Фотосинтез таблица фазы процессы и результаты: Фазы фотосинтеза – синтез АТФ и образование глюкозы, признаки процесса

Процесс фотосинтеза в клетке растений, световая и темновая фазы (Схема, таблица)

Фотосинтез – это процесс превращения поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических соединений. Главную роль в этом процессе играет использование света для восстановления СО2 до уровня углеводов.

Общее уравнение процесса фотосинтеза:

6CO2 + 6H2O   ——>   C6H12O6 + 6O2

(Углекислый газ + вода + действие света + хлорофилл = углевод + кислород)

Важным компонентом фотосинтеза является хлорофилл, который может выполнять три важных функции:

— избирательно поглощать энергию света;

— запасать ее в виде энергии электронного возбуждения;

— преобразовывать энергию возбужденного состояния в химическую энергию первичных восстановленных и окисленных соединений. 

Схема процесса фотосинтеза

В процессе фотосинтеза различают две фазы: световую и темновую. Конечными продуктами световой фазы фотосинтеза являются АТФ и НАД•Н (или NADPH) (то есть атом водорода, связанный с молекулой НАД — никотинамидадениндинуклеотидфосфата), используемые в темновой фазе для восстановления СО

2 и образования углеводов.

Таблица процесс фотосинтеза, его световая и темновая фазы

Результаты процессов

Процессы, происходящие в этой фазе

Световая фаза фотосинтеза

Нециклическое фотофосфорилирование (схема процесса фотосинтеза выше). Энергия света возбуждает электроны, приводя к расщеплению воды и синтезу АТР и НАД•Н (или NADPH). Световая фаза фотосинтеза разделяется на фотофизическую и фотохимическую. В фотофизической фазе происходит поглощение квантов света молекулами хлорофиллов П700 (фотосистема I) и П680 (фотосистема II) и переход этих молекул в возбужденное состояние. В фотохимической фазе обе фотосистемы работают согласованно.

Фотосистема I (ФСI)

Возбужденная молекула П700 отдает электрон акцептору. От него по системе переносчиков этот электрон попадает на внешнюю сторону мембраны тилакоида (обращенную в строму). При этом в молекуле П700 остается «дырка», а П700 превращается в П+700.

Фотосистема II (ФСII)

Возбужденная молекула П680 отдает электрон акцептору. Затем по системе переносчиков электрон передается в фотосистему I и заполняет «дырки» в молекуле П+700. При этом молекула хлорофилла П700 возвращается в исходное состояние и становится вновь способной возбуждаться светом. Молекула П680, отдав электрон, превращается в П+680. Для ее восстановления используются электроны, получаемые при разложении молекулы воды на два протона, два электрона и 0,5O2 в процессе

фотолиза воды.
Протоны накапливаются на внутренней стороне мембраны тилакоида.

В результате с  разных сторон мембраны накапливаются протоны и электроны, т. е. возникает электрохимический мембранный потенциал. Когда он достигает величины в 200 мВ, протон с внутренней  стороны мембраны переносится на внешнюю через канал, образованный ферментом АТФ-синтетазой (АТФ-азой), то есть начинает работать протонная помпа. При этом образуется АТФ, а перенесенный протон взаимодействует с электроном и молекулой НАД, давая комплекс НАД • Н (схема выше).

В результате в световой фазе фотосинтеза получаются АТФ, НАД • Н и кислород из молекулы воды, являющийся побочным продуктом фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза — Цикл Кальвина

Темновая фаза фотосинтеза является сложным процессом, включающим большое количество реакций, приводящих к восстановлению СО2. Существуют разные пути восстановления и основным из них является так называемый цикл Кальвина.

1. Фиксация диоксида углерода

Это ключевая реакция темновой фазы фотосинтеза. Неорганический СO2 превращается в органическое соединение путем ковалентного связывания с 5-углеродной молекулой-акцептором — рибулозо-1,5-бисфосфатом (РиФБ). Фермент, катализирующий эту реакцию, РиБФ-карбоксилаза, — самый распространенный фермент на Земле. Его суммарная масса составляет около
40х1012 г (около 0,2% от всей массы земных белков).

 

2. Восстановление фосфоглицериновой кислоты

Восстановление фосфоглицериновой кислоты до фосфоглицеральдегида: первый углеводородный продукт фотосинтеза, 3-углеродное вещество фосфоглицеральдегид (ФГА), он же триозофосфат (ТФ), синтезируется с использованием АТР и NADРН2, полученных в световых реакциях.

3. Образование глюкозы

Образование глюкозы — это процесс, обратный гликолизу, происходит с использованием тех же ферментов. Отщепление фосфатной группы в экзэргонической реакции запускает всю последовательность стадий в направлении синтеза глюкозы.

4. Регенерация РиБФ

Регенерация РиБФ обеспечивает продолжения цикла, пополняя пул молекул акцептора CO2. Это сложная реакция, которую упрощенно можно выразить как:

5 молекул ТФ ——> 3 молекулы РиФБ (через серию превращений с затратой АТР)

Суммарная реакция цикла

Схема темновая фаза фотосинтеза, Цикл Кальвина

Лимитирующие факторы фотосинтеза

Фотосинтез — это многостадийный процесс, поэтому к нему применим принцип лимитирующих факторов. Например, цикл
Кальвина зависит от снабжения АТР и от восстанавливающей силы, образующейся в световых реакциях.

Интенсивность освещения

энергия света необходима для синтеза АТР и NADРН2 во время световой фазы фотосинтеза.

Концентрация диоксида углерода

СO2 связывается в реакции с рибулозобисфосфатом в начальной стадии цикла Кальвина

Температура

влияет на работу ферментов, катализирующих реакции цикла Кальвина и некоторые из световых реакций

Наличие воды и концентрация хлорофилла

в нормальных условиях не являются лимитирующими факторами фотосинтеза

_______________

Источник информации:

1. Биология человека в диаграммах / В.Р. Пикеринг — 2003.

2. Общая биология / Левитин М. Г. — 2005.

световая фаза, темновая фаза. Хемосинтез»

Тема: «Фотосинтез: световая фаза, темновая фаза. Хемосинтез»

Цели и задачи урока:

Образовательные: сформировать представления об особенностях процессов пластического обмена, световой и темновой фазах фотосинтеза, особенности хемосинтеза.

Воспитательные: формирование научного мировоззрения, осуществление экологического, санитарно — гигиенического воспитания, привитие интереса к естественным наукам.

Развивающие: развивать умения наблюдать, сравнивать, обобщать, делать выводы, предъявлять результаты своей деятельности.

Оборудование: таблица «Фазы фотосинтеза»

Тип урока: изучение нового материала.

Дата:_____________________

 

Ход урока:

  1. Организационный момент:

— Приветствие класса.

  1. Актуализация и мотивация опорных знаний:

— Кто такие автотрофы?

— Что такое фотосинтез?

— Где протекают процессы фотосинтеза?

