

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Коттон, К.А.Р., Эдлих-Мут, К., и Бар-Эвен, А. (2018). Усиление фиксации углерода: сокращение выбросов CO2 заменяет карбоксилирование и поддерживает его. Курс. мнение Биотех. 49, 49–56. doi: 10.1016/j.copbio.2017.07.014
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
де ла Круз, Дж. Г., Махенс, Ф., Мессершмидт, К., и Бар-Эвен, А.(2019). Основной катализ восстановительного пути глицина продемонстрирован у дрожжей. Ac Синтетика. биол. 8, 911–917. doi: 10.1021/acssynbio.8b00464
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Дюралл, К., Линдберг, П., Ю, Дж. П., и Линдблад, П. (2020). Увеличение продукции этилена за счет сверхэкспрессии фосфоенолпируваткарбоксилазы в цианобактериях Synechocystis PCC 6803. Biotechnol. Биотопливо 13:16. doi: 10.1186/s13068-020-1653-y
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Эмерсон, Д.Ф., Вулстон Б.М., Лю Н., Доннелли М., Карри Д.Х. и Стефанопулос Г. (2019). Усиление зависимого от водорода роста и фиксации углекислого газа Clostridium ljungdahlii за счет добавления нитратов. Биотехнология. биоинж. 116, 294–306. дои: 10.1002/бит.26847
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Фигероа, И. А., Барнум, Т. П., Сомасехар, П. Ю., Карлстром, К. И., Энгельбректсон, А. Л., и Коутс, Дж. Д. (2018).Метагеномный анализ микробного хемолитоавтотрофного окисления фосфита дает доказательства существования седьмого природного пути фиксации CO2. Проц. Натл. акад. науч. США 115, E92–E101. doi: 10.1073/pnas.1715549114
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Гарсия-Гонсалес, Л., и Де Вевер, Х. (2017). Превращение обогащенных СО2 отходящих газов в биополимеры посредством биотехнологического процесса. FEMS Microbiol. лат. 364, 1–8. doi: 10.1093/femsle/fnx196
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Гасслер, Т., Sauer, M., Gasser, B., Egermeier, M., Troyer, C., Causon, T., et al. (2020). Промышленные дрожжи Pichia pastoris превращаются из гетеротрофа в автотрофа, способного расти на СО2. Нац. Биотехнолог. 38, 210–218. doi: 10.1038/s41587-019-0363-0
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Глейзер С., Бен-Ниссан Р., Бар-Он Ю.М., Антоновский Н., Нур Э., Зохар Ю. и др. (2019). Преобразование Escherichia coli для получения всего углерода биомассы из CO2. сотовый 179, 1255–1263. doi: 10.1016/j.cell.2019.11.009
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Гонг Ф., Лю Г., Чжай X., Чжоу Дж., Цай З. и Ли Ю. (2015). Количественный анализ сконструированной бактерии Escherichia coli , способной фиксировать СО2, выявил большой потенциал гетеротрофной фиксации СО2. Биотехнология. Биотопливо 8:86. doi: 10.1186/s13068-015-0268-1
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Гуадалупе-Медина, В., Wisselink, H.W., Luttik, M.A.H., de Hulster, E., Daran, J.M., Pronk, J.T., et al. (2013). Фиксация углекислого газа ферментами цикла Кальвина увеличивает выход этанола в дрожжах. Биотехнология. Биотопливо 6:125. дои: 10.1186/1754-6834-6-125
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Guo, J., Suastegui, M., Sakimoto, K.K., Moody, V.M., Xiao, G., Nocera, D.G., et al. (2018). Тонкая химическая продукция под действием света в биогибридах дрожжей. Наука 362, 813–816.doi: 10.1126/science.aat9777
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Хагеманн, М., и Гессе, В. Р. (2018). Системы и синтетическая биология для биотехнологического применения цианобактерий. Курс. мнение Биотех. 49, 94–99. doi: 10.1016/j.copbio.2017.07.008
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Хартманн, Т., и Леймкулер, С. (2013). Толерантная к кислороду и НАД(+)-зависимая формиатдегидрогеназа из Rhodobacter capsulatus способна катализировать восстановление CO2 до формиата. FEBS J. 280, 6083–6096. doi: 10.1111/февраль 12528
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Гертер, С., Фарфсинг, Дж., Гад’Он, Н., Ридер, К., Эйзенрайх, В., Бахер, А., и соавт. (2001). Автотрофная фиксация CO2 Chloroflexus aurantiacus : изучение образования и ассимиляции глиоксилата через 3-гидроксипропионатный цикл. J. Бактериол. 183, 4305–4316. doi: 10.1128/JB.183.14.4305-4316.2001
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Герц, Э., Антоновский Н., Бар-Он Ю., Давиди Д., Глейзер С., Прайвес Н. и соавт. (2017). Генетическая основа адаптации E-coli к синтезу сахара из СО2. Нац. коммун. 8:1705. doi: 10.1038/S41467-017-01835-3
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Hu, G.P., Li, Y., Ye, C., Liu, L.M., and Chen, X.L. (2018). Инженерные микроорганизмы для усиленной секвестрации CO2. Тенденции биотехнологии. 37, 532–547. doi: 10.1016/j.тибтех.2018.10.008
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Huber, H., Gallenberger, M., Jahn, U., Eylert, E., Berg, I.A., Kockelkorn, D., et al. (2008). Цикл автотрофной ассимиляции углерода дикарбоксилат/4-гидроксибутират у гипертермофильных Archaeum Ignicoccus Hospitalis. Проц. Натл. акад. науч. США 105, 7851–7856. doi: 10.1073/pnas.0801043105
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Инигес, К., Капо-Баука С., Ниинеметс У., Столл Х., Агило-Николау П. и Галмес Дж. (2020). Эволюционные тенденции в кинетике RuBisCO и их совместная эволюция с механизмами концентрации CO2. Завод J. 101, 897–918. doi: 10.1111/tpj.14643
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Ирфан М., Бай Ю., Чжоу Л., Казми М., Юань С., Мбадинга С. М. и соавт. (2019). Прямая микробная трансформация двуокиси углерода в химические вещества с добавленной стоимостью: всесторонний анализ и возможности применения. Технология биоресурсов. 288:121401. doi: 10.1016/j.biortech.2019.121401
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Йормакка, М., Бирн, Б., и Ивата, С. (2003). Формиатдегидрогеназа — универсальный фермент в изменяющихся условиях. Курс. мнение Структура биол. 13, 418–423. doi: 10.1016/s0959-440x(03)00098-8
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Келлер, М. В., Шут, Г. Дж., Липскомб, Г. Л., Менон, А. Л., Ивучукву, И.J., Leuko, T.T., et al. (2013). Использование микробной гипертермофильности для производства промышленного химиката с использованием водорода и углекислого газа. Проц. Натл. акад. науч. США 110, 5840–5845. doi: 10.1073/pnas.1222607110
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Керфельд, К.А., и Эрбилгин, О. (2015). Бактериальные микрокомпартменты и модульная конструкция микробного метаболизма. Тенденции микробиол. 23, 22–34. doi: 10.1016/j.tim.2014.10.003
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Ким, Б.В., Чанг, Х.Н., Ким, И.К., и Ли, К.С. (1992). Кинетика роста фотосинтезирующей бактерии Chlorobium thiosulfatophilum в реакторе периодического действия с подпиткой. Биотехнология. биоинж. 40, 583–592. дои: 10.1002/бит.260400505
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Ким С., Линднер С. Н., Аслан С., Ишай О., Венк С., Шанн К. и соавт.(2020). Рост E. coli на формиате и метаноле по пути восстановления глицина. Нац. хим. биол. 16, 538–545. doi: 10.1038/s41589-020-0473-5
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Ким, С.Дж., Юн, Дж., Им, Д.К., Ким, Ю.Х., и О, М.К. (2019). Адаптивно эволюционировали Escherichia coli для улучшения способности использовать формиат в качестве источника углерода в условиях отсутствия сахара. Биотехнология. Биотопливо 12:207. дои: 10.1186/S13068-019-1547-Z
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Коай, Т.В., Вонг, Х.Л., и Лим, Б.Х. (2016). Конструирование химерных эукариотических/бактериальных больших субъединиц Rubisco в Escherichia coli . Гены Жене. Сист. 139–150. doi: 10.1266/ggs.15-00054
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Кушваха Д., Упадхьяй С. Н. и Мишра П. К. (2018). Рост цианобактерий: оптимизация для увеличения содержания углеводов. Заяв. Биохим. Биотехнолог. 184, 1247–1262. doi: 10.1007/s12010-017-2620-3
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Ли, С.и Ким П. (2020). Текущее состояние и применение адаптивной лабораторной эволюции промышленных микроорганизмов. J. Microbiol. Биотехнолог. 30, 793–803. doi: 10.4014/jmb.2003.03072
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Лемер, О. Н., Джесперсен, М., и Вагнер, Т. (2020). Стратегии фиксации CO2 у энергетических экстремофилов: чему мы можем научиться у ацетогенов? Фронт. микробиол. 11:486. doi: 10.3389/Fmicb.2020.00486
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Ли, Д., Huang, L., Liu, T., Liu, J., Zhen, L., Wu, J., et al. (2019). Электрохимическое восстановление диоксида углерода до формиата с помощью микросфер CuO, собранных в нанопризмы. Хемосфера 237:124527. doi: 10.1016/j.chemosphere.2019.124527
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Li, H., Opgenorth, P.H., Wernick, D.G., Rogers, S., Wu, T.Y., Higashide, W., et al. (2012). Комплексная электромикробная конверсия СО2 в высшие спирты. Наука 335, 1596–1596.doi: 10.1126/science.1217643
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Ли, Ю. Дж., Ван, М. М., Чен, Ю. В., Ван, М., Фань, Л. Х., и Тан, Т. В. (2017). Сконструированные дрожжи с путем фиксации CO2 для улучшения производства биоэтанола из сахаров, смешанных с ксилозой. науч. Респ. 7:43875. дои: 10.1038/srep43875
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Лян Ф.Ю., Линдберг П. и Линдблад П. (2018). Инженерная фотоавтотрофная фиксация углерода для улучшения роста и продуктивности. Сустейн. Энерг. Топлива 2, 2583–2600. дои: 10.1039/c8se00281a
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Лин, М. Т., Оккиалини, А., Андралойц, П. Дж., Парри, М. А. Дж., и Хэнсон, М. Р. (2014). Более быстрый Rubisco с потенциалом увеличения фотосинтеза в сельскохозяйственных культурах. Природа 513, 547–550. doi: 10.1038/nature13776
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Лин, П. П., Джагер, А. Дж., Ву, Т. Ю., Сюй, С. К., Ли, А. С., Gao, F.K., et al. (2018). Конструирование и эволюция штамма Escherichia coli , основанного на неокислительном гликолизе для катаболизма сахара. Проц. Натл. акад. науч. США 115, 3538–3546. doi: 10.1073/pnas.18021
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Лю, З. Х., Ван, К., Чен, Ю., Тан, Т. В., и Нильсен, Дж. (2020). Биоперерабатывающие заводы третьего поколения как средства производства топлива и химикатов из CO2. Нац. Катал. 3, 274–288. doi: 10.1038/s41929-019-0421-5
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Луань, Г., Чжан, С., и Лу, X. (2020). Разработка шасси цианобактерий для более эффективного фотосинтеза. Курс. мнение Биотехнолог. 62, 1–6. doi: 10.1016/j.copbio.2019.07.004
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Майя, Л. Б., Фонсека, Л., Моура, И., и Моура, Дж. Дж. (2016). Восстановление диоксида углерода молибденсодержащей формиатдегидрогеназой: кинетическое и механистическое исследование. Дж. Ам. хим. соц. 138, 8834–8846. doi: 10.1021/jacs.6b03941
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Майя, Л. Б., Моура, И., и Моура, Дж. Дж. Г. (2017). Молибден и вольфрамсодержащие формиатдегидрогеназы: стремление вдохновить катализатор утилизации углекислого газа. Неорг. Чим. Acta 455, 350–363. doi: 10.1016/j.ica.2016.07.010
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Менге, С. Э., Гроненберг, Л.С., Вонг С.С. и Ляо Дж.К. (2013). Обратный глиоксилатный шунт для создания ненативного маршрута от C4 к C2 в Escherichia coli . Метаб. англ. 19, 116–127. doi: 10.1016/j.ymben.2013.06.004
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Мартинес, А., Брэдли, А.С., Вальдбауэр, Дж.Р., Саммонс, Р.Е., и Делонг, Э.Ф. (2007). Экспрессия гена фотосистемы протеородопсина делает возможным фотофосфорилирование в гетерологичном хозяине. Проц.Натл. акад. науч. США 104, 5590–5595. doi: 10.1073/pnas.0611470104
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Mattozzi, M., Ziesack, M., Voges, M.J., Silver, P.A., и Way, JC (2013). Экспрессия подпутей Chloroflexus aurantiacus 3-гидроксипропионатного велосипеда фиксации углерода в E. coli : в направлении горизонтального переноса автотрофного роста. Метаб. англ. 16, 130–139. doi: 10.1016/j.ymben.2013.01.005
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Мок, Дж., Чжэн, Ю. Н., Мюллер, А. П., Ли, С., Тран, Л., Сеговия, С., и др. (2015). Энергосбережение, связанное с образованием этанола из h3 и CO2 в Clostridium autoethanogenum с участием бифуркации электронов. J. Бактериол. 197, 2965–2980. doi: 10.1128/Jb.00399-15
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Мюллер-Кахар, О., Морелл, М.и Уитни С.М. (2007). Направленная эволюция rubisco в Escherichia coli выявляет определяющую специфичность водородную связь в ферменте формы II. Биохимия 16, 14067–14074. дои: 10.1021/bi700820a
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Мюллер-Кахар, О., и Уитни, С.М. (2008a). Направление эволюции Rubisco и Rubisco activase: первые впечатления от нового инструмента для исследования фотосинтеза. Фотосинтез. Рез. 98, 667–675. doi: 10.1007/s11120-008-9324-z
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Мюллер-Кахар, О., и Уитни, С.М. (2008b). Развитие улучшенной функциональной экспрессии Synechococcus Rubisco в Escherichia coli . Биохим. J. 414, 205–214. дои: 10.1042/BJ20080668
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Нильсен, Дж., Ларссон, К., ван Марис, А., и Пронк, Дж. (2013).Метаболическая инженерия дрожжей для производства топлива и химикатов. Курс. мнение Биотех. 24, 398–404. doi: 10.1016/j.copbio.2013.03.023
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Никс, Д., и Хилле, Р. (2019). Молибден- и вольфрамсодержащие формиатдегидрогеназы и формилметанофурандегидрогеназы: структура, механизм и внедрение кофакторов. Науки о белках. 28, 111–122. doi: 10.1002/pro.3498
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Ног, В.С. и Кархумаа К. (2015). Ферментация ксилозы как проблема коммерциализации лигноцеллюлозного топлива и химикатов. Биотехнология. лат. 37, 761–772. doi: 10.1007/s10529-014-1756-2
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Пакала, С., и Соколов, Р. (2004). Стабилизационные клинья: решение климатической проблемы на ближайшие 50 лет с помощью современных технологий. Наука 305, 968–972. doi: 10.1126/наука.1100103
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Парих, М.Р., Грин Д.Н., Вудс К.К. и Мацумура И. (2006). Направленная эволюция гиперморфов RuBisCO посредством генетической селекции в сконструированной E.coli . Белок англ. Дес. Сел. 19, 113–119. doi: 10.1093/белок/gzj010
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Сатагопан, С., Хюнинг, К. А., и Табита, Ф. Р. (2019). Селекция цианобактериальных ( Synechococcus sp. Штамм PCC 6301) вариантов RubisCO с улучшенными функциональными свойствами, которые обеспечивают усиленный CO2-зависимый рост Rhodobacter capsulatus , фотосинтезирующей бактерии. mBio 10:e01537-19. doi: 10.1128/mBio.01537-19
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Швандер, Т., фон Боржисковски, Л.С., Бургенер, С., Кортина, Н.С., и Эрб, Т.Дж. (2016). Синтетический путь фиксации углекислого газа in vitro. Наука 354, 900–904. doi: 10.1126/science.aah5237
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Зиберт Д., Буше Т., Мец А.Ю., Смайли М., Queck, B.A.W., Kalinowski, J., et al. (2020). Генная инженерия штамма Oligotropha carboxidovorans OM5-A перспективного кандидата для аэробной утилизации синтез-газа. Ac Синтез. биол. 9, 1426–1440. doi: 10.1021/acssynbio.0c00098
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Siegel, J.B., Smith, A.L., Poust, S., Wargacki, A.J., Bar-Even, A., Louw, C., et al. (2015). Компьютерный дизайн белков обеспечивает новый путь ассимиляции одного углерода. Проц. Натл. акад. науч. США 112, 3704–3709. doi: 10.1073/pnas.1500545112
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Сиу, К. Х., Чен, Р. П., Сунь, К., Чен, Л., Цай, С. Л., и Чен, В. (2015). Синтетические каркасы для улучшения пути. Курс. мнение Биотех. 36, 98–106. doi: 10.1016/j.copbio.2015.08.009
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Сонг С., Тимм С., Линднер С. Н., Рейманн В., Hess, W.R., Hagemann, M., et al. (2020). Экспрессия формиат-тетрагидрофолатлигазы не улучшала рост, но мешала азотному и углеродному метаболизму Synechocystis sp. РСС 6803. Перед. микробиол. 11:1650. doi: 10.3389/fmicb.2020.01650
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google
Tilman, D., Socolow, R., Foley, J.A., Hill, J., Larson, E., Lynd, L., et al. (2009). Энергия. Выгодное биотопливо – трилемма продовольствия, энергии и окружающей среды. Наука 325, 270–271. doi: 10.1126/science.1177970
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Veaudor, T., Blanc-Garin, V., Chenebault, C., Diaz-Santos, E., Sassi, J.F., Cassier-Chauvat, C., et al. (2020). Недавние достижения в области фотоавтотрофного метаболизма цианобактерий: биотехнологические последствия. Жизнь 10:71. дои: 10.3390/life10050071
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Уилсон, Р.Х., Алонсо Х. и Уитни С.М. (2016). Эволюция Methanococcoides burtonii архей Rubisco для улучшения фотосинтеза и роста растений. науч. Респ. 6:22284. дои: 10.1038/srep22284
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Xia, P.F., Zhang, G.C., Walker, B., Seo, S.O., Kwak, S., Liu, J.J., et al. (2017). Рециркуляция углекислого газа во время ферментации ксилозы с помощью сконструированных Saccharomyces cerevisiae . Синтезатор ACS.биол. 6, 276–283. doi: 10.1021/acssynbio.6b00167
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Xin, Y., Shi, Y., Niu, T., Wang, Q., Niu, W., Huang, X., et al. (2018). Крио-ЭМ структура сердцевинного комплекса RC-LH фотосинтезирующего прокариота с ранним разветвлением. Нац. коммун. 9:1568. doi: 10.1038/s41467-018-03881-x
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Ишай О., Бузон М., Доринг В. и Бар-Эвен А.(2018). In vivo ассимиляция одноуглеродного соединения посредством синтетического восстановительного пути глицина в Escherichia coli . Ac Синтез. биол. 2023–2028 гг. doi: 10.1021/acssynbio.8b00131
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Ю, Х., Ли, X., Дучоуд, Ф., Чуанг, Д. С., и Ляо, Дж. К. (2018). Увеличение цикла Кальвина-Бенсона-Бэсшема за счет синтетического пути фиксации углерода малил-КоА-глицератом. Нац. коммун. 9:2008. дои: 10.1038/с41467-018-04417-з
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Ю, X., Никс, Д., Мулчандани, А., и Хилле, Р. (2017). Эффективное восстановление CO2 молибденсодержащей формиатдегидрогеназой из Cupriavidus necator ( Ralstonia eutropha ). J. Biol. хим. 292, 16872–16879. doi: 10.1074/jbc.M117.785576
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Зельцбух, Л., Линднер, С.Н., Зегман Ю., Слуцкин И.В., Антоновский Н., Глейзер С. и др. (2016). Пируватформиат-лиаза обеспечивает эффективный рост Escherichia coli на ацетате и формиате. Биохимия 55, 2423–2426. doi: 10.1021/acs.biochem.6b00184
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Различия между автотрофами и гетеротрофами
Автотрофы и гетеротрофы – это организмы, которые характеризуются природой создания и потребления пищи.есть и другой тип организмов, которые называются сапрофитами.

