Семяпочка сосны: Цикл развития сосны

Влияние погодных условий на женскую генеративную сферу сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L. ) Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

Вестник Томского государственного университета. Биология, 2015. № 3 (31). С. 114-129

УДК 630*181.2: 630*174.753 doi: 10.17223/19988591/31/9

В.П. Иванов1, С.И. Марченко1, Ю.В. Иванов2

1Брянский государственный инженерно-технологический университет, г. Брянск, Россия

2Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, г. Москва, Россия

Влияние погодных условий на женскую генеративную сферу сосны обыкновенной (Pinas sylvestris L.)

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации (проект № 4.585.2011).

Исследовано влияниеметеорологическихусловий 2006-2012гг. на особенности строения и семенной продуктивности женских шишек сосны обыкновенной из естественных средневозрастных древостоев зоны хвойно-широколиственных лесов (Брянская область). Минимальные значения биометрических параметров и семенной продуктивности шишек отмечены в урожае 2012 г., а максимальные -в урожае 2011 г. Вариабельность линейных размеров шишки не превышала 15,5% (длина) и 14,3% (диаметр), в то время как изменчивость числа полнозернистых семян достигала 221,5%. Максимальное подавление развития шишек регистрировалось в 2012, а не в 2010 г., как ожидалось, и было связано с ростом средних температур воздуха и резким сокращением количества осадков в мае, июле 2012 г. Наилучшему развитию шишек в 2011 г. способствовали аккумуляция осадков за предшествующий невегетационный период и благоприятные погодные условия вегетационного периода 2011 г. Аномальные климатические условия лета 2010 г. явились основной причиной максимального роста смертности семяпочек, вызвавшей катастрофическое падение семенной продуктивности сосны обыкновенной в 2012 г. Доказана нецелесообразность использования биометрических параметров шишки для прогнозирования ее семенной продуктивности в связи с высокой вариабельностью значений признаков.

Ключевые слова: климат; аномальная жара; шишка; биометрические параметры; семенная продуктивность.

Введение

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) является одним из основных лесообразователей умеренного климатического пояса Северного полушария благодаря обширному ареалу, сформированному вследствие адаптации вида к местным климатическим условиям [1]. Многочисленные дендрологические и лесоводственные исследования, выполненные в первой половине XX в., позволили детально охарактеризовать влияние метеорологических

www.joumal.tsu/biology

Влияние погодных условий на женскую генеративную сферу сосны

115

факторов на рост сосны обыкновенной и установить доминирующую роль температуры воздуха и количества осадков в продуктивности сосновых дре-востоев [1, 2]. Обнаружены тесные связи между характером роста деревьев сосны и их репродуктивной способностью [1], доказана экологическая детерминация изменчивости генеративных структур в зависимости от климатических и эдафических условий [1, 3].

Репродуктивный цикл сосны обыкновенной от заложения генеративных почек до полного созревания шишек занимает три года [4], поэтому развитие женской генеративной сферы в значительной степени подвержено воздействию неблагоприятных факторов различного генезиса [5]. В последние годы глобальные климатические изменения привели к увеличению числа и интенсивности региональных гидрометеорологических аномалий: удлинению безморозного периода, частой повторяемости засух и избыточно влажных лет [6-8]. Вследствие этого в Северном полушарии отмечается увеличение продолжительности вегетационного периода из-за смещения сроков его начала и окончания [9]. Эта тенденция наряду с увеличением вероятности распространения весенне-летних засух сохранится в европейской части России и в XXI в. [8], что требует дополнительных исследований устойчивости репродуктивной сферы сосны обыкновенной к меняющимся погодно-климатическим условиям.

Целью данной работы является анализ особенностей развития женских шишек и семенной продуктивности древостоев сосны обыкновенной, произрастающих в географическом центре Брянской области (зона хвойно-широколиственных лесов), в зависимости от погодных условий 2006-2012 гг.

Материалы и методики исследования

В работе использованы шишки сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) из лесных насаждений ГКУ «Почепское лесничество» Почепского района Брянской области. Сбор осуществляли ежегодно в конце марта года, следующего за созреванием шишек, в средневозрастных (III класс возраста) дре-востоях сосны (от 7 ед. сосны в составе), относительная полнота 0,6-0,7; типы леса: сосняк лещиновый, сосняк бруснично-черничный; типы лесорастительных условий: В2-3, С2-3. За пятилетний период (2009-2013 гг.) на 20 стационарных пробных площадях собрана и проанализирована 3 931 шишка урожаев 2008-2012 гг.

Шишки, отобранные из центральной части кроны дерева, помещали в индивидуальный полиэтиленовый пакет. До определения биометрических параметров их хранили (не более трех суток) в холодильнике при +4°С для предотвращения раскрытия и искажения линейных размеров [10]. Длину и диаметр (в двух взаимно перпендикулярных направлениях) каждой шишки измеряли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм, затем их помещали в индивидуальные маркированные пакеты из фильтровальной бумаги и раскладывали в один слой для просушивания в сухом хорошо проветриваемом помещении [11].

116

В.П. Иванов, С.И. Марченко, Ю.В. Иванов

Разбор шишек проводили после их полного раскрытия. С помощью секатора от основания к вершине шишки последовательно отделяли семенные чешуи, не допуская их механических повреждений. По завершении этой процедуры в соответствии с общепринятой методикой определяли число семенных чешуй и семян различных категорий [1]. Массы семенных чешуй в воздушно-сухом состоянии определяли на аналитических весах с точностью до 0,01 г, а массу семян — с точностью до 0,1 мг [11]. Для последующего анализа использованы наиболее информативные биометрические показатели шишки: масса, длина, средний диаметр, коэффициент формы (отношение длины к среднему диаметру), общее количество семенных чешуй и чешуй фертильного яруса [12, 13]. Семенную продуктивность шишки характеризовали по числу полнозернистых и пустых семян, смертности неоплодотворенных и оплодотворенных семяпочек, выходу семян и расчетной массе 1 000 полнозернистых семян [5]. Смертность неоплодотворенных семяпочек определяли отношением числа недоразвитых семян к потенциальному числу семян в шишке (удвоенное число семенных чешуй фертильного яруса), а смертность оплодотворенных семяпочек — отношением числа пустых семян к числу семян нормальных размеров [14, 15]. Выход семян рассчитывали отношением числа полнозернистых семян к потенциальному количеству семян в шишке [15].

Характеристика погодных условий получена из официального банка данных метеонаблюдений на сайте www.rp5.ru компании ООО «Расписание погоды» (Санкт-Петербург, Россия). Использованы данные ближайшего пункта сбора метеоданных № 26997 г. Трубчевска (Брянская область). Климатологические стандартные нормы (1961-1990 гг.) температуры и влажности воздуха получены на сайте Гидрометцентра России (www.meteoinfo.ru). Данные об относительной влажности воздуха за период 1955-2011 гг. получены из архива климатических данных (www.climatebase.ru).

Статистическая обработка результатов выполнена в программах Microsoft Excel 2007 и Tanagra 1.4.44. Из каждой выборки исключали значения параметров, выходящие за рамки ±3о. Итоговые значения, представленные в таблицах, являются средней арифметической величиной ± основной ошибкой средней арифметической величины. Оценку существенности различий средних величин проводили с использованием t-критерия Стьюдента, корреляционный анализ — на основании всего массива экспериментальных данных, оценку коэффициентов корреляции — в соответствии со шкалой Чеддока.

Результаты исследования и обсуждение

За весь период наблюдений минимальные значения анализируемых биометрических параметров шишек сосны обыкновенной отмечались в урожае 2012 г., а максимальные — в урожае 2011 г.: 2012 < 2010 < 2009 < 2008 <

Влияние погодных условий на женскую генеративную сферу сосны

117

< 2011 гг. (табл. 1). Различия между максимальным и минимальным значениями исследуемых параметров составляют (p < 0,01): длина — 15,5%, диаметр — 14,3%, коэффициент формы — 8,4%, масса — 43,2%, общее число семенных чешуй — 17,7%, число семенных чешуй фертильного яруса — 21,6% (см. табл. 1). Между длиной и диаметром шишек в течение всех лет наблюдений прослеживалась высокая корреляция (г = 0,82, p < 0,001), которая наряду с низкой вариацией коэффициента формы указывает на синхронные изменения процессов роста шишки. Установлено, что число семенных чешуй в шишке характеризуется (р < 0,001) высокой корреляцией с её диаметром (г = 0,71) и заметной корреляцией с её длиной (г = 0,67). Несмотря на широкую форму шишек (значения коэффициентов формы 2,0-2,5) [1], изменения их массы в большей степени зависели (р < 0,001) от диаметра (г = 0,91), чем от длины (г = 0,87).

Т а б л и ц а 1 [Table 1]

Биометрические параметры шишек сосны обыкновенной [Biometric characteristics of Pinus sylvestris female cones]

Год урожая [Crop year] Длина, см [Length, cm] Диаметр, см [Diameter, cm] Коэф- фициент формы [Form factor] Масса, г [Weight, g] Число семенных чешуй, шт. [Number of scales, pieces] Число семенных чешуй фертильного яруса, шт. [Number of seed scales, pieces]

2008 4,35 ± 0,03a 2,08 ± 0,01a 2,10 ± 0,01a 5,88 ± 0,10a 50,58 ± 0,42a 20,07 ± 0,19a

2009 4,22 ± 0,02b 2,01 ± 0,01b 2,10 ± 0,01a 5,85 ± 0,07a 43,10 ± 0,33b 17,38 ± 0,14b

2010 3,81 ± 0,02c 1,89 ± 0,01c 2,02 ± 0,01b 4,63 ± 0,07b 46,51 ± 0,38c 17,53 ± 0,15b

2011 4,40 ± 0,02a 2,01 ± 0,01b 2,19 ± 0,01c 6,43 ± 0,08c 50,71 ± 0,34a 21,13 ± 0,19c

2012 3,83 ± 0,03c 1,82 ± 0,01d 2,12 ± 0,01a 4,49 ± 0,08b 44,70 ± 0,50d 18,37 ± 0,24d

________I___________I__________I____± I_______|____________________|_________________

Примечание. Буквами обозначены статистически значимые различия средних величин

(Р < 0,01).

[Note. Letters designate statistically reliable differences of the means (p < 0.01)].

Ранжирование параметров семенной продуктивности сосны (табл. 2) по годам урожая: 2012 < 2010 < 2008 < 2009 < 2011 гг. — выявляет сходную с биометрическими параметрами шишек тенденцию изменения признаков (см. табл. 1), однако характеризующуюся большей вариабельностью. В частности, различия между минимальным и максимальным значениями составляют (p < 0,001): смертность неоплодотворенных семяпочек — 44,7%, смертность оплодотворенных семяпочек — 283,8%, число полнозернистых семян — 221,5%, масса 1 000 полнозернистых семян — 32,5%, выход семян -201,5% и число пустых семян — 165,6% (табл. 2).

118

В.П. Иванов, С.И. Марченко, Ю.В. Иванов

Т а б л и ц а 2 [Table 2]

Параметры семенной продуктивности сосны обыкновенной [Parameters of Pinus sylvestris seed productivity]

Год урожая [Crop year] Смертность неоплодотворенных семяпочек, % [Mortality of unfertilized ovules, %] Смертность оплодотворенных семяпочек, % [Mortality of fertilized ovules, %] Число полнозернистых семян, шт. [Number of plump seeds, pieces] Масса 1 000 полнозернистых семян, г [Weight per 1000 plump seeds, g] Выход семян, % [Seed efficiency, %] Число пустых семян, шт. [Number of empty seeds, pieces]

2008 48,12 ± 1,03a 16,62 ± 0,75a 17,29 ± 0,41a 6,81 ± 0,07a 43,01 ± 0,91a 3,52 ± 0,19a

2009 40,73 ± 0,60b 20,44 ± 0,60b 17,33 ± 0,30a 7,37 ± 0,04b 47,70 ± 0,61b 4,00 ± 0,12b

2010 40,94 ± 0,73b 28,18 ± 0,73c 15,36 ± 0,30b 6,33 ± 0,04c 42,21 ± 0,68a 6,07 ± 0,18c

2011 44,70 ± 0,61c 20,94 ± 0,66b 19,29 ± 0,34c 8,00 ± 0,05d 44,27 ± 0,62b 4,29 ± 0,13b

2012 58,92 ± 0,99d 63,78 ± 1,51d 6,00 ± 0,33d 6,04 ± 0,07e 15,82 ± 0,79c 9,35 ± 0,33d

Примечание. Буквами обозначены статистически значимые различия средних величин

(р < 0,01).

[Note. Letters designate statistically reliable differences of the means (p < 0.01)].

Анализ метеоданных за период 2006-2012 гг. (табл. 3) свидетельствует об увеличении средней температуры воздуха с мая по октябрь в среднем на 1,6°С (12,3%) по сравнению с климатологической стандартной нормой 1961-1990 гг. Наряду с ростом температуры за эти месяцы регистрировалось снижение количества атмосферных осадков на 8,7% (при увеличении числа дней с осадками на 31,9%) и падение влажности воздуха на 0,6%. Характерной особенностью периода явилось увеличение температуры воздуха в октябре на 1,3°C (23,1%) и количества осадков на 6,8% по сравнению с климатологической стандартной нормой 1961-1990 гг., что оказалось максимальным ростом среди всех исследованных месяцев (см. табл. 3).

Т а б л и ц а 3 [Table 3]

Метеоданные по отдельным периодам формирования женской генеративной сферы сосны обыкновенной в 2006-2012 гг.

[Weather data for individual periods of Pinus sylvestris female cones development in 2006-2012]

Год [Year] Месяц [Month] Температура воздуха, °С [Atmospheric temperature, °С] Влажность воздуха,% [Air humidity, %] Атмосферные осадки [Atmospheric precipitation]

средняя [average] min max средняя [average] min количество, мм [rainfall, mm] дни с осадками [precipitation days]

Май [May] +12,5 -0,4 +24,1 75 31 68 15

Июнь [June] +17,6 -4,8 +29,3 82 50 75 16

Июль [July] +18,5 +2,2 +31,0 81 44 49 8

2006 Август [August] +18,1 +8,0 +30,7 88 48 96 15

Сентябрь [September] +13,0 +1,5 +22,8 88 54 56 10

Октябрь [October] +7,8 -11,5 +19,0 87 54 104 13

Влияние погодных условий на женскую генеративную сферу сосны

119

О к о н ч а н и е т а б л. 3 [Table 3 end]

Год [Year] Месяц [Month] Температура воздуха, °С [Atmospheric temperature, °С] Влажность воздуха,% [Air humidity, %] Атмосферные осадки [Atmospheric precipitation]

средняя [average] min max средняя [average] min количество, мм [rainfall, mm] дни с осадками [precipitation days]

2007 Май [May] +15,4 -1,6 +30,7 72 31 28 10

Июнь [June] +18,5 +9,1 +31,5 77 30 63 11

Июль [July] +18,6 +10,1 +30,3 82 46 61 14

Август [August] +19,8 +7,2 +33,9 74 29 59 9

Сентябрь [September] +12,4 +2,5 +26,7 79 34 70 11

Октябрь [October] +7,2 -2,0 +22,5 85 39 34 12

2008 Май [May] +13,2 -2,7 +28,1 69 28 43 13

Июнь [June] +16,3 +4,4 +27,1 69 29 25 12

Июль [July] +19,2 +10,1 +30,3 76 41 103 17

Август [August] +19,0 +5,6 +34,5 71 27 51 11

Сентябрь [September] +12,2 +2,1 +30,1 78 28 31 14

Октябрь [October] +9,0 -1,4 +20,7 84 45 24 13

2009 Май [May] +13,4 +1,5 +25,8 69 24 90 13

Июнь [June] +18,4 +6,9 +30,9 75 33 61 17

Июль [July] +19,2 +7,5 +31,9 77 41 66 12

Август [August] +16,0 +6,0 +28,5 77 38 27 12

Сентябрь [September] +14,5 +2,1 +27,2 79 32 39 10

Октябрь [October] +6,8 -4,0 +17,1 84 43 54 19

2010 Май [May] +16,8 +6,3 +26,6 66 24 39 9

Июнь [June] +20,4 +7,8 +31,5 65 21 60 11

Июль [July] +24,0 +13,8 +37,3 65 14 48 12

Август [August] +22,5 +4,1 +38,4 62 18 39 9

Сентябрь [September] +12,8 +1,5 +25,1 78 22 66 11

Октябрь [October] +4,4 -4,8 +15,4 79 33 29 7

2011 Май [May] +15,1 +6,0 +28,0 70 24 41 13

Июнь [June] +19,1 +10,3 +31,4 70 27 63 12

Июль [July] +21,4 +14,0 +31,5 78 37 128 14

Август [August] +17,5 +5,0 +29,1 81 32 133 13

Сентябрь [September] +12,4 +2,7 +21,4 83 39 28 11

Октябрь [October] +6,0 -4,4 +21,9 86 42 33 12

2012 Май [May] +16,4 +4,0 +27,4 67 24 45 9

Июнь [June] +17,2 +4,6 +28,5 75 37 98 16

Июль [July] +21,0 +9,9 +31,7 71 27 40 11

Август [August] +18,5 +4,2 +34,0 74 22 60 13

Сентябрь [September] +13,7 +5,1 +25,4 76 31 55 11

Октябрь [October] +7,9 -3,2 +22,8 86 48 66 19

Примечание. Средние температуры воздуха за период 1961-1990 гг составляли: 13,6°С;

16,6; 17,8; 16,8; 12,1 и 5,7°С в мае-октябре; влажность воздуха: 53,0 мм; 79,0; 89,0; 69,0;

55.0 и 46,0 мм; количество дней с осадками более 0,1 мм: 9, 11, 11, 9, 9, 8 соответственно с мая по октябрь. Средняя относительная влажность воздуха за период 1955-2011 гг. составляла 69,2%, 73,7; 76,6; 75,8; 81,4 и 84,7% с мая по октябрь.

[Note. The average air temperatures for the period of 1961-1990 was as follows: 13.6°С; 16.6; 17.8; 16.8;

12.1 and 5.7°С in May-October; air humidity: 53.0 mm; 79.0; 89.0; 69.0; 55.0 and 46.0 mm; precipitation days, exceeding 0.1 mm: 9, 11, 11, 9, 9, 8, respectively from May to October. The average air humidity for the period of 1955-2011 were as follows: 69.2%, 73.7; 76.6; 75.8; 81.4 and 84.7% from May to October].

120

В.П. Иванов, С.И. Марченко, Ю.В. Иванов

Максимальные отклонения от климатологической нормы регистрировались в 2010 г. Средние температуры воздуха превышали норму на +3,2°С (23,5%) в мае, +3,8°С (22,9%) — в июне, +6,2°С (34,8%) — в июле, и +5,7°С (33,9%) — в августе. За это время выпало в среднем на 35,0% меньше осадков, а влажность воздуха снижалась на 12,4% (см. табл. 3). Причиной этому явилось установление на территории европейской части России малоподвижного блокирующего антициклона необычной интенсивности и длительности, появление которого в прошлом приводило к сильным засухам в 1972 и 2002 гг. [8].

Установление корреляционных связей биометрических параметров и семенной продуктивности шишек с воздействием метеорологических факторов сильно затруднено в связи с длительным репродуктивным циклом сосны обыкновенной и разобщенностью во времени отдельных его этапов. Например, рост шишки в длину и по диаметру зависит от погодных условий последнего вегетационного периода [1], параметры семенной продуктивности — от температуры и влажности воздуха мая-июня предшествующего года [16], а урожайность — от погодных условий июня-августа в год формирования генеративных почек, т.е. за два года до созревания урожая [2, 4].

Детального изучения урожайности шишек сосны в данном исследовании не проводилось, однако следует отметить, что урожай 2012 г. оказался минимальным за весь анализируемый период вследствие резкого сокращения числа шишек на деревьях. Аналогичные результаты получены при обследовании сосновых насаждений в лесосеменных плантациях и постоянных лесосеменных участках на территории Воронежской области [17]. Причиной критического падения урожайности шишек в обоих случаях явились аномальные климатические условия в период закладки женских генеративных органов,

т.е. в июне-августе 2010 г., когда температура воздуха превышала норму на +6,0°C (34,4%), а количество осадков снижалось на 44,8% (см. табл. 3).