— Что такое ассимиляция?

    III.     Изучение нового материала:

Пластический обмен – совокупность процессов синтеза. Основные процессы ассимиляции – синтез белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот. Так же процессы ассимиляции характерны для фотосинтеза и хемосинтеза

Фотосинтез:

Фотосинтез – образования органических веществ из неорганических благодаря превращению энергии солнца на энергию в химических связях синтезированных углеводов.

6СО2 + 6Н2О + Энергия света = С6Н12О6 + 6О2

Фотосинтез происходит в хлоропластах, благодаря веществу хлорофиллу. Хлорофилл по своей структуре похож на гемоглобин, вместо Ферума у него Магний.

Фазы фотосинтеза:

  1. Световая фаза – с обязательным участием солнечного света.
  2. Темновая фаза – солнечный свет необязателен.

Световая фаза:

  1. Поглощение хлорофиллом кванта (фотона) солнечного света          
  2. Электроны Магния переходят на более высокий энергетический уровень
  3. Передача энергии другим веществам для синтеза АТФ и восстановления НАДФ
  4. Распад воды – фотолиз = электроны е+ протоны Н+ + кислород.
  5. Восстановление НАДФ с помощью протонов Н+
  6. Синтез АТФ из АДФ.

Световая фаза – совокупность процессов, которые обеспечивают синтез молекулярного кислорода, водорода и АТФ за счет солнечного света.

 

 

 

Темновая фаза:

Реакции протекают круглосуточно в матриксе хлоропластов, без участия солнечного света, в зависимости от потребности в углеводах. Основой темновой фазы является цикл реакций, под названием цикл Кальвина. В темновой фазе из углекислого газа, Водорода и энергии АТФ синтезируется глюкоза.

Темновая фаза – совокупность цикличных реакций, которые благодаря химической энергии АТФ обеспечивают образование глюкозы.

Роль фотосинтеза:

  1. С автотрофов начинаются все цепи питания;
  2. Влияние на состав газов атмосферы;
  3. Оберегает от накапливания СО2 и перегревания планеты.

 

Задание ст.87, заполнить сравнительную таблицу.

 

Хемосинтез – процесс синтеза органических веществ из неорганических благодаря энергии, которая освобождается в процессе окисления неорганических веществ. К хемотрофным организмам относятся: нитрифицирующие, метансинтезирующие, железобактерии, и т.д.

— Бактерии – хемосинтетики последовательно окисляют аммиак до солей нитратной кислоты, которые в дальнейшем используются растениями для полноценного питания.

— Железобактерии —  окисляют двухвалентное железо до трехвалентного.

— Бесцветные аэробные хемотрофные бактерии – окисляют вещества с Серой до сульфатной кислоты.

Роль хемосинтеза в природе:

  1. Обеспечение круговорота веществ в природе
  2. Синтезируют вещества там, куда не попадает солнечный свет.
  3. Синтезируют природные ресурсы.

 

     IV.  Обобщение и систематизация знаний:

— Заполнить таблицу на стр. 91

    V.   Домашнее задание: §20-21

 

 

Материал к уроку по биологии на тему «Фотосинтез» (9 класс)

МБОУ «Школа №30»

КОНСПЕКТ УРОКА

Тема: Космический процесс – фотосинтез

Выполнила учитель биологии

Бухтенкова Т.В.

г. Балашиха 2014 г.

Тема: Космический процесс – фотосинтез

Цель: сформировать знания о сущности процесса биосинтеза углеводов – фотосинтезе.

Задачи урока:

— выявить условия, необходимые для фотосинтеза

-рассмотреть световую фазу фотосинтеза, механизм использования энергии света в гранах хлоропластов, расщепление воды, образование кислорода, АТФ, темновую фазу фотосинтеза, восстановление углекислого газа до углевода.

— обосновать космическую роль зелённых растений.

— проконтролировать первичное усвоение знаний с помощью дидактических материалов.

Оборудование: таблицы по общей биологии , схема “Процесс фотосинтеза”, карточки , презентация.

Тип урока: изучение нового материала

Ход урока

Организационный момент: Здравствуйте, кто готов к уроку посмотрите на меня , спасибо, садитесь.

Проверка готовности к уроку.

Презентация.

Слайд 1

Мотивация: Обратите внимание на тему нашего урока, сейчас вы услышите историю и, скорее всего, догадаетесь: о каком процессе идет речь?

Уч-ся слушают

История

Слайд 2 -6

Около 5-7 млрд. лет назад в круговом вихре газов и космической пыли образовались Солнце, Земля и другие планеты Солнечной системы. Земля постепенно остывала, её затвердевшую кору окружали газы — аммиак, метан, водород, сероводород — водяной пар. Они образовали первичную атмосферу планеты. Охлаждаясь пар, выпадал дождями и создавал первичный океан Земли. В его верхнем слое 4 млрд. лет назад появились первые организмы, они получали энергию и материал для построения своего тела только из органической пищи. Со временем их количество росло, началась конкуренция за пищу. В этот период появилась чудо — молекула в некоторых клетках, её появление вызвало на Земле настоящую биохимическую революцию.

При участии этой молекулы из обыкновенной воды и углекислого газа в клетках организмов шло самостоятельное образование органического вещества для построения тела и энергии. А вода на свету разлагалась до водорода и кислорода. В результате атмосфера насытилась кислородом.

Прошло много миллионов лет, прежде чем этим процессом заинтересовались ученые.

Слайд 7

В 1630 году голландский врач Ян Баптист Ван Гальмонт обнаружил, что ива, растущая в горшке, за 5 лет увеличила вес на 74 кг, а вес почвы уменьшился на 57 г. Ученый сделал вывод, растение само образует органические вещества.

1752 год — М.В. Ломоносов был первым, кто начал понимать роль зеленого растения на нашей планете, но не успел экспериментально проверить свои мысли.

Английский химик Д. Пристли в 1771 году собрал газ, который выделяют растения и доказал, что этот газ поддерживает жизнь.

С 1835 по 1840 год был изучен химизм этого процесса, французский академик Буссенго составил окончательную реакцию процесса, он же установил, что СО2 в растение попадает через устьица.

Слайд 7

И только в 60-х гг. 19 века русский ученый Климентий Аркадьевич Тимирязев доказал, что решающую роль в этом процессе играют молекулы хлорофилла. Он очень образно описал это явление “Дайте самому лучшему повару сколько угодно свежего воздуха, сколько угодно солнечного света и целую речку чистой воды и попросите, чтобы из всего этого он приготовил Вам сахар, крахмал, жиры и зерно, – он решит, что вы над ним смеетесь. Но то, что кажется совершенно фантастическим человеку, беспрепятственно совершается в зеленых листьях растений”. Климент Аркадьевич первый обобщил все данные об этом процессе, которые были известны в науке к началу XX века и сформулировал научное понятие этого процесса в книге “Жизнь растений”.
Итак, о каком же процессе идёт речь?