АВТОТРОПЫ
Автотрофы — это организмы, которые создают себе пищу с помощью процесса, называемого фотосинтезом, путем использования воды, углекислого газа в присутствии солнечного света и хлорофилла.
Пример: Зеленые растения.

ГЕТЕРОТРОФЫ
Гетеротрофы – организмы, получающие пищу от других растений и животных.Они не могут создавать себе пищу и зависят от других живых организмов в получении пищи.
Пример: все животные, птицы.

САПРОФИТЫ
Сапрофиты — это организмы, которые не являются ни автотрофами, ни гетеротрофами, потому что они получают пищу из мертвых клеток или мертвых организмов путем разрушения клеток организмов.
Пример: Дрожжи, грибы и т. д.

ТАБЛИЦА ОТЛИЧИЙ
Существует много различий между автотрофами и гетеротрофами в зависимости от их способа получения и потребления пищи, питания, процесса, который они использовали для получения и создания пищи, поглощения пищи и т. д.

Культуральная среда . С (%) . Н (%) . Р (%) . Н/П . С/Н . ПК .

Натуральные продукты питания (фильтрованное 45 мкм) 37,79 6,58 0,88 7,48 5,74 0,023

С Cryptomonas 40,81 8,31 1,39 5,97 4,91 0,034

С Хиломонас 40,81 8,23 Таблица IV.
Элементарный состав D.longispina при кормлении различными кормами
6 6 7

Питательная среда . С (%) . Н (%) . Р (%) . Н/П . С/Н . ПК .

Натуральная пища (фильтрованная 45 мкм) 37.79 6,58 0,88 7,48 5,74 0,023

С Cryptomonas 40,81 8,31 1,39 5,97 4,91 0,034

С Chilomonas 40.81 8.23 0.69 0.69 11.93 4,95 0.016

0,023 0,034

Культура . С (%) . Н (%) . Р (%) . Н/П . С/Н . ПК .

Натуральные продукты питания (фильтрованное 45 мкм) 37,79 6,58 0,88 7,48 5,74

С Cryptomonas 40,81 8.31 1,39 5,97 4,91

С Chilomonas 40,81 8,23 0,69 11,93 4,95 0,016

Рис. 1.

Изменение численности бактерий (клетки l ^–1 ), жгутиконосцев (клетки l ^–1 ), инфузорий (клетки l ^–1 ) и водорослей (клетки l ^{– 1} ) в воде озера Тазенат, отфильтрованной через 45 мкм.

Рис. 1.

Изменение численности бактерий (клетки l ^–1 ), жгутиконосцев (клетки l ^–1 ), инфузорий (клетки l ^–1 ) и водорослей (клетки l ) –1 ) в воде озера Тазенат, отфильтрованной через 45 мкм.

Рис. 2.

Изменения биомассы (мкг C л ^–1 ) всех клеток, всего съедобного корма и организмов ≤25 мкм и ≤45 мкм съедобных по мелким и крупным D.longispina соответственно в озере Тазенат.

Рис. 2.

Изменения биомассы (мкг C л ^–1 ) всех клеток, всего съедобного корма и съедобных организмов ≤25 мкм и ≤45 мкм у мелких и крупных D.longispina соответственно в озере Тазенат.

Рис. 3.

Индивидуальные кривые отклика роста D.longispina , получавших FLW 45 мкм ( A , четыре поколения) и 0,45 мкм ( B , два поколения).

Рис. 3.

Индивидуальные кривые отклика роста D.longispina , получавших FLW 45 мкм ( A , четыре поколения) и 0,45 мкм ( B , два поколения).

Рис. 4.

( A ) Голодная и худая Дафния . ( B ) Голодная Дафния g1 с максимум двумя яйцами. ( C ) Дафния выращенная на обогащенном корме с Cryptomonas , несущие эмбрионы близко к рукаву с маленькими яйцами.( D ) Дафния , выращенная на обогащенном корме с Chilomonas , с эмбрионами рядом со вторым набором яиц меньшего размера в темном яичнике.

Рис. 4.

( A ) Голодные и худые Дафнии . ( B ) Голодная Дафния g1 с максимум двумя яйцами. ( C ) Дафния выращенная на обогащенном корме с Cryptomonas , несущие эмбрионы близко к рукаву с маленькими яйцами.( D ) Дафния , выращенная на обогащенном корме с Chilomonas , с эмбрионами рядом со вторым набором яиц меньшего размера в темном яичнике.

Рис. 5.

Индивидуальные кривые отклика роста D.longispina , получавшего 45 мкм ППО, обогащенного Cryptomonas ( A ) и Chilomonas ( A ) и Chilomonas ( B ) есть четыре графика, некоторые перекрываются ( B ) поколения дафний в каждом случае).

Рис. 5.
Рис. 5.

Индивидуальные кривые реагирования на рост д.Л.Лонписпина ФРД 45 мкМ FLW Обогащенные Cryptomonas ( A ) и Chilomonas ( B ) (некоторые участки перекрываются, есть четыре поколения дафний в каждом случае).

Рис. 6.

Вариации концентрации органического углерода в четырех экспериментальных средах (FLW = 45 мкм — фильтрованная озерная вода; 0,45 мкм FLW = 0.озерная вода с фильтрацией 45 мкм; FLW+ Chilomonas = очищенная от 45 мкм озерная вода, обогащенная Chilomonas ; FLW + Cryptomonas = отфильтрованная 45 мкм озерная вода, обогащенная Cryptomonas ). Обогащенные эксперименты начались 4 апреля.

Рис. 6.

Изменение концентрации органического углерода в четырех экспериментальных средах (FLW = озерная вода, фильтрованная с размером частиц 45 мкм; FLW = озерная вода, фильтрованная с размером частиц 0,45 мкм; FLW+ Chilomonas = Озерная вода с фильтрацией 45 мкм, обогащенная Chilomonas ; FLW + Cryptomonas = озерная вода с фильтрацией 45 мкм, обогащенная Cryptomonas ).Обогащенные эксперименты начались 4 апреля.

Мы благодарны Патриции Рейес-Маршан за ее помощь в полевых условиях, ее помощь в систематике водорослей и ее строгость в технических процедурах, которые были очень важны для проведения этой работы. Английская рукопись была отредактирована Мэри Бергис.

Каталожные номера

Адриан, Р. и Шнайдер-Ольт, Б. (

1999
) Воздействие ракообразных зоопланктона сверху вниз на пелагические микроорганизмы в мезотрофном озере.
Дж. Планктон Рез.
,
21
,
2175
–2190.
Блум, Дж., Бер-Гилиссен, М.Дж. и Каппенберг, Т.Е. (

1986
) Фиксация, подсчет и манипулирование гетеротрофными нанофлагеллятами.
Заяв. Окружающая среда. микробиол.
,
52
,
1266
–1272.
Буррелли, П. (1966) Les algues d’eau douce. Бубе Н. (ред.), Vol. 3 , Париж, 606 стр.

Братбак, Г. (

1985
) Оценка биообъема и биомассы бактерий.
Заяв. Окружающая среда. микробиол.
,
49
,
1488
–1493.
Бернс, К.В. (

1968
) Взаимосвязь между размером тела Cladocera-фильтраторов и максимальным размером проглоченных частиц.
Лимнол. океаногр.
,
13
,
675
–678.
Виолончель, Б. и Ростан, С. (

1993
) Динамика растворенного органического углерода в Верхней Роне: влияние ответвлений?
Регул. Рив.
,
8
,
391
–397.
Коул, Дж.Дж. и Карако, Н.Ф. (1993) Пелагическая пищевая сеть олиготрофных озер. В Форд, Т.Е. (ред.), Водная микробиология. Блэквелл, Бостон, Массачусетс, стр. 101–111.

Сир,Х. и Кертис, М. (

1999
) Размерная структура сообщества зоопланктона и таксономический состав влияют на селективный по размеру выпас в естественных сообществах.
Экология (Берлин)
,
118
,
306
–315.
Сир,Х.и Пейс, М.Л. (

1992
) Выпас зоопланктона и его связь со структурой сообщества.
Кан. Дж. Фиш. Аква. науч.
,
49
,
1544
–1465.
ДеМотт, В.Р. (

1986
) Роль вкуса в выборе пищи пресноводным зоопланктоном.
Экология (Берлин)
,
69
,
334
–340.
ДеМотт, В.Р. (

1995
) Влияние жесткости добычи на избирательность Daphnia в отношении крупной добычи.
Гидробиология
,
307
,
127
–138.
Фенхель, Т. (1991) Конструкция и функция жгутиков. В Паттерсон, Д.Дж. и Ларсен, Дж. (ред.), Биология свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев. Специальный том 45 Ассоциации систематиков. Clarendon Press, Оксфорд, стр. 7–19.