В связи с самой масштабной за последние 60 лет погодной аномалией 2010 г. [8] логично ожидать максимального подавления развития шишек сосны именно в этот год. Однако минимальные биометрические параметры характерны для шишек урожая 2012 г. (см. табл. 1), который за исследуемый период 2006-2012 гг. занимает второе место после 2010 г. по превышению средней температуры воздуха в мае-сентябре и лишь 5-е место по недостатку выпавших осадков (см. табл. 3). Анализ метеорологических данных за невегетационные периоды 2007-2012 гг. свидетельствует о минимальном количестве осадков, выпавших с 1 ноября 2011 г. по 30 апреля 2012 г. (на 15,3% ниже нормы). Это снижение наряду с незначительной высотой снежного покрова (табл. 4) могло вызвать развитие дефицита влаги в почве к началу вегетационного периода [18]. На этом фоне превышение средних температур воздуха на 20,6 и 18,0% в мае и июле 2012 г. с одновременным сокращением количества осадков на 15,1 и 55,1% соответственно (см. табл. 3) вызвало резкое торможение развития шишек.

Влияние погодных условий на женскую генеративную сферу сосны

121

Т а б л и ц а 4 [Table 4]

Метеоданные невегетационных периодов 2007-2012 гг.

[Weather data for off-seasons of 2007-2012]

Период [Period] Средняя температура воздуха, °С [Average atmospheric temperature, °C] Сумма осадков, мм [Precipitation total, mm] Средняя высота снежного покрова, см [Snow cover depth, cm] Самая поздняя дата наличия снежного покрова [Postdate of snow cover]

01.11.2007 -30.04.2008 +0,5 231 7,5 20.03.2008

01.11.2008 -30.04.2009 -0,3 229 12,6 27.03.2009

01.11.2009 -30.04.2010 -2,3 229 29,2 30.03.2010

01.11.2010 -30.04.2011 -1,8 223 21,8 02.04.2011

01.11.2011 -30.04.2012 -1,1 210 10,3 01.04.2012

Примечание. Средняя температура воздуха за указанный период составляла в 19611990 гг. -3,0°С; сумма осадков — 248 мм.

[Note. The average air temperature for the stated period in 1961-1990 was -3.0°С; precipitation total — 248 mm].

Аномальные климатические условия лета 2010 г. (см. табл. 3) также явились причиной значительного подавления роста шишек сосны (см. табл. 1). Напротив, наилучшее развитие шишек отмечалось в 2011 г., чему способствовало выпадение с ноября 2010 г. достаточного количества осадков, аккумулированных в снежном покрове относительно большой мощности, который продержался до начала апреля 2011 г. (см. табл. 4). С мая по июль 2011 г. установилась теплая погода (превышение нормы на +2,5°С (15,4%)), а некоторый недостаток (-21,5%) атмосферных осадков в начале вегетационного периода перекрылся значительным увлажнением в июле-августе 2011 г. (+68,3%) (см. табл. 3), что создало наиболее благоприятные условия для роста шишек.

Шишки урожаев 2008 и 2009 гг. характеризовались средними биометрическими параметрами по сравнению с урожаями 2011-2012 гг. (см. табл. 1). Это объясняется незначительным превышением средних температур воздуха с мая по сентябрь: +0,6°С (+3,4%) в 2008 г. и +0,9°С (+6,4%) в 2009 г. по сравнению с другими годами (см. табл. 3). Несмотря на то, что вегетационный период 2008 г. характеризовался значительным дефицитом выпавших осадков (-28,2%), сопоставимым с 2010 г., это не привело к критическому снижению влажности воздуха: 3,6% в 2008 г. против 10,8% в 2010 г. (см. табл. 3). Во-первых, это связано с замедленным испарением влаги из-за незначительного роста средней температуры воздуха, а во-вторых, с максимальным количеством осадков, выпавших за предшествующий невегетационный период (см. табл. 4).

Следует принимать во внимание, что число семенных чешуй в шишке не связано с метеорологическими условиями в год созревания урожая, посколь-

122

В.П. Иванов, С.И. Марченко, Ю.В. Иванов

ку закладка женских генеративных почек происходит за два года до него [2]. Анализ связи числа семенных чешуй в шишках урожаев 2008-2012 гг. (см. табл. 1) с метеорологическими условиями вегетационных периодов 20062008 гг. (см. табл. 3) выявляет зависимость (р > 0,05) данного параметра от температуры (г = -0,78, tr = 2,17) и влажности (г = 0,69, tr = 1,67) воздуха в августе и от количества осадков в октябре (г = 0,74, tr = 1,89). Однако для надежного доказательства этой тенденции требуется проведение исследований в течение более длительного периода времени, так как считается, что в августе женская генеративная почка только закладывается, а ее дифференциация происходит в сентябре-октябре [4].

Изменение параметров семенной продуктивности сосны по годам (см. табл. 2) обусловлено воздействием большого числа факторов, так как зависит от успешности опыления в первый год развития шишки и ее оплодотворения на второй год. Закладка генеративных почек является первым критическим периодом в формировании будущего урожая семян и связаны, прежде всего, с климатическими условиями конца июня — начала июля (формирование мужских генеративных органов) и августа (формирование женских генеративных органов) [19]. В начале следующего вегетационного периода (вторая половина мая) наступает второй критический этап — опыление шишек, чувствительный к воздействию заморозков, ветра и осадков [1]. Развитие мужского гаметофита (прорастание пыльцы, рост пыльцевых трубок) начинается через несколько дней после опыления и продолжается до конца июня, после чего он переходит в состояние покоя [20], а развитие женского гаметофита значительно замедляется [4]. До конца вегетационного периода происходит естественный опад макростробилов (20-50%), усиливающийся в случае их недоопыления [21]. В следующем году с началом вегетационного периода мужской гаметофит выходит из состояния покоя, возобновляется рост семяпочек и в июне происходит их оплодотворение, в результате которого к окончанию сезона формируются семена [1, 4].

Минимальные значения показателей семенной продуктивности сосны обыкновенной, отмеченные в урожае шишек 2012 г. (см. табл. 2), можно было бы объяснить неблагоприятными условиями последнего вегетационного периода (см. табл. 3) по аналогии с развитием шишек (см. табл. 1). Однако синхронное увеличение смертности неоплодотворенных и оплодотворенных семяпочек в шишках урожая 2012 г. указывает на воздействие повреждающих факторов в прошлые годы. Подтверждением этому является то, что показатели смертности оплодотворенных семяпочек характеризуют условия последнего вегетационного периода, а смертности неоплодотворенных семяпочек — вегетационного периода в год опыления шишки [21]. Поскольку максимальные значения смертности семяпочек в 2012 г. совпали с минимальным урожаем шишек, можно утверждать, что основной причиной этих явлений явились аномальные климатические условия лета 2010 г., вызвавшие нарушения в развитии микрогаметофита и формирование некондиционной пыльцы.

Влияние погодных условий на женскую генеративную сферу сосны

123

Повышенная смертность оплодотворенных семяпочек в шишках сосны урожая 2010 г. связана, с одной стороны, с аномально высокими температурами воздуха в период выхода мужского гаметофита из состояния покоя, а с другой — со значительным увеличением средней температуры воздуха в октябре 2008 г. (+3,3°С (57,9%)) (см. табл. 3) [22]. Отмечаемый в последние годы рост средних температур воздуха в октябре является причиной смещения микроспорогенеза сосны на более ранние сроки, в результате чего формируется пыльца с высоким содержанием пыльцевых зерен, не завершивших гаметофитогенез и не способных формировать пыльцевые трубки [23]. Подтверждением этому являются повышенные показатели смертности неоплодотворенных семяпочек сосны в шишках урожаев 2008 и 2011 гг. (см. табл. 2), развитие микрогаметофита которых происходило при превышении средних температур в октябре — на 36,8% в 2006 г. и на 19,3% — 2008 г. (см. табл. 3).

Выход семян из шишки традиционно используется в семеноводстве для оценки семенной продуктивности насаждений [13]. Изменения данного показателя тесно связаны со смертностью семяпочек, а также количеством семенных чешуй фертильного яруса (см. табл. 1, 2). Для урожаев шишек 2008-2011 гг. средний выход семян составлял 44,3% (с вариациями по годам не более 7,7%), а в 2012 г. снизился в 2,8 раза — до 15,8%. При этом число полнозернистых семян в шишках уменьшилось в 2,8 раза, а пустых — увеличилось в 2,1 раза (см. табл. 2). Совокупность этих показателей свидетельствует о нарушении в 2010 г. развития микрогаметофита вследствие аномальных погодных условий летнего периода.

Увеличение числа пустых семян в шишках урожая 2010 г. происходило за счет роста смертности оплодотворенных семяпочек, а не из-за уменьшения выхода семян (см. табл. 2). Последствия засухи 2001 г. также выражались в снижении урожая семян сосны за счет увеличения пустосемянности [24]. Тем не менее число пустых семян в шишке само по себе не является надежным индикатором воздействия метеорологических факторов в период их развития, поскольку сильно зависит от условий опыления [1, 16]. Например, на лесосеменных плантациях сосны, где самоопыление преобладает над перекрестным опылением, число пустых семян в шишке превышало число полнозернистых на 31,3% [15].

Использование биометрических параметров шишки для оценки ее семенной продуктивности, предлагаемое в ряде работ [4, 15, 19], представляется нам необоснованным. Например, высокая корреляция (г = 0,75, p < 0,001) длины шишки с числом полнозернистых семян в ней рассматривается как надежный показатель для прогнозирования урожая семян [19]. Однако проведенный нами анализ свидетельствует о высокой изменчивости по годам коэффициента корреляции длины шишки с количеством полнозернистых семян (р < 0,001): от 0,42±0,04 в 2008 г. до 0,63±0,03 в 2010 г. Усредненное значение коэффициента корреляции за весь период наблюдений составило 0,56±0,03 (р < 0,001): 2008 < 2012 < 2009 < 2011 < 2010 гг. Более значимая

124

В.П. Иванов, С.И. Марченко, Ю.В. Иванов

корреляция за анализируемый период обнаруживалась между средним диаметром шишки и числом полнозернистых семян (г = 0,63±0,03, p < 0,001), однако размах изменчивости оказался еще выше: от 0,44±0,05 в 2012 г. до 0,73±0,03 в 2010 г.: 2012 < 2008 < 2009 < 2011 < 2010 гг. Таким образом, высокая вариабельность значений признаков свидетельствует о нецелесообразности их использования для прогнозирования урожайности семян сосны обыкновенной.

Изменчивость массы 1 000 полнозернистых семян — косвенной характеристики богатства лесорастительных условий [1, 16], значительно меньше по сравнению с другими параметрами семенной продуктивности (см. табл. 2). Максимальные значения данного показателя регистрировались в 2011 г., а минимальные — в 2012 г. Идентичные данные получены при изучении посевных качеств семян из насаждений сосны обыкновенной на территории Ленинградской области [25], что исключает влияние фактора географической изменчивости. Кроме того, установлено, что аномально высокие температуры вегетационного периода 2010 г. вызвали сильное снижение посевных качеств семян [25] вследствие увеличения нерепарированных повреждений хромосомного материала и цитогенетической нестабильности клеточных популяций [26].

Анализ связи числа полнозернистых семян в шишке с их массой, выполненный за весь период наблюдений, выявляет весьма высокую корреляцию (г = 0,93; p < 0,001). Это свидетельствует о том, что увеличения массы семян при уменьшении их числа в шишке не происходило и ее изменчивость обусловлена только погодными условиями в период созревания семян.

Заключение

Полученные результаты свидетельствуют о многообразии влияния погодно-климатических факторов 2006-2012 гг. на развитие шишек и семенную продуктивность сосны обыкновенной. Установлен тренд повышения средней температуры воздуха с мая по октябрь на +1,6°С (12,3%) и снижения количества атмосферных осадков на 8,7% по сравнению с климатологической стандартной нормой 1961-1990 гг. Показано, что вариация линейных размеров шишек по годам не превышала 14,3% по диаметру и 15,5% по длине, а по массе шишки достигала 43,2%. При этом размах изменчивости числа полнозернистых семян в шишке составлял 221,5% из-за варьирования смертности неоплодотворенных (44,7%) и оплодотворенных (283,8%) семяпочек. Несмотря на масштабную погодную аномалию 2010 г., минимальные значения биометрических параметров шишек и их семенной продуктивности регистрировались в 2012 г., хотя были обусловлены различными причинами. В то время как торможение роста шишек в 2012 г. было связано со значительным дефицитом осадков в начале вегетационного периода, катастрофическое падение урожайности и семенной продуктивности шишек произошло в связи с ано-

Влияние погодных условий на женскую генеративную сферу сосны

125

мальной жарой и засухой во время закладки женских и мужских генеративных почек (2010 г.). Обнаружена высокая изменчивость по годам корреляций биометрических параметров шишки с показателями семенной продуктивности, что не позволяет использовать их для прогнозирования урожая семян сосны. Установлено, что изменчивость массы 1 000 полнозернистых семян может рассматриваться как надежный индикатор воздействия погодно-кли-магических условий в последний год развития шишки сосны обыкновенной.

Литература

1. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и

селекция. М. : Наука, 1964. 192 с.

2. Молчанов А.А. Лес и климат. М. : Наука, 1961. 280 с.

3. Седельникова Т.С., Пименов А.В., Ефремов С.П., Муратова Е.Н. Особенности генеративной сферы сосны обыкновенной болотных и суходольных популяций // Лесоведение. 2007. № 4. С. 44-50.

4. Philipson J.J. Predicting cone crop potential in conifers by assessment of developing cone

buds and cones // Forestry. 1997. Vol. 70, № 1. P. 87-96.

5. ИвановВ.П., Марченко С.И., Глазун И.Н., Паничева Д.М., ИвановЮ.В. Формирование

женских шишек и семян Pinus sylvestris (Pinaceae) в зоне воздействия выбросов цементного производства (Брянская обл.) // Растительные ресурсы. 2013. Т. 49, № 4.

С. 547-557.

6. Переведенцев Ю.П., Гоголь Ф.В., Наумов Э.П., Шанталинский К.М. Глобальные и

региональные изменения климата на рубеже XX и XXI столетий // Вестник ВГУ Серия: География. Геоэкология. 2007. № 2. С. 5-12.

7. Базыкина Г.С., Бойко О.С. Влияние аномальных погодных условий последних десятилетий на водный режим типичных черноземов Заповедной степи (Курская область) // Почвоведение. 2008. T. 41, № 7. С. 833-844.

8. Мохов И.И. Особенности формирования летней жары 2010 г. на Европейской территории России в контексте общих изменений климата и его аномалий // Известия РАН. Физика атмосферы и океана. 2011. Т. 47, № 6. С. 709-716.

9. Минин А.А., Воскова А.В. Гомеостатические реакции растений на современные изменения климата: пространственно-фенологические аспекты // Онтогенез. 2014. Т 45, № 3. С. 162-169.

10. Иванов В.П., Марченко С.И., Зайцева Л.В., Иванов Ю.В. Методологические аспекты определения биометрических параметров шишек сосны обыкновенной // Вестник Московского государственного университета леса — Лесной вестник. 2012. № 1 (84).

С. 42-46.

11. Иванов В.П., Марченко С.И., Глазун И.Н., Нартов Д.И., Иванов Ю.В. Использование показателей развития женской генеративной сферы сосны обыкновенной в экологическом мониторинге // Экология и промышленность России. 2012. № 8. С. 56-59.

12. Marcysiak K. Scots pine (Pinaceae) from the Crimea compared to the species variation in Europe on the basis of cone traits // Phytologia Balcanica. 2006. Vol. 12(2). P. 203-208.

13. Sivacioglu A., Ayan S. Evaluation of seed production of Scots pine (Pinus sylvestris L.) clonal seed orchard with cone analysis method // African Journal of Biotechnology. 2008. Vol. 7 (24). P. 4393-4399.

14. Романовский М.Г. Гаметофитная смертность семяпочек сосны обыкновенной // Генетика. 1989. Т 25, № 1. С. 99-108.

126

В.П. Иванов, С.И. Марченко, Ю.В. Иванов

15. Sivacioglu A. Genetic variation in seed and cone characteristics in a clonal seed orchard of Scots pine (Pinus sylvestris L.) grown in Kastamonu-Turkey // Romanian Biotechnological Letters. 2010. Vol. 15, № 6. P. 5695-5701.

16. Forshell C.P. Seed development after self-pollination and cross-pollination of Scots pine, Pinus sylvestris L. // Studia Forestalia Suecica. Stokcholm. 1974. № 118. 37 p.

17. Беспаленко О.Н. Влияние климатических аномалий на семеношение сосны обыкновенной // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений.

2014. Т 17, № 17. С. 9-12.

18. Иванов В.П., Марченко С.И., Глазун И.Н., Нартов Д.И., Соболева Л.М. Изменения в биогеоценозах центральной части Брянской области после летней жары 2010 года // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2013. № 1 (17). С. 25-35.

19. Mukassabi T.A., Polwart A., Coleshaw T., Thomas P.A. Scots pine seed dynamics on a waterlogged site // Trees. 2012. Vol. 26. P. 1305-1315.

20. Свинцова В.С., Кузнецова Н.Ф., Пардаева Е.Ю. Влияние засухи на генеративную сферу и жизнеспособность пыльцы сосны обыкновенной // Лесоведение. 2014. № 3.

С. 49-57.

21. Хромова Л.В., Романовский М.Г. Режим опыления и выживаемость семяпочек сосны в условиях промышленного загрязнения воздуха цементной пылью // Лесоведение. 2002. № 3. С. 3-11.

22. Пименов А.В., Седельникова Т.С., Ефремов С.П. Морфология и качество пыльцы сосны обыкновенной в контрастных экотопах Хакасии // Лесоведение. 2014. № 1.

С. 57-64.

23. Носкова Н.Е., Третьякова И.Н. Репродукция сосны обыкновенной в условиях глобального изменения климата и стратегические пути сохранения вида // Хвойные бореальной зоны. 2011. Вып. XXVIII, № 1-2. С. 41-46.

24. КузнецоваН.Ф. Чувствительность генеративной сферы сосны обыкновенной к засухе // Лесоведение. 2010. № 6. С. 46-53.

25. Алексеев В.М., Бурцев Д.С. Влияние метеорологических факторов на посевные качества семян хвойных пород в условиях таежной зоны северо-запада европейской части России // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. 2014. № 3. С. 43-55.

26. Пардаева Е.Ю., Машкина О.С., Кузнецова Н.Ф. Состояние генеративной сферы сосны обыкновенной как биоиндикатора устойчивости лесов на территории Центральночерноземного района в связи с глобальным изменением климата // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. 2013. № 2.

С. 16-21.

Поступила в редакцию 24.04.2015 г.; повторно 25.06.2015 г.; принята 15.07.2015 г. Авторский коллектив:

Иванов Валерий Павлович — д-р биол. наук, профессор, зав. кафедрой лесоводства Брянского государственного инженерно-технологического университета (г. Брянск, Россия).

E-mail: [email protected]

Марченко Сергей Иванович — канд. с.-х. наук, доцент, доцент кафедры лесных культур и почвоведения Брянского государственного инженерно-технологического университета (г. Брянск, Россия).

E-mail: [email protected]

Иванов Юрий Валерьевич — канд. биол. наук, с.н.с. лаборатории физиологических и молекулярных механизмов адаптации Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН (г. Москва, Россия).

E-mail: [email protected]

Влияние погодных условий на женскую генеративную сферу сосны

127

Ivanov VV, Marchenko SI, Ivanov YV. The impact of weather conditions on the development of female cones of Scots pine (Pinus sylvestris L.). Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya — Tomsk State University Journal ofBiology. 2015;3(31):114-129. doi: 10.17223/19988591/31/9. In Russian, English summary

Valery Р Ivanov1, Sergey I Marchenko1, Yury V. Ivanov2

1 Bryansk State Technological University of Engineering, Bryansk, Russian Federation 2Timiryazev Institute of Plant Physiology, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russian Federation

The impact of weather conditions on the development of female cones of Scots pine (Pinus sylvestris L.)