Слайд 8

Ответ: фотосинтез

Ученики:— запись темы в тетрадь: «Космический процесс — фотосинтез»

Слайд 9

Перед нами сегодня стоит цель: узнать где происходит фотосинтез (локализация, при каких условиях), как ( химизм процесса), для чего( его значение)

Ученики: схема в тетради

Учитель: Этот процесс нами изучался уже в 6 классе, на уроках ботаники, давайте вспомним определение, что такое Фотосинтез?

Ученики: отвечают на вопросы

Слайд 10

Вспоминаем ОПРЕДЕЛЕНИЕ, (греч. ФОТОС -свет, СИНТЕЗ — образование, создание)

Фотосинтез – процесс образования органических веществ из неорганических при участии солнечного света молодцы!

Учитель: Вспомним, для каких организмов по способу питания характерен этот процесс? К какому царству живой природы они принадлежат?

Слайд 11

Ответ: Для растений, т.е. автотрофов — организмы способные сами синтезировать органические вещества из неорганических( греч. аутос — сам, трофо — питание)

Слайд 12

Учитель: Ну, а теперь обратите внимание на стихотворение в инструктивной карте, прочитав его, вы найдёте условия, которые необходимы для фотосинтеза. Приложение 1

Ученики: выполняют задание

Вода, по стеблям поднимаясь

Идет к зеленому листу

И с СО2 соединяясь

Дает нам сахар на свету.

Вот так творение природы —

Полезный, добрый хлорофилл

Способен прокормит народы

Хотя уж к вечеру без сил.

Слайд 13

Ученики:- записывают в тетрадь:

Условия фотосинтеза:

— свет

— хлорофилл

— вода

— углекислый газ

Учитель: Мы из стихотворения узнали, что свет и вода необходимы для фотосинтеза, а экспериментальная группа выяснила это опытным путем

Слайд 14-21

отчет группы по слайдам, с демонстрацией результатов

Слайд 22

Группа делает выводы по своей работе

Учитель: Мы выяснили, фотосинтез характерен для растительного организма, а где именно протекает? какой орган растения приспособлен к нему: содержит хлорофилл, поглощает солнечный свет, поглощает воду и углекислый газ

Ответ: Лист

Учитель: Верно, это главный фотосинтезирующий орган высших растений, давайте вспомним его строение, так как оно тесно связано с функциями, сами убедитесь в этом. Таблица. Слайд23

Уч-ся: сообщение

Слайд 24

Приспособления листа к фотосинтезу:

— прозрачная кожица (эпидермис)

— столбчатая паренхима с большим количеством хлоропластов

— устьица для газообмена

— жилка для проведения воды и минеральных солей

— плоская форма листа для увеличения площади поглощения солнечного света

— листовая мозаика

— поворот листа на черешке к солнцу (фототаксис)

( показать горшок с комнатным растением, поворот к свету.)

Учитель: Итак, нашли орган воздушного питания, действительно лист приспособлен к фотосинтезу, имеется хлорофиллоносная ткань. В каких органоидах осуществляется весь процесс?

Ответ: В хлоропластах

Слайд 25

Учитель: Вспомните, какое строение имеют хлоропласты (§ 11, рис. 16), как их строение соответствует выполняемой ими функции? (Диск, две мембраны, загибами внутренней мембраны образованы мешочки-тилакоиды, уложенные в стопки-граны. В мембраны тилакоидов встроены молекулы хлорофилла, он и улавливает энергию света; в тилакоидах происходит превращение световой энергии в химическую энергию АТФ).

рассказ ученика о строении хлоропластов

Слайд 26

Главное вещество фотосинтеза – зелёный пигмент – хлорофилл. Это сложное органическое вещество, в центре которого находится атом магния. Хлорофилл находится в мембранах тилакоидов гран, из-за чего хлоропласты приобретают зелёный цвет, а благодаря хлоропластам и остальная часть клетки и весь лист становятся зелёными.

Название молекулы хлорофилла (от греч. «хлорос» — зеленый и «филон» — лист).

Слайд27

С локализацией выяснили. Теперь подробнее разберем условия, ответим на вопрос: КАК идет фотосинтез? Ознакомимся с химизмом фотосинтеза.

Учитель: Фотосинтез – процесс образования углеводов из неорганических веществ –СО2 и Н2О при использовании энергии солнечного света.

Общее уравнение фотосинтеза.

В ходе этого процесса из веществ, бедных энергией – углекислого газа и воды – образуется углерод глюкоза С6Н12О6 – богатое энергией вещество, кроме того образуется молекулярный кислород.

Уравнение показывает только количественные соотношения веществ, участвующих в фотосинтезе. Разберём всю цепь реакций этого процесса.

Слайд 28 Ученики: Начертить в тетради таблицу:

Фаза фотосинтеза

место

Уравнение реакции

Источник энергии

Итог

Суть фазы

Далее обсуждаем схему и параллельно заполняем табл. в тетрадях

По современным данным фотосинтез включает два типа реакций: световые (светозависимые) и темновые (не зависящие от света). Световые реакции территориально привязаны к пространству, ограниченному тилакоидами. Темновые проходят в строме хлоропласта.

Ознакомимся с химизмом фотосинтеза по схеме “Процесс фотосинтеза”.

Слайд 29

Рисунок 1

Световая фаза.

Её смысл – превратить световую энергию солнца в химическую энергию молекул АТФ и других молекул, богатых энергией. Эти реакции протекают непрерывно, но их легче изучать, разделив на три стадии:

Уч-ся: работа с таблицей

Приложение1

1. а) Свет, попадая на хлорофилл, сообщает ему достаточно энергии для того, чтобы от молекулы мог оторваться один электрон; б) электроны захватываются белками-переносчиками, встроенными, наряду с хлорофиллом, в мембраны тилакоида и выносятся на сторону мембраны, обращённую в строму; в) в строме всегда есть вещество, являющееся переносчиком водорода, по своей природе оно является динуклеотидом и называется сокращённо НАДФ+ – окисленная форма (никотин–амид–аденин–динуклеотид–фосфат). Это соединение захватывает возбуждённые светом e и протоны, которые всегда есть в строме, и восстанавливается, превращаясь в НАДФ·H2.

2. Молекулы воды разлагаются под действием света (фотолиз воды): образуются электроны, Н+ и O2. Электроны замещают e, утраченные хлорофиллом на стадии 1. Протоны пополняют протонный резервуар, который будет использоваться на стадии 3. Кислород выходит за пределы клетки в атмосферу.

3. Протоны, накапливаясь внутри тилакоида, образуют положительно заряженное электрическое поле. Со стороны, обращённой в строму, мембрана заряжена отрицательно. Постепенно разность потенциалов по обе стороны мембраны возрастает и, когда она достигает критической величины (? 200 милливольт), открывается пора в ферменте, встроенном в мембрану тилакоида (фермент называется АТФ-синтетаза). Протоны устремляются по протонному каналу в ферменте наружу – в строму. На выходе из протонного канала создаётся высокий уровень энергии, который идёт на синтез АТФ (АДФ + Фн > АТФ). Образовавшиеся молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях образования углеводов.