Фойсснер, В. и Бергер, Х. (

1996
) Удобный справочник по инфузориям (Protozoa, Ciliophora), обычно используемым гидробиологами в качестве биоиндикаторов в реках, озерах и сточных водах, с примечаниями по их экологии.
Пресноводная биол.
,
35
,
375
–482.
Гливиц, М.З. (

1991
) Пищевые пороги, устойчивость к голоданию и размеры тела кладоцер.
Верх. Междунар. Вер. Лимнол.
,
24
,
2795
–2798.
Гроегер, А.В., Шрам, доктор медицины и Марцольф, Г.Р. (

1991
) Влияние качества пищи на рост и размножение дафний.
Пресноводный биол.
,
26
,
11
–19.
Гулати, Р.Д. и ДеМотт, В.Р. (

1997
) Роль качества пищи для зоопланктона: замечания о современном состоянии, перспективах и приоритетах.
Пресноводная биол.
,
38
,
753
–768.
Харди, Э.Р. и Дункан, А. (

1994
) Влияние концентрации пищи и температуры на характеристики жизненного цикла тропических Cladocera ( Daphnia gessneri Herbst, Diaphanosoma sarsi Richard, Moinareticulata Daday): I.Время разработки.
Acta Amazonica
,
24
,
119
–134.
Гессен, Д.О. и Андерсен, Т. (

1990
) Бактерии как источник фосфора для зоопланктона.
Гидробиология
,
206
,
217
–223.
Хорн, В. (

1985
) Результаты по питанию планктонных ракообразных Daphnia hyalina и Eudiaptomus gracilis.
Междунар. Преподобный Гес. гидробиол.
,
70
,
703
–709.
Хигун, Б.Х., Петерсен, Дж. и Сёндергаард, М. (

1997
) Растворенный органический углерод, высвобождаемый при выпасе зоопланктона — высококачественный субстрат для бактерий.
Дж. Планктон Рез.
,
19
,
97
–111.
Инфанте, А. и Литт, А.Х. (

1985
) Различия между двумя видами Daphnia в использовании 10 видов водорослей в озере Вашингтон.
Лимнол.океаногр.
,
30
,
1053
–1059.
Юргенс,К. (

1994
) Воздействие Daphnia на микробные пищевые сети планктона — обзор.
Мар Микроб. Пищевая сеть
,
8
,
295
–324.
Килхэм, С.С., Кригер, Д.А., Гулден, К.Е. и Линн, С.Г. (

1997
) Влияние качества корма для водорослей на плодовитость и темпы роста популяции Daphnia.
Пресноводный биол.
,
38
,
639
–647.
Логово, Н. (1975 ) Роль зоопланктона в трофических растениях de deux lacs du Massif Central français. These Dr. d’Etat, Université de Clermont-Ferrand (Франция), 166 стр., 33 таблицы и 64 рисунка.

Логово, Н. (

1976
) Биомасса и производство в двух озерах Центрального французского массива.
Арх. гидробиол.
,
79
,
247
–273.
Логово, Н. (

1991
) Скорость выпаса и ассимиляции естественных популяций планктонных кладоцер в эвтрофном озере.
Гидробиология
,
215
,
51
–61.
Логово, Н. и Пикард, В. (2000) Влияние автотрофной и гетеротрофной пищи на демографию Daphnia longispina в голодных, полуестественных и обогащенных условиях. Hydrobiologia , в печати.

Лам Хоай, Т. и Гриль, С. (

1991
) Биомасса и структура хвоста зоопланктона в северной части Средиземноморья.
Ках. биол.март
,
32
,
185
–198.
Ламперт, В. (

1978
) Полевое исследование зависимости плодовитости Daphnia spec. на концентрацию пищи.
Экология (Берлин)
,
36
,
363
–369.
Ламперт, В. (

1987
) Кормление и питание Дафний.
Пам. Ист. итал. Идробиол.
,
45
,
143
–192.
Лейборн-Пэрри, Дж.и Уолтон, М. (

1998
) Сезонная динамика гетеротрофного жгутиконосца и бактериального планктона в большом олиготрофном озере — Лох-Несс, Шотландия.
Пресноводная биол.
,
39
,
1
–8.
Лейборн-Пэрри, Дж., Уолтон, М., Янг, Дж., Джонс, Р.И. и Шон, А. (

1994
) Протозоопланктон и бактериопланктон в большом олиготрофном озере — Лох-Несс, Шотландия.
Дж. Планктон Рез.
,
16
,
1655
–1670.
Монтель, М.Л. и Логово, Н. (

1997
) Взаимосвязь между гетеротрофными нанофлагеллятами и демографической реакцией Daphnia longispina в эвтрофном озере с плохим качеством пищи.
Пресноводная биол.
,
38
,
739
–752.
Мюллер-Наварра, округ Колумбия (

1995
) Доказательства того, что высоконенасыщенные жирные кислоты ограничивают рост Daphnia в природе.
Арх. гидробиол.
,
132
,
297
–307.
Мюллер-Наварра, округ Колумбия и Ламперт, В. (

1996
) Сезонные модели ограничения пищи у Daphnia galeata : разделение влияния количества и качества пищи.
Дж. Планктон Рез.
,
18
,
1137
–1157.
Педрос-Алио, К. и Брок, Т.Д. (

1983
) Воздействие питания зоопланктоном на эпилимнетические бактерии эвтрофного озера.
Пресноводная биол.
,
13
,
227
–239.
Пелегри, С.П., Кристаки, У., Долан, Дж. и Расулзадеган Ф. (

1999
) Производство твердых частиц и растворенного органического углерода гетеротрофными нанофлагеллятами Pteridomonas danica Patterson and Fenchel.
Микроб. Экол.
,
37
,
276
–284.
Питерс, Р.Х. и Де Бернарди, Р. (1987) Дафния. Мем. Ист. итал. Идробиол. , 45 , 502 с.

Петтин М., Патролекко Л., Камюссо М. и Крещенцио, С.(

1998
) Перенос углерода и азота в северную часть Адриатического моря рекой По.
Эстуарный прибрежный шельф Sci.
,
46
,
127
–142.
Портер, К.Г. и Фейг, Ю.С. (

1980
) Использование DAPI для идентификации и подсчета водной микрофлоры.
Лимнол. океаногр.
,
25
,
943
–948.
Портер, К.Г., Фейг, Ю.С. и Веттер, Э.Ф. (

1983
) Морфология, режимы течения и скорость фильтрации Daphnia , Ceriodaphnia и Bosmina питались природными бактериями.
Oecologia (Берлин)
,
58
,
156
–163.
Путт, М. и Стокер, Д.К. (

1989
) Экспериментально определенное отношение углерода к объему для морских «олиготриховых» инфузорий из эстуарных и прибрежных вод.
Лимнол. океаногр.
,
34
,
1097
–1103.
Праль,Ф.Г., Смолл,Л.Ф. и Салливан, Б.А. (

1998
) Биогеохимические градиенты в нижнем течении реки Колумбия.
Гидробиология
,
361
,
37
–52.
Репка С., Веен А. и Вийверберг, Дж. (

1996
) Морфологическая адаптация фильтрующих экранов Daphnia galeata к количеству и качеству пищи.
Дж. Планктон Рез.
,
21
,
971
–989.
Ротт, Э. (

1981
) Некоторые результаты интеркалибровки подсчета фитопланктона.
Швейцария. З. Гидрол.
,
43
,
34
–62.
Сандерс, Р.В. и Портер, К.Г. (

1990
) Бактериоядные жгутиконосцы как источник пищи для пресноводных ракообразных зоопланктер Daphnia ambigua.
Лимнол. океаногр.
,
35
,
188
–191.
Сандерс, Р.В., Кэрон, Д.А. и Бернингер, У.Г. (

1992
) Отношения между бактериями и гетеротрофным нанопланктоном в морских и пресных водах: межэкосистемное сравнение.
Мар. Экол. прог. сер.
,
86
,
1
–44.
Шенберг, С.А., Маккубин, А.Е. и Ходсон, Р.Е. (

1984
) Расщепление целлюлозы пресноводными микроракообразными.
Лимнол. океаногр.
,
29
,
1132
–1136.
Симе-Нгандо, Т. и Грольер, К. (

1991
) Количественное влияние фиксаторов на сохранение планктонных планктонов Ciliés d’eau douce.
Арх. Протистенкд.
,
140
,
109
–120.
Говорит, Д.В. и Даффи, В.Г. (

1998
) Поглощение растворенного органического углерода (DOC) Daphnia pulex.
J. Freshwater Ecol.
,
13
,
457
–463.
Штембергер, Р.С. и Мюллер, Э.К. (

1998
) Индикатор соотношения N:P в зоопланктоне для озер.
Окружающая среда. Монит. Оценивать.
,
51
,
29
–51.
Стернер, Р.В. (

1993
) Дафния рост разного качества Scenedesmus : минеральное ограничение зоопланктона.
Экология
,
74
,
2351
–2360.
Стокер, Д.К. и Капуццо, Д.М.Д. (

1990
) Хищничество на простейших: его важность для зоопланктона.
Дж. Планктон Рез.
,
12
,
891
–908.
Траверс, М. (1971) Le microplancton du Golfe de Marseille: количественный, структурный и синэкологический исследования, пространственно-временные вариации. Thèse Thèse Dr. d’Etat, Université Aix-Marseille, France, 595 стр.

Трубецкова,И. и Ламперт, В. (

1995
) Размер и масса яиц Daphnia magna : реакция на наличие пищи.
Гидробиология
,
307
,
139
–145.
Урабе, Дж. и Ватанабэ, Ю. (

1992
) Возможность ограничения азота или фосфора для планктонных кладоцер: экспериментальный тест.
Лимнол. океаногр.
,
37
,
244
–251.
Вийверберг, Дж. (

1989
) Методы культивирования для изучения роста, развития и размножения веслоногих и кладоцер в лабораторных условиях и в условиях in situ : обзор.
Пресноводная биол.
,
21
,
317
–373.
Вреде, Т. (

1998
) Элементный состав (C:N:P) и скорость роста бактерий и Rhodomonas , поедаемых Daphnia.
J . Планктон Res.
,
20
,
455
–470.
Wieltschnig,C., Wihlidal,P., Ulbricht,T., Kirschner,A.K.T. и Велимиров Б. (

1999
) Низкий контроль производства бактерий гетеротрофными нанофлагеллятами в эвтрофной заводи.
вода. микроб. Экол.
,
17
,
77
–89.
Уильямсон, CE и Батлер, Н.М. (

1987
) Температура, пища и партнер, ограничивающие репродуктивную способность копепод: разделение эффектов нескольких гипотез.
Дж. Планктон Рез.
,
9
,
821
–836.
© Издательство Оксфордского университета, 2000 г.

Питание: автотрофное и гетеротрофное | Study.com

Автотрофы

Автотрофы сами производят себе пищу.Обычно мы думаем о растениях как об автотрофах, и это правда, но есть и другие виды. Растения, водоросли, фитопланктон и некоторые бактерии являются фотосинтезирующими , то есть они используют солнечный свет для производства сахара, который затем используют для производства энергии. Фотосинтезирующие организмы зеленые, потому что они содержат пигмент под названием хлорофилл , который осуществляет фотосинтез. Некоторые другие виды бактерий также являются автотрофными, но они хемосинтезирующие . Они используют энергию, хранящуюся в химических веществах, обычно выбрасываемых из глубоководных жерл, для производства пищи, а затем энергии.

Зеленые листья производят пищу посредством фотосинтеза

Автотрофы составляют основу всех пищевых сетей. Они собирают энергию из неорганических источников, таких как химические вещества или солнце, и преобразуют ее в форму, которую могут использовать другие животные. Энергия передается от автотрофов к потребителям, которые их едят, а затем к хищникам, которые едят этих животных. Без автотрофов все наши пищевые сети разрушились бы.

Поскольку этому слою пищевой цепи доступно так много энергии, автотрофы имеют наибольшее количество организмов в экосистеме.Подумайте, сколько травинок в поле по сравнению с тем, сколько медведей вы обычно видите. Автотрофам также легче найти подходящую среду. Все, что им нужно, это правильные условия и много солнечного света или химических веществ, чтобы выжить и процветать.

Гетеротрофы

Гетеротрофы питаются другими организмами. Некоторые гетеротрофы, называемые травоядными , питаются только растениями. Травоядные получают только 10% доступной энергии от автотрофов, потому что производители использовали 90% своей энергии для роста и размножения.Таким образом, в экосистеме значительно меньше травоядных по сравнению с автотрофами, поскольку они получают меньше энергии. Рассмотрим наше поле. Есть миллионы травинок, но только одно стадо из двадцати оленей.

Всеядные тоже едят растения, но могут есть и мясо. Эти животные могут потреблять травоядных или растения. Если всеядные едят травоядных, они получают еще меньше энергии. Они получают только 10% энергии, которую получают травоядные, поэтому они получают только 1% энергии, которая была у автотрофов.Таким образом, этих гетеротрофов будет даже меньше, чем травоядных. Хищники едят только мясо. Хищники, как правило, представляют собой самую маленькую группу в экосистеме, поскольку по мере продвижения вверх по пищевой цепочке доступно еще меньше энергии. Хищникам нужна постоянная диета из других гетеротрофов, поэтому они смогут жить только в местах, где есть добыча, в отличие от растений, которым нужны только солнечный свет и вода.

В нижней части пищевой цепи доступно больше энергии, поэтому животных на вершине больше, чем хищников.

Сельское хозяйство

Какое отношение это имеет к нам? Хотя мы можем обнаружить, что едим упакованную еду из продуктового магазина, вся пища в конечном итоге поступает от автотрофов.Давайте рассмотрим пример того, как мы получаем миску молока и хлопьев.

Зерновые легко можно отнести к нашим автотрофам. На ферме фермеры выращивают пшеницу. Пшеницу нарезают и измельчают, а затем перерабатывают в вкусные пшеничные квадратики, которыми вы наслаждаетесь по утрам. Если на ваших хлопьях есть глазурь, это тоже растение. Сахарный тростник или даже кукуруза выращивается, собирается и перерабатывается в сладкую оболочку наших хлопьев.

Вы можете подумать, что молоко не имеет ничего общего с растениями.Однако подумайте, откуда берется молоко. Вы получаете молоко от коров, но что едят коровы? Сено, пшеница, соя и кукуруза, которые являются растениями, являются основными продуктами питания для коров. Фермерам необходимо выращивать целые урожаи этих растений только для того, чтобы накормить коров. Поскольку коровы получают только 10% энергии, содержащейся в растениях, этот процесс неэффективен по сравнению с поеданием только самих растений.

Коровы травоядны и зависят от производителей, которые производят для нас молоко.

Даже рыбы зависят от фотосинтеза растений.Более крупная рыба, которую мы едим, например лосось, требует диеты из более мелкой рыбы и зоопланктона. Эти организмы являются травоядными и питаются фотосинтезирующими водорослями и морскими водорослями. Без этих автотрофов у нас не было бы вкусных морепродуктов, которыми мы так любим наслаждаться.