Due to global climate change, the average annual temperature and growing season length have increased in the Northern hemisphere in recent years. In this respect, research of potential changes in seed crop of forest-forming species has become a major problem. Scots pine (Pinus sylvestris L.) is one of the main forest-forming species in the Northern hemisphere. The aim of this work was to study the weather effect in 2006-2012 on the seed cone biometric parameters and seed productivity of Scots pine middle-aged forest stands in mixed coniferous-broad leaved forests (Bryansk region). During the five-year period (2009-2013) about 4 thousands female cones, initiated in 2006-2010, were collected and analyzed. The period of 2006-2012 was characterized by an increase by 12.3% (+1,6°C) in average air temperature from May to October and in the reduction of rainfall by 8.7%, compared to 1961-1990 normal. Through this period in 2010 and 2012 were severe droughts; furthermore, heat wave of 2010 was the strongest during the past 60 yrs. The minimum values of biometric parameters of female cones were observed in the crop of 2012, but not in 2010, as one could expect: 2012<2010 <2009 <2008 <2011. Differences between maximum and minimum values of biometric parameters were (p < 0.01): length — 15.5%; diameter — 14.3%; form factor — 8.4%; weight — 43.2%; number of scales — 17.7%; number of seed scales — 21.6%. Ranking of parameters of seed productivity: 2012<2010 <2008 <2009 <2011 revealed similar trend to cone’s biometric parameters. However, ranges of variability between the minimum and maximum values were significantly higher (p < 0,001): mortality of unfertilized ovules — 44.7%; mortality of fertilized ovules — 283.8%; number of plump seeds — 221.5%; weight per 1000 plump seeds — 32.5%; seed efficiency — 201.5% and the number of empty seeds — 165.6%. Strong growth inhibition of female cones in 2012 was associated with intense saturation deficit due to the reduction of rainfall in antecedent off-season and droughty weather in May and June 2012. In contrast, the best development of cones in 2011, contributed to the accumulation of a sufficient amount of precipitation in snowpack and warm humid weather during the growing season in 2011. Synchronous increase in mortalities of unfertilized and fertilized ovules in the crop of 2012, together with minimal crop of cones was associated with abnormal climatological conditions of summer 2010. We showed the futility of using biometric parameters for forecasting of seed productivity due to the high variability of correlation rate for each year. We found out that the cones weight and the weight per 1000 plump seeds are dependable indicators of climatic factors impact in the final year of maturation of Scots pine cones.

The article contains 4 Tables, 26 References.

Key words: climate; heat wave; strobilus; biometric characteristics; seed productivity.

www.journal.tsu/biology

128

В.П. Иванов, С.И. Марченко, Ю.В. Иванов

References

1. Pravdin LF. Sosna obyknovennaya. Izmenchivost’, vnutrividovaya sistematika i selektsiya

[Scots pine. Variability. Intraspecific systematics and breeding]. Moscow: Nauka Publ.; 1964. 192 p. In Russian

2. Molchanov AA. Les i klimat [Forest and climate]. Moscow: Nauka Publ.; 1961. 280 p. In

Russian

3. Sedel’nikova TS, Pimenov AV, Efremov SP, Muratova EN. Specific features of the generative

sphere in Scots pine of bog and dry valley populations. Lesovedenie. 2007;4:44-50. In Russian

4. Philipson JJ. Predicting cone crop potential in conifers by assessment of developing cone

buds and cones. Forestry. 1997;70:87-96. doi: 10.1093/forestry/70.1.87

5. Ivanov VP, Marchenko SI, Glazun IN, Panicheva DM, IvanovYuV. The development of

female cones and seeds in Pinus sylvestris (Pinaceae) in the emission zone of cement factory (Bryansk region). Rastitel’nye resursy. 2013;49(4):547-557. In Russian

6. Perevedentsev YuP, Gogol FV, Naumov EP, Shantalinskiy KM. Global and regional climate changes on the boundary of the XXth and XXIst centuries. Vestnik voronezhskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya: Geografiya. Geoekologiya — Proceedings of Voronezh State University. Geography. Geoecology. 2007;2:5-12. In Russian

7. Bazykina GS, Boiko OS. Impact of weather anomalies in recent decades on the water regime

of typical chernozems of the reserved steppe area in Kursk oblast. Eurasian Soil Science. 2008;41(7):731-743. doi: 10.1134/S1064229308070077

8. Mokhov II. Specific features of the 2010 summer heat formation in the European territory

of Russia in the context of general climate changes and climate anomalies. Izvestiya. Atmospheric and Oceanic Physics. 2011;47(6):653-660. doi: 10.1134/S0001433811060119

9. Minin AA, Voskova AV. Homeostatic responses of plants to modern climate change: Spatial

and phonological aspects. Russian Journal of Developmental Biology. 2014;45:127-133. doi: 10.1134/S1062360414030023

10. Ivanov VP, Marchenko SI, Zaitseva LV, Ivanov YuV. Methodological aspects of Scots pine cones biometrics determination. Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta lesa -Lesnoy vestnik. 2012;84:42-46. In Russian

11. Ivanov VP, Marchenko SI, Glazun IN, Nartov DI, IvanovYuV. Application of indicators of Scotch pine’s female generative sphere development in environmental monitoring. Ekologiya ipromyshlennost’Rossii. 2012;8:56-59. In Russian

12. Marcysiak K. Scots pine (Pinaceae) from the Crimea compared to the species variation in Europe on the basis of cone traits. Phytologia Balcanica. 2006;12:203-208.

13. Sivacioglu A, Ayan S. Evaluation of seed production of Scots pine (Pinus sylvestris L.) clonal seed orchard with cone analysis method. African Journal of Biotechnology. 2008;7:4393-4399.

14. Romanovskii MG. Gametophyte mortality of Scots pine ovules. Soviet Genetics. 1989;25:74-81.

15. Sivacioglu A. Genetic variation in seed and cone characteristics in a clonal seed orchard of Scots pine (Pinus sylvestris L.) grown in Kastamonu-Turkey. Romanian Biotechnological Letters. 2010;15:5695-5701.

16. Forshell CP. Seed development after self-pollination and cross-pollination of Scots pine, Pinus sylvestris L. Studia Forestalia Suecica. Stokcholm; 1974. № 118. 37 p.

17. Bespalenko ON. Vliyanie klimaticheskikh anomaliy na semenoshenie sosny obyknovennoy [Influence of climatic anomalies on the seed production of Scots pine]. Plodovodstvo, semenovodstvo, introduktsiya drevesnykh rasteniy. 2014;17:9-12. In Russian

18. Ivanov VP, Marchenko SI, Glazun IN, Nartov DI, Soboleva LM. Biogeocenosis changes in central part of the Bryansk region after hot summer-2010. Vestnik Povolzhskogo

Влияние погодных условий на женскую генеративную сферу сосны

129

gosudarstvennogo tekhnologicheskogo universiteta. Seriya: Les. Ekologiya.

Prirodopol’zovanie. 2013;1:25-35. In Russian, English Summary

19. Mukassabi TA, Polwart A, Coleshaw T, Thomas PA. Scots pine seed dynamics on a waterlogged site. Trees. 2012;26:1305-1315. doi: 10.1007/s00468-012-0706-7.

20. Svintsova VS, Kuznetsova NF, Pardaeva EYu. Drought impact on regenerative sphere and sustainability of Scots pine pollen. Lesovedenie. 2014;3:49-57. In Russian

21. Khromova LV, Romanovsky MG. Pollination and viability of pine ovules under air pollution with cement dust. Lesovedenie. 2002;3:3-11. In Russian

22. Pimenov AV, Sedel’nikova TS, Yefremov SP. Morphology and quality of pollen of Scotch pine in contrast ecotopes from Khakassia. Lesovedenie. 2014;1:57-64. In Russian

23. Noskova NE, Tret’yakova IN. Reproduktsiya sosny obyknovennoy v usloviyakh global’nogo izmeneniya klimata i strategicheskie puti sokhraneniya vida [Scots pine reproductive process under global climate change and strategy for species preservation]. Khvoynye boreal’noy zony. 2011;28:41-46. In Russian

24. Kuznetsova NF. Sensivity of Scotch pine generative sphere to drought. Lesovedenie. 2010;6:46-53. In Russian

25. Alekseev VM, Burtsev DS. The influence of meteorological factors on softwood seeding qualities in the conditions of the taiga zone of the North-West European part of Russia. Trudy Sankt-Peterburgskogo nauchno-issledovatel’skogo instituta lesnogo khozyaystva. 2014;3:43-55. In Russian

26. Pardayeva EYu, Mashkina OS, Kuznetsova NF. State of Scots pine generative sphere as bioindicator of forest sustainability in the Central Chernozem region due to global climate change. Trudy Sankt-Peterburgskogo nauchno-issledovatel ’skogo instituta lesnogo khozyaystva. 2013;2:16-21. In Russian

Received 24 April 2015; Revised 25 June 2015; Accepted 15 July 2015

Authors info:

Ivanov Valery P, Dr. Sci. (Biol.), Professor, Chief of Department of Forestry, Faculty of Forestry, Bryansk State Technological University of Engineering, 3 Stanke Dimitrova Str., Bryansk 241037, Russian Federation.

E-mail: [email protected]

Marchenko Sergey I, Cand. Sci. (Agricultural), Assistant Professor, Department of Artificial Stands and Soil Sciences, Faculty of Forestry, Bryansk State Technological University of Engineering, 3 Stanke Dimitrova Str., Bryansk 241037, Russian Federation.

E-mail: [email protected]

Ivanov Yury V, Cand. Sci. (Biol.), Senior Researcher, Laboratory of Physiological and Molecular Mechanisms of Adaptation, Timiryazev Institute of Plant Physiology, Russian Academy of Sciences, 35 Botanicheskaya Str., Moscow 127276, Russian Federation.

E-mail: [email protected]

Рост и репродукция разновысотных ценопопуляций сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в северо-восточном Алтае)

Вестник Томского государственного университета. Биология, 2009. № 3 (7) год
С.Н. Велисевич, О.В. Хуторной, О.Ю. Читоркина

Важнейшим вопросом популяционной биологии древесных растений является исследование закономерностей распределения популяций внутри ареала, занимаемого видом, факторов, лимитирующих распространение особей за его пределы, и адаптивных процессов в популяциях, что особенно важно в условиях современных климатических тенденций [1–3]. Изучение природы различий морфологических признаков растений из различных климатических регионов или высотных поясов весьма актуально для построения прогнозов динамики границ ареала, а также направленности морфологических перестроек в ответ на изменения отдельных климатических параметров. Особый интерес в этом отношении представляют горные популяции, структура которых формируется под влиянием комплекса факторов, включающего температуру почвы и воздуха, осадки и солнечную радиацию [4–6]. Градиенты среды при подъеме в горы более чем на два порядка величин превышают межзональные градиенты на равнине. К примеру, в горах летняя температура воздуха уменьшается на 0,6–0,7ºС с повышением высоты над уровнем моря на каждые 100 м [7].

Перечисленные обстоятельства способствовали повышенному интересу исследователей к высокогорным экосистемам, представляющим удобный полигон для изучения закономерностей роста и развития древесных растений, обусловленных высотной зональностью. В подавляющем большинстве таких работ рассматривается рост растений – интегральный, но при этом относительно простой показатель, тесно связанный, прежде всего, с температурным градиентом в горах. Линейная зависимость роста древесных видов от высоты произрастания неоднократно была продемонстрирована в ходе дендрохронологических исследований [8, 9], изучения форм роста и морфогенеза крон хвойных [10]. Аналогичная зависимость выявлена нами ранее на примере сосны кедровой сибирской [11].

Репродуктивные процессы у древесных в пессимальных условиях высокогорья происходят с большими ограничениями, нежели рост, поскольку амплитуда условий, приемлемых для роста, гораздо шире, чем амплитуда условий, приемлемых для генеративной функции. Успех половой репродукции зависит не только от экологии местообитания, погодных условий на протяжении нескольких лет, охватывающих цикл формирования генеративных органов, но и от характера пространственного распределения фрагментов популяций вида, обеспечивающего качество опыления. Кроме того, генеративный морфогенез тесно связан прямыми и обратными связями с вегетативным морфогенезом [12]. Поэтому репродуктивные признаки ввиду сложности их природы, нелинейности связей с определяющими экологическими факторами и в силу этого ограниченными индикационными возможностями оказались гораздо менее изученными, в отличие от ростовых признаков.

Исследования репродуктивных процессов в горных экосистемах развивались преимущественно в нашей стране. Общие сведения об экологических особенностях урожайности хвойных в горных условиях были получены в ходе лесотаксационных исследований, проведенных почти исключительно на примере орехопромысловой сосны кедровой сибирской. Они ставили своей целью разработку дифференцированного подхода к ведению хозяйства в горных кедровниках [13–16] и не предполагали углубленного анализа закономерностей формирования репродуктивной сферы. Кроме того, многообразие условий произрастания исследованных кедровников и сложности организации работ по полноценным высотным экологическим профилям значительно затрудняли сопоставление полученных результатов.

Удачной попыткой объединения лесоводственного, экологического и общебиологического подходов к изучению особенностей плодоношения кедра сибирского в горных условиях можно отнести исследования, проведенные В.Н. Воробьевым [4, 17] в горах Северо-Восточного Алтая. В них значительное внимание уделено влиянию комплекса климатических, эдафических и орографических факторов на структуру урожая. Однако признаки развития женских репродуктивных структур рассматривались безотносительно к веге-тативному морфогенезу побегов. Особенности развития мужских генеративных органов, обеспечивающих качество опыления женских шишек, также ранее не изучались. Поэтому целью нашей работы был анализ комплекса признаков, характеризующих рост и репродукцию деревьев сосны кедровой сибирской из разновысотных популяций Кыгинского экологического профиля в горах Северо-Восточного Алтая. Уникальность этого профиля, расположенного в пределах одного макросклона г. Колюшта и характеризующего значительный перепад высот на относительно небольшом расстоянии, является спецификой и одним из преимуществ данной работы. Профиль объединяет высокобонитетные кедровники «черневые», кедровники горно-таежного и субальпийского подпоясов лесной растительности и включает границу леса в подгольцовом редколесье.

Объекты и методы исследований

Экологический профиль длиной 14 км и перепадом высот около 1640 м находится в Северо-Восточном Алтае на территории Алтайского государственного природного заповедника. Профиль расположен в пределах одного макросклона г. Колюшта, начинаясь в черневом подпоясе тайги на второй надпойменной террасе р. Кыга (51º19′ с.ш., 87º50′ в.д.) и заканчиваясь в подгольцовом редколесье (51º18′ с.ш., 87º56′ в.д.). Исследования проводились на постоянных пробных площадях, описанных ранее В.Н. Воробьевым [4] и В.И. Власенко [18], поэтому в данной работе мы сохранили их исходную нумерацию. По результатам описаний лесорастительных условий и структуры древостоя [18] мы выбрали 5 пробных площадей (ценопопуляций). Пробные площади № 2 и 4 относятся к черневому подпоясу, № 8 – к горно-таежному, № 13 – к субальпийскому лесному подпоясу, № 16 находится за пределами лесного пояса и представляет собой переходную зону (экотон) между лесом и высокогорной тундрой.

Пробная площадь № 2 (470 м над у. м.) – кедровник крупнотравно-папоротниковый (8К2П, I бонитет) – расположена на второй надпойменной террасе р. Кыга. Древостой трехъярусный, сомкнутость крон 0,5.

Пробная площадь № 4 (685 м над у. м.) – кедровник кустарниково-крупнотравно-папоротниковый (5П4К1Б, III бонитет) – по положению в рельефе представляет собой неровный и волнистый шлейф (угол 10º) западного склона г. Колюшта, где на поверхность местами выходят покрытые мхом глыбы коренной породы. Древостой двухъярусный, сомкнутость крон высокая – 0,8.

Пробная площадь № 8 (1280 м над у. м.) – кедровник кустарниково-папоротниково-крупнотравно-вейниково-зеленомошный (9К1П, II бонитет) – расположена на выпуклом северном склоне в средней части профиля (угол 40º). Склон неровный, представлен крупными уступами шириной около 20 м с перепадами высот до 1,5 м. Древостой трехъярусный, сомкнутость крон 0,7–0,8 с неравномерно распределенным подлеском и напочвенным покровом.

Пробная площадь № 13 (1830 м над у. м.) расположена на юго-западной стороне в верхней трети макросклона г. Колюшта и представляет собой субальпийский кедровник крупнотравный (10К+П, IV бонитет). Пробная площадь наклонена под углом 50°. В ее рельефе чередуются ложбины с выпуклыми элементами микрорельефа. Древостой разреженный (сомкнутость крон 0,5), разновозрастный с очень богатым напочвенным покровом.

Пробная площадь № 16 (2060 м над у. м.) представляет собой ерниково-мохово-лишайниковое кедровое редколесье (10К+Л, древесная растительность внебонитетная) на плоском (10º) западном склоне в верхней части горы. Древостой очень разрежен, сомкнутость крон не превышает 0,3. Деревья сосны кедровой преимущественно кустовидной формы. Ерниковый ярус не выходит за пределы снежного покрова.

Почвы экологического профиля представлены слаборазвитыми горно-лесными бурыми маломощными (ПП 16) и среднемощными поверхностно- щебнистыми почвами (ПП 13, 8, 4). В самой нижней точке профиля (ПП 2) почвы горно-лесные бурые псевдооподзоленные. В верхнем 20-сантиметровом слое почвы средней и нижней частей профиля обнаружены невысокие запасы гумуса, хорошая обеспеченность доступным азотом и обменным калием, средняя – подвижным фосфором (табл. 1). В тундровом редколесье (ПП 16) плодородие почвенного субстрата невысокое. Запасы продуктивной влаги в верхней и средней частях профиля (ПП 13 и 8) характеризуются как хорошие, в предгорье (ПП 2 и 4) – как удовлетворительные.

Для реконструкции возраста и анализа радиального роста ствола у каждого модельного дерева были взяты керны по двум радиусам на высоте 40 см от шейки корня. Ширина годичных колец измерялась на полуавтоматической установке LINTAB с пакетом программного обеспечения TSAP [19]. Для анализа морфогенеза генеративных побегов были отобраны по 10 ветвей в соответствующих генеративных ярусах кроны – женские в верхней и мужские в средней части кроны. На годичных побегах этих ветвей на протяжении анализируемых 15 лет наблюдалось стабильное заложение репродуктивных структур соответствующего типа. Структура побегов восстанавливалась методом ретроспективного анализа органогенеза побегов по следам на коре от опавших органов – брахибластов, ауксибластов, женских и мужских стробилов [12]. Количественные и качественные признаки развития шишек и семян, характеризующие структуру урожая, оценивались по стандартным методикам, принятым в морфологии древесных [12]. Качество семян анализировалось рентгенографическим методом [20].

Результаты и обсуждение

В качестве интегрального показателя, характеризующего вегетативное развитие исследуемых деревьев и позволяющего с высокой точностью оценить интенсивность роста на протяжении жизненного цикла древесного организма, мы использовали ширину кольца ксилемы (табл. 2).

В нижней части профиля (черневая тайга), где сочетание температурного режима и плодородия почв создает благоприятные условия для роста и развития деревьев, формируется сложная ценотическая (многоярусная и разнообразная по видовому составу) и возрастная структура насаждений. Средний возраст деревьев сосны кедровой сибирской первого яруса насаждения колеблется от 160 до 180 лет, величина прироста достигает максимальных значений по профилю. С увеличением высоты расположения пробных площадей над уровнем моря (ПП 8 и 13) упрощается структура ценозов и увеличивается возраст деревьев. В подгольцовом редколесье величина приростов минимальная по профилю, а возраст самых старых деревьев не превышал 90 лет, что свидетельствует о «молодости» современной верхней границы леса и вида на г. Колюшта.

Синхронизация роста наблюдается между ценопопуляциями нижней час- ти профиля (ПП 2 и 4), а также между верхними (ПП 13 и 16). Ход радиального роста модельных деревьев в средней части профиля (ПП 8) практически не связан с ходом роста деревьев в других экотопах.

Для количественной характеристики экологически обусловленных колебаний приростов в дендроэкологии широко используются индексированные хронологии и коэффициент чувствительности, достоинствами которых является возможность дать количественную оценку влияния внешних факторов на величину радиального прироста дерева [19]. Положительный тренд индексированных хронологий и высокий коэффициент чувствительности (см. табл. 2) свидетельствуют о выраженной реакции деревьев подгольцового редколесья на глобальные климатические изменения.

Длина побегов является комплексным признаком, зависящим от количества заложившихся пазушных органов в почке на эмбриональном этапе развития побегов и активности растяжения междоузлий на постэмбриональном этапе. В оптимальных лесорастительных условиях нижней части профиля женские и мужские побеги имеют максимальные размеры, на границе леса – минимальные (табл. 3).

Количество пазушных органов как на женских, так и на мужских побегах сокращается с увеличением высоты произрастания. Рост растяжением, напротив, увеличивается при подъеме в горы, достигая максимума в субальпийском поясе (ПП 13), после чего сокращается по мере приближения к верхней границе (ПП 16). В целом изменения морфогенеза женских и мужских генеративных побегов имеют сходную тенденцию: при увеличении высоты произрастания значительно сокращается заложение пазушных органов на побегах (на 32% у женских и 42,8% у мужских) на фоне увеличения длины междоузлий (на 1,6% у женских и 28% у мужских). Из приведенных результатов следует, что недостаточная теплообеспеченность в высокогорье оказывает более существенное влияние на формирование органов в почке, нежели на растяжение междоузлий. Очевидно, что условия в верхней части экологического профиля ввиду высокой влажности почвы и хорошего освещения существенно не ограничивают рост побегов.