Итак, результат световой фазы – образование молекул, богатых энергией АТФ и НАДФ·H2, и побочного продукта – O2?.

Темновая фаза.

Эта фаза проходит в строме хлоропласта, куда поступает CO2 из воздуха, а также продукты световой фазы АТФ и НАДФ·H2. Здесь эти соединения используются в серии реакций, “фиксирующих” CO2 в форме углеводов. Проследим по схеме: CO2 присоединяется к пятиуглеродному сахару (рибулёзодифосфату), который есть в строме. Образующаяся при этом шестиуглеродная молекула нестабильна и сразу расщепляется на две трёхуглеродные молекулы, каждая из которых присоединяет фосфатную группу от АТФ. Обогащённая энергией молекула становится способной присоединить водород от переносчика НАДФ·H2. На пятом этапе судьба трёхуглеродных молекул может быть различной: одни из них соединяются друг с другом и образуют шестиуглеродные молекулы, например, глюкозы, а те дальше объединяются в сахарозу, крахмал, целлюлозу и другие вещества. Другие трёхуглеродные молекулы используются для синтеза аминокислот, присоединяя азотсодержащие группы. Наконец, третьи вовлекаются в длинный ряд реакций, основной результат которых сводится к превращению пяти трёхуглеродных молекул в три пятиуглеродные молекулы рибулёзодифосфата. Он снова присоединяет углекислый газ, увеличивая общее количество фиксированного углерода в растении. Иными словами, процесс представляет собой цикл Кальвина (Нобелевская премия 1961 г).

Для создания одной молекулы глюкозы цикл должен повториться шесть раз: при этом всякий раз к запасу фиксированного углерода в растении прибавляется по одному атому углерода из CO2.

АДФ, Фн и НАДФ+ из цикла Кальвина возвращаются на поверхность мембран и снова превращаются в АТФ и НАДФ·H2.

В дневное время, пока светит солнце, в хлоропластах не прекращается активное движение этих молекул: они снуют туда и сюда, как челноки, соединяя два независимых ряда реакций. Этих молекул в хлоропластах немного, поэтому АТФ и НАДФ·H2, образовавшиеся днём, на свету, после захода солнца быстро расходуются в реакциях фиксации углерода. Затем фотосинтез прекращается до рассвета. С восходом солнца вновь начинается синтез АТФ и НАДФ·H2, а вскоре возобновляется и фиксация углерода.

Итак, в результате фотосинтеза происходит превращение световой энергии в энергию химических связей в молекулах органических веществ. А растения, таким образом, являются посредниками между Космосом и жизнью на Земле”.

Слайд 30

— проверка таблицы на слайде Уч-ся: Взаимопроверка в парах

Слайд 31

Несмотря на пространственную и временную локализацию световой и темновой фаз, они взаимосвязаны между собой. На схеме укажите вещества, посредством которых они связаны.

Уч-ся: выполняют задание

Ответить на вопрос : Идет ли темновая фаза на свету?

Уч-ся: отвечают на вопрос

Слайд 32

Учитель: Итак, в результате фотосинтеза происходит превращение световой энергии в энергию химических связей в молекулах органических веществ. А растения, таким образом, являются посредниками между Космосом и жизнью на Земле”.

Тимирязев К.А. утверждал, что фотосинтез играет космическую роль на планете Земля, согласны ли вы с ним? В чём заключается космическая роль фотосинтеза?

Уч-ся: работают с учебником стр. 39,

отвечают на вопросы

Слайд 33 Сверьтесь со слайдом Уч-ся: сверяют ответы

Космическая роль фотосинтеза

1) выделение кислорода для дыхания живых организмов

2) поглощение углекислого газа, поддержание постоянного газового состава

3) образование органического вещества — пища гетеротрофов

4) перекачка солнечной энергии из космоса на Землю (Энергетические ресурсы – нефть, уголь, торф)

5) образование озонового слоя, защитного экрана от УФЛ

Учитель: Таким образом, мы можем сделать вывод, что без фотосинтеза живые организмы на земле существовать не могут, это величайший процесс.

Слайд 34 Уч-ся: записывают вывод в тетрадь.

Слайд 35

Учитель: Подведем итоги урока, для этого вернемся к цели. Нам необходимо было узнать где? как? и для чего проходит фотосинтез? Узнали? (озвучить по слайду),цель выполнена.

Уч-ся: выполняют задание

фотосинтез

Слайд 36

ГДЕ? КАК? ДЛЯ ЧЕГО

лист , 2 фазы: органическое

хлоропласт , световая, вещество,

хлорофилл , темновая энергия

свет, СО2, вода

Закрепление

Рефлексия

Слайд 37

Учитель: А теперь представьте такую ситуацию, ваш друг сдаёт экзамен по биологии, и ему попался вопрос о фотосинтезе, как ему помочь? Вы можете отправить ему короткое СМС-сообщение, не более 10 слов, в течение 2-3 минут.

Уч-ся: Работают

Заслушиваем несколько сообщений, оцениваем

Дополнительное задание

Уч-ся: выполняют задани

Слайд 38

3. Учитель: Исходя из условий фотосинтеза, предложите меры по увеличению Урожайности.

Слайд 39 Уч-ся: записывают в тетрадь:

Меры по увеличению урожайности

1) Регуляция освещения (спектр)

2) Регулярный полив ( температура)

3) Концентрация СО2 ( опилки, баллоны, Н2СО3)

4) Минеральное питание

Слайд 40

Домашнее задание § 10, таблица, подготовиться к тесту. Приложение 2

Подведение итогов урока

Световая фаза фотосинтеза протекает. Что такое фотосинтез? Описание, особенности, фазы и значение фотосинтеза

Пластиды бывают трех видов:

  • хлоропласты — зеленые, функция — фотосинтез
  • хромопласты — красные и желтые, являются полуразрушенными хлоропластами, могут придавать яркую окраску лепесткам и плодам.
  • лейкопласты — бесцветные, функция — запас веществ.

Строение хлоропластов

Покрыты двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет выросты внутрь — тилакоиды. Стопки коротких тилакоидов называются граны , они увеличивают площадь внутренней мембраны, чтобы расположить на ней как можно больше ферментов фотосинтеза.

Внутренняя среда хлоропласта называется строма. В ней находятся кольцевая ДНК и рибосомы, за счет них хлоропласты самостоятельно делают для себя часть белков, поэтому их называют полуавтономными органоидами. (Считается, что раньше и пластиды были свободными бактериями, которые были поглощены крупной клеткой, но не переварены.)

Фотосинтез (простой)

В зеленых листьях на свету
В хлоропластах с помощью хлорофилла
Из углекислого газа и воды
Синтезируется глюкоза и кислород.