Краткое содержание урока

Автотрофы — это организмы, которые производят себе пищу. Фотосинтетические автотрофы, такие как растения, водоросли и некоторые бактерии, улавливают энергию солнца, используя хлорофилл . Хемосинтетические бактерии могут производить себе пищу из энергии, содержащейся в химических веществах из недр Земли. Гетеротрофы полагаются на другие организмы в качестве пищи. Гетеротрофы, питающиеся только растениями, называются травоядными . всеядных едят как растения, так и других животных, а плотоядных едят только других животных. Доступная энергия уменьшается по мере продвижения вверх по пищевой цепи, поэтому автотрофов всегда будет больше, чем гетеротрофов. Пища, произведенная из растений, необходима для поддержания всей пищевой цепи, включая нашу собственную сельскохозяйственную пищевую цепь.

режимов питания | Биониндзя

Понимание:

• Виды питаются либо автотрофно, либо гетеротрофно (некоторые виды питаются обоими способами)

Живые организмы получают химическую энергию одним из двух способов:

Автотрофы

Синтезируют собственные органические молекулы из простых неорганических веществ (например,грамм. CO ₂ , нитраты)

Энергия для этого процесса получается из солнечного света (фотосинтез) или за счет окисления неорганических молекул (хемосинтез)

Поскольку автотрофы синтезируют свои собственные органические молекулы, их обычно называют продуцентами

Гетеротрофы

Получают органические молекулы от других организмов (либо живых/недавно убитых, либо их неживых останков и детрита)

Поскольку гетеротрофы не могут производить свои собственные органические молекулы и получать их из других источников, они Соглашенные Потребители

Некоторые одноклеточные организмы могут по случаю использовать как формы питания, в зависимости от доступности ресурсов

EUGLENA GRACLIS обладают хлорофиллом для фотосинтеза (автотрофы), но могут также подавать детрит (гетеротрофный) 900 06

Навык:

• Классификация видов как автотрофов, консументов, детритофагов или сапротрофов на основе их способа питания

Виды можно классифицировать в зависимости от их способа питания

Автотрофы производят свои собственные органические молекулы, используя либо световую энергию, либо энергию, полученную в результате окисления химических веществ

Гетеротрофы получают органические молекулы от других организмов одним из трех способов:

Консументы поглощают органические молекулы из живых или недавно убитых организмов

Детритофаги поглощают органические молекулы, содержащиеся в неживых остатках организмов (например,грамм. детрит, гумус)

Сапротрофы выделяют пищеварительные ферменты и затем поглощают внешние продукты пищеварения (редуценты)

Классификация различных способов питания

границ | Последние достижения в разработке искусственных автотрофных микроорганизмов для усиления фиксации CO2

Введение

Элемент углерода является наиболее важным компонентом всех видов живых органических веществ, на его долю приходится примерно 50% сухого веса органики.В природе элементарный углерод существует во многих формах, включая диоксид углерода (CO ₂) в атмосфере, CO ₂, растворенный в воде (H ₂ CO ₃, HCO3- и CO32-) и углерод в органические вещества, а также углерод в горных породах и ископаемом топливе. В настоящее время сжигание ископаемого топлива приводит к значительным выбросам парниковых газов CO ₂ и вызывает глобальное потепление, что является серьезной проблемой для всех обществ (Irfan et al., 2019). Таким образом, необходимо срочно минимизировать выбросы CO ₂ за счет сокращения потребления ископаемого топлива и усиления фиксации CO ₂ (Pacala and Socolow, 2004).По сравнению с химическими методами биологическое связывание углерода является привлекательным вариантом для фиксации CO ₂, поскольку оно имеет ряд преимуществ, включая мягкие условия реакции и экологически безопасный подход (Li et al., 2012). К организмам, фиксирующим углерод, относятся растения и автотрофные микроорганизмы. В зеленых растениях поток углерода происходит в основном из CO ₂ в биомассу, движимую солнечной энергией. Автотрофные микроорганизмы существуют на Земле в определенных особых условиях, в которых растения не могут жить, и они ассимилируют CO ₂ в биомассу, движимую солнечной энергией или химической энергией, полученной при окислении неорганического вещества, более прямым и быстрым путем.Предполагается, что фиксация СО ₂ может быть более экономичной и эффективной при реализации устойчивых биопроцессов, производящих биотопливо и ценные химические вещества непосредственно из СО ₂. В этом отношении автотрофные микроорганизмы можно рассматривать как наиболее подходящие клеточные фабрики (Liu et al., 2020).

Автотрофные микроорганизмы способны включать CO ₂ в биомассу посредством шести естественных путей фиксации углерода (Bar-Even et al., 2012). С момента открытия цикла Кальвина-Бенсона-Бэсшема (CBB) в 1940-х и 1950-х годах были выяснены еще пять механизмов ассимиляции CO ₂, а именно восстановительный цикл лимонной кислоты (rTCA), восстановительный путь ацетил-КоА ( Путь Вуда-Льюнгдала), цикл 3-гидроксипропионата (цикл 3HP), цикл 3-гидроксипропионата/4-гидроксибутирата (цикл 3HP/4HB) и цикл дикарбоксилата/4-гидроксибутирата (цикл DC/HB) (Berg, 2011) .Цикл CBB встречается повсеместно у автотрофных микроорганизмов, в первую очередь у цианобактерий. Заметный прогресс был достигнут в производстве биотоплива и химикатов из CO ₂ и солнечной энергии путем разработки природного цикла CBB в цианобактериях, включая этанол, бутанол, молочную кислоту, ацетон, изобутиральдегид, изопрен и биодизель (Savakis and Hellingwerf, 2015; Veaudor и др., 2020). Однако титр целевых продуктов неудовлетворительный (Hagemann, Hesse, 2018; Luan et al., 2020). Скорость захвата CO ₂ рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы (Rubisco) (EC 4.1.1.39) в цикле CBB на порядок ниже, чем в среднем для центральных метаболических ферментов, и усилия по улучшению кинетические свойства пока достигли лишь ограниченного успеха (Antonovsky et al., 2017; Liang et al., 2018). Кроме того, низкие уровни роста и эффективности фиксации CO ₂, а также несовершенные генетические операционные платформы в значительной степени ограничивают промышленное применение цианобактерий (Blankenship et al., 2011; Кушваха и др., 2018). Следовательно, существует потребность в более быстрых и эффективных биопроцессах для превращения CO ₂ в желаемые продукты. Как правило, гетеротрофные микроорганизмы имеют то преимущество, что рост и продуктивность обычно выше, чем у автотрофных жизненных циклов. Массивные и зрелые инструменты генетических манипуляций делают гетеротрофию более доступной для совершенно нового режима метаболизма и пролиферации (Nielsen and Keasling, 2016). Значительные достижения в области синтетической биологии позволяют разработать новые функции и de novo сети метаболизма в гетеротрофных микроорганизмах для применения в промышленных биотехнологиях (Chen Y.и др., 2020; Кларк и Китни, 2020 г.). Предыдущие разработки в области инженерии путей фиксации CO ₂ для повышения эффективности фиксации CO ₂ в автотрофных и гетеротрофных микроорганизмах были рассмотрены в опубликованных обзорах (Claassens et al., 2016; Antonovsky et al., 2017; Hu et al. др., 2018).

В этом обзоре мы обсуждаем последние достижения в разработке искусственных автотрофных микроорганизмов для усиления фиксации CO ₂ (рис. 1). Начиная от гетеротрофов до гемиавтотрофов и, наконец, до полных автотрофов, были разработаны и внедрены в гетеротрофные шасси разнообразные естественные и искусственные синтетические пути фиксации CO ₂ .Эти сконструированные искусственные автотрофы представляют собой многообещающих кандидатов на высокоэффективную фиксацию CO ₂ и устойчивое производство биотоплива и химикатов с добавленной стоимостью.

Рисунок 1. Веха в развитии искусственной автотрофии за последнее десятилетие. До 2011 г. было идентифицировано шесть встречающихся в природе путей фиксации CO ₂, некоторые из которых были внедрены в гетеротрофные микроорганизмы. Однако вся биомасса была получена из дополнительных многоуглеродных соединений, таких как глюкоза.Значительные достижения в области синтетической биологии позволяют разработать синтетические пути фиксации CO ₂ для повышения эффективности ассимиляции углерода. С 2016 года гемиавтотрофия была успешно сконструирована путем интеграции естественных или синтетических путей фиксации CO ₂ в гетеротрофных хозяевах с использованием органических соединений в качестве восстанавливающей силы и источника энергии, в которых биомасса была полностью получена из CO ₂ . В 2019 и 2020 годах преобразование гетеротрофии в полностью автотрофию было реализовано за счет интеграции естественных путей фиксации CO ₂ для поддержки роста клеток и окисления неорганических соединений для обеспечения восстановительной мощности и энергии.

Natural Co
₂ Пути фиксации
Ассимиляция углекислого газа — это процесс восстановления CO ₂ в клеточный углерод, который требует восстановления эквивалентов и энергии, обеспечиваемой гидролизом АТФ. Восстановитель различается у разных микроорганизмов. У анаэробов низкопотенциальные доноры электронов, несущие больше энергии, отвечают за предложение восстанавливающих эквивалентов, таких как ферредоксин E ₀ ’ ≈ -400 мВ. Напротив, аэробным микробным организмам требуется больше эквивалентов АТФ, поскольку в качестве доноров электронов используются высокопотенциальные доноры электронов с меньшей энергией, такие как NADPH E ₀ ’ ≈ -320 мВ (Berg, 2011).Чувствительность ферментов к молекулярному кислороду определяет распределение путей фиксации СО ₂ как у анаэробных, так и у аэробных микроорганизмов.

В настоящее время подробно изучено шесть путей автотрофной фиксации CO ₂ у микроорганизмов. Эти пути делятся на две группы в зависимости от толерантности ключевых ферментов к кислороду. Аэробные пути включают цикл CBB, цикл 3HP и цикл 3HP/4HB, в то время как цикл rTCA, путь Вуда-Льюнгдала и цикл DC/HB относятся к группе анаэробных путей, поскольку в этих путях действуют строго анаэробные ферменты.

Для обычных микроорганизмов цикл СВВ является важнейшим механизмом автотрофной фиксации СО ₂ (Bar-Even et al., 2012). Весь цикл состоит из 13 стадий и трех стадий, состоящих из карбоксилирования, восстановления и регенерации (Bassham and Calvin, 1962). Во-первых, ключевой фермент Rubisco катализирует карбоксилирование CO ₂ и рибулозо-1,5-бисфосфата (RuBP) с образованием 3-фосфоглицерата (3-PGA). Изменение свободной энергии (Δ _r Гм’) составляет -37.8 кДж/моль. Затем этот продукт восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата (GAP), потребляющего АТФ и НАДФН, с помощью 3-фосфоглицераткиназы и GAP-дегидрогеназы, в которых реакция, катализируемая 3-фосфоглицераткиназой, является термодинамически сложной (Δ _r Gm’ = +18,7 кДж/моль). Затем 5-бисфосфат (Ru5P) регенерируют путем превращения сахаров C ₃ , C ₄ , C ₅ , C ₆ и C ₇ . Наконец, Ru5P фосфорилируется фосфорибулокиназой для регенерации RuBP (Δ _r Gm’ = -24.2 кДж/моль). После одного цикла цикл CBB может зафиксировать три молекулы CO ₂ и произвести одну молекулу GAP за счет девяти молекул АТФ и шести молекул восстанавливающих эквивалентов НАДФН. Регенерация энергоносителя (АТФ) и восстановительных эквивалентов (НАДФН) в живых микробах может осуществляться фотосистемами. Несмотря на то, что цикл CBB является наиболее распространенным механизмом фиксации CO ₂ на Земле, эффективность ассимиляции углерода неудовлетворительна. Во-первых, конечным продуктом этого цикла является соединение С3, которое неэффективно для синтеза ацетил-КоА, поскольку СО ₂ неизбежно теряется при превращении ГАП в ацетил-КоА.Ацетил-КоА является основным предшественником для производства многоуглеродных соединений с добавленной стоимостью, таких как жирные кислоты (Blatti et al., 2013). Кроме того, сильная побочная реакция Rubisco с кислородом может привести к потере связанного углерода, а побочный продукт 2-фосфогликолят токсичен для клеток (Hagemann and Bauwe, 2016). Кроме того, в этом цикле потребляется большое количество АТФ и НАДФН (Berg, 2011).

Являясь ключевым ферментом в цикле CBB, Rubisco является наиболее распространенным белком в биосфере, который фиксирует ∼10 ¹¹ тонн CO ₂ из атмосферы в год (Hayer-Hartl and Hartl, 2020).Rubisco — хорошо изученный фермент фотосинтезирующих организмов, поскольку он обеспечивает жизнь органическим углеродом (Iniguez et al., 2020). Кристаллические структуры Rubisco из нескольких источников были проанализированы с помощью рентгеновских лучей, в том числе Rhodospirillum rubrum , Synechococcus PCC6301, Chlorobium tepidum , Thermococcus kodakaraensis KOD1 и т. д. (Iniguez et 2). Две формы Rubisco участвуют в цикле CBB. Форма I существует во всех фотосинтезирующих организмах и состоит из восьми больших субъединиц (50–60 кДа) и восьми малых субъединиц (12–18 кДа), образующих структуру L8S8.Третичная структура формы I подобна бочонку, в котором ядро L8 образуется в результате тетрамеризации четырех взаимодействующих димеров L2. Восемь малых субъединиц, поровну разделенных на два набора, отдельно собирают ядро L8 вверх и вниз. Большая субъединица содержит каталитические сайты, особенно аминокислотные последовательности между 169 и 220, а также между 321 и 340. По сравнению с малыми субъединицами гомология больших субъединиц у разных видов высока. Малые субъединицы выполняют регуляторные функции.Форма II Rubisco обнаружена в пурпурных несерных фотосинтезирующих бактериях, таких как Rhodospirillum rubrum и некоторых морских динофлагеллятах. Этот тип состоит из двух больших субъединиц (L2). Форма I и форма II Rubisco одновременно обнаружены у нескольких несерных фототропных бактерий, таких как Rhodobacter sphaeroides и R. capsulatus , а также Thiobacillus sp. и Hydrogenovibrio marinus . Хотя Rubisco играет ключевую роль в глобальной фиксации углерода, его чрезвычайно низкая активность карбоксилирования и конкурирующая активность оксигеназы значительно препятствуют высокой эффективности фиксации углерода в цикле CBB.CO ₂ и O ₂ конкурируют друг с другом в активном центре Rubisco. Конкурентная эффективность для CO ₂ и O ₂ и O ₂ определяется как фактор специфики (ω = V _C K _O/ V _{3 _O K _C), который представляет собой отношение каталитической эффективности ( V _max / K _M ) для реакций карбоксилирования и оксигенирования. Фактор специфичности Ω формы II (Ω = 10–15) намного ниже, чем у формы I (Ω = 25–75 у бактерий).Были предприняты значительные усилия для улучшения значения фактора специфичности Ω и эффективности улавливания углерода. В последние годы были реализованы значительно улучшенные уровни гетерологичной экспрессии. Однако молекулярная модификация Rubisco была сложной задачей из-за его сложной белковой структуры и сложной природы. Escherichia coli уже давно является предпочтительным хозяином для направленной эволюции Rubisco с целью повышения активности карбоксилирования по отношению к CO ₂ из-за его высокой эффективности трансформации и простых генетических инструментов (Mueller-Cajar and Whitney, 2008a).Было разработано несколько скрининговых платформ для направленной эволюции Rubisco путем связывания роста клеток с активностью Rubisco (Parikh et al., 2006; Mueller-Cajar et al., 2007; Mueller-Cajar and Whitney, 2008b; Cai et al., 2014; Уилсон и др., 2016; Чжоу и Уитни, 2019). К сожалению, сродство и каталитическая эффективность по отношению к CO ₂ не увеличиваются синхронно (Kubis and Bar-Even, 2019). Кроме того, значительного кинетического улучшения не было получено, вероятно, из-за неправильной платформы скрининга библиотеки, такой как хост.Помимо модельных гетеротрофов, Rhodobacter capsulatus использовался в качестве автотрофного хозяина для направленной эволюции и рационального дизайна Rubisco (Satagopan et al., 2019). В штамме R. capsulatus Rubisco с делецией комплементация чужеродного гена Rubisco позволила осуществить отбор замен. Эти проверенные мутанты демонстрировали повышенную аффинность к CO ₂, а не повышенную активность карбоксилирования. Например, мутант V186I/T327A ^L показал снижение K _c на 42% и увеличение K _o на 41%.Эти мутантные сайты расположены в гемиконсервативной гидрофобной области, примыкающей к активному сайту, и соединяют границу большой-малый. Вышеупомянутые исследования, связанные с инженерией Рубиско, ограничены бактериальным Рубиско, поскольку прокариотические хозяева не могут образовывать эукариотический холофермент. Путем замены определенных остатков первичной структуры большой субъединицы, которые отвечают за предотвращение образования гетерологичного эукариотического холофермента, Koay et al. (2016) создали бактериальные и эукариотические гибриды Rubisco, которые могли экспрессироваться и собираться в E.палочка . Эти химерные белки Rubisco служат мишенями для направленной эволюции и рационального дизайна в будущей работе.}