Специфика женских побегов сосны кедровой сибирской – полицикличность их органогенеза. То есть, в отличие от побегов сосны обыкновенной – близкого родственника этого вида, а также от собственных бесполых и мужских побегов, женские побеги, как правило, формируются двумя циклами. На юге равнинной части ареала сосны кедровой сибирской метамеры весеннего побега закладываются в период с конца мая до начала августа предшествующего вегетационного сезона, а рост растяжением происходит в текущем году [21]. Летний побег закладывается во второй декаде мая текущего года и растет в третьей декаде июня и первой декаде июля также текущего года. То есть весь цикл органогенеза и роста летний побег проходит за короткий период текущего года, а развитие весеннего побега растягивается на два года. Большинство метамеров женского побега закладываются на весеннем побеге, поэтому он в несколько раз превосходит летний побег по длине и количеству метамеров. Появление летнего побега в эволюции сосны кедровой сибирской связывают с перераспределением функций между летним и весенним побегами [21, 22]. Основная морфогенетическая задача летнего побега – ветвление, т.е. формирование ауксибластов (удлиненных побегов). На весеннем побеге ауксибласты выполняют вспомогательную роль, а основная функция весеннего побега – формирование урожая шишек и активное участие в процессе фотосинтеза благодаря заложению и развитию на нем многочисленных брахибластов – укороченных побегов с хвоей. Активность заложения метамеров на летнем побеге косвенно характеризует генеративную направленность морфогенеза женских побегов сосны кедровой сибирской.

Анализ результатов показывает, что доля метамеров весеннего побега имеет тенденцию к сокращению, а доля метамеров летнего побега – к увеличению по направлению от черневого пояса (ПП 2) к субальпийскому (ПП 13) (рис. 1). На границе леса (ПП 16) доля летнего побега сокращается, а весен- него, напротив, увеличивается. Наиболее вероятной причиной сокращения доли метамеров весеннего побега в нижней и средней части профиля, цикл формирования которых растягивается практически на 2,5 мес, является существенное уменьшение длительности вегетационного периода из-за сокращения теплообеспеченности при подъеме в горы. Так, по данным В.Н. Воробьева [4], развитие женского побега у деревьев на границе леса начинается на 24 дня позже, чем у деревьев черневого пояса. Заложение метамеров летнего побега длится всего 15 дней и, как мы предполагаем, менее подвержено отрицательному влиянию неблагоприятных погодных факторов, что отражается в некотором увеличении доли метамеров летнего побега у деревьев в средней части профиля. Сокращение активности заложения метамеров на летнем побеге (за счет чего возрастает доля метамеров весеннего побега) у деревьев подгольцового редколесья (ПП 16) предположительно связано с ограничением генеративной функции на границе леса.

Заложение и созревание шишек на женских побегах в целом уменьшается при подъеме в горы (рис. 2). Однако если заложение шишек сокращается в 1,6 раза, то их созревание уменьшается в 2,4 раза. Такие различия обусловлены тем, что на заложение шишек влияет погода 1-го года, когда происходит формирование примордиев будущих шишек, а на фактический урожай (количество созревших шишек) – погода 2-го и 3-го годов, когда происходит дифференциация примордиев шишек, цветение, оплодотворение, рост озими и окончательное созревание шишек. В оптимальных лесорастительных условиях (ПП 2 и 4) наблюдается обычная для сосны кедровой сибирской 3-летняя цикличность урожаев [17]. В горно-таежном (ПП 8) и субальпийском (ПП 13) поясах такая периодичность нарушается – высокие урожаи бывают раз в 4–5 лет. Следует отметить, что по ретроспективным данным динамики плодоношения, полученным за 15-летний период, в субальпийском поясе (ПП 13) в последние 8 лет не отмечено случаев абсолютного неурожая, в то время как предшествующий период характеризовался выраженной цикличностью. В подгольцовом редколесье (ПП 16) наблюдается аналогичная тенденция, несмотря на то, что количество созревших шишек там невелико.

Доля микростробилов, характеризующая уровень генеративных процессов в морфогенезе мужских побегов, сокращается по мере увеличения высоты произрастания (рис. 3). Согласно данным В.Н. Воробьева [4], сроки начала и окончания массового пыления у деревьев на границе леса отмечались на 22 дня позже, по сравнению с черневым поясом. Поскольку период пыления связан с циклом развития мужских побегов, мы предполагаем, что различия в сроках формирования органов на мужских побегах у деревьев разновысотных ценопопуляций соответствуют различиям в сроках пыления.

Важную роль в эколого-популяционных исследованиях занимает изучение возобновительных способностей фрагментов популяций, которые традиционно оцениваются по количественным и качественным признакам развития шишек и семян [23]. Для характеристики структуры урожая были взяты смешанные образцы шишек, по 50–70 шт. с каждой пробной площади. Анализ показал, что при практически постоянной ширине шишек наблюдается тенденция к уменьшению их длины по мере увеличения высоты произрастания (рис. 4). Слабое растяжение междоузлий шишек деревьев подгольцового редколесья (ПП 16) и вследствие этого минимальная их итоговая длина послужили причиной формирования шаровидных шишек.

Предполагалось, что по сумме фертильных чешуй лучшими окажутся деревья в предгорных местообитаниях с оптимальными лесорастительными условиями, однако анализ показал, что максимальное число фертильных чешуй имели деревья субальпийского пояса (ПП 13), что позволяет рассматривать качество их шишек как довольно высокое. Во всех ценопопуляциях экологического профиля количество стерильных чешуй сохранялось на одном уровне, за исключением деревьев подгольцового редколесья (ПП 16), у которых доли фертильных и стерильных чешуй оказались почти равными, что указывает на вероятность недоопыления и различных нарушений при формировании мегаспорофиллов.

Для учета потерь семяпочек в процессе их развития был проведен рентгенографический анализ семян (рис. 5). Максимальным числом семян характеризовались деревья средней части профиля (ПП 8 и 13), у которых значение этого показателя зависело от количества развитых и недоразвитых семян. По соотношению категорий полных и неполных семян заметно выделяются деревья наиболее экстремального местообитания (ПП 16), у которых доля неполных семян была максимальной по профилю. Распределение развитых се- мян по категориям наполненности эндосперма, демонстрирующее сохранность семяпочек в процессе их развития, показывает, что у деревьев наиболее экстремального местообитания (ПП 16) доля семян, погибших на ранних стадиях развития (пустые и неполные), достигает 58%.

Весьма наглядным показателем качества урожая, благодаря его стабильности в погодичной динамике [23], является масса полных семян. Согласно результатам исследования вес одного полного семени максимальных значений достигает в черневой тайге, убывает постепенно в низкогорье и в средней части профиля (рис. 6). При переходе к субальпийскому и подгольцовому поясам вес семян уменьшается почти вдвое.

Обобщая данные по качеству урожая деревьев разновысотных ценопопуляций, можно сказать, что ценопопуляция сосны кедровой сибирской в подгольцовом редколесье (ПП 16) вполне закономерно характеризуется минимальными размерами шишек, количеством семян и значительными потерями в ходе их формирования. Однако обращает на себя внимание отсутствие выраженной клинальной изменчивости большинства анализируемых признаков вдоль по экологическому профилю. Шишки и семена деревьев субальпийского пояса (ПП 13) и средней части профиля (ПП 8) по качеству не уступают, а по некоторым показателям даже превосходят шишки и семена деревьев низкогорья (ПП 4) и черневой тайги (ПП 2). Наиболее вероятной причиной этого следует считать специфику лесорастительных условий конкретных местообитаний и наблюдаемое в последние десятилетия потепление климата, способствующее более полной реализации репродуктивной функции деревьев субальпийского пояса и подгольцового редколесья.

Изучение вегетативного и генеративного развития деревьев разновысотных ценопопуляций сосны кедровой сибирской показало, что значения большинства признаков роста и репродукции снижаются по мере увеличения высоты произрастания. Максимальные значения они имеют в оптимальных условиях черневой тайги, снижаются при переходе к субоптимальным условиям горно-таежного и субальпийского поясов, а минимальных значений достигают в пессимальных условиях верхней границы леса. Количественные признаки генеративного развития, обеспе- чивающие общую продукцию микро- и макростробилов, аналогично ростовым показателям линейно убывают пропорционально высотному градиенту. Качественные признаки, по которым можно судить о жизнеспособности семенного материала и потенциальных возможностях воспроизводства отдельных ценопопуляций, имеют сложную картину распределения в экологическом ряду высотного профиля. Шишки и семена деревьев горно-таежного и субальпийского поясов по качеству не уступают, а по некоторым показателям даже превосходят шишки и семена деревьев черневой тайги, что предположительно связано с потеплением климата, способствующим более полной реализации репродуктивной функции деревьев в субоптимальных условиях.

Литература

1. Кондратьев К.Я. Глобальный климат. СПб.: Наука, 1992. 359 с.

2. Костина Е.Е. Глобальное изменение климата и его возможные последствия. Владивосток: Дальнаука, 1997. 102 с.

3. Jones P.D., Briffa K.R. Global surface air temperature variations during the twentieth century: Part 1. Spatial, temporal and seasonal details // The Holocene. 1992. Vol. 2, № 2. P. 165–179.

4. Воробьев В.Н. Особенности плодоношения кедра сибирского в горных условиях // Биология семенного размножения хвойных в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. С. 15–70.

5. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985. 208 с.

6. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. 225 с.

7. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 382 с.

8. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М.: Наука, 1986. 136 с.

9. Schweingruber F.H. Tree rings and environment: dendroecology. Berne: Paul Haupt Verlag, 1996. 609 p.

10. Горошкевич С.Н., Кустова Е.А. Морфогенез жизненной формы стланика у кедра сибирского на верхнем пределе распространения в горах Западного Саяна // Экология. 2002. № 4. С. 243–249.

11. Хуторной О.В., Велисевич С.Н., Воробьев В.Н. Экологическая изменчивость морфоструктуры кроны кедра сибирского на верхней границе распространения // Экология. 2001. № 6. С. 427–433.

12. Воробьев В.Н., Воробьева Н.А., Горошкевич С.Н. Рост и пол кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 1989. 167 с.

13. Зубарев В.И. Кедровые богатства Забайкалья. Чита, 1961. 101 с.

14. Ирошников А.И. Плодоношение кедра сибирского в Западном Саяне // Труды Ин-та леса и древесины. 1963. Т. 62. С. 104–120.

15. Кожевников А.М. Плодоношение кедра сибирского в западной части Забайкалья // Труды Ин-та леса и древесины. 1963. Т. 62. С. 76–93.

16. Правдин Л.Ф. Итоги работ по изучению плодоношения кедра сибирского // Труды Ин- та леса и древесины. 1963. Т. 62. С. 174–189.

17. Воробьев В.Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов. Новосибирск: Наука, 1983. 253 с. 

18. Власенко В.И. Структура и динамика лесной растительности заповедных территорий Алтае-Саянской горной страны. М.: Междунар. союз охраны природы, 2003. 484 с.

19. Methods of dendrochronology: Applications in the environmental sciences. Dordrecht– Boston–London: Kluwer Acad. Publ., 1990. 394 p.

20. Щербакова М.А. Плодоношение кедра сибирского в Прителецкой черни Алтайского края // Труды Ин-та леса и древесины. 1963. Т. 2. С. 120–126.

21. Горошкевич С.Н. О морфологической структуре и развитии побегов Pinus sibirica (Pinaceae) // Бот. журн. 1994. Т. 79, № 5. С. 63–71.

22. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 1972. 272 с.

23. Горошкевич С.Н., Хуторной О.В. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 1. Уровень и характер изменчивости признаков // Растительные ресурсы. 1996. Т. 32, вып. 3. С. 1–11.


СОСНА • Большая российская энциклопедия

  • В книжной версии

    Том 30. Москва, 2015, стр. 722

  • Скопировать библиографическую ссылку:


Авторы: С. А. Баландин

Сосна обыкновенная: 1 – общий вид; 2 – раскрывшаяся шишка; 3 – ветвь с зимующей шишечкой и сформировавшейся шишкой; 4 – семя с крылышком.

СОСНА́ (Pinus), род го­ло­се­мен­ных хвой­ных рас­те­ний сем. со­сно­вых. Од­но­дом­ные веч­но­зе­лё­ные с ши­ро­ко­ко­ну­со­вид­ной кро­ной и мощ­ной кор­не­вой сис­те­мой де­ре­вья, ре­же кус­тар­ни­ки. Ли­стья иголь­ча­тые (хвоя), 2 или 5 (ред­ко 3) хвои­нок, в пуч­ках на уко­ро­чен­ных по­бе­гах – бра­хиб­ла­стах, жи­вут 3–6 лет, не опа­да­ют на зи­му. Мик­ро­стро­би­лы (муж­ские шиш­ки) мно­го­чис­лен­ные, рас­по­ложе­ны на мес­те уко­ро­чен­ных по­бе­гов в па­зу­хах че­шуе­вид­ных крою­щих ли­сть­ев. Пыль­це­вые зёр­на с дву­мя возд. меш­ка­ми. Ме­га­ст­ро­би­лы (жен­ские шиш­ки) оди­ноч­ные или по 2–5, об­ра­зу­ют­ся на кон­цах уд­ли­нён­ных по­бе­гов. Дли­на ши­шек у раз­ных ви­дов от 2–3 до 40–50 см, мас­са от 2–4 г до 1,5–2 кг. Се­ме­на обыч­но с кры­лыш­ком, со­зре­ва­ют на 2-й, ино­гда на 3-й год по­сле опы­ле­ния се­мя­по­чек. В со­сно­вых ле­сах, за­ни­маю­щих ог­ром­ные тер­ри­то­рии, С. об­ра­зу­ет свы­ше 20 гео­гра­фич. рас и не ме­нее 100 форм и раз­но­вид­но­стей. Жи­вёт по 300–500 лет и бо­лее, не­ко­то­рым осо­бям С. ос­ти­стой (P. aris­ta­ta) ок. 5 тыс. лет.

Ок. 100 ви­дов, рас­про­стра­не­ны в уме­рен­ной зо­не и гор­ных суб­тро­пич. об­лас­тях Ев­ра­зии и Сев. Аме­ри­ки. Наи­боль­шее ви­до­вое раз­но­об­ра­зие на­блю­да­ет­ся в Центр. и Сев. Аме­ри­ке (ок. 50 ви­дов), в Ср. и Вост. Азии (вклю­чая Ги­ма­лаи) – 25 ви­дов, в Ев­ро­пе, Сре­ди­зем­но­мо­рье и Зап. Азии – ок. 15 ви­дов. Са­мые круп­ные в ми­ре эк­зем­п­ля­ры С. са­хар­ной (P. lambertiana) дос­ти­га­ют 100 м в вы­со­ту и 6 м в диа­мет­ре.

В Рос­сии про­из­ра­ста­ют 9 ви­дов С., из ко­то­рых наи­боль­шие пло­ща­ди по всей лес­ной зо­не, в так­же в ле­со­сте­пи и сте­пи за­ня­ты двух­вой­ной С. обык­но­вен­ной (P. sylvestris), час­то об­ра­зую­щей чис­тые на­са­ж­де­ния (бо­ры). Од­на из са­мых све­то­лю­би­вых дре­вес­ных по­род. В оп­ти­маль­ных ус­ло­ви­ях про­из­ра­ста­ния мо­жет дос­ти­гать 40–45 м вы­со­ты и 1–1,2 м в диа­мет­ре. Не­ко­то­рые хо­ро­шо пе­ре­но­сят за­со­ле­ние почв, за­бо­ла­чи­ва­ние, рас­тут на ме­ло­вых вы­хо­дах.

В го­рах Юж. Кры­ма рас­про­стра­не­ны ле­са из С. пал­ла­со­вой (P. pallasiana). На Чер­но­мор­ском по­бе­ре­жье Кав­ка­за (от Ана­пы до Пи­цун­ды) про­из­ра­ста­ет С. пи­цунд­ская – под­вид со­сны ка­лаб­рий­ской (P. brutia). В гор­ном Кры­му и на Кав­ка­зе ши­ро­ко рас­про­стра­не­на С. Ко­ха (P. kochiana).

Важ­ное ме­сто в сло­же­нии рас­тит. по­кро­ва Ази­ат. час­ти Рос­сии за­ни­ма­ют пя­ти­хвой­ные кед­ро­вые со­сны: С. си­бир­ская (P. sibirica), даю­щая съе­доб­ные се­ме­на, на­зы­вае­мые кед­ро­вы­ми оре­ха­ми; С. ко­рей­ская (P. koraiensis) и кед­ро­вый стла­ник. По­ми­мо кед­ро­вых со­сен на Даль­нем Вос­то­ке, в го­рах юж. При­мо­рья ком­по­нен­том со­сно­во-ду­бо­вых ле­сов яв­ля­ют­ся С. клад­би­щен­ская (P. funeb­ris) и ино­гда С. гус­то­цвет­ко­вая (P. den­siflora).

Бо­лее 60 ви­дов С. – объ­ек­ты лес­но­го хо­зяй­ст­ва и ле­со­раз­ве­де­ния. С. да­ёт строе­вую и по­де­лоч­ную дре­ве­си­ну, то­п­ли­во, дё­готь, смо­лу, вар, ски­пи­дар, ка­ни­фоль. Хвоя и со­сно­вые поч­ки со­дер­жат зна­чит. ко­ли­че­ст­ва ви­та­ми­на С, эфир­ное мас­ло и мно­гие др. по­лез­ные ве­ще­ст­ва. Кед­ро­вые оре­хи пи­та­тель­нее грец­ких, а по­лу­чае­мое из них мас­ло не ус­ту­па­ет по вку­со­вым ка­че­ст­вам олив­ко­во­му. Ви­ды С., а так­же их мно­го­числ. де­ко­ра­тив­ные фор­мы ши­ро­ко ис­поль­зу­ют­ся в озе­ле­не­нии, ланд­шафт­ном строи­тель­ст­ве, в бо­та­нич. са­дах и пар­ках. По­бе­ги и ко­ра – зим­ний корм для ло­сей, хвоя по­еда­ет­ся глу­ха­рём, се­ме­на – бел­ка­ми, бу­рун­ду­ка­ми, кле­ста­ми. См. так­же Сос­но­вые.

Презентация «Отдел Голосеменные растения»

Цель:

  • Изучить особенности строения и жизнедеятельности растений отдела голосеменных как сложноорганизованных по сравнению с папоротниковидными.

Строение голосеменных

  • Голосеменные имеют стебель, корень и листья. Они образуют семена, с помощью которых размножаются и распространяются. Наличие семян создаёт этим растениям огромное преимущество перед споровыми.

Хвойные растения

  • Хвойные широко распространены на Земле. Среди хвойных нет травянистых растений, а только кустарники и деревья. Возникновение семенного размножения – важный этап эволюции растений: в семени зародыш может в течение более длительного времени сохраняться от воздействия неблагоприятных факторов.
  • Опыление и оплодотворение у семенных растений не зависит от наличия воды. Благодаря этому семенные растения в настоящее время являются завоевателями суши.
  • Листья у большинства хвойных узкие, игольчатые – так называемая хвоя.

Разрез хвоинки

Рассмотрите шишки сосны и лиственницы. Почему эти растения называются голосеменными?

Шишки сосны

Шишки лиственницы

Весной на молодых ветках можно видеть маленькие шишки двух типов. Одни из них, зеленовато – жёлтые, собраны тесными группами у оснований молодых побегов. Это так называемые мужские шишки

Мужские шишки

Женские шишки

Другие, красноватые,

одиночные, — женские.

Они находятся на

вершинах молодых

веток. Женские шишки

растут и древеснеют.

Сначала они становятся

зелёными, потом –

коричневыми.

Пылинка (спора) и развитие мужского заростка сосны

1 — зрелая спора,

а — воздушные мешки;

2—5 — прорастание споры и образование мужского заростка,

б, в — рано исчезающие клетки заростка,

г — антеридиальная клетка,

д — вегетативное ядро (ядро клетки пыльцевой трубки),

е — сестринская клетка,

ж — генеративная клетка (при дальнейшем ее делении образуются два спермия — мужские гаметы).