Фотосинтез (средняя сложность)

1. Световая фаза.
Происходит на свету в гранах хлоропластов. Под действием света происходит разложение (фотолиз) воды, получается кислород, который выбрасывается, а так же атомы водорода (НАДФ-Н) и энергия АТФ, которые используются в следующей стадии.

2. Темновая фаза.
Происходит как на свету, так и в темноте (свет не нужен), в строме хлоропластов. Из углекислого газа, полученного из окружающей среды и атомов водорода, полученных в предыдущей стадии, за счет энергии АТФ, полученной в предыдущей стадии, синтезируется глюкоза.

1. Установите соответствие между процессом фотосинтеза и фазой, в которой он происходит: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) образование молекул НАДФ-2Н
Б) выделение кислорода
В) синтез моносахарида
Г) синтез молекул АТФ
Д) присоединение углекислого газа к углеводу

Ответ

2. Установите соответствие между характеристикой и фазой фотосинтеза: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) фотолиз воды
Б) фиксация углекислого газа
В) расщепление молекул АТФ
Г) возбуждение хлорофилла квантами света
Д) синтез глюкозы

Ответ

3. Установите соответствие между процессом фотосинтеза и фазой, в которой он происходит: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в правильной последовательности.
А) образование молекул НАДФ*2Н
Б) выделение кислорода
В) синтез глюкозы
Г) синтез молекул АТФ
Д) восстановление углекислого газа

Ответ

4. Установите соответствие между процессами и фазой фотосинтеза: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) полимеризация глюкозы
Б) связывание углекислого газа
В) синтез АТФ
Г) фотолиз воды
Д) образование атомов водорода
Е) синтез глюкозы

Ответ

5. Установите соответствие между фазами фотосинтеза и их характеристиками: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) осуществляется фотолиз воды
Б) образуется АТФ
В) кислород выделяется в атмосферу
Г) протекает с затратами энергии АТФ
Д) реакции могут протекать как на свету, так и в темноте

Ответ

ФОРМИРУЕМ 6:
А) восстановление НАДФ+
Б) транспорт ионов водорода через мембрану
В) преобразование НАДФ-2Р в НАДФ+

Г) перемещение возбужденных электронов

Проанализируйте таблицу. Заполните пустые ячейки таблицы, используя понятия и термины, приведенные в списке. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) мембраны тилакоидов
2) световая фаза
3) фиксация неорганического углерода
4) фотосинтез воды
5) темновая фаза
6) цитоплазма клетки

Ответ

Выберите три варианта. Темновая фаза фотосинтеза характеризуется
1) протеканием процессов на внутренних мембранах хлоропластов
2) синтезом глюкозы
3) фиксацией углекислого газа
4) протеканием процессов в строме хлоропластов
5) наличием фотолиза воды
6) образованием АТФ

Ответ


1. Перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания строения и функций изображенного органоида клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.

2) накапливает молекулы АТФ
3) обеспечивает фотосинтез

5) обладает полуавтономностью

Ответ


2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания изображённого на рисунке органоида клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) одномембранный органоид
2) состоит из крист и хроматина
3) содержит кольцевую ДНК
4) синтезирует собственный белок
5) способен к делению

Ответ

Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания строения и функций хлоропласта. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) является двумембранным органоидом
2) имеет собственную замкнутую молекулу ДНК
3) является полуавтономным органоидом
4) формирует веретено деления
5) заполнен клеточным соком с сахарозой

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Клеточный органоид, содержащий молекулу ДНК
1) рибосома
2) хлоропласт
3) клеточный центр
4) комплекс Гольджи

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В синтезе какого вещества участвуют атомы водорода в темновой фазе фотосинтеза?
1) НАДФ-2Н
2) глюкозы
3) АТФ
4) воды

Ответ

Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для определения процессов световой фазы фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) фотолиз воды

4) образование молекулярного кислорода

Ответ


Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. В световую фазу фотосинтеза в клетке
1) образуется кислород в результате разложения молекул воды
2) происходит синтез углеводов из углекислого газа и воды
3) происходит полимеризация молекул глюкозы с образованием крахмала
4) осуществляется синтез молекул АТФ
5) энергия молекул АТФ расходуется на синтез углеводов

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Какой клеточный органоид содержит ДНК
1) вакуоль
2) рибосома
3) хлоропласт
4) лизосома

Ответ

Вставьте в текст «Синтез органических веществ в растении» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите выбранные цифры в порядке, соответствующем буквам. Энергию, необходимую для своего существования, растения запасают в виде органических веществ. Эти вещества синтезируются в ходе __________ (А). Этот процесс протекает в клетках листа в __________ (Б) – особых пластидах зелёного цвета. Они содержат особое вещество зелёного цвета – __________ (В). Обязательным условием образования органических веществ помимо воды и углекислого газа является __________ (Г).
Список терминов:
1) дыхание
2) испарение
3) лейкопласт
4) питание
5) свет
6) фотосинтез
7) хлоропласт
8) хлорофилл

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В клетках первичный синтез глюкозы происходит в
1) митохондриях
2) эндоплазматической сети
3) комплексе Гольджи
4) хлоропластах

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Молекулы кислорода в процессе фотосинтеза образуются за счет разложения молекул
1) углекислого газа
2) глюкозы
3) АТФ
4) воды

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Верны ли следующие суждения о фотосинтезе? А) В световой фазе происходит преобразование энергии света в энергию химических связей глюкозы. Б) Реакции темновой фазы протекают на мембранах тилакоидов, в которые поступают молекулы углекислого газа.
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неверны

Ответ

1. Установите правильную последовательность процессов, протекающих при фотосинтезе. Запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) Использование углекислого газа
2) Образование кислорода
3) Синтез углеводов
4) Синтез молекул АТФ
5) Возбуждение хлорофилла

Ответ

2. Установите правильную последовательность процессов фотосинтеза.
1) преобразование солнечной энергии в энергию АТФ
2) образование возбуждённых электронов хлорофилла
3) фиксация углекислого газа
4) образование крахмала
5) преобразование энергии АТФ в энергию глюкозы

Ответ

3. Установите последовательность процессов, протекающих при фотосинтезе. Запишите соответствующую последовательность цифр.