Велосипед 3HP был впервые обнаружен в 1986 году Хельге Холо и в основном существует в фотосинтезирующих зеленых несерных бактериях, таких как Chloroflexus (Mattozzi et al., 2013). В первом цикле три молекулы HCO3- и одна молекула ацетил-КоА превращаются в глиоксилат посредством десяти стадий, катализируемых десятью ферментами (Δ _r Гм’ = -109,4 кДж/моль). Во втором цикле глиоксилат и пропионил-КоА синтезируют ацетил-КоА и пируват в пять стадий (Δ _r Gm’ = -55.4 кДж/моль). В дополнение к количеству шагов на этом пути затраты энергии выше, чем в других четырех естественных путях. Велосипед 3HP фиксирует три молекулы CO ₂ и производит одну молекулу пирувата с потреблением семи молекул АТФ и пяти молекул восстановительных эквивалентов. Для регенерации АТФ и восстановительных эквивалентов используется «химерная» фотосинтетическая система (Xin et al., 2018).

Цикл 3HP/4HB впервые был идентифицирован у архей (Berg et al., 2007). В этом пути ацетил-КоА/пропионил-КоА-карбоксилаза связывает две молекулы HCO3- с образованием сукцинил-КоА (Δ _r Gm’ = -61.9 кДж/моль). Для регенерации ацетил-КоА сукцинил-КоА восстанавливается до 4-гидроксибутирата, который затем активируется до 4-гидроксибутирил-КоА (Δ _r Гм’ = -17,0 кДж/моль). Кротонил-КоА синтезируется ключевым ферментом 4-гидроксибутирил-КоА дегидратазой из 4-гидроксибутирил-КоА (Δ _r Гм’ = -7,7 кДж/моль). Наконец, кротонил-КоА окисляется и затем расщепляется до ацетил-КоА (Δ _r Гм’ = -16,5 кДж/моль). Цикл 3HP/4HB связывает две молекулы HCO3- с образованием одной молекулы ацетил-КоА за счет шести АТФ и четырех восстанавливающих эквивалентов НАД(Ф)Н после 16 стадий.В этом цикле гидролиз пирофосфата может обеспечить энергию (Berg, 2011).

Цикл rTCA существует у фотосинтезирующих зеленых серобактерий и анаэробных бактерий (Buchanan and Arnon, 1990). Этот цикл обращает реакции окислительного цикла лимонной кислоты (ЦТК) и образует ацетил-КоА из двух молекул СО ₂ за счет двух молекул АТФ, что намного меньше, чем в трех вышеуказанных путях. Регенерация АТФ и восстановительных эквивалентов у живых микробов может осуществляться фотосинтетическими реакционными центрами I типа (Berg, 2011).Для реверсии цикла ТСА необходимы три необратимых фермента, в том числе фумаратредуктаза, ферредоксин-зависимая 2-оксоглутаратсинтаза и АТФ-цитратлиаза, среди которых ферредоксин-зависимая 2-оксоглутаратсинтаза является строго анаэробной. Термодинамически сложные реакции (Δ _r Гм’ > 10 кДж/моль) в этом цикле катализируются АТФ-цитратлиазой, 2-кетоглутаратсинтазой и изоцитратдегидрогеназой.

Путь Вуда-Льюнгдала характеризуется высокой энергетической эффективностью, так как на этом пути фиксируются две молекулы СО ₂ с образованием ацетил-КоА при потреблении только одной АТФ (Ljungdahl, 1969).Подробно этот путь начинается с восстановления одной молекулы CO ₂ до муравьиной кислоты с помощью высокочувствительной к кислороду формиатдегидрогеназы (FDH), что является термодинамически сложным (Δ _r Gm ‘ = +18,0 кДж / моль). Другая молекула CO ₂ восстанавливается до монооксида углерода атомом никеля в активном центре другой высокочувствительной к кислороду СО-дегидрогеназы, которая также является термодинамически сложной (Δ _r Gm’ = +32,6 кДж/моль). Затем муравьиную кислоту присоединяют к тетрагидрофолату (ТГФ) для дальнейшего восстановления.Наконец, одноуглеродное звено переходит на связанный никелем СО и образует ацетил-КоА. В ацетогенах CO ₂ восстанавливается до уксусной кислоты с помощью H ₂ по пути Вуда-Льюнгдала, в котором АТФ, необходимая для активации формиата, регенерируется в ацетаткиназной реакции (Mock et al., 2015; Lemaire et al. ., 2020).

Цикл DC/HB представляет собой еще один строго анаэробный путь фиксации CO ₂, при котором две молекулы HCO3- и ацетил-КоА превращаются в сукцинил-КоА с помощью двух карбоксилаз, пируватсинтазы и фосфоенолпируват (ФЕП) карбоксилазы (Huber et al. ., 2008). Регенерация ацетил-КоА происходит тем же путем, что и в цикле 3HP/4HB. Однако некоторые ферменты и переносчики электронов, такие как пируватсинтаза и ферредоксин, инактивируются кислородом. В рамках этого цикла одна молекула HCO3- и одна молекула CO ₂ фиксируются для образования одной молекулы ацетил-КоА посредством 13 стадий, катализируемых 10 ферментами с потреблением пяти молекул АТФ.

Введение природного Co
₂ Пути фиксации в гетеротрофных микроорганизмах
Хотя автотрофные организмы являются спонсорами фиксации CO ₂ в природе, низкая активность захвата углерода резко влияет на эффективное преобразование CO ₂ в биомассу.Было предпринято много усилий для улучшения скорости карбоксилирования CO ₂ во время цикла CBB, поскольку Rubisco проявляет чрезвычайно низкое сродство к CO ₂ и очевидные побочные реакции оксигенации в условиях низких уровней CO ₂ (Ducat and Silver, 2012; Лин и др., 2014). К сожалению, ограниченный успех был достигнут путем разработки Rubisco или других родственных ферментов. Кроме того, сложно пытаться генетически манипулировать автотрофными микроорганизмами из-за их неясного генетического фона и отсутствия генетических инструментов.Между тем, сверхэкспрессия новых генов, ответственных за путь фиксации чужеродного CO ₂ у автотрофных микроорганизмов, может оказывать негативное влияние на регуляторные сети в клетках, такие как метаболизм углерода/азота (Song et al., 2020). В качестве модельных гетеротрофов E. coli и Saccharomyces cerevisiae широко использовались в качестве шасси для экспрессии естественных путей фиксации CO ₂ (Antonovsky et al., 2017).

Кишечная палочка

Бицикл 3-HP из Chloroflexus aurantiacus был успешно интегрирован в E.палочка . Для гетерологичной экспрессии всего цикла использовали стратегию группирования, с помощью которой 16-стадийная ферментативная реакция была разделена на четыре функциональных подпути, и каждая группа независимо экспрессировалась в синтетическом опероне. Это исследование предоставляет доказательства эволюции бактерий путем горизонтального переноса генов (Mattozzi et al., 2013). Однако функциональная коэкспрессия всего бицикла в штамме E. coli не способствовала автотрофному росту.

Возможность производства сахара для пролиферации клеток была исследована путем отключения притока органического углерода в цикл СВВ.В этой новаторской работе реконструкция полностью функционального цикла CBB предоставила E. coli способность синтезировать сахар и другие компоненты биомассы из CO ₂ путем реализации комплексного подхода, который включал рациональное построение метаболической сети, экспрессию гетерологичной рекомбинации и адаптивную лабораторная эволюция (ALE). Для отключения глюконеогенеза центральный метаболизм был разделен на два независимых модуля путем введения Rubisco из Synechococcus sp.PCC 7002 и фосфорибозилкиназа (PRK) из S. elongatus PCC 7942 с одновременной делецией гена фосфоглицеролмутазы. Первый модуль включал восходящий гликолиз, пентозофосфатный путь (PPP) и рекомбинантные ферменты цикла CBB (Rubisco и PRK). Между тем, второй модуль представлял собой энергетическую часть, содержащую нижестоящий гликолиз и цикл ТСА, обеспечивающий АТФ и снижающий мощность для фиксации углерода первого модуля. Однако полученный штамм не мог расти в присутствии CO ₂ и пирувата (в этом исследовании энергия и восстановительная способность обеспечивались за счет окисления пирувата).Только добавление второго сахара могло поддерживать рост клеток. Стратегия ALE позволила нам быстро получить желаемый фенотип (Lee and Kim, 2020). Сконструированный штамм сначала выращивали в хемостате с ограниченным содержанием ксилозы, и, наконец, эволюционировавший штамм мог расти с пируватом в качестве единственного источника углерода при высоких концентрациях CO ₂. Дальнейший масс-спектрометрический анализ показал, что CO ₂ был единственным источником углерода для синтеза фосфосахаров у эволюционировавшего штамма, включая рибозо-5 фосфат, седогептулозо-7 фосфат, фруктозо-6-фосфат и глюкозо-6 фосфат, что указывает на то, что полностью функциональный цикл CBB в E.coli может напрямую синтезировать сахар из CO ₂ . На один сахар расходуется четыре молекулы пирувата. После полногеномного секвенирования ген prs , кодирующий рибозофосфатпирофосфаткиназу, оказался единственным общим мутантным геном, обнаруженным в трех экспериментах с хемостатом, который является основным ферментом ветвления модуля цикла CBB. Это исследование показывает, что функциональность цикла CBB зависит не только от гетерологичных ферментов (Rubisco и PRK), но и от взаимодействующих с ними эндогенных компонентов, особенно метаболических ферментов в пуле циркулирующего углерода (Antonovsky et al., 2016). Надлежащий баланс кинетических свойств ферментов в точке ветвления необходим для поддержания стабильного метаболизма in vivo (Barenholz et al., 2017). В данной работе три молекулы СО ₂ были присоединены к одной молекуле пирувата посредством цикла СВВ. Однако три молекулы CO ₂ были получены в ходе цикла ТХУ с использованием пирувата в качестве субстрата. Следовательно, чистая фиксация СО ₂ равна нулю.

S. cerevisiae

Биотопливо считается многообещающей альтернативой ископаемому топливу с точки зрения энергетической безопасности, возобновляемости и глобального потепления (Caspeta et al., 2013). Биоэтанол в настоящее время является биотопливом, наиболее широко производимым в промышленных масштабах (Nielsen et al., 2013). S. cerevisiae является наиболее часто используемым хозяином для ферментации биоэтанола из-за его высокой производительности по этанолу и сильной устойчивости к этанолу (Alper et al., 2006). Однако в процессе ферментации дрожжей для производства этанола производство этанола сопровождается выделением CO ₂, вызывая потерю углерода и выбросы парниковых газов. Кроме того, избыток НАДН вызывает избыточное накопление побочного продукта глицерина.Для повторного использования CO ₂ гетерологичные PRK и Rubisco, полученные из различных источников, вводили в S. cerevisiae для построения пути фиксации CO ₂. Продукт фиксации CO ₂ компанией Rubisco представляет собой глицерат-3-фосфат (G3P). Этанол производится из G3P. В то же время глицерин также может образовываться с использованием GAP в качестве субстрата под действием глицерол-3-фосфатдегидрогеназы и глицерол-3-фосфатазы. GAP производится во время ферментации ксилозы посредством неокислительного PPP.Такой подход увеличил производство этанола и уменьшил накопление побочного продукта глицерина. Например, исследователи совместно экспрессировали PRK из шпината и Rubisco из Thiobacillus denitrificans в S. cerevisiae . T. denitrificans Rubisco относится ко II типу, состоящему из 8 крупных субъединиц. Для его активной экспрессии требуется помощь шаперонов E. coli GroEL и GroES. По сравнению с исходным штаммом, 90% снижение побочного продукта глицерина и 10% увеличение производства этанола были реализованы, когда среда была дополнена глюкозой и галактозой (Guadalupe-Medina et al., 2013). Использование сахарного тростника и кукурузного крахмала в качестве сырья для производства этанола связано с проблемой «конкуренции с людьми за пищу» (Tilman et al., 2009). Будучи вторым наиболее распространенным сахаром в продуктах гидролиза лигноцеллюлозы, ксилоза является идеальным сырьем для получения биоэтанола по пути ксилозоредуктазы (XR)/ксилитолдегидрогеназы (XDH) в S. cerevisiae (Nogue and Karhumaa, 2015). Фиксация CO ₂ была достигнута введением PRK из Spinacia oleracea и Rubisco из Rhodospirillum rubrum с использованием ксилозы в качестве субстрата.Три молекулы CO ₂ фиксировали в одну молекулу GAP путем введения в дрожжи PRK и Rubisco. Затем из одной молекулы ГАП была получена одна молекула этанола с выделением одной молекулы СО ₂ . И пируват образовался из GAP для производства ацетил-КоА для другого метаболизма, чтобы поддержать рост клеток с неизбежным высвобождением CO ₂ . Следовательно, в этом сконструированном штамме наблюдали чистую продукцию CO ₂. Обратите внимание, что результаты показали, что снижение высвобождения CO ₂ наблюдалось во время ферментации ксилозы, что свидетельствует о том, что CO ₂, генерируемый пируватдекарбоксилазой, частично повторно ассимилировался посредством синтетического восстановительного PPP (Xia et al., 2017). Результаты показали, что чистое производство этанола искусственными дрожжами увеличилось на 10%, а количество побочных продуктов уменьшилось на 11%, что свидетельствует о том, что внедрение маршрута PRK-Rubisco обеспечило рециркуляцию CO ₂ (Xia et al., 2017). Улучшенная двухмодульная система была сконструирована в S. cerevisiae с использованием мутантов с альтернативным предпочтением кофакторов. Более того, PRK и Rubisco из Ralstonia eutropha h26 коэкспрессировались в дрожжах (Li et al., 2017). R. eutropha h26 Rubisco принадлежит к типу I, который состоит из 8 больших и 8 малых субъединиц. Чтобы способствовать правильному фолдингу белков, коэкспрессировали эндогенные шапероны S. cerevisiae (Hsp60-HSP10). Результаты показали, что продуктивность этанола была на 15 % выше, чем у контрольного штамма, а скорость фиксации СО ₂ достигала 336,6–436,3 мг СО ₂ /(л ч) при потреблении 3,1 г/л общего сахара, что было значительно выше, чем у предшествующих природных или искусственных микроорганизмов [5.8–147,0 мг CO ₂ /(л ч)]. Следует отметить, что этот эксперимент доказывает, что Rubisco типа I имеет более высокую активность карбоксилирования, чем тип II, вероятно, потому, что малая субъединица обладает способностью обогащать CO ₂ , что увеличивает концентрацию CO ₂ в активном центре фермента ( Ли и др., 2017). В приведенных выше исследованиях введение Рубиско и ФРК в состав пивных дрожжей для достижения in situ фиксации ₂ СО ₂ в процессе производства биоэтанола и увеличения выхода целевого продукта биоэтанола заложило основу для получения других топлива и химикатов из лигноцеллюлозы.