Семяпочка сосны

1 — продольный разрез семяпочки,

а — женский заросток,

б — архегонии,

в — нуцеллус,

г — покров;

2 — верхняя часть семяпочки в продольном разрезе при большем увеличении,

а — женский заросток,

б — яйцеклетка архегония,

в — нуцеллус,

г — покров,

д — пыльцевход,

е — пыльцевая трубка, проросшая через нуцеллус и достигшая женского заростка.

Строение и прорастание семени сосны

1 — строение семени,

а — кожура (покров) семени,

б — остаток нуцеллуса,

в — эндосперм, в середине которого находится зародыш,

г — семядоли зародыша,

д — зачаточный стебель

е — корешок,

ж — подвесок;

2 — прорастание семени сосны,

а — кожура семени,

б — семядоли,

в — стебель,

г — корень,

д — побег с первыми листьями.

Проросток сосны

Распространение хвойных растений

  • Известно более 500 видов хвойных растений. Наибольшие площади заняты сосновыми борами и еловыми лесами (25% и 17% соответственно).
  • Эти растения образуют обширные лесные массивы (тайгу), а также украшают улицы, парки городов. Малоустойчивы к загрязнению воздуха.
  • Сосна светолюбива. В сухих сосновых лесах (борах) всегда светло.

Сравните эти фотографии. Одинаковые ли растения на них изображены?

Это сосны в лесу. Там они

стоят высокие, стройные,

как колонны. Ветки на них

остались только вблизи

вершин, поэтому они

пропускают много света.

Это сосны на открытых

местах. Там они раскидистые

Сосны неприхотливы. Их можно встретить на песках, на болотах, в меловых горах и даже на голых скалах.

Сосна на болоте

Сосна на меловой горе

Сосна на песке

У сосен, растущих на плотных почвах, главный корень хорошо развит и уходит глубоко. У сосен, растущих на песчаных почвах, кроме главного корня, близ поверхности почвы развиваются боковые корни. Они расходятся далеко в стороны от ствола дерева. На болотистых почвах главный корень развит плохо.

Молодые веточки сосны

несут мелкие чешуйчатые

бурые листочки, в пазухах

которых сидят очень

короткие побеги. На каждом

из этих побегов у сосны

обыкновенной развиваются

по два сизо – зелёных

игловидных листа, т.е. по

две хвоинки. Хвоинки

живут по 2 – 3 года, а

затем опадают вместе с

коротким побегом.

Поэтому опавшие хвоинки

соединены по две

При благоприятных условиях сосны

достигают 30 – 40 м в высоту и живут

до 350 – 400 лет

Как располагаются ветки сосны относительно стебля?

  • Ель отличается от сосны не только внешним видом. Ель – теневыносливая порода, в густом лесу у неё сохраняются даже самые нижние ветви. В таких лесах царит полумрак, густые кроны деревьев здесь смыкаются. Под деревьями нет подлеска и очень мало трав. Лишь зелёные мхи и сплошная подстилка из опавшей хвои покрывают почву.
  • Ель хорошо растёт только на богатой питательными веществами, хорошо увлажнённой почве. Главный корень у ели развит слабо. Боковые корни располагаются в поверхностных слоях почвы, поэтому ветер иногда валит еловые деревья, вырывая их с корнями. Крона у ели пирамидальной формы. Короткие и остроконечные хвоинки ели сидят поодиночке, оставаясь на ветвях 5 – 7 лет. Живут ели до 250 лет, достигая 40 – метровой высоты.
  • Какие особенности строения и жизнедеятельности голосеменных позволили широко распространиться и оставаться вечнозелеными?
  • Размножение семенами, запас питательных веществ в семени обеспечивает жизнь зародыша в начальный период его развития;
  • Наличие крылышка обеспечивает перенос семян с помощью ветра на большие расстояния;
  • Наличие воздушных пузырьков на пыльце позволяют переносить их для оплодотворения яйцеклетки;
  • Хвоинки покрыты кутикулой, имеют погруженные в ткань устьица, что уменьшает испарение воды листьями и позволяет не опадать в неблагоприятное время года
  • Домашнее задание:

Стр. 66-69 прочитать, задание № 42,43 в рабочих тетрадях.

Подготовить сообщения о:

Кедре, саговнике, араукарии, туе, эфедре, гинкго

Размножение представителей отдела Голосеменные

Отдел Голосеменные относится к высшим семенным растениям.

Главная особенность семенных растений это их размножение семенами.

Семя это маленькое растение, имеющее все главные вегетативные органы, снабжённое запасом питательных веществ и надёжно защищённое собственной оболочкой.

Количество семян значительно меньше, чем количество спор, но большая их часть продолжает развиваться, потому что, будучи защищёнными оболочками, они способны переживать неблагоприятные условия часто довольно долго, а при наступлении необходимых перемен очень быстро прорастают и развиваются в самостоятельное растение.

У подавляющего большинства хвойных семена образуются в шишках.

У голосеменных растений семена развиваются после оплодотворения на поверхности семенных чешуй шишек (у хвойных), либо на вегетативных органах растения (у всех голосеменных, кроме хвойных).

Семя состоит из диплоидного зародыша, семенной кожуры и гаплоидного эндосперма, выполняющего функцию питания зародыша.

Сравнивая семя со спорой, нетрудно представить себе то огромное преимущество, которое обрели в ходе эволюции растительного мира голосеменные, размножающиеся не одноклеточными спорами, как их предшественники — древние папоротникообразные, а развитым и покоящимся зародышем, обеспеченным первичным питанием и хорошо защищённым мощным покровом семени.

Семя развивается из семяпочки после оплодотворения находящейся там яйцеклетки. У семенных растений осуществляется внутреннее оплодотворение, это позволяет им обойтись без воды.

С особенностями семенного размножения принято знакомиться на примере наиболее широко распространённого хвойного растения сосны обыкновенной.

Растущая в сосновом бору сосна обычно начинает образовывать семена на 3540-м году жизни. У стоящих поодиночке хорошо освещённых деревьев процесс размножения начинается лет на двадцать раньше.

Сосна это разноспоровое однодомное растение, то есть микро- и мегаспоры образуются на одном растении.

Микро- и мегаспорангии образуются в шишках.

Шишки, в которых формируются микроспорангии, представляют собой стробилы видоизменённые укороченные побеги.

Стробилы, в которых образуются микроспорангии, называют микростробилами или мужскими шишками. Они обычно располагаются в нижней части растения компактными группами сошишиями.

Мегаспорангии находятся в женских шишках (мегастробилах), которые образуются по одной-две на верхушках удлинённых побегов сосны ауксибластов. В отличие от мужских женские шишки обычно формируются в верхней части кроны дерева, что позволяет избежать самоопыления.

Рассмотрим строение микро- и мегаспорангиев.

Мегаспорангий с окружающим его интегументом мы называем семязачатком или семяпочкой. Это действительно зачаток семени (его «почка»), из которого после оплодотворения развивается семя.

Мегаспорангий голосеменных развивается внутри семязачатка и никогда его не покидает. Семязачатки лежат голо, они ничем не покрыты, что и дало название всему отделу.

Семязачаток, или семяпочка, это образование у семенных растений, из которого (обычно после оплодотворения) развивается семя. Представляет собой женский спорангий (мегаспорангий) семенных растений.

Итак, семязачаток представляет собой мегаспорангий, окружённый покровом интегументом. У семенных растений мегаспорангий называют нуцеллусом. Интегумент образуется из основания нуцеллуса и постепенно обрастает его снизу вверх, оставляя на верхушке отверстие пыльцевход, или микропиле.

В центральной части семяпочки (нуцеллусе) находится мегаспороцит это материнская диплоидная клетка мегаспор, из которой после опыления и последующего деления мейоза, образуется четыре мегаспоры.

Впоследствии три из них гибнут, а из одной мегаспоры формируется женский гаметофит. У цветковых он называется зародышевым мешком, у голосеменных его иногда называют первичным эндоспермом, так как в зрелом семени в нём запасаются питательные вещества. Снаружи семяпочка прикреплена семяножкой к плаценте.

От стебля микростробила отходят многочисленные микроспорофиллы, на нижней стороне которых образуется по два микроспорангия.

Микроспорангий это многоклеточный орган, в котором развиваются микроспоры, или пыльцевые зёрна.

Находящиеся в микроспорангиях клетки спорогенной ткани делятся мейозом, образуя тетрады микроспор. Каждая микроспора защищена двумя оболочками: внешней (очень плотной и прочной экзиной) и внутренней (тонкой интиной). У сосны, как и у многих хвойных, экзина местами отстаёт от интины, образуя два воздушных мешка, что значительно увеличивает её поверхность и способствует переносу её ветром.

Из микроспор в микроспорангиях начинают развиваться мужские гаметофиты, которые настолько малы, что даже не выходят за пределы оболочки микроспоры.

После первого митотического деления образуются две клетки маленькая и большая. Та, которая меньше, ещё раз делится митозом, в результате чего возникают две маленькие клетки  проталлиальные (таллом заростка), которые быстро отмирают и разрушаются. Образовавшаяся после первого деления крупная клетка тоже делится митозом, образуя небольшую  (антеридиальную) и крупную (сифоногенную)клетку, или клетку-трубку, из которой впоследствии развивается пыльцевая трубка, доставляющая мужские гаметы к яйцеклетке.

На этой стадии развития двухклеточные мужские гаметофиты называют пылинками (в совокупности  пыльцой).

В конце мая – начале июня стенки микроспорангиев лопаются и высыпающиеся пылинки уносятся ветром. Пыльцы образуется так много, что она не только попадает на женские шишки, но и покрывает все вокруг. Столь большое количество пыльцы необходимо для её гарантированного попадания в находящиеся в женских шишках семязачатки. После высыпания пыльцы из микроспорангиев мужские шишки быстро засыхают и опадают.

Как мы уже говорили, мегаспорангии находятся в женских шишках (мегастробилах), которые образуются по одной-две на верхушках удлинённых побегов сосны.

От каждого узла стебля женской шишки отходят две чешуи. Нижняя  кроющая чешуя  представляет собой видоизменённый лист, а располагающаяся в её пазухе семенная чешуя  трёхметамерный боковой побег.

У сосны кроющая и семенная чешуя срастаются, образуя так называемую простую чешую, на верхней стороне которой развиваются два семязачатка. Семязачатки ничем не защищены (лежат открыто, голо), также открыто будут лежать на чешуе и сформировавшиеся из них семена.

Как мы уже говорили, семязачаток представляет собой мегаспорангий, окружённый покровом  интегументом. У семенных растений мегаспорангий называют нуцеллусом. Интегумент образуется из основания нуцеллуса и постепенно обрастает его снизу-вверх, оставляя на верхушке отверстие  пыльцевход, или микропиле.

Во время распространения пыльцы (конец мая начало июня) чешуи женской шишки раздвигаются. А приносимые ветром пылинки прилипают к капле клейкой жидкости, выделяющейся из микропиле.

При её подсыхании пылинки затягиваются через микропиле в пыльцевую камеру. Так происходит процесс опыления. После этого чешуи шишки смыкаются и остаются плотно сжатыми до созревания семян.

Ткани чешуй постепенно одревесневают. Обратите внимание, что при опылении в пылинках (мужских гаметофитах) ещё нет мужских гамет, а в нуцеллусе – женского гаметофита. Лишь через несколько недель после опыления одна из клеток нуцеллуса, находящаяся недалеко от микропиле,  это мегаспороцит материнская клетка мегаспор  начинает делиться мейозом, и в результате образуются четыре мегаспоры, располагающиеся вертикальным рядом.

Три верхние быстро отмирают, а из нижней начинает формироваться женский гаметофит, тело которого представлено многоклеточным бесцветным талломом. Развиваясь за счёт спорофита, он накапливает в клетках много запасных веществ, в основном масло.

Летом следующего года, через 1314 месяцев после опыления, на талломе женского гаметофита формируются два архегония, погруженных в его ткань. Архегоний состоит из шейки, состоящей из восьми расположенных в два ряда клеток, рано исчезающей брюшной канальцевой клетки и крупной яйцеклетки. 

Половой процесс проходит на второй год после опыления, во второй половине лета. Формирующаяся из сифоногенной клетки пылинки пыльцевая трубка растёт в сторону одного из архегониев. Проникшая в неё антеридиальная клетка, делясь митозом, образует базальную клетку, или клетку-ножку (рудимент ножки антеридия), и спермагенную клетку. В результате деления спермагенной клетки образуются две неподвижные (без жгутиков) мужские гаметы  спермии. 

Таким образом, формирование из микроспоры мужского гаметофита и образование спермиев происходит в результате всего лишь пяти митозов.

Пыльцевая трубка доставляет спермии к архегониям. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй отмирает. Также отмирает и разрушается второй архегоний.

После первого деления зиготы митозом одна из двух образовавшихся клеток даёт начало зародышу, а из второй формируется подвесок, или суспензор. За счёт деления и сильного вытягивания клеток подвесок проталкивает формирующийся зародыш внутрь ткани женского гаметофита.

Сформировавшийся зародыш состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька, зародышевой почечки и 10 12 семядолей. Развитие зародыша стимулирует превращение семязачатка в семя.

Из интегумента семязачатка формируется быстро одревесневающая семенная кожура семени спермодерма. Так как при формировании семени все вещества нуцеллуса расходуются на развитие запасающей ткани, то от нуцеллуса остаётся тонкая плёнка, располагающаяся под семенной кожурой. Спермодерма и тонкая плёнка производные нуцеллуса (мегаспорангия), то есть их клетки имеют диплоидный набор хромосом.

Основная часть семени занята запасающей тканью, сформировавшейся в результате разрастания таллома женского гаметофита,  первичным эндоспермом, клетки которого гаплоидны.

Развившийся из зиготы зародыш нового (дочернего) спорофита имеет, естественно, диплоидный набор хромосом. Таким образом, в семени представлены два спорофита (материнский и дочерний) и один (женский) гаметофит.

Созревание семян происходит через полтора года после опыления. Сильно увеличившиеся к этому времени в размерах шишки становятся коричневыми. Семена из них высыпаются только в конце зимы начале весны следующего (уже третьего) года. Именно в это время нагретые солнцем чешуи шишек раскрываются и снабжённые крылышком семена покидают шишки. Крылышко представляет собой один из трёх видоизменённых метамеров семенной чешуи. Благодаря крылышкам семена могут разноситься ветром по воздуху или по снежному насту на очень большие расстояния от материнского растения.

В дальнейшем, попав в благоприятные условия, зародыш трогается в рост и начинает прорастать. Прорастание семян хвойных всегда начинается после периода покоя.

Всходы сосны имеют своеобразный вид. Это меленькие растеньица проростки, у которых стебелёк очень тонкий. На верхушке стебелька находится пучок лучеобразно расходящихся во все стороны тонких иголочек-семядолей. Их у сосны не одна и не две, как у цветковых растений, а гораздо больше от 4 до 7.

Таким образом, размножение голосеменных осуществляется в два этапа: первый этап это процесс опыления и второй процесс оплодотворения.

Модель-аппликация Размножение сосны | shkola-sad

1. Назначение пособия

Пособие предназначено для использования в качестве демонстрационного материала в средней общеобразовательной школе в по разделу «Растения». Также данное пособие можно использовать в ВУЗах, на занятиях по ботанике. Модель предназначена для изучения цикла развития сосны.

2. Устройство пособия и комплектация

Пособие включает в себя 8 карточек (№ О1-О8), на которых изображены стадии размножения хвойного растения, сосны.

Все карточки покрыты матовой антибликовой ламинирующей пленкой и снабжены магнитным креплением, позволяющим монтировать приведенную ниже схему на магнитной доске или экране.

Схема сборки модели

 

3. Методика работы с моделью

Карточки располагаются на доске кругом по часовой стрелке, как это указано на монтажной схеме. Стрелки между карточки рисуются на доске мелом. По ходу монтирования модели учитель объясняет учащимся теорию. Также модель можно использовать для контроля знаний.

4. Теория вопроса

Сосна принадлежит к хвойным растениям, которым для оплодотворения не нужна вода, у них этот процесс протекает в воздухе при помощи опыления. То, что хвойным не нужна вода для воспроизводства, позволило им занять большие пространства суши. Но в отличие от цветковых растений семена хвойных не защищены защитными покровами, поэтому эти растения называются голосеменными. У большинства хвойных мужские и женские шишки растут на одном дереве, то есть они являются однодомными. Почти все они — древесные растения, и в большинстве своем — вечнозеленые.

Само дерево, сосна, является спорофитом, а его шишки содержат спорангии, в которых развиваются пыльцевые зерна (мужские гаметофиты) и семяпочки (женские гаметофиты). Пыльца сосны летучая, имеет специальные крылышки, благодаря которым легко переносится ветром на женскую шишку. При попадании пыльцы на поверхность семяпочки происходит оплодотворение и развивается семя, содержащее зародыш спорофита. Из семени вырастает молодое растение сосны. Семя снабжено крыльями и питательными веществами и готово к распространению ветром.

Таким образом мы видим, что у хвойных растений в жизненном цикле гаметофит занимает совсем небольшой отрезок, а само дерево является спорофитом.

5. Правила хранения

Хранить модель следует в сухом отапливаемом помещении, при температуре около 15-250С и влажности не более 80%.

После демонстрации рекомендуется проверить комплектность модели.

Семяпочка — переводы, синонимы, грамматика, статистика

Словарь

английский



Словарь

испанский

Переводы

óvulo, óvulos, del óvulo, de óvulos, ovule


Словарь

немецкий

Переводы

Samenanlage, Ei, Ovulum, Ovulums


Словарь

французский

Переводы

ovule, ovules, l’ovule, d’ovules


Словарь

итальянский

Переводы

ovulo, dell’ovulo, ovuli, ovule, all’ovulo


Словарь

португальский

Переводы

óvulo, ovule, óvulos, do óvulo, ovulo


Словарь

нидерландский

Переводы

eierkiem, ovulum, eitje, eicel, zaadknop


Словарь

норвежский


Словарь

шведский

Переводы

fröämne, äggcell, ovulen, ovule, fröämnet


Словарь

финский

Переводы

ovule, munasolun


Словарь

датский

Переводы

ovule, ovulum


Словарь

чешский

Переводы

vajíčko, ovule, vajíček


Словарь

польский

Переводы

jajeczko


Словарь

венгерский

Переводы

pete, magkezdemény, ovule, petesejt, magkezdeményben


Словарь

турецкий

Переводы

tohumcuk, yumurtacık, ovule, ovüle, ovül


Словарь

греческий

Переводы

ωάριο, ωαρίου, σπερματικής βλάστης, κολπικό υπόθετο, σπερμοβλάστη


Словарь

украинский

Переводы

сім’ябрунька


Словарь

албанский

Переводы

vezë e paformuar, veza, ovul


Словарь

болгарский

Переводы

яйчице, яйцеклетката, овула, свещичка


Словарь

белорусский

Переводы

семязавязі


Словарь

эстонский

Переводы

munarakk, munaraku, seemnepung, Ovule, seemnealgmed


Словарь

хорватский

Переводы

neoplođeno jaje


Словарь

исландский


Словарь

литовский

Переводы

kiaušialąstė, Ovule, kiaušialąstę, žvakutė


Словарь

латышский

Переводы

olšūnas


Словарь

македонский


Словарь

румынский

Переводы

ovul, ovule, ovulului, ovulul, ovul de


Словарь

словенский

Переводы

ovula, ovule, Neoplođeno jajce


Словарь

словацкий

Переводы

vajíčko, egg, vajcia, vajíčka


Жизненный цикл сосны (голосеменной)


 

Характеристики жизненного цикла


Женские и мужские соцветия сосны развиваются в виде шишек на спорофите. Женские шишки (женские стробилы, единичные стробилы) состоят из мегаспорофиллов, несущих непокрытые (Gymno = голые/открытые, отсюда голосеменные) семязачатки. Внутри семязачатка мегаспороцит подвергается мейозу с образованием четырех гаплоидных клеток.Одна из этих клеток выживает как мегаспора. Мегаспора проходит митотические деления и образует небольшой женский гаметофит, в котором присутствуют два или три архегония, каждый с одной яйцеклеткой.
 
На самом деле мужская шишка состоит из многочисленных стробилов. Каждый стробил содержит короткий отросток и более крупный и широкий микроспорофилл, содержащий два микроспорангия. В микроспорангиях после мейоза образуются микроспоры. Эти микроспоры дают начало пыльцевым зернам (собственному мужскому гаметофиту) после митотических делений.При разрушении микроспорангиев огромное количество пыльцевых зерен выбрасывается в атмосферу. Пыльцевые зерна могут разноситься ветром на большие расстояния благодаря своим воздушным мешочкам. В первом случае пыльцевое зерно состоит из двух мужских клеток заростка (которые быстро дегенерируют) и одной клетки антеридия: вместе они образуют гаметофит. Из клетки антеридия образуются клетка пыльцевой трубки и генеративная клетка. Генеративная клетка делится на стерильную клетку и неподвижный сперматозоид, который через пыльцевую трубку достигает архегоний и приводит к оплодотворению яйцеклетки.
 