2) расщепление АТФ и выделение энергии
3) синтез глюкозы
4) синтез молекул АТФ
5) возбуждение хлорофилла

Ответ

Выберите три особенности строения и функций хлоропластов
1) внутренние мембраны образуют кристы
2) многие реакции протекают в гранах
3) в них происходит синтез глюкозы
4) являются местом синтеза липидов
5) состоят из двух разных частиц
6) двумембранные органоиды

Ответ

Определите три верных утверждения из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. В световую фазу фотосинтеза происходит
1) фотолиз воды
2) восстановление углекислого газа до глюкозы
3) синтез молекул АТФ за счет энергии солнечного света
4) соединение водорода с переносчиком НАДФ+
5) использование энергии молекул АТФ на синтез углеводов

Ответ

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания световой фазы фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образуется побочный продукт – кислород
2) происходит в строме хлоропласта
3) связывание углекислого газа
4) синтез АТФ
5) фотолиз воды

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Процесс фотосинтеза следует рассматривать как одно из важных звеньев круговорота углерода в биосфере, так как в ходе его
1) растения вовлекают углерод из неживой природы в живую
2) растения выделяют в атмосферу кислород
3) организмы выделяют углекислый газ в процессе дыхания
4) промышленные производства пополняют атмосферу углекислым газом

Ответ

Установите соответствие между этапами процесса и процессами: 1) фотосинтез, 2) биосинтез белка. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) выделение свободного кислорода
Б) образование пептидных связей между аминокислотами
В) синтез иРНК на ДНК
Г) процесс трансляции
Д) восстановление углеводов
Е) преобразование НАДФ+ в НАДФ 2Н

Ответ

Выберите органоиды клетки и их структуры, участвующие в процессе фотосинтеза.
1) лизосомы
2) хлоропласты
3) тилакоиды
4) граны
5) вакуоли
6) рибосомы

Ответ

Перечисленные ниже термины, кроме двух, используются для описания пластид. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) пигмент
2) гликокаликс
3) грана
4) криста
5) тилакоид

Ответ

Ответ

Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процесса фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) Для протекания процесса используется энергия света.
2) Процесс происходит при наличии ферментов.
3) Центральная роль в процессе принадлежит молекуле хлорофилла.
4) Процесс сопровождается расщеплением молекулы глюкозы.
5) Процесс не может происходить в клетках прокариот.

Ответ

Перечисленные ниже понятия, кроме двух, используются для описания темновой фазы фотосинтеза. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) фиксация углекислого газа
2) фотолиз
3) окисление НАДФ·2Н
4) грана
5) строма

Ответ


Перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания строения и функций изображенного органоида клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) расщепляет биополимеры на мономеры
2) накапливает молекулы АТФ
3) обеспечивает фотосинтез
4) относится к двумембранным органоидам
5) обладает полуавтономностью

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Воду и минеральные вещества растения получают с помощью корней. Листья обеспечивают органическое питание растений. В отличие от корней они находятся не в почве, а в воздушной среде, поэтому осуществляют не почвенное, а воздушное питание.

Из истории изучения воздушного питания растений

Знания о питании растений накапливались постепенно.

Около 350 лет назад голландский ученый Ян Гельмонт впервые поставил опыт по изучению питания растений. В глиняном горшке с почвой он выращивал иву, добавляя туда только воду. Опадавшие листья ученый тщательно взвешивал. Через пять лет масса ивы вместе с опавшими листьями увеличилась на 74,5 кг, а масса почвы уменьшилась всего на 57 г. На основании этого Гельмонт пришел к выводу, что все вещества в растении образуются не из почвы, а из воды. Мнение о том, что растение увеличивается в размерах только за счет воды, сохранялось до конца XVIII века.

В 1771 г. английский химик Джозеф Пристли изучал углекислый газ, или, как он его называл, «испорченный воздух» и сделал замечательное открытие. Если зажечь свечу и накрыть оо стеклянным колпаком, то, немного погорев, она погаснет.

Мышь под таким колпаком начинает задыхаться. Однако если под колпак вместе с мышью поместить ветку мяты, то мышь не задыхается и продолжает жить. Значит, растения «исправляют» воздух, испорченный дыханием животных, то есть превращают углекислый газ в кислород.

В 1862 г. немецкий ботаник Юлиус Сакс с помощью опытов доказал, что зеленые растения не только выделяют кислород, но и создают органические вещества, служащие пищей всем другим организмам.

Фотосинтез

Главное отличие зеленых растений от других живых организмов — наличие в их клетках хлоропластов, содержащих хлорофилл. Хлорофилл обладает свойством улавливать солнечные лучи, энергия которых необходима для создания органических вещсств. Процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды с помощью солнечной энергии называется фотосинтезом (греч. рЬо1оз свет). В процессе фотосинтеза образуются не только органические вещества — сахара, но и выделяется кислород.

Схематически процесс фотосинтеза можно изобразить так:

Вода поглощается корнями и по проводящей системе корней и стебля передвигается к листьям. Углекислый газ — составная часть воздуха. Он поступает в листья через открытые устьица. Поглощению углекислого газа способствует строение листа: плоская поверхность листовых пластинок, увеличивающая площадь соприкосновения с воздухом, и наличие большого числа устьиц в кожице.

Образующиеся в результате фотосинтеза сахара превращаются в крахмал. Крахмал это органическое вещество, которое не растворяется в воде. Кго легко обнаружить с помощью раствора йода.

Доказательства образования крахмала в листьях на свету

Докажем, что в зеленых листьях растений из углекислого газа и воды образуется крахмал. Для этого рассмотрим опыт, который в свое время был поставлен Юлиусом Саксом.

Комнатное растение (герань или примулу) выдерживают двое суток в темноте, чтобы весь крахмал израсходовался на процессы жизнедеятельности. Затем несколько листьев закрывают с двух сторон черной бумагой так, чтобы была прикрыта только их часть. Днем растение выставляют на свет, а ночью его дополнительно освещают с помощью настольной лампы.

Через сутки исследуемые листья срезают. Чтобы выяснить, в какой части листа образовался крахмал, листья кипятят в воле (чтобы набухли крахмальные зерна), а затем выдерживают в горячем спирте (хлорофилл при этом растворяется, и лист обесцвечивается). Затем листья промывают в воде и действуют на них слабым раствором йода. Тс участки листьев, которые были на свету, приобретают от действия йода синюю окраску. Это означает, что крахмал образовался в клетках освещенной части листа. Следовательно, фотосинтез происходит только на свету.

Доказательства необходимости углекислого газа для фотосинтеза

Чтобы доказать, что для образования крахмала в листьях необходим углекислый газ, комнатное растение также предварительно выдерживают в темноте. Затем один из листьев помещают в колбу с небольшим количеством известковой воды. Колбу закрывают ватным тампоном. Растение выставляют на свет. Углекислый газ поглощается известковой водой, поэтому его в колбе не будет. Лист срезается, и так же, как в предыдущем опыте, исследуется на наличие крахмала. Он выдерживается в горячей воде и спирте, обрабатывается раствором йода. Однако в этом случае результат опыта будет иным: лист не окрашивается в синий цвет, т.к. крахмал в нем не содержится. Следовательно, для образования крахмала, кроме света и воды, необходим углекислый газ.

Таким образом, мы ответили на вопрос, какую пищу получает растение из воздуха. Опыт показал, что это углекислый газ. Он необходим для образования органического вещества.

Организмы, самостоятельно создающие органические вещества для построения своего тела, называются автотрофамн (греч. autos — сам, trofe — пища).