Введение синтетического Со
₂ Пути фиксации в гетеротрофных микроорганизмах
Несмотря на существующее в природе разнообразие, применение путей фиксации CO ₂ для биопроизводства ценных соединений непосредственно из CO ₂ до сих пор было ограничено. Эти встречающиеся в природе механизмы ассимиляции CO ₂ способствуют росту клеток, а не нужным продуктам. Кроме того, CO ₂ -фиксирующая эффективность этих естественных или ALE путей все еще неудовлетворительна, и большинство из них инактивируется в присутствии кислорода.Развивающаяся область синтетической биологии способствует созданию искусственных синтетических путей фиксации CO ₂.

С целью повышения эффективности ассимиляции CO ₂ большой интерес был посвящен созданию стехиометрически и термодинамически приемлемых путей. Начиная с ферментов захвата CO ₂, были идентифицированы нечувствительные к кислороду и кинетически более совершенные карбоксилазы или редуктазы, например, PEP-карбоксилаза (EC 4.1.1.31) (Durall et al., 2020), пируватдекарбоксилаза (КФ 6.4.1.1) (Bar-Even et al., 2010), КоА-зависимая карбоксилаза и металлозависимая ФДГ (Schwander et al., 2016; Cotton et al., 2018). Затем была предсказана серия путей фиксации CO ₂ in silico путем оценки стехиометрической и термодинамической осуществимости теоретических путей, из которых можно выбрать путь, характеризующийся высокой энергоэффективностью. Чтобы поддержать предложенный проект, потенциальные ферменты были выбраны из природного пула ферментов, а затем сконструированы для улучшения их кинетических профилей посредством направленной эволюции или рационального дизайна.Наконец, коктейль, содержащий все эти ферменты, был разработан для исследования возможности предложенных путей in vitro , и далее все эти ферменты были введены в модельные гетеротрофные микроорганизмы для создания искусственной автотрофии. ¹³ Метод C-маркировки является мощным инструментом для точного определения потока углерода. Конечной целью является производство биотоплива и соединений с добавленной стоимостью из CO ₂ посредством разработанной искусственной автотрофии.

Первой попыткой de novo разработать путь фиксации CO ₂ in vitro был цикл кротонил-кофермент А (КоА)/этилмалонил-КоА/гидроксибутирил-КоА (CETCH).В аэробных условиях одна молекула глиоксилата образуется из двух молекул CO ₂, потребляющих две молекулы АТФ и три молекулы НАДФН, посредством этого полностью искусственного пути фиксации углерода с 12 основными реакциями (Schwander et al., 2016). В качестве исходного фермента всего цикла использовали ЭКР с высокой каталитической эффективностью по отношению к СО ₂ (Δ _r Гм’ = -26,1 кДж/моль). Метилсукцинил-КоА-дегидрогеназа (Mcd) была ферментом, ограничивающим скорость, и для превращения Mcd в метилсукцинил-КоА-оксидазу (Mco) был использован подход белковой инженерии.Термодинамически сложная реакция (Δ _r Gm’ ≥ 10 кДж / моль) катализируется 4-гидроксибутирил-КоА-синтетазой в этом цикле. По сравнению с другими аэробными природными фиксирующими флюсами CO ₂ процесс CETCH потребляет наименьшее количество АТФ. Осуществимость цикла CETCH in vitro является большим прорывом, демонстрирующим, что более эффективная ассимиляция CO ₂ может быть реализована путем перепрограммирования природных элементов. Однако конечным продуктом этого цикла является глиоксилат, а не ацетил-КоА, что препятствует эффективной связи между циклом CETCH и центральным метаболизмом.Кроме того, неэкономично использовать сложную ферментную сборку для синтеза полезных продуктов из СО ₂ в больших масштабах. Проблемы внедрения этого искусственного синтетического пути в гетеротрофного хозяина включают сложное взаимодействие между этими ферментами, используемыми в цикле CETCH, и исходными ферментами, а также этот путь и сеть эндогенного метаболизма. Метаболическая регуляция также влияет на уровни экспрессии каждого фермента. И последнее, но не менее важное: важно поддерживать эффективную подачу восстановительной мощности для фиксации CO ₂.

Существует несколько различных стратегий активации CO ₂ специфическими ферментами в природе. В дополнение к карбоксилированию, восстановление также может быть использовано для превращения CO ₂ в формиат с помощью фермента, улавливающего углерод, другого типа, которым является ФДГ. Он катализирует обратимую реакцию между CO ₂ и формиатом, принимая участие в различных метаболических путях с различными окислительно-восстановительными партнерами в разных субклеточных местах (Maia et al., 2017). Грубо ФДГ можно разделить на два класса, в том числе НАД-независимые и НАД-зависимые (Jormakka et al., 2003). НАД-независимая ФДГ характеризуется высокой активностью по отношению к СО ₂ и чувствительностью к кислороду (Maia et al., 2016; Yu et al., 2017). Этот класс ФДГ содержит сложные окислительно-восстановительные центры, содержащие различные переходные металлы, такие как молибден (Мо), вольфрам и нонгемирон, молибдоптерингуаниндинуклеотид (МГД) и селеноцистерин (Niks and Hille, 2019; Lemaire et al., 2020). Он был идентифицирован только у прокариотических организмов. Напротив, НАД-зависимая ФДГ обладает относительно низкой активностью в отношении CO ₂ и нечувствительна к кислороду (Hartmann and Leimkuhler, 2013; Choe et al., 2014; Альтас и др., 2017). Этот вид ФДГ не имеет ионов металлов или других редокс-активных центров и широко распространен в бактериях, дрожжах, грибах и растениях (Maia et al., 2017). Однако конверсия CO ₂ в формиат неблагоприятна (Δ _r Gm′ = +18,0 кДж/моль) (Liu et al., 2020).

После восстановления CO ₂ до формиата может быть реализована следующая стадия фиксации углерода через естественные или синтетические пути ассимиляции формиата (Bar-Even, 2016).Два хорошо известных природных фермента способны активировать формиат: толерантная к кислороду формиат-тетрагидрофолатлигаза (FTL) и чувствительная к кислороду пируватформиат-лиаза (PFL) (Zelcbuch et al., 2016; Cotton et al., 2018). Начиная с этих точек входа, протекают два типа путей ассимиляции формиата, называемые путем восстановительного глицина (rGly) и циклом PFL-PKT (Cotton et al., 2018). В аэробном процессе rGly формиат присоединяется к ТГФ с образованием формил-ТГФ, который впоследствии может быть восстановлен до метилен-ТГФ.Глицин образуется путем присоединения другой молекулы CO ₂ к метилен-ТГФ через систему расщепления глицина/синтазы (GCS). Затем серин образуется путем добавления еще одной молекулы метилен-ТГФ. Наконец, серин восстанавливается до пирувата для производства биомассы. Общая термодинамика пути, начинающегося от формиата к серину, благоприятствует восстановительному направлению с Δ _r Гм’ = -6 кДж/моль (Yishai et al., 2018). Во время анаэробного цикла PFL-PKT PFL катализирует реакцию ацетил-КоА и формиата с образованием пирувата.Этот интермедиат трансформируется в сахарофосфаты глюконеогенным и пентозофосфатным путями. Фосфокетолаза (PKT) катализирует образование ацетилфосфата (AcP) из ксилулозо-5-фосфата. Наконец, ацетил-КоА регенерируется из АсФ под действием фосфатацетилтрансферазы (ФТА, КФ 2.3.1.8), и цикл замыкается.

Как упоминалось выше, путь rGly является эффективным синтетическим путем для аэробной ассимиляции формиата. В E coli были экспрессированы чужеродные ферменты, необходимые для процесса rGly, включая формиат-ТГФ-лигазу, 5,10-метенил-ТГФ-циклогидролазу (Fch) и 5,10-метилен-ТГФ-дегидрогеназу (MtdA) из Methylobacterium extorquens. ГКС.Полученный штамм мог биосинтезировать клеточный глицин и соединения C1, полученные из формиата и CO ₂, при выращивании клеток в гетеротрофных условиях (Yishai et al., 2018). В отличие от цикла CBB, процесс rGly мало перекрывается с клеточным центральным метаболизмом, что снижает влияние метаболических регуляций. Банг и Ли (2018) представили этот путь в E. coli для реализации одноуглеродной ассимиляции in vivo путем сверхэкспрессии ферментов, связанных с путями rGly, а также NAD-зависимой ФДГ для получения восстанавливающей способности из формиата.После истощения запасов глюкозы сконструированный штамм поддерживал небольшой рост, используя только формиат и CO ₂ в качестве субстратов, что подтверждает его способность обеспечивать энергию и снижать мощность за счет НАД-зависимой окислительной активности ФДГ. На основе этих первоначальных исследований была сделана выдающаяся работа, в которой была предпринята попытка наделить E. coli , выращенных на формиате или метаноле и CO ₂ без каких-либо других органических веществ, с помощью rGly пути. Ферменты путей rGly, а также НАД-зависимая ФДГ были сверхэкспрессированы в штамме, у которого формиат был единственным источником клеточного роста.Для улучшения скорости роста была проведена кратковременная лабораторная эволюция. После 40 поколений культуры время удвоения клеток сократилось в 6–8 раз. Анализ последовательности генома исходных и эволюционировавших штаммов выявил две мутации, связанные с энергией и снижением энергоснабжения (Kim et al., 2020). В другом исследовании рост клеток был достигнут при интеграции пути ассимиляции формиата и последующего ALE без FDH, поставляющего NADH. Анализ геномной последовательности показал, что мутации охватывают гены, связанные с путем rGly, гены формирования биопленки и гены, использующие формиат (Kim et al., 2019). Однако в приведенных выше исследованиях чистый выброс CO ₂ был неизбежен, поскольку одна молекула CO ₂ была потеряна в процессе окисления формиата для получения NADH.

Помимо этанола, S. cerevisiae также обладает способностью переносить высокие уровни формиата в окружающей среде. Более того, этот хозяин содержит необходимые гены для маршрута rGly. Учитывая эти уникальные особенности, сверхэкспрессия нативных ферментов маршрута rGly в S. cerevisiae приводила к чистой продукции глицина с использованием формиата в качестве исходного сырья.Однако добавление сахара вместо формиата поддерживало рост клеток (de la Cruz et al., 2019). Разработка последующего образования биомассы из глицина и последующего ALE обещает использование для создания полностью автотрофных дрожжей.

По сравнению с формиатом более активное свойство облегчает доступ формальдегида к центральному метаболизму. Следовательно, восстановление формиата до формальдегида в сочетании с последующим естественным или синтетическим путем ассимиляции формальдегида является привлекательным обходным путем для фиксации одноуглеродных соединений.С целью сокращения процесса утилизации одного углерода и ускорения роста, начиная с формиата, был разработан искусственный синтетический путь, путь формалазы (FLS). На этом линейном маршруте были идентифицированы два природных фермента со значительной активностью по отношению к аналогам субстрата. Ацетил-КоА-синтаза (ACS), полученная из E. coli , катализирует АТФ-зависимое превращение формиата в формил-КоА, а затем предполагаемая ацилирующая альдегиддегидрогеназа (ACDH) из Listeria monocytogenes катализирует НАДН-зависимое восстановление формил-КоА. КоА в формальдегид.Затем был создан новый фермент FLS, который катализирует карболигирование трех молекул формальдегида в одну молекулу дигидроксиацетона с помощью рационального дизайна белка и сайт-направленного мутагенеза на основе бензальдегидлиазы (BAL) из биовара Pseudomonas fluorescens I . Наконец, этот продукт C3 может поступать в центральный метаболизм. в расчетах кремния предполагает, что этот совершенно новый путь синтеза превосходит любой естественный путь использования одного углерода, начиная с путей формиата, из-за наименьшего количества стадий и самой высокой химической движущей силы в полностью аэробных условиях (общее изменение энергии Гиббса). Δ _r Gm’ от формальдегида до ацетил-КоА составляет -110.2 кДж/моль). Однако низкая ферментативная активность FLS привела к неопределяемому росту клеток с формиатом в качестве субстрата (Siegel et al., 2015), что позволяет предположить, что биотрансформация C1 непосредственно в C3 затруднена. Учитывая эти данные, исследователи задались вопросом, возможно ли получить C2 непосредственно из C1. Недавно был разработан и сконструирован синтетический аэробный путь ацетил-КоА (SACA), в котором две молекулы формальдегида переносились в одну молекулу ацетил-КоА всего за три этапа (Δ _r Gm’ равно -96.7 кДж/моль). Сначала формальдегид конденсировали в гликолевый альдегид (GALD) с помощью гликольальдегидсинтазы (GALS). Затем GALD превращали в AcP с помощью ацетилфосфатсинтазы (A EC 4.1.2.9). GALS и ACPS были проверены и разработаны для повышения их каталитической эффективности по отношению к их новым субстратам соответственно. Наконец, фосфатная группа AcP была заменена CoA, катализируемой PTA, и ацетил-CoA был успешно получен как in vitro , так и in vivo (Bar-Even et al., 2010; Li et al., 2019). Хотя процесс SACA характеризуется сохранением углерода и независимыми от АТФ процессами, достижение высокой эффективности этого пути было сложной задачей, вероятно, из-за токсичности формальдегида для клеток и кинетических узких мест ферментов. Для решения этой проблемы обновление хозяина и внедрение дальнейшей белковой инженерии могут представлять собой многообещающие решения.