Эмбрион, полученный в результате оплодотворения, проходит долгий путь развития, который через несколько лет приводит к образованию зрелого семени.
 

 
A Мегаспорангий с материнской клеткой мегаспоры (2n), B После мейоза мегаспороцита: сохраняется только одна из четырех гаплоидных клеток. Пыльцевое зерно прорастает, C Внутри мегаспоры развивается мегагаметофит. D Мегагаметофит содержит два (или три) архегония, каждый с одной яйцеклеткой. Пыльцевая трубка растет, позволяя сперматозоиду достичь архегония. Ядро сперматозоида сливается с ядром яйцеклетки: оплодотворение! E Зародыш развивается, окружен остатками мегаспорофита и тканью нуцеллуса F Семя почти созрело

 

Мужские органы для размножения

A Среда обитания сосны (Gymnosperms) с мужскими соцветиями.Каждое мужское соцветие состоит из большого количества стробилов, расположенных по спирали. В этих шишках образуется пыльца.
Мужские соцветия (2) со стробилами (1)
B Фрагмент мужского соцветия.
C Микроспорофиллы мужских шишек несут два овальных пыльцевых мешка. пыльцевой мешок — микроспорангий, в котором после мейоза микроспороцита образуются микроспоры. Затем микроспоры подвергаются митозу и образуют пыльцевые зерна.
D Продольный разрез охватываемого конуса.
1 микроспорофилл, 2 пыльцевые мешочки с пыльцой
E Фрагмент продольного разреза мужского стробила сосны (Pinus).
1 микроспорофилл (2n), 2 стенки микроспорангия (2n), 3 пыльцевые зерна (содержат гаплоидные клетки). Стенка микроспорангия при высыхании разрывается, и пыльцевые зерна высвобождаются и переносятся ветром (анемофилия).
F Фрагмент мужского спорангия (самца-носителя спор) сосны.Спорангий содержит спорогенную ткань (микроспороциты). Каждый микроспороцит образует четыре микроспоры в результате мейотического деления. Впоследствии каждая микроспора посредством митоза образует пыльцевое зерно (микрогаметофит).
1 пыльца , 2 остаток спорогенной ткани
G Фрагмент пыльцевого зерна сосны
1 воздушный мешок, 2 генеративные ячейки
H Фрагмент проросшего пыльцевого зерна сосны с пыльцевой трубкой.
1 воздушные мешочки, 2 генеративные клетки, 3 пыльцевая трубка, 4 трубчатое ядро ​​


женские репродуктивные органы

Женские стробилы (единственные стробилы) голосеменных содержат семязачатки.Семяпочку можно найти на мегаспорофилле, который сам расположен на чешуе. На каждом мегаспорофилле женского стробила после оплодотворения могут развиваться два семени. В каждом мегаспорангии (женском носителе спор) присутствует мегаспороцит, который после мейоза приводит к четырем мегаспорам. три из этих мегаспор дегенерируют, только одна мегаспора функционирует и образует мегагаметофит с двумя или тремя архегониями, содержащими по одной яйцеклетке.
 


A Продольный разрез охватывающего конуса
1 Стерильная чешуя 2 Мегаспорофилл, 3 Интегумент, 4 Мегаспорангий, 5 Микропиле
B Женские конусы.Семязачатки можно найти на мегаспорофиллах, расположенных в виде стробила.
1 женский стробил, 2 Семена с крыльями
C На каждом мегаспорофилле женского стробила после оплодотворения могут развиваться два семени.
1 Семя, 2 Крыло (вырост)
D Поперечный срез мегаспорофилла, мегаспороцита и мегаспорангия (см. этикетки на E).
E Разрез женского спорангия
1 Мегаспорофил, 2 Стенка мегаспорангия, 3 Интегумент, 4 Мегаспороцит, 5 Ткань мегаспорангия, 6 Микропиле
F разрез мегаспорангия с яйцеклеткой
1 Покровы, 2 Мегагаметофит, 3 Архегонии, 4 Ядро яйцеклетки, 5 Остальная часть мегаспорангиев
G Фрагмент разреза (женского) мегаспорангия с яйцеклеткой
1 Покровные покровы, 2 Остатки мегаспорангиев, 3 Архегонии, 4 Ядро яйцеклетки
H Фрагмент архегония с яйцеклеткой
I и J Зрелый зародыш сосны.
1 Продукт для хранения 2 Эмбрион

 

7.4: Хвойные – Биология LibreTexts

Семенные шишки
Рисунок \(\PageIndex{1}\): На двух изображениях выше показаны семенные шишки, также называемые мегастробилами. На первом изображена шишка дугласовой пихты, демонстрирующая свои стерильные прицветники, которые находятся ниже семязачаточных чешуек и у этого вида довольно далеко торчат. На втором изображении семенная шишка сосны Джеффри не имеет видимых прицветников, но демонстрирует заостренную макушку (B) на кончике яйценосной чешуи (A).Двойные отметины, при которых на каждой чешуе развиваются два семени (С). Область, которую мы видим на изображении, — это место, где сидело крыло семени. Фотографии Марии Морроу, CC BY-SA.

Мегастробил, или семенная шишка, содержит диплоидные мегаспороциты, образующиеся в мегаспорангии.

Рисунок \(\PageIndex{2}\): микрофотография продольного среза годовика Pinus megastrobilus, помеченного следующим образом: A = яйценосная чешуя, B = мегаспорофилл, C = ось конуса. Ось конуса окружает множество яйценосных чешуек.Каждая чешуя имеет в основании мегаспорангий, где он соединяется с осью. Масштаб=1,0 мм. Изображение Джона Хаусмана, CC BY-SA, с Wikimedia Commons.

Каждый мегаспороцит (также называемый материнской клеткой мегаспоры) подвергается мейозу. Только одна из четырех образовавшихся клеток выживет и превратится в мегагаметофит, а остальные три умрут.

Рисунок \(\PageIndex{3}\): длинный разрез мегастробила позволяет нам увидеть, что происходит на каждой яйценосной чешуе (A). Под каждой чешуей появляется стерильный прицветник (B).На вершине чешуи, по направлению к оси конуса (C), в мегаспорангии (E) развивается мегагаметофит (D, это, вероятно, на стадии материнской клетки мегаспоры, пре-мегагаметофитное образование). Мегаспорангий окружен защитным слоем, называемым интегументом (F). Фото Марии Морроу, CC BY-SA.

Мегагаметофит является частью семязачатка и содержит архегонии, внутри каждого из которых находится яйцеклетка. Мегагаметофит сохраняется внутри мегаспорангия, который становится нуцеллусом. Окружает нуцеллус интегумент, который первоначально непрерывен с яйценосной чешуей и имеет небольшое отверстие, называемое микропиле.

Рисунок \(\PageIndex{4}\): первое изображение представляет собой микрофотографию семязачатка Pinus , помеченного следующим образом: A = гаметофит, B = яйцеклетка, C = микропиле, D = покров, E = мегаспорангий. Покровы выстланы снаружи небольшим отверстием на конце (микропиле). Внутри покровов находится мегаспорангий. Мегаспорангий окружает гаметофит, внутри которого находятся две яйцеклетки, на конце, ближайшем к микропиле. Масштаб=0,8 мм. Второе изображение представляет собой увеличенный вид, показывающий яйца внутри мегагаметофита, помеченные следующим образом: A = яйцеклетка, B = ядро ​​​​яйца.Яйца крупные, у одного видно ядро. Масштаб=0,31 мм. Изображения Джона Хаусмана, CC BY-SA 4.0, через Wikimedia Commons.

Зерно пыльцы будет перенесено ветром и, если повезет, упадет на семенную шишку. В семенной шишке есть капля сладкой жидкости, которую она выделяет, а затем втягивается, втягивая пыльцу к семязачатку. Это стимулирует трубчатую клетку к прорастанию пыльцевой трубки, в то время как генеративная клетка делится митозом с образованием двух сперматозоидов. Эти сперматозоиды проходят по пыльцевой трубке, через микропиле и в архегоний, где происходит оплодотворение яйцеклетки.Когда происходит оплодотворение, микропиле закрывается, и интегумент становится семенной оболочкой.

Рисунок \(\PageIndex{5}\): мегастробил до (слева) и после (справа) оплодотворения. В неоплодотворенной шишке слева на каждой семяизверженной чешуе есть семязачаток. В оплодотворенной шишке справа семязачаток превратился в семя, шишка стала более деревянной, а стерильный прицветник уменьшился. Изображение предоставлено Nefronus, CC BY-SA, с Wikimedia Commons. Рисунок \(\PageIndex{6}\): слева рисунок отдельной семенной чешуи из зрелой шишки сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris ).На каждой чешуе расположены по два крылатых семени. На изображении справа восемь семян сосны одного вида. Как и на рисунке, темная овальная область у основания — это семя, а остальная часть ткани (загар) — это крыло. Первое изображение от Dpaczesniak, CC BY-SA, через Wikimedia Commons. Второе изображение находится под лицензией Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported.

Зигота будет расти и развиваться как зародыш, питаясь тканью мегагаметофита, а также нуцеллусом.Если вы посмотрите на длинный срез семени сосны, вы увидите RAM и SAM зародыша. Семя будет рассеяно ветром или животными и прорастет, чтобы снова вырасти в диплоидную сосну.

Рисунок \(\PageIndex{7}\): Продольный разрез оплодотворенного семени сосны. Зародыш развивается внутри покровов, обозначенных следующим образом: A = корневой чехлик, B = покров, C = ось гипокотиля-корня, D = апикальная меристема побега, E = семядоли. Покровы образуют наружный слой, окружающий зародыш. Зародыш имеет корневой чехлик на одном конце, соединенный с апикальной меристемой побега осью гипокотиль-корень.Верхушечная меристема побега окружена двумя рукавообразными семядолями. Масштаб=1,3 мм. Фото Джона Хаусмана, CC BY-SA 4.0, Wikimedia Commons.
Конусы для пыльцы
Рисунок \(\PageIndex{8}\): Микростробилы на Pinus sylvestris. В отличие от древесных семенных шишек, пыльцевые шишки маленькие, хрупкие и эфемерные. Микрогаметофиты образуются внутри микроспорангиев микростробилов, или пыльцевых конусов. Все эти структуры диплоидны. Внутри микроспорангиев есть микроспороциты (также называемые материнскими клетками микроспор), диплоидные клетки, которые подвергаются мейозу с образованием гаплоидных микроспор.Микроспоры вырастают путем митоза в микрогаметофиты, также называемые пыльцой. Автор неизвестен (возможно, Beentree), CC BY-SA.

Микрогаметофит голосеменных растений представляет собой четырехклеточное «крылатое» пыльцевое зерно. В пыльцевом зерне можно различить генеративную клетку и ядро ​​трубчатой ​​клетки. Две проталлиальные клетки не видны под микроскопом. По обеим сторонам пыльцевого зерна появляются две колосовидные структуры. Эти воздушные мешочки могут помочь сориентировать пыльцевое зерно по направлению к семязачатку.

Рисунок \(\PageIndex{9}\): первое изображение представляет собой длинный срез микростробила сосны, внутри которого виден микроспорангий.Каждый микроспорангий образуется на листообразной структуре, называемой микроспорофиллом, которая выходит из оси конуса. Внутри микроспорангиев видно много зрелых пыльцевых зерен. Вы можете сказать, что пыльцевые зерна созрели при таком увеличении по наличию воздушных мешочков. На втором изображении мы видим более близкий вид пыльцевых зерен. Два ушных воздушных мешка обрамляют четыре клетки, заключенные в центре: трубчатую клетку, генеративную клетку и две проталлиальные клетки. Трубчатая клетка занимает большую часть внутреннего пространства, а ее ядро ​​примерно такого же размера, если не чуть больше, чем вся генеративная клетка.Две проталлиальные клетки прижаты к краю, противоположному воздушным мешкам, и на этом изображении их практически невозможно различить. Фотографии Марии Морроу, CC BY-SA.

Сосновая семяпочка, горка зрелого архегония

Положения и условия

Спасибо, что посетили наш сайт. Настоящие условия использования применимы к веб-сайтам США, Канады и Пуэрто-Рико («Веб-сайт»), которыми управляет VWR («Компания»). Если вы заходите на веб-сайт из-за пределов США, Канады или Пуэрто-Рико, посетите соответствующий международный веб-сайт по адресу www.vwr.com, для применимых положений и условий. На всех пользователей веб-сайта распространяются следующие условия использования веб-сайта (данные «Условия использования»). Пожалуйста, внимательно прочитайте настоящие Условия использования перед доступом к любой части веб-сайта или его использованием. Получая доступ к веб-сайту или используя его, вы подтверждаете, что прочитали, поняли и согласны соблюдать настоящие Условия использования с периодическими изменениями, а также Политику конфиденциальности Компании, которая настоящим включена в настоящие Условия. использования. Если вы не хотите соглашаться с настоящими Условиями использования, не открывайте и не используйте какую-либо часть веб-сайта.

Компания может пересматривать и обновлять настоящие Условия использования в любое время без предварительного уведомления, разместив измененные условия на веб-сайте. Ваше дальнейшее использование веб-сайта означает, что вы принимаете и соглашаетесь с пересмотренными Условиями использования. Если вы не согласны с Условиями использования (в которые время от времени вносятся поправки) или недовольны Веб-сайтом, вашим единственным и исключительным средством правовой защиты является прекращение использования Веб-сайта.

Использование на месте

Информация, содержащаяся на этом веб-сайте, предоставляется только в информационных целях. Несмотря на то, что на момент публикации информация считается верной, вы должны самостоятельно определить ее пригодность для вашего использования. Не все продукты или услуги, описанные на этом веб-сайте, доступны во всех юрисдикциях или для всех потенциальных клиентов, и ничто в настоящем документе не предназначено в качестве предложения или ходатайства в какой-либо юрисдикции или любому потенциальному клиенту, если такое предложение или продажа не соответствуют требованиям.

Покупка товаров и услуг

Настоящие Положения и условия применяются только к использованию Веб-сайта. Обратите внимание, что условия, касающиеся обслуживания, продажи продуктов, рекламных акций и других связанных с этим действий, можно найти по адресу https://us.vwr.com/store/content/externalContentPage.jsp?path=/en_US/about_vwr_terms_and_conditions.jsp. , и эти положения и условия регулируют любые покупки продуктов или услуг у Компании.

Интерактивные функции

Веб-сайт может содержать службы доски объявлений, чаты, группы новостей, форумы, сообщества, личные веб-страницы, календари и/или другие средства обмена сообщениями или средствами связи, предназначенные для того, чтобы вы могли общаться с широкой общественностью или с группой ( совместно именуемые «Функция сообщества»).Вы соглашаетесь использовать Функцию сообщества только для публикации, отправки и получения сообщений и материалов, которые являются надлежащими и связаны с конкретной Функцией сообщества. Вы соглашаетесь использовать Веб-сайт только в законных целях.

A. В частности, вы соглашаетесь не делать ничего из следующего при использовании функции сообщества:

1. Порочить, оскорблять, преследовать, преследовать, угрожать или иным образом нарушать законные права (такие как права на неприкосновенность частной жизни и публичность) других лиц.
2. Публиковать, публиковать, загружать, распространять или распространять любые неуместные, богохульные, клеветнические, нарушающие авторские права, непристойные, непристойные или незаконные темы, имена, материалы или информацию.
3. Загружать файлы, содержащие программное обеспечение или другие материалы, защищенные законами об интеллектуальной собственности (или правами на неприкосновенность частной жизни или публичность), если только вы не владеете правами на них или не контролируете их, или не получили все необходимые согласия.
4. Загружать файлы, содержащие вирусы, поврежденные файлы или любое другое подобное программное обеспечение или программы, которые могут нарушить работу чужого компьютера.
5. Перехват или попытка перехвата электронной почты, не предназначенной для вас.
6. Рекламировать или предлагать продать или купить какие-либо товары или услуги для любых деловых целей, если такая Функция сообщества специально не разрешает такие сообщения.
7. Проводить или рассылать опросы, конкурсы, финансовые пирамиды или письма счастья.
8. Загружайте любой файл, опубликованный другим пользователем Элемента сообщества, который, как вы знаете или должны были бы знать, не может быть законно распространен таким образом или что вы обязаны соблюдать конфиденциальность по договору (несмотря на его доступность на веб-сайте).
9. Фальсифицировать или удалять любые указания на авторство, юридические или другие надлежащие уведомления, обозначения прав собственности или ярлыки происхождения или источника программного обеспечения или других материалов, содержащихся в загружаемом файле.
10. Искажать связь с каким-либо лицом или организацией.
11. Участвовать в любых других действиях, которые ограничивают или препятствуют использованию кем-либо Веб-сайта или которые, по определению Компании, могут нанести вред Компании или пользователям Веб-сайта или привлечь их к ответственности.
12. Нарушать любые применимые законы или правила или нарушать любой кодекс поведения или другие правила, которые могут применяться к какой-либо конкретной функции сообщества.
13. Собирать или иным образом собирать информацию о других, включая адреса электронной почты, без их согласия.

B. Вы понимаете и признаете, что несете ответственность за любой контент, который вы отправляете, вы, а не Компания, несете полную ответственность за такой контент, включая его законность, надежность и уместность. Если вы публикуете от имени или от имени вашего работодателя или другого лица, вы заявляете и гарантируете, что вы уполномочены делать это. Загружая или иным образом передавая материал в любую область Веб-сайта, вы гарантируете, что этот материал принадлежит вам или находится в общественном достоянии, или иным образом свободен от имущественных или других ограничений, и что вы имеете право размещать его на Веб-сайте.Кроме того, загружая или иным образом передавая материалы в любую область веб-сайта, вы предоставляете Компании безотзывное, безвозмездное право во всем мире публиковать, воспроизводить, использовать, адаптировать, редактировать и/или изменять такие материалы любым способом, в любые средства массовой информации, известные в настоящее время или обнаруженные в будущем, во всем мире, в том числе в Интернете и всемирной паутине, в рекламных, коммерческих, коммерческих и рекламных целях, без дополнительных ограничений или компенсации, если это не запрещено законом, и без уведомления, проверки или одобрения.

C. Компания оставляет за собой право, но не берет на себя никакой ответственности, (1) удалять любые материалы, размещенные на веб-сайте, которые Компания по своему собственному усмотрению считает несовместимыми с вышеизложенными обязательствами или иным образом неуместными по любой причине. ; и (2) прекратить доступ любого пользователя ко всему Веб-сайту или его части. Тем не менее, Компания не может ни просматривать все материалы до их размещения на Веб-сайте, ни гарантировать незамедлительное удаление нежелательных материалов после их публикации.Соответственно, Компания не несет ответственности за какие-либо действия или бездействие в отношении передач, сообщений или контента, предоставленных третьими лицами. Компания оставляет за собой право предпринимать любые действия, которые она сочтет необходимыми для защиты личной безопасности пользователей данного веб-сайта и общественности; однако Компания не несет ответственности перед кем-либо за выполнение или невыполнение действий, описанных в этом параграфе.

D. Несоблюдение вами положений (A) или (B) выше может привести к прекращению вашего доступа к Веб-сайту и может подвергнуть вас гражданской и/или уголовной ответственности.

Особое примечание о материалах сообщества

Любой контент и/или мнения, загруженные, выраженные или представленные через любую функцию сообщества или любой другой общедоступный раздел веб-сайта (включая защищенные паролем области), а также все статьи и ответы на вопросы, кроме контента, явно разрешенного Компании, являются исключительно мнением и ответственностью физического или юридического лица, представляющего их, и не обязательно отражают мнение Компании.Например, любое рекомендуемое или предлагаемое использование продуктов или услуг, доступных от Компании, которое публикуется через Функция сообщества, не является признаком одобрения или рекомендации со стороны Компании. Если вы решите следовать любой такой рекомендации, вы делаете это на свой страх и риск.