Доказательства образования кислорода в процессе фотосинтеза

Чтобы доказать, что при фотосинтезе растения во внешнюю среду выделяют кислород, рассмотрим опыт с водным растением элодеей. Побеги элодеи опускают в сосуд с водой и сверху накрывают воронкой. На конец воронки надевают пробирку с водой. Растение выставляют на свет на двое-трое суток. На свету элодея выделяет пузырьки газа. Они скапливаются в верхней части пробирки, вытесняя воду. Для того чтобы выяснить, какой это газ, пробирку аккуратно снимают и вносят в нее тлеющую лучинку. Лучинка ярко вспыхивает. Это значит, что в колбе накопился газ, поддерживающий горение кислород.

Космическая роль растений

Растения, содержащие хлорофилл, способны усваивать солнечную энергию. Поэтому К.А. Тимирязев назвал их роль на Земле космической. Часть энергии Солнца, запасенная в органическом веществе, может долго сохраняться. Каменный уголь, торф, нефть образованы веществами, которые в далекие геологические времена были созданы зелеными растениями и вобрали в себя энергию Солнца. Сжигая природные горючие материалы, человек освобождает энергию, запасенную миллионы лет назад зелеными растениями.

Фотосинтез (Тесты)

1. Организмы, образующие органические вещества только из органических:

1.гетеротрофы

2.автотрофы

3.хемотрофы

4.миксотрофы

2. В световую фазу фотосинтеза происходит:

1.образование АТФ

2.образование глюкозы

3.выделение углекислого газа

4.образование углеводов

3. При фотосинтезе происходит образование кислорода, выделяющегося в процессе:

1.биосинтеза белка

2.фотолиза

3.возбуждения молекулы хлорофилла

4.соединения углекислого газа и воды

4. В результате фотосинтеза энергии света превращается в:

1. тепловую энергию

2.химическую энергию неорганических соединений

3. электрическую энергию тепловую энергию

4.химическую энергию органических соединений

5. Дыхание у анаэробов в живых организмах протекает в процессе:

1.кислородного окисления

2.фотосинтеза

3.брожения

4.хемосинтеза

6. Конечными продуктами окисления углеводов в клетке являются:

1.АДФ и вода

2.аммиак и углекислый газ

3.вода и углекислый газ

4.аммиак, углекислый газ и вода

7. На подготовительном этапе расщепления углеводов происходит гидролиз:

1. целлюлозы до глюкозы

2. белков до аминокислот

3.ДНК до нуклеотидов

4.жиров до глицерина и карбоновых кислот

8. Обеспечивают кислородное окисление ферменты:

1.пищеварительного тракта и лизосом

2.цитоплазмы

3.митохондрий

4.пластид

9. При гликолизе 3моль глюкозы запасает в форме АТФ:

10.Два моль глюкозы подверглось полному окислению в клетке животного, при этом выделилось углекислого газа:

11. В процессе хемосинтеза организмы преобразуют энергию окисления:

1.соединений серы

2.органических соединений

3.крахмала

12. Одному гену соответствует информация о молекуле:

1.аминокислоты

2.крахмала

4.нуклеотида

13.Генетический код состоит из трех нуклеотидов, значит он:

1. специфичен

2.избыточен

3.универсален

4.триплетен

14. В генетическом коде одной аминокислоте соответствует 2-6 триплетов, в этом проявляется его:

1.непрерывность

2.избыточность

3.универсальность

4.специфичность

15. Если нуклеотидный состав ДНК – АТТ-ЦГЦ-ТАТ, то нуклеотидный состав и-РНК:
1.ТАА-ЦГЦ-УТА

2.УАА-ГЦГ-АУА

3.УАА-ЦГЦ-АУА

4.УАА-ЦГЦ-АТА

16. Синтез белка не происходит на собственных рибосомах у:

1.вируса табачной мозаики

2.дрозофилы

3.муравья

4.холерного вибриона

17. Антибиотик:

1. является защитным белком крови

2.синтезирует новый белок в организме

3.является ослабленным возбудителем болезни

4.подавляет синтез белка возбудителя болезни

18. Участок молекулы ДНК, на котором происходит репликация, имеет 30.000 нуклеотидов (обе цепи). Для репликации потребуется:

19.Сколько разных аминокислот может транспортировать одна т-РНК:

1.всегда одну

2.всегда две

3.всегда три

4.некоторые могут транспортировать одну, некоторые – несколько.

20. Участок ДНК, с которого происходит транскрипция, содержит 153 нуклеотида, на данном участке закодирован полипептид из:

1.153 аминокислот

2.51 аминокислоты

3.49 аминокислот

4.459 аминокислот

21. При фотосинтезе кислород образуеться р результате

1.​ фотосинтеза вода

2.​ разложения углеродного газа

3.​ востоновления углекислого газа до глюкозы

4.​ синтеза АТФ

В процессе фотосинтеза происходит

1.​ синтез углеводов и выделение кислорода

2.​ испарение воды и поглощение кислорода

3.​ газообмен и синтез липидов

4.​ выделение углекислого газа и синтез белка

23. В световую фазуфотосинтеза используеться энергия солнечного света для сентеза молекул

1.​ липидов

2.​ белков

3.​ нуклеиновая кислота

24. Под воздействием энергии солнечного света электрон поднимаеться на болие высокий энергетический уровень в молекуле

1.​ белка

2.​ глюкозы

3.​ хлорофила

4.​ биосинтеза белка

25. Растительная клетка, как и животная, получает энергию в процессе. .

1.​ окисления органических веществ

2.​ биосинтеза белка

3.​ синтеза липидов

4.​ синтеза нуклеиновых кислот

Фотосинтез протекает в хлоропластах клеток растений. В хлоропластах содержится пигмент хлорофилл, который участвует в процессе фотосинтеза и придает растениям зеленый цвет. Отсюда следует, что фотосинтез протекает только в зеленых частях растений.

Фотосинтез — это процесс образования органических веществ из неорганических. В частности, органическим веществом является глюкоза, а неорганическими — вода и углекислый газ.

Также для протекания фотосинтеза важно наличия солнечного света. Энергия света запасается в химических связях органического вещества. В этом и есть главный смысл фотосинтеза: связать энергию, которая в дальнейшем будет использоваться для поддержания жизни растения или животных, которые съедят это растение. Органическое вещество выступает лишь формой, способом для сохранения солнечной энергии.

Когда в клетках протекает фотосинтез, в хлоропластах и на их мембранах идут различные реакции.

Свет нужен не для всех из них. Поэтому выделяют две фазы фотосинтеза: световую и темновую. Для темновой фазы свет не нужен, и она может происходить ночью.

Углекислый газ попадает в клетки из воздуха через поверхность растения. Вода идет из корней по стеблю.

В результате процесса фотосинтеза образуется не только органическое вещество, но и кислород. Кислород выделяется в воздух через поверхность растения.