Восстановление Co
₂ Потери в микроорганизмах
У гетеротрофных хозяев фиксированный углерод поступает в центральный метаболизм для синтеза метаболитов для роста клеток, во время которого углерод неизбежно испытывает большие или малые потери.Например, дигидроксиацетон, продукт пути FLS, может быть преобразован в ацетил-КоА посредством пути гликолиза с потерей углерода и теоретическим выходом углерода 66,7%. Для решения этой проблемы были предприняты значительные усилия по разработке искусственного байпаса для уменьшения потери углерода при образовании ацетил-КоА. Путь неокислительного гликолиза (NOG) обеспечивает биосинтез ацетил-КоА из сахара без потери углерода за счет перестройки известного пути перегруппировки углерода (Bogorad et al., 2013). В этом пути бифункциональная фосфокетолаза (Fxpk) из Bifidobacterium Teenis расщепляет три молекулы фруктозо-6-фосфата (F6P) на три молекулы AcP и три молекулы эритрозо-4-фосфата (E4P). Три молекулы E4P регенерируют две молекулы F6P посредством перегруппировки углерода. Чистая реакция включает одну молекулу F6P, которая производит три молекулы AcP без потери углерода. Сверхэкспрессируя Fxpk и удаляя янтарную кислоту, молочную кислоту, этанол, муравьиную кислоту и другие конкурентные пути, сконструированный штамм E.coli продуцирует уксусную кислоту с выходом 2,2 моль/моль из ксилозы, что близко к теоретическому максимальному выходу (2,5 моль/моль) и превышает максимальное теоретическое значение образования уксусной кислоты из ксилозы по пути ЭМИ (1,67 моль/моль). ). Однако сам этот путь не может поддерживать рост клеток в минимальной среде, использующей сахар в качестве источника углерода, и требует помощи восстановления эквивалентов и метаболитов в пути ЭМИ. Чтобы преодолеть эту проблему, исследователи дополнительно сконструировали E.coli , который не использует ЭМИ для гликокатаболизма. Сконструированный штамм, содержащий 11 сверхэкспрессированных генов, 10 делетированных генов и более 50 генных мутаций, включая три общих регуляторных фактора, был получен путем направленной эволюции. Этот штамм может расти в среде, содержащей глюкозу, а скорость конверсии углерода анаэробного брожения глюкозы в уксусную кислоту близка к 100% (Lin et al., 2018). Комбинируя пути рибулозомонофосфата (RuMP) и NOG, ацетил-КоА был получен из метанола по пути цикла конденсации метанола (MCC) (Bogorad et al., 2014). Первым этапом МКЦ является окисление метанола до формальдегида. Это соединение C1 и Ru5P были преобразованы в F6P выше пути RuMP. Затем ацетил-КоА производится из F6P ниже обхода NOG. Тем временем Ru5P регенерировался по пути RuMP. На протяжении всего пути фосфаты сохранялись, а соединения С1 ассимилировались в ацетил-КоА АТФ-независимым образом. Однако конструирование MCC in vivo не было реализовано, и ожидается, что белковая инженерия ключевых ферментов ускорит поток углерода.

В дополнение к пути ЭМИ, высокий уровень потери углерода также происходит в цикле ТСА. В глиоксисомах растений глиоксилатный шунт (GS) имеет несколько общих промежуточных соединений с циклом TCA. GS включает превращение жирной кислоты в сахар, а чистая реакция включает две молекулы ацетил-КоА с образованием одной молекулы янтарной кислоты без потери углерода. Можно предположить, что обратная версия глиоксилатного шунта (rGS) может быть использована для получения ацетил-КоА во избежание потери углерода.На основе rGS был разработан синтетический путь, в котором малат и сукцинат превращались в оксалоацетат и две молекулы ацетил-КоА. Однако движущая сила ключевых стадий зависит от гидролиза АТФ, и скорость роста полученного штамма была относительно низкой (Mainguet et al., 2013). Подобно вышеупомянутым метаболитам С4, ацетил-КоА также может быть получен из метаболитов С3. Было показано, что синтез малонил-КоА-глицерата (MCG) является эффективным способом производства ацетил-КоА (Yu et al., 2018). Сначала две молекулы ФЕП карбоксилировали в две молекулы оксалоацетата путем введения двух молекул бикарбоната. Эта реакция катализировалась PEP-карбоксилазой, привлекательным ферментом, фиксирующим CO ₂ в отношении его устойчивости и активности. Оксалоацетат восстанавливался до малата, а затем активировался до малил-КоА с потреблением АТФ. Две молекулы малил-КоА были расщеплены на два ацетил-КоА и два глиоксилата. Последние продукты были регенерированы в ФЕП по пути ассимиляции глиоксилата, в ходе которого был высвобожден один СО ₂.Таким образом, в сочетании с циклом CBB путь MCG может фиксировать две молекулы CO ₂ с образованием одной молекулы ацетил-КоА с потреблением 5,5 молекул эквивалентов АТФ и 4 молекул восстановительных эквивалентов. Осуществимость пути MCG была продемонстрирована как in vitro , так и in vivo . Более того, в сочетании с циклом CBB у цианобактерий уровень ацетил-КоА и скорость усвоения бикарбоната возрастали в один раз.

Таким образом, новый синтетический путь может быть разработан путем сочетания реакций фиксации CO ₂ с вышеупомянутыми путями снижения потерь углерода для повышения эффективности фиксации CO ₂ (рис. 2 и таблица 1).Как только будет обеспечен источник восстановительной энергии, этот путь теоретически может обеспечить рост с использованием CO ₂ в качестве единственного источника углерода.

Рисунок 2. Синтетический CO ₂ пути фиксации для синтеза ацетил-КоА. (A) FDH, связанная с путем rGly. (B) ФДГ, связанная с формолазным путем. (C) Путь SACA, связанный с FDH и частичным формолазным путем. (D) Путь MCC, связанный с FDH и частичным формолазным путем. (E) Цикл MCG в сочетании с циклом CBB.Сокращение для ферментов (оранжевого цвета): FDH, формиатдегидрогеназа; FtfL, формиат-THF лигаза; FchA, 5,10-метенил-ТГФ циклогидролаза; MtdA, 5,10-метенил-ТГФ дегидрогеназа; GlyA, серингидроксиметилтрансфераза; SdaA, сериндезаминаза; PDH, пируватдегидрогеназа; ACS, ацетил-КоА-синтаза; ACDH, ацетальдегиддегидрогеназа; ФЛС, формалаза; DHAK, дигидроксиацетонкиназа; TIM, триозофосфатизомераза; GAPD, глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа; PGK, 3-фосфоглицераткиназа; PGM, фосфоглицератмутаза; Эно, энолаза; ПК, пируваткиназа; GLAS, гликольальдегидсинтаза; ACPS, ацетилфосфатсинтаза; PTA, фосфатацетилтрансфераза; HPS, гексулозо-6-фосфатсинтаза; PHI, фосфогексулозоизомераза; ФПК, фруктозо-6-фосфатфосфокетолаза; TAL, трансальдолаза; ТКТ, транскетолаза; RPE, рибулозо-5-фосфатэпимераза; RPI, рибозо-5-фосфатизомераза; Ppc, фосфоенолпируваткарбоксилаза; Mdh, малатдегидрогеназа; Mtk, малаттиокиназа; Mcl, малил-КоА-лиаза; Gcl, глиоксилаткарболигаза; Tsr – тартронатполуальдегидредуктаза; Gk, глицераткиназа.Аббревиатура метаболитов (зеленого цвета): ДГК, дигидроксиацетон; DHAP, дигидроксиацетонфосфат; GAP, глицеральдегид-3-фосфат; PGA, 1,3-бифосфоглицерат; ФЕП, фосфоенолпируват; AcP, ацетилфосфат; H6P, гексулозо-6-фосфат; Ru5P, рибулозо-5 фосфат; F6P, фруктозо-6-фосфат; R5P, рибозо-5 фосфат; E4P, фосфат эритрозы-4; S7P, седогептулозо-7 фосфат; X5P, ксилозо-5 фосфат.

Таблица 1. Сравнение синтетических путей фиксации CO ₂ с естественными.

Превращение микроорганизмов из гемиавтотрофных в полностью автотрофные

Проблемы при преобразовании гемиавтотрофии в полную автотрофию для устойчивого роста на CO ₂ в качестве единственного источника углерода включают (1) замену собственной транспортной системы сахара на чужеродную транспортную систему CO ₂, (2) удаление часть пути метаболизма сахара, (3) интеграция систем для фиксации CO ₂ и центрального метаболизма, (4) обеспечение восстановительной способности и (5) адаптация штамма к росту в условиях этого измененного метаболизма.При полном учете этих критериев были разработаны полностью автотрофные микроорганизмы (Gleizer et al., 2019; Gassler et al., 2020) (рис. 3). Для E. coli использовали карбоангидразу (CA, которая катализирует обратимую реакцию между CO ₂ ) для концентрирования и транспорта CO ₂ в клетки. Ключевые ферменты в цикле CBB были гетерологически экспрессированы (Rubisco и PRK), тогда как гены, связанные с гликолизом и окислительным пентозофосфатным путем, были нокаутированы.Важно отметить, что NAD-зависимая FDH была введена в клетку для образования NADH из формиата. НАДН обеспечивает восстанавливающую способность для фиксации углерода и служит субстратом для образования АТФ посредством окислительного фосфорилирования. Хотя три необходимых фермента были введены в E. coli , эти попытки не привели к полной автотрофии из-за сложности нативного метаболизма и сетей регуляции в клетках. Таким образом, для перераспределения центрального метаболического потока была проведена длительная ALE.Наконец, через 350 дней эволюции был получен полностью автотрофный штамм. Анализ геномной последовательности показал, что гены, связанные с циклом CBB, гены, связанные с генетическим селективным давлением, и нефункциональные гены были мутированы (Erb et al., 2019; Gleizer et al., 2019). Однако одна молекула СО ₂ неизбежно теряется в процессе окисления формиата для обеспечения НАДН, что приводит к чистой эмиссии СО ₂ в автотрофных условиях.

Рис. 3. Процесс преобразования гемигетеротрофии в искусственную автотрофию.В гемигетеротрофных микроорганизмах CO ₂ фиксировался в органическом углероде путем введения пути фиксации CO ₂, а органическое или неорганическое соединение обеспечивало снижение мощности и энергии. Биомасса была получена из CO ₂ и другого соединения. Искусственный автотрофный микроорганизм можно получить с помощью стратегии ALE, в которой неорганическое соединение, обеспечивающее снижение мощности и энергии, а биомасса полностью получено из CO ₂ . Чтобы понять генетическую основу адаптации к аутотрофии, можно провести геномный анализ, и сайты мутаций были связаны с путем фиксации CO ₂, центральным метаболизмом, снижением мощности и регуляцией метаболизма (обозначены красной звездой).

В качестве модельного эукариотического микроба Pichia pastoris также считается подходящим шасси для создания автотрофов. Цикл СВВ был введен в клетки путем перезаписи ксилулозомонофосфатного цикла и удаления генов ассимиляции метанола в пероксисомах. Энергию и восстановительную способность обеспечивало окисление метанола. Максимальная удельная скорость роста на СО ₂ увеличилась более чем в два раза за счет адаптивной эволюции. Анализ геномной последовательности показал, что мутации были вовлечены в гены, связанные с циклом CBB, гены синтеза NADH и АТФ.Эти результаты показали важность путей фиксации углерода, энергии и снижения энергоснабжения при росте клеток с использованием CO ₂ в качестве единственного источника углерода (Gassler et al., 2020). Однако, как и в случае использования формиата в качестве источника энергии и уменьшения мощности, окисление метанола также привело к чистому выбросу CO ₂ .

Заключение и перспективы

Усилия по реализации метаболизма фиксации CO ₂ в гетеротрофных микроорганизмах были сосредоточены не только на хорошо известном цикле CBB.Другие естественные пути, а также синтетические пути также были успешно внедрены в гетеротрофных хозяев. Недавние успехи в преобразовании гетеротрофного метаболизма в полностью автотрофный рост ознаменовали новый период «искусственной автотрофии». Однако чистая ассимиляция CO ₂ еще не продемонстрирована, поскольку фиксированный CO ₂ снова теряется при снижении мощности и выработки энергии. Устойчивое производство биотоплива и соединений с добавленной стоимостью станет возможным только в том случае, если искусственная автотрофия сможет эффективно фиксировать CO ₂ без потери углерода.В этом разделе обсуждаются будущие усилия по развитию искусственной автотрофии.