Ссылки на сторонние сайты

Веб-сайт может содержать ссылки на другие веб-сайты в Интернете. Компания не несет ответственности за содержание, продукты, услуги или практику любых сторонних веб-сайтов, включая, помимо прочего, сайты, связанные с Веб-сайтом или с него, сайты, размещенные на Веб-сайте, или рекламу третьих лиц, и не делает заявлений относительно их качество, содержание или точность.Наличие ссылок с веб-сайта на любой сторонний веб-сайт не означает, что мы одобряем, одобряем или рекомендуем этот веб-сайт. Мы отказываемся от всех гарантий, явных или подразумеваемых, в отношении точности, законности, надежности или достоверности любого контента на любом стороннем веб-сайте. Использование вами сторонних веб-сайтов осуществляется на ваш страх и риск и регулируется условиями использования таких веб-сайтов.

Права собственности на контент

Вы признаете и соглашаетесь с тем, что все содержимое Веб-сайта (включая всю информацию, данные, программное обеспечение, графику, текст, изображения, логотипы и/или другие материалы), а также его дизайн, выбор, сбор, размещение и сборка являются являются собственностью Компании и защищены законами США и международными законами об интеллектуальной собственности.Вы имеете право использовать содержимое веб-сайта только в личных целях или в законных деловых целях. Вы не можете копировать, изменять, создавать производные работы, публично демонстрировать или выполнять, переиздавать, хранить, передавать, распространять, удалять, удалять, дополнять, добавлять, участвовать в передаче, лицензировать или продавать любые материалы в Интернете. сайта без предварительного письменного согласия Компании, за исключением: (а) временного хранения копий таких материалов в оперативной памяти, (б) хранения файлов, которые автоматически кэшируются вашим веб-браузером для целей улучшения отображения, и (в) печати разумного количество страниц веб-сайта; при условии, что в каждом случае вы не изменяете и не удаляете какие-либо уведомления об авторских правах или других правах собственности, включенные в такие материалы.Ни название, ни какие-либо права интеллектуальной собственности на какую-либо информацию или материалы на Веб-сайте не передаются вам, а остаются за Компанией или соответствующим владельцем такого контента.

Товарные знаки

Название и логотип Компании, а также все соответствующие названия, логотипы, названия продуктов и услуг, встречающиеся на Веб-сайте, являются товарными знаками Компании и/или соответствующих сторонних поставщиков. Их нельзя использовать или повторно отображать без предварительного письменного согласия Компании.

Отказ от ответственности

Компания не несет никакой ответственности за материалы, информацию и мнения, представленные на Веб-сайте или доступные через него («Контент сайта»). Вы полагаетесь на Контент Сайта исключительно на свой страх и риск. Компания отказывается от какой-либо ответственности за травмы или убытки, возникшие в результате использования любого Контента Сайта.
ВЕБ-САЙТ, СОДЕРЖИМОЕ САЙТА, ​​ПРОДУКТЫ И УСЛУГИ, ПРЕДОСТАВЛЯЕМЫЕ НА ВЕБ-САЙТЕ ИЛИ ДОСТУПНЫЕ ЧЕРЕЗ ЕГО, ПРЕДОСТАВЛЯЮТСЯ НА УСЛОВИЯХ «КАК ЕСТЬ» И «КАК ДОСТУПНО», СО ВСЕМИ ОШИБКАМИ.НИ КОМПАНИЯ, НИ ЛЮБОЕ СВЯЗАННОЕ С КОМПАНИЕЙ ЛИЦО НЕ ДАЕТ НИКАКИХ ГАРАНТИЙ ИЛИ ЗАЯВЛЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ КАЧЕСТВА, ТОЧНОСТИ ИЛИ ДОСТУПНОСТИ ВЕБ-САЙТА. В ЧАСТНОСТИ, НО НЕ ОГРАНИЧИВАЯ ВЫШЕИЗЛОЖЕННОЕ, НИ КОМПАНИЯ, НИ ЛЮБОЕ СВЯЗАННОЕ С КОМПАНИЕЙ ЛИЦО НЕ ГАРАНТИРУЕТ И НЕ ЗАЯВЛЯЕТ, ЧТО ВЕБ-САЙТ, СОДЕРЖИМОЕ САЙТА ИЛИ УСЛУГИ, ПРЕДОСТАВЛЯЕМЫЕ НА ВЕБ-САЙТЕ ИЛИ ЧЕРЕЗ ВЕБ-САЙТ, БУДУТ ТОЧНЫМИ, НАДЕЖНЫМИ, БЕЗОШИБОЧНЫМИ ИЛИ БЕСПЕРЕБОЙНЫМИ; ЧТО ДЕФЕКТЫ БУДУТ ИСПРАВЛЕНЫ; ЧТО ВЕБ-САЙТ ИЛИ СЕРВЕР, КОТОРЫЙ ДЕЛАЕТ ЕГО ДОСТУПНЫМ, НЕ СОДЕРЖАТ ВИРУСОВ ИЛИ ДРУГИХ ВРЕДНЫХ КОМПОНЕНТОВ; ИЛИ ЧТО ВЕБ-САЙТ БУДЕТ ОТВЕЧАТЬ ВАШИМ ПОТРЕБНОСТЯМ ИЛИ ОЖИДАНИЯМ.КОМПАНИЯ ОТКАЗЫВАЕТСЯ ОТ ВСЕХ ГАРАНТИЙ ЛЮБОГО РОДА, ЯВНЫХ ИЛИ ПОДРАЗУМЕВАЕМЫХ, ВКЛЮЧАЯ ЛЮБЫЕ ГАРАНТИИ КОММЕРЧЕСКОЙ ПРИГОДНОСТИ, ПРИГОДНОСТИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕННОЙ ЦЕЛИ И НЕНАРУШЕНИЯ ПРАВ.
НИ ПРИ КАКИХ ОБСТОЯТЕЛЬСТВАХ КОМПАНИЯ, ЕЕ ЛИЦЕНЗИАРЫ ИЛИ ПОДРЯДЧИКИ НЕ НЕСУТ ОТВЕТСТВЕННОСТИ ЗА ЛЮБОЙ УЩЕРБ ЛЮБОГО РОДА, ПО ЛЮБОЙ ПРАВОВОЙ ТЕОРИИ, ВОЗНИКШИЙ ИЗ ИЛИ В СВЯЗИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ВАМИ ИЛИ НЕВОЗМОЖНОСТЬЮ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВЕБ-САЙТА, ​​СОДЕРЖИМОГО САЙТА, ЛЮБЫЕ УСЛУГИ, ПРЕДОСТАВЛЯЕМЫЕ НА ИЛИ ЧЕРЕЗ ВЕБ-САЙТ ИЛИ ЛЮБОЙ ССЫЛОЧНЫЙ САЙТ, ВКЛЮЧАЯ ЛЮБЫЕ ПРЯМЫЕ, КОСВЕННЫЕ, СЛУЧАЙНЫЕ, ОСОБЫЕ, КОСВЕННЫЕ ИЛИ ШТРАФНЫЕ УБЫТКИ, ВКЛЮЧАЯ, ПОМИМО ПРОЧЕГО, ТРАВМЫ, УПУЩЕННУЮ ПРИБЫЛЬ ИЛИ УЩЕРБ В РЕЗУЛЬТАТЕ ЗАДЕРЖКИ, ПЕРЕРЫВА В ОБСЛУЖИВАНИИ , ВИРУСЫ, УДАЛЕНИЕ ФАЙЛОВ ИЛИ ЭЛЕКТРОННЫХ СООБЩЕНИЙ, ИЛИ ОШИБКИ, УПУЩЕНИЯ ИЛИ ДРУГИЕ НЕТОЧНОСТИ НА ВЕБ-САЙТЕ ИЛИ СОДЕРЖИМОМ САЙТА ИЛИ УСЛУГАХ, НЕЗАВИСИМО ОТ НЕБРЕЖНОСТИ СО СТОРОНЫ КОМПАНИИ И БЫЛА ИЛИ НЕ УВЕДОМЛЕНА КОМПАНИЯ О ВОЗМОЖНОСТИ ЛЮБОЙ ТАКОЙ УЩЕРБ, ЕСЛИ НЕ ЗАПРЕЩЕНО ПРИМЕНИМЫМ ЗАКОНОДАТЕЛЬСТВОМ.

Возмещение ущерба

Вы соглашаетесь ограждать и ограждать Компанию и ее должностных лиц, директоров, агентов, сотрудников и других лиц, связанных с Веб-сайтом, от любых и всех обязательств, расходов, убытков и издержек, включая разумные гонорары адвокатов, возникающие в результате любое нарушение вами настоящих Условий использования, использование вами веб-сайта или любых продуктов, услуг или информации, полученных с веб-сайта или через него, ваше подключение к веб-сайту, любой контент, который вы отправляете на веб-сайт через любую Функция сообщества или нарушение вами каких-либо прав другого лица.

Применимое законодательство; Международное использование

Настоящие условия регулируются и толкуются в соответствии с законами штата Пенсильвания без учета каких-либо принципов коллизионного права. Вы соглашаетесь с тем, что любой иск по закону или справедливости, который возникает из настоящих Условий использования или относится к ним, будет подан исключительно в суды штата или федеральные суды, расположенные в Пенсильвании, и настоящим вы соглашаетесь и подчиняетесь личной юрисдикции таких судов для целей судебного разбирательства любого такого действия.
Настоящие Условия использования применимы к пользователям в США, Канаде и Пуэрто-Рико. Если вы заходите на веб-сайт из-за пределов США, Канады или Пуэрто-Рико, посетите соответствующий международный веб-сайт, доступный по адресу www.vwr.com, для ознакомления с применимыми условиями. Если вы решите получить доступ к этому веб-сайту из-за пределов указанной юрисдикции, а не использовать доступные международные сайты, вы соглашаетесь с настоящими Условиями использования и тем, что такие условия будут регулироваться и толковаться в соответствии с законами Соединенных Штатов и штата. Пенсильвании, и что мы не делаем заявлений о том, что материалы или услуги на этом веб-сайте подходят или доступны для использования в этих других юрисдикциях.В любом случае, все пользователи сами несут ответственность за соблюдение местного законодательства.

Общие условия

Настоящие Условия использования, в которые время от времени могут вноситься поправки, представляют собой полное соглашение и понимание между вами и нами, регулирующее использование вами Веб-сайта. Наша неспособность осуществить или обеспечить соблюдение какого-либо права или положения Условий использования не означает отказ от такого права или положения. Если какое-либо положение Условий использования будет признано судом компетентной юрисдикции недействительным, вы, тем не менее, соглашаетесь с тем, что суд должен приложить усилия для реализации намерений сторон, отраженных в этом положении, и других положений Условия использования остаются в полной силе.Ни курс дел или поведение между вами и Компанией, ни какие-либо торговые практики не должны рассматриваться как изменяющие настоящие Условия использования. Вы соглашаетесь с тем, что независимо от любого закона или закона об обратном, любой иск или основание для иска, вытекающие из или связанные с использованием Сайта или Условий использования, должны быть поданы в течение одного (1) года после такого требования или основания. действия возникло или будет навсегда запрещено. Любые права, прямо не предоставленные в настоящем документе, сохраняются за Компанией и для нее.Мы можем прекратить ваш доступ или приостановить доступ любого пользователя ко всему Сайту или его части без предварительного уведомления за любое поведение, которое мы, по нашему собственному усмотрению, считаем нарушением любого применимого закона или наносящим ущерб интересам другого пользователя. , стороннего поставщика, поставщика услуг или нас. Любые вопросы, касающиеся настоящих Условий использования, следует направлять на адрес [email protected]

Жалобы на нарушение авторских прав

Мы уважаем чужую интеллектуальную собственность и просим наших пользователей делать то же самое.Если вы считаете, что ваша работа была скопирована и доступна на Сайте таким образом, что это представляет собой нарушение авторских прав, вы можете уведомить нас, предоставив нашему агенту по авторским правам следующую информацию:

  • электронная или физическая подпись лица, уполномоченного действовать от имени владельца авторского права;

  • описание защищенной авторским правом работы, права на которую были нарушены в соответствии с вашим заявлением;

  • указание URL-адреса или другого конкретного места на Сайте, где находится материал, который, по вашему мнению, нарушает авторские права;

  • ваш адрес, номер телефона и адрес электронной почты;

  • ваше заявление о том, что вы добросовестно полагаете, что оспариваемое использование не разрешено владельцем авторских прав, его агентом или законом; а также

  • ваше заявление, сделанное под страхом наказания за лжесвидетельство, о том, что приведенная выше информация в вашем уведомлении является точной и что вы являетесь владельцем авторских прав или уполномочены действовать от имени владельца авторских прав.

С нашим агентом для уведомления о нарушении авторских прав на Сайте можно связаться по адресу: [email protected]

голосеменных растений | Безграничная биология

Характеристики голосеменных

Голосеменные – это семенные растения, у которых развились шишки, несущие свои репродуктивные структуры.

Цели обучения

Обсудите тип семян голосеменных растений

Ключевые выводы

Ключевые моменты
  • Голосеменные растения производят как мужские, так и женские шишки, каждая из которых производит гаметы, необходимые для оплодотворения; это делает их гетероспористыми.
  • Мегаспоры, образовавшиеся в шишках, развиваются в женские гаметофиты внутри семязачатков голосеменных растений, а пыльцевые зерна развиваются из шишек, образующих микроспоры.
  • Сперматозоиды хвойных не имеют жгутиков, а движутся по пыльцевой трубке при контакте с семязачатком.
Основные термины
  • семязачаток : структура растения, которая после оплодотворения превращается в семя; мегаспорангий семенного растения с окружающими его покровами
  • спорофилл : аналог листа папоротников и мхов, несущего спорангии
  • разноспоровые : образующие как мужские, так и женские гаметофиты

Характеристики голосеменных

Голосеменные – это семенные растения, приспособленные к жизни на суше; таким образом, они являются автотрофными фотосинтезирующими организмами, склонными к сохранению воды.У них есть сосудистая система (используемая для транспортировки воды и питательных веществ), которая включает корни, ксилему и флоэму. Название голосеменных означает «голые семена», что является основным отличительным признаком между голосеменными и покрытосеменными, двумя отдельными подгруппами семенных растений. Этот термин происходит от того факта, что семяпочки и семена голосеменных растений развиваются на чешуях шишек, а не в закрытых камерах, называемых завязями.

Голосеменные старше покрытосеменных в эволюционном масштабе.Они обнаружены в летописи окаменелостей гораздо раньше, чем покрытосеменные. Как будет показано в последующих разделах, различные приспособления голосеменных к окружающей среде представляют собой шаг на пути к наиболее успешной (с точки зрения разнообразия) кладе (монофилетической ветви).

Размножение голосеменных и семена

Голосеменные – это спорофиты (растения с двумя копиями генетического материала, способные производить споры). Их спорангии (вместилища, в которых образуются половые споры) находятся на спорофиллах, пластинчатых чешуйчатых структурах, которые вместе образуют шишки.Женский гаметофит развивается из гаплоидных (что означает один набор генетического материала) спор, содержащихся в спорангиях. Как и все семенные растения, голосеменные разноспоровые: оба пола гаметофитов развиваются из разнотипных спор, продуцируемых отдельными шишками. Одним из типов шишек является маленькая пыльцевая шишка, которая производит микроспоры, которые впоследствии развиваются в пыльцевые зерна. Другой тип шишек, более крупные «яйцевидные» шишки, образует мегаспоры, которые развиваются в женские гаметофиты, называемые семязачатками.Невероятно, но весь этот половой процесс может занять три года: от образования двух полов гаметофитов до сближения гаметофитов в процессе опыления и, наконец, до образования зрелых семян из оплодотворенных семязачатков. После завершения этого процесса отдельные спорофиллы отделяются (распадается шишка) и уплывают ветром к обитаемому месту. Это завершается прорастанием и формированием проростка. У хвойных сперматозоиды не имеют жгутиков, а вместо этого передаются яйцеклетке через пыльцевую трубку.Важно отметить, что семена голосеменных не заключены в своем конечном состоянии на шишке.

Женская шишка сосны тамаракской : Женская шишка Pinus tontorta , сосны тамаракской, с шероховатой чешуей. Это конус, который производит семязачатки.

Мужские шишки сосны тамаракской : Мужские шишки Pinus tontorta , сосны тамаракской, демонстрирующие близкое расположение чешуек. Это конус, который производит пыльцу.

Жизненный цикл хвойного дерева

Хвойные растения — это однодомные растения, которые производят как мужские, так и женские шишки, каждая из которых производит необходимые гаметы, используемые для оплодотворения.

Цели обучения

Опишите жизненный цикл голосеменных

Ключевые выводы

Ключевые моменты
  • Мужские шишки дают начало микроспорам, которые производят пыльцевые зерна, а женские шишки дают начало мегаспорам, которые производят семязачатки.
  • Пыльцевая трубка развивается из пыльцевого зерна, чтобы инициировать оплодотворение; пыльцевое зерно делится на два спермия путем митоза; один из сперматозоидов соединяется с яйцеклеткой при оплодотворении.
  • После оплодотворения семязачатка образуется диплоидный спорофит, который дает начало зародышу, заключенному в семенную оболочку из ткани родительского растения.
  • Оплодотворение и развитие семян могут занять годы; образующееся семя состоит из трех тканей: семенной кожуры, гаметофита и зародыша.
Основные термины
  • мегаспора : более крупная спора гетероспорового растения, обычно образующая женский гаметофит
  • микроспора : маленькая спора, в отличие от более крупной мегаспоры, которая развивается в мужские гаметофиты
  • однодомные : имеющие мужские (тычинки) и женские (плодолистики) репродуктивные органы на одном и том же растении, а не на отдельных растениях

Жизненный цикл хвойного дерева

Сосны являются хвойными деревьями (с шишками) и несут как мужские, так и женские спорофиллы на одном и том же зрелом спорофите.Следовательно, они являются однодомными растениями. Как и все голосеменные растения, сосны гетероспористы, образуя споры двух разных типов: мужские микроспоры и женские мегаспоры. В мужских шишках (тычиночные шишки) микроспороциты дают начало пыльцевым зернам путем мейоза. Весной большое количество желтой пыльцы высвобождается и разносится ветром. Некоторые гаметофиты приземляются на женские шишки. Опыление определяется как начало роста пыльцевых трубок. Пыльцевая трубка развивается медленно, поскольку генеративная клетка в пыльцевом зерне делится на два гаплоидных спермия путем митоза.При оплодотворении одна из сперматозоидов окончательно соединит свое гаплоидное ядро ​​с гаплоидным ядром яйцеклетки.

Женские шишки (яйцевидные шишки) содержат по две семязачатка на чешую. В каждой семязачатке мейозом подвергается одна материнская клетка мегаспоры (мегаспороцит). Три из четырех клеток разрушаются, оставляя только одну выжившую клетку, которая разовьется в женский многоклеточный гаметофит. Он заключает в себе архегонии (архегонии — это репродуктивный орган, содержащий одно большое яйцо). При оплодотворении диплоидное яйцо даст начало зародышу, заключенному в семенную оболочку из ткани родительского растения.Оплодотворение и развитие семян — длительный процесс у сосен: после опыления может пройти до двух лет. Образующееся семя содержит три поколения тканей: семенную оболочку, происходящую из ткани спорофита, гаметофит, обеспечивающий питательные вещества, и сам зародыш.

В жизненном цикле хвойного дерева фаза спорофита (2n) является самой продолжительной фазой. Гаметофиты (1n), микроспоры и мегаспоры, уменьшены в размерах. Эта фаза может занять более одного года между опылением и оплодотворением, пока пыльцевая трубка растет по направлению к мегаспороциту (2n), который подвергается мейозу в мегаспоры.Мегаспоры созреют в яйца (1n).

Жизненный цикл хвойного дерева : На этом изображении показан жизненный цикл хвойного дерева. Пыльца с мужских шишек поднимается на верхние ветви, где оплодотворяет женские шишки.

Разнообразие голосеменных

Голосеменные представляют собой разнообразную группу растений, которые защищают свои семена шишками и не дают цветов или плодов.

Цели обучения

Приведите примеры, показывающие разнообразие голосеменных

Ключевые выводы

Ключевые моменты
  • Голосеменные растения состоят из четырех основных типов: Coniferophyta, Cycadophyta, Gingkophyta и Gnetophyta.
  • Хвойные растения являются доминирующим растением среди голосеменных, имеют игольчатые листья и обитают в районах с холодной и сухой погодой.
  • Саговники живут в теплом климате, имеют большие сложные листья и необычны тем, что опыляются жуками, а не ветром.
  • Gingko biloba — единственный оставшийся вид Gingkophyta, обычно устойчивый к загрязнению.
  • Гнетофиты – это голосеменные растения, которые, как считается, наиболее тесно связаны с покрытосеменными из-за наличия в их стеблях сосудистых элементов.
Основные термины
  • трахеиды : удлиненные клетки в ксилеме сосудистых растений, служащие для транспорта воды и минеральных солей
  • покрытосеменное растение : растение, семязачатки которого заключены в завязь
  • хвойное дерево : растение, принадлежащее к хвойным; шишковидное семенное растение с сосудистой тканью, обычно дерево

Разнообразие голосеменных

Современные голосеменные делятся на четыре типа.Первые три (Coniferophyta, Cycadophyta и Gingkophyta) сходны по продукции вторичного камбия (клетки, формирующие сосудистую систему ствола или стебля и частично специализированные для транспортировки воды) и характеру развития семян. Однако эти три типа филогенетически не связаны друг с другом. Четвертый тип (Gnetophyta) считается наиболее близкой группой к покрытосеменным растениям, потому что они производят настоящую ткань ксилемы.