Прежде всего, для достижения автотрофного роста необходимы устойчивые источники энергии и сокращение эквивалентов. Внедрение реакций светового цикла у гетеротрофных хозяев остается сложной задачей из-за их чрезвычайно сложной природы. Искусственная фотоавтотрофия может быть реализована путем введения полностью функциональной фотосистемы протеородопсина в модельных хозяев или путем гибридизации светоулавливающих наночастиц с клетками (Martinez et al., 2007; Го и др., 2018). Однако эти системы фотосинтетической биологической гибридизации все еще находятся на ранних стадиях развития. Другие проблемы также требуют непрерывных исследований и исследований, таких как биосовместимость материалов, выбор устройств для сбора света и бесшовное соединение биологических и небиологических компонентов (Cestellos-Blanco et al., 2020). Помимо энергии света, электрическая энергия также может быть использована для получения энергоносителей, таких как формиат, водород, монооксид углерода, метанол, метан и так далее (Chen H.и др., 2020). В первом исследовании генно-инженерный автотрофный микроорганизм, Ralstonia eutropha h26, производил более высокие уровни алкоголя в электрическом биореакторе, который использовал CO ₂ в качестве единственного источника углерода и электричество в качестве единственного источника энергии. CO ₂ на катоде, приводимом в действие электричеством, восстанавливался до муравьиной кислоты, которая затем превращалась в изобутанол и 3-метил-1-бутанол. Этот процесс объединил фиксацию CO ₂, электрохимическое образование муравьиной кислоты и синтез высших спиртов, открывая возможности для электрического преобразования CO ₂ в коммерческие химикаты (Li et al., 2012). Хотя эта работа доказывает возможность электрохимической фиксации CO ₂ , отсутствие полного понимания хозяина и производство перекиси водорода в процессе производства повлияло на рост клеток, ограничивая постоянное совершенствование системы. Ферментативный катализ является мощной платформой для фиксации CO ₂, такой как NAD-зависимая FDH и гидрогеназа (Antonovsky et al., 2017). Первый был успешно применен в создании искусственной автотрофии с помощью цикла CBB, как описано выше.Однако потеря углерода во время образования НАДН неизбежна. Следовательно, гидрогеназа является перспективным вариантом для получения энергии и сокращения эквивалентов без потери углерода (Ю, 2018). В этом контексте было доказано, что (ан)аэробная ферментация синтез-газа (сингаза) (H ₂ /CO/CO ₂ ) и промышленных отходящих газов является привлекательной платформой для связывания CO ₂ с получением различные химические вещества в некоторых природных автотрофных микроорганизмах, включая ацетогенные бактерии ( Clostridium autoethanogenum и Clostridium ljungdahlii ) (Mock et al., 2015; Emerson et al., 2019), Cupriavidus necator (Garcia-Gonzalez and De Wever, 2017) и Oligotropha carboxidovorans (Siebert et al., 2020), в которых углерод может фиксироваться посредством цикла CBB или цикла Вуда-Льюнгдала. путь с водородом в качестве источника энергии. Точно так же Келлер и соавт. (2013) экспрессировали пять генов субпути 1 в цикле 3-HP/4-HB из термофильных бактерий Metallosphaera sedula в Pyrococcus furiosus . Сконструированный штамм использовал водород в качестве донора электронов для преобразования CO ₂ и ацетил-КоА в ценную химическую 3-гидроксипропионовую кислоту (Keller et al., 2013).

Во-вторых, пути фиксации CO ₂ являются ключевым компонентом искусственной автотрофии. Как описано выше, хотя цикл CBB широко распространен в биосфере, выход углерода ниже, а потребление энергии выше. Более того, другие естественные аэробные пути ассимиляции CO ₂ включают слишком много ферментов, например 3-HP бицикл. Следовательно, синтетический путь с более высоким выходом углерода, сниженной стоимостью энергии и относительно меньшим количеством ферментов является более привлекательным кандидатом для реконструкции искусственной автотрофии.В этом отношении значительный прогресс в области синтетической биологии позволил рационально разработать новый путь фиксации CO ₂, основанный на множестве установленных путей, о которых сообщалось за последнее десятилетие. Например, путь ассимиляции формиата был сконструирован в модельных микроорганизмах, и весь метаболический путь может быть разработан путем соединения предшествующего захвата CO ₂ и последующего производства ацетил-КоА и других метаболитов для роста клеток и биосинтеза продукта. CO ₂ может быть восстановлен до формиата под действием НАД-независимой ФДГ или электродов, а рекрутирование SACA происходит в обход нижестоящих путей и может эффективно производить ацетил-КоА без потери углерода.Более того, влияние регулирования потока углерода на ассимиляционный метаболизм CO ₂ будет значительно сведено к минимуму из-за небольшого перекрытия между экзогенным метаболизмом и эндогенной клеточной метаболической сетью. В дополнение к хорошо изученным ферментам, связывающим CO ₂, таким как Rubisco или NAD-независимая FDH, более новые и эффективные ферменты-кандидаты в пути фиксации CO ₂ могут быть идентифицированы с использованием передовых технологий секвенирования ДНК, биоинформатики и структурирования. прогнозы функций.Недавно комплекс CO ₂, восстанавливающий формиатдегидрогеназу (FdhAB), был идентифицирован в образцах окружающей среды с помощью метагеномики с разрешением генома (Figueroa et al., 2018). Более того, фермент, ограничивающий скорость в путях фиксации CO ₂, может нуждаться в эволюции или инженерии с новыми свойствами или улучшенными кинетическими свойствами.

В-третьих, в большинстве реакций повышенные концентрации субстрата могут улучшить термодинамику и эффективность преобразования ферментов, а также снизить активность побочных реакций ферментов.Механизмы захвата CO ₂ могут использоваться для повышения концентрации CO ₂, включая трансмембранные бикарбонатные насосы, транспортные белки, карбоангидразу и микрокомпартменты (Kerfeld and Erbilgin, 2015). Функциональная экспрессия чужеродной карбоксисомы в E. coli заложила основу для конденсации и фиксации CO ₂ (Bonacci et al., 2012; Gong et al., 2015). Более того, эта пространственная организация обеспечивает более стабильные структуры ферментов, облегчает прохождение субстрата между активными центрами и способствует потоку углерода в желаемом направлении (Siu et al., 2015).

И последнее, но не менее важное: правильный выбор хозяина играет решающую роль в развитии искусственной автотрофии. Следует принимать во внимание различные критерии, в том числе переносимость исходного сырья, условия культивирования, интересующие продукты, скорость роста клеток, надежность, осуществимость и стабильность генетических манипуляций. По сравнению с E. coli , S. cerevisiae обладает более высокой устойчивостью к формиату или другим токсичным субстратам, а также к более эндогенным углеродным анаболическим ферментам.С точки зрения биотехнологии эти особенности делают S. cerevisiae очень многообещающей базой для биоиндустрии фиксации CO ₂.

Хотя все вышеперечисленные необходимые для автотрофии компоненты вводятся в подходящего хозяина, сконструированный искусственный автотрофный микроорганизм не может расти исключительно на СО ₂, так как он «привык» к гетеротрофии. Следовательно, этот сконструированный штамм следует адаптировать для «кормления» CO ₂ . В недавних исследованиях автотрофный рост был достигнут с использованием подхода ALE, и было идентифицировано множество важных сайтов мутаций, включающих путь фиксации CO ₂, центральный метаболизм, снижение мощности и метаболическую регуляцию (рис. 3 и табл. 2).Эти сайты могут быть использованы для измененных целей в будущей работе.

Таблица 2. Необходимые мутации для адаптации к автотрофии.

В заключение следует отметить, что развитие синтетической биологии предоставило возможность разработки эффективных биологических процессов фиксации углерода посредством понимания разнообразия фиксирующих углерод организмов и их метаболических путей в природе, а также исследования эффективных элементов фиксации углерода. Мы считаем, что фиксация CO ₂ микробными организмами может внести значительный вклад в построение устойчивого общества.

Вклад авторов

BL и JY разработали рукопись. BL и YZ подготовили рукопись. JY отшлифовал рукопись. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Финансирование

Эта работа была поддержана грантами Ключевой лаборатории биотоплива Циндаоского института биоэнергетики и технологии биопроцессов Китайской академии наук (CASKLB201805), программы «Первоклассная наука о пастбищах» в провинции Шаньдун, Национального фонда естественных наук Китая ( 31860011) и Фонд научных исследований «Таланты высокого уровня» (гранты 6651117005 и 6651119011) Циндаоского сельскохозяйственного университета.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить Кэролайн С. Харвуд за полезные предложения, которые помогли улучшить качество рукописи.

Каталожные номера

Альпер Х., Моксли Дж., Невойгт Э., Финк Г. Р. и Стефанопулос Г. (2006).Разработка оборудования для транскрипции дрожжей для улучшения переносимости и производства этанола. Наука 314, 1565–1568. doi: 10.1126/science.1131969

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Альтас, Н., Аслан, А.С., Каратас, Э., Хронопулу, Э., Лабру, Н.Э., и Бинай, Б. (2017). Гетерологическое производство экстремально щелочной термостабильной НАД(+)-зависимой формиатдегидрогеназы с активностью в широком диапазоне рН из Myceliophthora thermophila . Процесс. Биохим. 61, 110–118. doi: 10.1016/j.procbio.2017.06.017

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Антоновский, Н., Глейзер, С., и Мило, Р. (2017). Инженерная фиксация углерода в E. coli : от гетерологичной экспрессии RuBisCO до цикла Кальвина-Бенсона-Бэсшема. Курс. мнение Биотехнолог. 47, 83–91. doi: 10.1016/j.copbio.2017.06.006

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Антоновский, Н., Gleizer, S., Noor, E., Zohar, Y., Herz, E., Barenholz, U., et al. (2016). Синтез сахара из CO2 в Escherichia coli . Мобильный 115–125. doi: 10.1016/j.cell.2016.05.064

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Банг, Дж., и Ли, С.Ю. (2018). Ассимиляция муравьиной кислоты и CO2 сконструированной Escherichia coli , оснащенной реконструированными путями одноуглеродной ассимиляции. Проц. Натл. акад. науч. США E9271–E9279.doi: 10.1073/pnas.1810386115

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Баренхольц У., Давиди Д., Резник Э., Бар-Он Ю., Антоновский Н., Нур Э. и др. (2017). Принципы проектирования автокаталитических циклов ограничивают кинетику ферментов и обеспечивают низкое насыщение субстрата в точках ветвления потока. eLife 6:e20667. doi: 10.7554/eLife.20667

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бар-Эвен, А., Нур, Э., Льюис, Н.Э. и Майло Р. (2010). Дизайн и анализ синтетических путей фиксации углерода. Проц. Натл. акад. науч. США 107, 8889–8894. doi: 10.1073/pnas.0₆₁₀₇

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бэсшем, Дж. А., и Кальвин, М. (1962). Путь СО2 в фотосинтезе растений. Комп. Биохим. Физиол. 4, 187–204. doi: 10.1016/0010-406x(62)
-x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Берг, И. А., Кокелькорн, Д., Бакел, В., и Фукс, Г. (2007). Путь автотрофной ассимиляции углекислого газа 3-гидроксипропионатом / 4-гидроксибутиратом у архей. Наука 318, 1782–1786. doi: 10.1126/наука.1149976

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бланкеншип, Р. Э., Тиеде, Д. М., Барбер, Дж., Брудвиг, Г. В., Флеминг, Г., Гирарди, М., и соавт. (2011). Сравнение фотосинтетической и фотоэлектрической эффективности и выявление потенциала для улучшения. Наука 332, 805–809.doi: 10.1126/science.1200165

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Блатти, Дж. Л., Мишо, Дж., и Буркарт, доктор медицинских наук (2013). Инженерный биосинтез жирных кислот в микроводорослях для устойчивого биодизеля. Курс. мнение хим. биол. 17, 496–505. doi: 10.1016/j.cbpa.2013.04.007

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Bogorad, I.W., Chen, C.T., Theisen, M.K., Wu, T.Y., Schlenz, A.R., Lam, A.T., et al.(2014). Создание углерод-углеродных связей с использованием биокаталитического цикла конденсации метанола. Проц. Натл. акад. науч. США 111, 15928–15933. doi: 10.1073/pnas.1413470111

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Bonacci, W., Teng, P.K., Afonso, B., Niederholtmeyer, H., Grob, P., Silver, P.A., et al. (2012). Модульность белковой органеллы, фиксирующей углерод. Проц. Натл. акад. науч. США 109, 478–483. doi: 10.1073/pnas.1108557109

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Цай, З., Лю, Г. X., Чжан, Дж. Л., и Ли, Ю. (2014). Разработка системы направленной селекции позволила значительно улучшить эффективность карбоксилирования Rubisco. Protein Cell 5, 552–562. doi: 10.1007/s13238-014-0072-x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Каспета, Л., Буйс, Н.А.А., и Нильсен, Дж. (2013). Роль биотоплива в энергоснабжении будущего. Энерг. Окружающая среда. науч. 6, 1077–1082. дои: 10.1039/c3ee24403b

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Сестеллос-Бланко, С., Zhang, H., Kim, JM, Shen, YX, and Yang, PD (2020). Фотосинтетические полупроводниковые биогибриды для солнечного биокатализа. Нац. Катал. 3, 245–255. doi: 10.1038/s41929-020-0428-y

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Чен, Х., Донг, Ф.Ю., и Минтир, С.Д. (2020). Развитие и перспективы биоэлектрокатализа для производства химикатов, топлива и материалов. Нац. Катал. 3, 225–244. doi: 10.1038/s41929-019-0408-2

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Чен Ю., Banerjee, D., Mukhopadhyay, A., и Petzold, CJ (2020). Системы и инструменты синтетической биологии для передовых хозяев биопродукции. Курс. мнение Биотехнолог. 64, 101–109. doi: 10.1016/j.copbio.2019.12.007

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Choe, H., Joo, J.C., Cho, D.H., Kim, M.H., Lee, S.H., Jung, K.D., et al. (2014). Эффективная CO2-снижающая активность NAD-зависимой формиатдегидрогеназы из Thiobacillus sp KNK65MA для получения формиата из газообразного CO2. PLoS One 9:e103111. doi: 10.1371/journal.pone.0103111

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Claassens, N.J., Sousa, D.Z., dos Santos, V.A.P.M., de Vos, W.M., and van der Oost, J. (2016). Использование силы микробной автотрофии. Нац. Преподобный Микробиолог. 14, 692–706. doi: 10.1038/nrmicro.2016.130

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кларк, Л., и Китни, Р. (2020). Разработка синтетической биологии для промышленных биотехнологических приложений. Биохим. соц. Транс. 48, 113–122. дои: 10.1042/BST201

АВТОТРОПЫ ГЕТЕРОТРОФЫ

Автотрофы – это организмы, которые сами создают себе пищу. Гетеротрофы – это организмы, питание которых зависит от других организмов.

Автотрофы используют неорганические материалы, такие как углекислый газ, вода, солнечный свет, для создания собственной пищи. Гетеротрофы добывают пищу, прямо или косвенно питаясь другими организмами.

Автотрофы используют красящие пигменты, такие как хлорофилл, в процессе фотосинтеза для производства пищи. Гетеротрофам не нужны красящие пигменты для получения пищи.

Автотрофы в основном зеленые растения. Гетеротрофы также называются паразитами, некоторые примеры животных, птиц, грибов, некоторых простейших и т. д.

На автотрофное питание влияют биохимические каталитические вещества, вода, влажность, температура и т.

No related posts.

0 comments on “Автотрофные и гетеротрофные организмы таблица: Автотрофы и гетеротрофы – таблица с отличиями (9 класс, биология)”

Добавить комментарий Отменить ответ
Ваш адрес email не будет опубликован.
Comment *
Name *

Email *

Website

Hit enter to search or ESC to close

Рубрики
Новые

Передатчики

Радиолюбителям

Схемы

Электроника

Разное

2019 © Все права защищены. Карта сайта

Организмы .	Минимум/максимум .	Среднее .
BACTERIA	118	300 ± 76	300 ± 76
гетеротрофические Щеляны	5	19 ± 9
Edible Ciliates	0	1.3 ± 0,9
Total Ciliates	0,9	1.8 ± 0,9
Всего водорослей	27	113 ± 81
Общая съедобная гетеротрофная еда	137	322 ± 79
Общее съедобное algae	9	36 ± 26	36 ± 26
Общая съедобная пища	186	378 ± 96