Хвойные

Хвойные деревья являются доминирующим типом голосеменных растений с наибольшим разнообразием видов.Обычно это высокие деревья с чешуйчатыми или игольчатыми листьями. Испарение воды листьями уменьшается из-за их тонкой формы и толстой кутикулы. Снег легко соскальзывает с игольчатых листьев, уменьшая нагрузку и уменьшая поломку ветвей. Адаптация к холодной и сухой погоде объясняет преобладание хвойных на больших высотах и ​​в холодном климате. К хвойным относятся известные вечнозеленые деревья, такие как сосны, ели, пихты, кедры, секвойи и тисы. Несколько видов листопадные, сбрасывающие листья осенью.Европейская лиственница и тамарак являются примерами лиственных хвойных деревьев. Многие хвойные деревья заготавливаются для производства бумажной массы и древесины. Древесина хвойных более примитивна, чем древесина покрытосеменных; он содержит трахеиды, но не имеет элементов сосудов, поэтому его называют «мягкой древесиной».

Разнообразие хвойных : Хвойные деревья являются преобладающей формой растительности в холодных или засушливых условиях и на больших высотах. Здесь показаны (а) вечнозеленая ель Picea sp., (б) можжевельник Juniperus sp., (c) секвойя Sequoia Semervirens, которая является листопадным голосеменным растением, и (d) тамарак Larix larcinia. Обратите внимание на желтые листья тамарака.

Саговники

Саговники хорошо себя чувствуют в мягком климате. Их часто принимают за пальмы из-за формы их больших сложных листьев. Саговники имеют большие шишки и могут опыляться жуками, а не ветром, что необычно для голосеменных растений (4). Они доминировали в ландшафте в эпоху динозавров в мезозое, но только около сотни видов сохранились до наших дней.Саговникам грозит возможное исчезновение; несколько видов охраняются международными конвенциями. Из-за привлекательной формы их часто используют в качестве декоративных растений в садах тропиков и субтропиков.

Листья саговника : Этот саговник Encephalartos ferox имеет большие шишки и широкие, похожие на папоротник листья.

Гингкофиты

Единственным сохранившимся видом группы гинкофитов является Gingko biloba . Его веерообразные листья, уникальные среди семенных растений, потому что они имеют дихотомическое жилкование, осенью желтеют и падают с дерева.На протяжении столетий G. biloba выращивали китайские буддийские монахи в монастырях, что обеспечивало его сохранность. Его высаживают в общественных местах, потому что он необычайно устойчив к загрязнениям. Мужские и женские органы образуются на разных растениях. Как правило, садовники сажают только мужские деревья, потому что семена, произведенные женскими растениями, имеют неприятный запах прогорклого масла.

Гинкго двулопастный

Gingko biloba — единственный выживший вид типа Gingkophyta.На этой тарелке из книги Flora Japonica, Sectio Prima (Tafelband) 1870 года изображены листья и плоды гинкго билоба, нарисованные Филиппом Францем фон Зибольдом и Джозефом Герхардом Цуккарини.

Гнетофиты

Gnetophytes являются ближайшими родственниками современных покрытосеменных и включают три непохожих рода растений: Ephedra , Gnetum и Welwitschia . Как и покрытосеменные, у них широкие листья. В тропической и субтропической зонах гнетофиты представляют собой лианы или небольшие кустарники. Эфедра встречается в засушливых районах западного побережья США и Мексики. маленьких чешуйчатых листьев эфедры являются источником соединения эфедрина, которое используется в медицине в качестве сильного противоотечного средства. Поскольку эфедрин похож на амфетамины как по химической структуре, так и по неврологическим эффектам, его использование ограничено отпускаемыми по рецепту лекарствами. Подобно покрытосеменным, но в отличие от других голосеменных, все гнетофиты имеют в своей ксилеме сосудистые элементы.

Gnetophytes : (a) Ephedra viridis , известный под общим названием мормонский чай, растет на западном побережье США и в Мексике.(b) Gnetum gnomon произрастает в Малайзии. (c) Большая Welwitschia mirabilis может быть найдена в пустыне Намибии.

Женский гаметофит внутри семязачатка

  • Брамлетт, Д. и К. О’Гвинн. 1980. Распознавание стадий развития цветков южной сосны: ключ к контролируемому опылению, Юго-восточная экспериментальная станция Лесной службы Министерства сельского хозяйства США, 14 страниц.

    Google ученый

  • Бреннер, Э.и Д. Стивенсон. 2006. Использование геномики для изучения эволюционного происхождения семян. Редактор: К.Г. Уильямс. В: Ландшафты, геномика и трансгенные хвойные деревья . Спрингер, Дордрехт, Нидерланды.

    Google ученый

  • Браун, Р. 1844. О множественности и развитии зародышей в семенах хвойных. Ежегодный журнал естественной истории 13: 368–374.

    Google ученый

  • Буххольц, Дж.1939. Эмброгении Sequoia sempervirens . Американский журнал ботаники 26: 248–257.

    Перекрестная ссылка Google ученый

  • Эль-Маатауи М., К. Пихот и др. 1998. Цитологическая основа тетраспории мегагаметогенеза Cupressus sem-pervirens L. и ее значение в генетических исследованиях. Теоретическая прикладная генетика. 96: 776–779.

    Перекрестная ссылка Google ученый

  • Эмиг, В.1935. Мегагаметофит Pinus . Введение. Американский журнал ботаники 22: 500–503.

    Перекрестная ссылка Google ученый

  • Энгельс, Ф. и М. Джанордоли. 1983. Основная анатомия женских гаметофитов Metasequoia . Acta Botanica Neerlandica 32: 295–305.

    Google ученый

  • Ferguson, M. 1904. Вклад в историю жизни Pinus с особым упором на спорогенез, развитие гаметофитов и оплодотворение.Труды Вашингтонской академии наук 6: 1–202.

    Google ученый

  • Гринвуд, М. 1980. Репродуктивное развитие сосны лоблолли. I. Раннее развитие мужских и женских стробилов в связи с характером роста длинных побегов. Американский журнал ботаники 67: 1414–1422.

    Перекрёстная ссылка Google ученый

  • Haig, D. 1992. Сокращение расплода голосеменных растений.Редакторы: М. Элгар и Б. Креспи. В: Каннибализм: экология и эволюция среди различных таксонов . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, стр. 62–84.

    Google ученый

  • Харрисон, Д. и М. Сли. 1992. Развитие терминальных почек длинных побегов и дифференциация почек пыльцы и шишек у Pinus caribaea var. гондурасский . Канадский журнал лесных исследований 22: 1565–1668.

    Перекрестная ссылка Google ученый

  • Харт, Дж.1987. Кладистический анализ хвойных: предварительные результаты. Журнал Arnold Arboretum 68: 269–307.

    Google ученый

  • Haupt, A. 1941. Оогенез и оплодотворение у Pinus lambertiana и P. monophylla . Ботанический вестник 102: 482–498.

    Перекрестная ссылка Google ученый

  • Конар, Р. и А. Мойтра. 1980. Ультраструктура, цито- и гистохимия женского гаметофита голосеменных растений.Исследование гамет 3: 67–97.

    Перекрестная ссылка КАС Google ученый

  • Конар Р. и Ю. Оберой. 1969. Недавняя работа по репродуктивным структурам живых хвойных и таксадовых — обзор. Ботанический обзор 35: 89–116.

    Перекрестная ссылка Google ученый

  • Лоусон, А. 1904. Гаметофиты, архегонии, оплодотворение и зародыш Sequoia sempervirens .Анналы ботаники 18: 1–28.

    Google ученый

  • Lawson, A. 1907. Гаметофиты и зародыши Cupressineae со специальной ссылкой на Libocedrus decurrens . Анналы ботаники 21: 281–301.

    Google ученый

  • Lill, B. 1976. Развитие семязачатков и семян у Pinus radiata , постмейотическое развитие, оплодотворение и эмбриогенез.Канадский журнал ботаники 54: 2141–2154.

    Перекрестная ссылка Google ученый

  • Маттен Л., Т. Файн и др. 1984. Мегагаметофит Hydrasperma tenuis длиной из самых верхов девона Ирландии. Американский журнал ботаники 71: 1461–1464.

    Перекрестная ссылка Google ученый

  • О’Мэлли, Д. и Дж. Келли. 1988. Генетический анализ полиморфизма окраски мегагаметофитов у Gingko biloba .Журнал наследственности 79: 51–53.

    Google ученый

  • O’Malley, D., R. Guries, et al. 1988. Электрофоретические данные о мозаичных «диплоидах» в мегагаме-тофитах сосны шишковидной ( Pinus attentuata Lemm.). Silvae Genetica 37: 85–88.

    Google ученый

  • Оуэнс, Дж. и М. Молдер. 1977. Дифференциация семенных шишек и половое размножение у сосны западной белой ( Pinus monticola ).Канадский журнал ботаники 55: 2574–2590.

    Перекрестная ссылка Google ученый

  • Оуэнс, Дж. и М. Молдер. 1979. Половое размножение Larix occidentalis . Канадский журнал ботаники 57: 152–169.

    Перекрестная ссылка Google ученый

  • Оуэнс, Дж. и М. Молдер. 1980. Половое размножение у красного кедра западного ( Thuja plicata ). Канадский журнал ботаники 58: 1376–1393.

    Google ученый

  • Оуэнс Дж., С. Симпсон и др. 1982. Половое размножение Pinus contorta. II. Постпокойная семяпочка, зародыш и развитие семени. Канадский журнал ботаники 60: 2071–2083.

    Google ученый

  • Пихот, К. и М. Эль-Маатауи. 1997. Проточная цитометрия свидетельствует о множественных уровнях плоидности в эндосперме некоторых видов голосеменных. Теоретическая и прикладная генетика 94: 865–870.

    Перекрестная ссылка Google ученый

  • Porcher E и Lande R. 2005. Репродуктивная компенсация в эволюции систем спаривания растений. Новый фитолог 166: 673–684.

    ПабМед перекрестная ссылка Google ученый

  • Рунионс, К. и Дж. Оуэнс. 1999. Опыление Picea orientalis (Pinaceae): морфология мешочка определяет плавучесть пыльцы. Американский журнал ботаники 86: 190–197.

    Перекрестная ссылка Google ученый

  • Сарвас, Р. 1962. Исследования цветения и посева семян Pinus silvestris . Communicationes Instituti Forestalis Fennica 53: 1–198.

    Google ученый

  • Singh, H. 1978. Эмбриология голосеменных растений . Гебрудер Борнтрегер, Берлин.

    Google ученый

  • Сингх, Х.и Ю. Оберой. 1962. Вклад в историю жизни Biota orientalis Endl. Фитоморфология 12: 373–393.

    Google ученый

  • Сингх, Х. и Дж. Оуэнс. 1982. Половое размножение у Abies grandis . Канадский журнал ботаники 60: 2197–2214.

    Google ученый

  • Skinner, D. 1992. Развитие яйцеклеток и зародышей, производство семян и прорастание в саду, выращенном в контрольно-опыленной сосне обыкновенной ( Pinus taeda L.) из прибрежной Южной Каролины. Кафедра биологии. Университет Виктории, Виктория, Британская Колумбия, 88 стр.

    Google ученый

  • Стэнлейк, Э. и Дж. Оуэнс. 1974. Женский гаметофит и развитие зародыша болиголова западного ( Tsuga heterophylla ). Канадский журнал ботаники 52: 885–893.

    Перекрестная ссылка Google ученый

  • Томас, Р. 1951. Репродукция в Pinus virginiana Miller.Университет Вандербильта, Нэшвилл, Теннесси, 80 стр.

    Google ученый

  • Tomlinson, P. 1994. Функциональная морфология мешковидной пыльцы хвойных с особым упором на Podocarpaceae. Международный журнал наук о растениях 155: 699–715.

    Перекрестная ссылка Google ученый

  • Williams, C. 2008. Смерть самоопыляющегося эмбриона у Pinus taeda : фенотипический профиль.Новый фитолог 178: 210–222.

    ПабМед перекрестная ссылка Google ученый

  • Уилсон, М. и Н. Берли. 1983. Выбор партнера для растений . Издательство Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси.

    Google ученый

  • Государственная служба в Иллинойсе | Журнал наследственности

    Получить помощь с доступом

    Институциональный доступ

    Доступ к контенту с ограниченным доступом в Oxford Academic часто предоставляется посредством институциональных подписок и покупок.Если вы являетесь членом учреждения с активной учетной записью, вы можете получить доступ к контенту следующими способами:

    Доступ на основе IP

    Как правило, доступ предоставляется через институциональную сеть к диапазону IP-адресов. Эта аутентификация происходит автоматически, и невозможно выйти из учетной записи с проверкой подлинности IP.

    Войдите через свое учреждение

    Выберите этот вариант, чтобы получить удаленный доступ за пределами вашего учреждения.

    Технология Shibboleth/Open Athens используется для обеспечения единого входа между веб-сайтом вашего учебного заведения и Oxford Academic.

    1. Щелкните Войти через свое учреждение.
    2. Выберите свое учреждение из предоставленного списка, после чего вы перейдете на веб-сайт вашего учреждения для входа в систему.
    3. При посещении сайта учреждения используйте учетные данные, предоставленные вашим учреждением.Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
    4. После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.

    Если вашего учреждения нет в списке или вы не можете войти на веб-сайт своего учреждения, обратитесь к своему библиотекарю или администратору.

    Войти с помощью читательского билета

    Введите номер своего читательского билета, чтобы войти в систему. Если вы не можете войти в систему, обратитесь к своему библиотекарю.

    Члены общества

    Многие общества предлагают своим членам доступ к своим журналам с помощью единого входа между веб-сайтом общества и Oxford Academic. Из журнала Oxford Academic:

    1. Щелкните Войти через сайт сообщества.
    2. При посещении сайта общества используйте учетные данные, предоставленные этим обществом. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
    3. После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.

    Если у вас нет учетной записи сообщества или вы забыли свое имя пользователя или пароль, обратитесь в свое общество.

    Некоторые общества используют личные аккаунты Oxford Academic для своих членов.

    Личный кабинет

    Личную учетную запись можно использовать для получения оповещений по электронной почте, сохранения результатов поиска, покупки контента и активации подписок.

    Некоторые общества используют личные учетные записи Oxford Academic для предоставления доступа своим членам.

    Институциональная администрация

    Для библиотекарей и администраторов ваша личная учетная запись также предоставляет доступ к управлению институциональной учетной записью. Здесь вы найдете параметры для просмотра и активации подписок, управления институциональными настройками и параметрами доступа, доступа к статистике использования и т. д.

    Просмотр ваших зарегистрированных учетных записей

    Вы можете одновременно войти в свою личную учетную запись и учетную запись своего учреждения.Щелкните значок учетной записи в левом верхнем углу, чтобы просмотреть учетные записи, в которые вы вошли, и получить доступ к функциям управления учетной записью.

    Выполнен вход, но нет доступа к содержимому

    Oxford Academic предлагает широкий ассортимент продукции. Подписка учреждения может не распространяться на контент, к которому вы пытаетесь получить доступ. Если вы считаете, что у вас должен быть доступ к этому контенту, обратитесь к своему библиотекарю.

    молекулярных выражений: наука, оптика и вы — Olympus MIC-D: галерея Brightfield


    Цифровая фотогалерея Brightfield
    Зрелый эмбрион сосны

    Сосна — это общее название видов, принадлежащих к роду Pinus , члену семейства Pinaceae , который представляет собой смолистые деревья с игольчатыми листьями.Это крупнейшее семейство хвойных, насчитывающее около 262 видов, включает пихту, лиственницу, ель, болиголов, кедр и пихту Дугласа.

    Сосны — вечнозеленые растения с шишками, встречающиеся по всему миру, хотя в Северном полушарии они встречаются в основном в северных регионах с умеренным климатом. Как правило, у них древесные стебли, покрытые корой, которая защищает сосудистые ткани и позволяет проводить питательные вещества и воду. При сборе сосны дают такие материалы, как древесина, скипидар, канифоль, бумага, целлюлоза, топливо и даже продукты питания (кедровые орехи).Сосны относятся к голосеменным растениям, нецветущим растениям, дающим голые семена, не заключенные в завязь. У многих видов сосны крылатые семена распространяются из шишек под воздействием ветра или огня, перемещая развивающиеся зародыши достаточно далеко от родителей, чтобы исключить потенциальную конкуренцию за жизненно важный свет, пространство, воду и питательные вещества.

    Крошечные зародыши сосны заключены в семенную оболочку и не прорастают до тех пор, пока не создадутся благоприятные условия для роста. Сегодня наиболее интенсивно изучаемые семена сосны относятся к сосне Воллеми (дереву-динозавру), шишковидному дереву, происхождение которого насчитывает более 250 миллионов лет.Хотя эти доисторические сосны считались вымершими до того, как люди ходили по Земле, группа из примерно 40 деревьев была недавно обнаружена за пределами Сиднея, Австралия. Известно, что еще один известный член семейства сосновых, щетинистоконус, имеет самую большую продолжительность жизни среди всех деревьев. Часто медленно и неровно растущие возле границы леса на склонах высоких гор, некоторые современные сосны щетинистые сосны начинали свою жизнь как саженцы в Скалистых горах, когда в Египте строились великие пирамиды.

    Знакомая сосновая шишка на самом деле является репродуктивным органом, который содержит либо женские яйцеклетки, либо мужские сперматозоиды. После опыления семязачаток превращается в зародыш сосны, покрытый защитной семенной оболочкой. Эмбрион, новое спорофитное растение и запас пищи, хранящейся в питательной ткани мегагаметофита, остаются в состоянии покоя до тех пор, пока внешняя оболочка не подвергнется воздействию уровня воды, который стимулирует прорастание. Когда запасы пищи становятся доступными, появляется крошечный корень, за которым следует гипокотильная часть стебля.Рост стебля выносит коробочку с семенами из почвы для сброса, так что незрелые (или зародышевые) листья, называемые семядолями, могут расширяться и становиться фотосинтезирующими. Молодое растение будет продолжать расти, в зависимости от способности побегов и корней накапливать питание. Зрелый зародыш сосны состоит из двух точек роста (верхушечной меристемы побега и корня), корневого чехлика и семи-восьми семядолей. Зародыш, заключенный в устойчивую к высыханию семенную оболочку, может оставаться в состоянии покоя в течение длительного периода, пока условия окружающей среды не станут благоприятными для прорастания и инициации нового поколения спорофита.

    Соавторы

    Синтия Д. Келли , Томас Дж. Феллерс и Майкл В. Дэвидсон — Национальная лаборатория сильного магнитного поля, 1800 г. Ист Пол Дирак Доктор, Университет штата Флорида, Таллахасси, Флорида, 32310.


    НАЗАД В ГАЛЕРЕЮ ИЗОБРАЖЕНИЙ BRIGHTFIELD

    ВЕРНУТЬСЯ В ГАЛЕРЕИ ЦИФРОВЫХ ИЗОБРАЖЕНИЙ

    Вопросы или комментарии? Отправить нам письмо.
    © 1995-2022 автор Майкл В. Дэвидсон и Университет штата Флорида. Все права защищены. Никакие изображения, графика, программное обеспечение, сценарии или апплеты не могут быть воспроизведены или использованы каким-либо образом без разрешения владельцев авторских прав. Использование этого веб-сайта означает, что вы соглашаетесь со всеми правовыми положениями и условиями, изложенными владельцами.
    Этот сайт поддерживается нашим

    Группа графического и веб-программирования
    в сотрудничестве с Optical Microscopy в
    Национальной лаборатории сильного магнитного поля.
    Последнее изменение пятница, 13 ноября 2015 г., 14:19
    Количество обращений с 17 сентября 2002 г.: 17013
    Посетите веб-сайт нашего партнера по вводному обучению микроскопии:
    .

    0 comments on “Семяпочка сосны: Цикл развития сосны

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.