Образовавшаяся в результате фотосинтеза глюкоза переносится в другие клетки, превращается в крахмал (запасается), используется на процессы жизнедеятельности.

Главным органом, в котором протекает фотосинтез, у большинства растений является лист. Именно в листьях много фотосинтезирующих клеток, составляющих фотосинтезирующую ткань.

Поскольку для фотосинтеза важен солнечный свет, то листья обычно имеют большую поверхность. Другими словами, они плоские и тонкие. Чтобы свет попадал на все листья, у растений они располагаются так, чтобы почти не затенять друг друга.

Итак, для протекания процесса фотосинтеза нужен углекислый газ, вода и свет . Продуктами фотосинтеза являются органическое вещество (глюкоза) и кислород . Фотосинтез протекает в хлоропластах , которых больше всего в листьях.

В растениях (преимущественно в их листьях) на свету протекает фотосинтез. Это процесс, при котором из углекислого газа и воды образуется органическое вещество глюкоза (один из видов сахаров). Далее глюкоза в клетках превращается в более сложное вещество крахмал. И глюкоза, и крахмал являются углеводами.

В процессе фотосинтеза образуется не только органическое вещество, но также, в качестве побочного продукта, выделяется кислород.

Углекислый газ и вода — это неорганические вещества, а глюкоза и крахмал — органические.

Поэтому часто говорят, что фотосинтез — это процесс образования органических веществ из неорганических на свету. Только растения, некоторые одноклеточные эукариоты и некоторые бактерии способны к фотосинтезу. В клетках животных и грибов такого процесса нет, поэтому они вынуждены поглощать из окружающей среды органические вещества. В связи с этим растения называют автотрофами, а животных и грибов — гетеротрофами.

Процесс фотосинтеза у растений протекает в хлоропластах, в которых содержится зеленый пигмент хлорофилл.

Итак, для протекания фотосинтеза необходимы:

В процессе фотосинтеза образуются:

    органические вещества,

    кислород.

Растения приспособлены к улавливанию света. У многих травянистых растений листья собраны в так называемую прикорневую розетку, когда листья не затеняют друг друга. Для деревьев характерна листовая мозаика, при которой листья растут так, чтобы как можно меньше затенять друг друга. У растений листовые пластинки могут поворачиваться к свету за счет изгибов черешков листьев. При всем этом существуют тенелюбивые растения, которые могут расти только в тени.

Вода для фотосинтеза поступает в листья из корней по стеблю . Поэтому важно, чтобы растение получало достаточное количество влаги. При недостатке воды и некоторых минеральных веществ процесс фотосинтеза тормозится.

Углекислый газ для фотосинтеза берется непосредственно из воздуха листьями . Кислород, который вырабатывается растением в процессе фотосинтеза, наоборот, выделяется в воздух. Газообмену способствуют межклетники (промежутки между клетками).

Образовавшиеся в процессе фотосинтеза органические вещества отчасти используются в самих листьях, но в основном оттекают во все другие органы и превращаются в другие органические вещества, используются при энергетическом обмене, превращаются в запасные питательные вещества.

Фотосинтез

Фотосинтез — процесс синтеза органических веществ за счет энергии света. Организмы, которые способны из неорганических соединений синтезировать органические вещества, называют автотрофными. Фотосинтез свойственен только клеткам автотрофных организмов. Гетеротрофные организмы не способны синтезировать органические вещества из неорганических соединений.
Клетки зеленых растений и некоторых бактерий имеют специальные структуры и комплексы химических веществ, которые позволяют им улавливать энергию солнечного света.

Роль хлоропластов в фотосинтезе

В клетках растений имеются микроскопические образования — хлоропласты. Это органоиды, в которых происходит поглощение энергии и света и превращение ее в энергию АТФ и иных молекул — носителей энергии. В гранах хлоропластов содержится хлорофилл — сложное органическое вещество. Хлорофилл улавливает энергию света для использования ее в процессах биосинтеза глюкозы и других органических веществ. Ферменты, необходимые для синтеза глюкозы, расположены также в хлоропластах.

Световая фаза фотосинтеза

Квант красного света, поглощенный хлорофиллом, переводит электрон в возбужденное состояние. Возбужденный светом электрон приобретает большой запас энергии, вследствие чего перемещается на более высокий энергетический уровень. Возбужденный светом электрон можно сравнить с камнем, поднятым на высоту, который также приобретает потенциальную энергию. Он теряет ее, падая с высоты. Возбужденный электрон, как по ступеням, перемещается по цепи сложных органических соединений, встроенных в хлоропласт. Перемещаясь с одной ступени на другую, электрон теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ. Растративший энергию электрон возвращается к хлорофиллу. Новая порция световой энергии вновь возбуждает электрон хлорофилла. Он снова проходит по тому же пути, расходуя энергию на образования молекул АТФ.
Ионы водорода и электроны, необходимые для восстановления молекул-носителей энергии, образуются при расщеплении молекул воды. Расщепление молекул воды в хлоропластах осуществляется специальным белком под воздействием света. Называется этот процесс фотолизом воды .
Таким образом, энергия солнечного света непосредственно используется растительной клеткой для:
1. возбуждения электронов хлорофилла, энергия которых далее расходуется на образование АТФ и других молекул-носителей энергии;
2. фотолиза воды, поставляющего ионы водорода и электроны в световую фазу фотосинтеза.
При этом выделяется кислород как побочный продукт реакций фотолиза.

Этап, в течение которого за счет энергии света образуются богатые энергией соединения — АТФ и молекулы-носители энергии, называют световой фазой фотосинтеза .

Темновая фаза фотосинтеза

В хлоропластах есть пятиуглеродные сахара, один из которых рибулозодифосфат , является акцептором углекислого газа. Особый фермент связывает пятиуглеродный сахар с углекислым газом воздуха. При этом образуется соединения, которые ща счет энергии АТФ и иных молекул-носителей энергии восстанавливаются до шестиуглеродной молекулы глюкозы.

Таким образом, энергия света, преобразованная в течение световой фазы в энергию АТФ и иных молекул-носителей энергии, используется для синтеза глюкозы.

Эти процессы могут идти в темноте.
Из растительных клеток удалось выделить хлоропласты, которые в пробирке под действием света осуществляли фотосинтез — образовывали новые молекулы глюкозы, при этом поглощали углекислый газ. Если прекращали освещать хлоропласты, то приостанавливался и синтез глюкозы. Однако если к хлоропластам добавляли АТФ и восстановленные молекулы-носители энергии, то синтез глюкозы возобновлялся и мог идти в темноте. Это означает, что свет действительно нужен только для синтеза АТФ и зарядки молекул-носителей энергии. Поглощение углекислого газа и образование глюкозы в растениях называют темновой фазой фотосинтеза , поскольку она может идти в темноте.
Интенсивное освещение, повышенное содержание углекислого газа в воздухе приводят к повышению активности фотосинтеза.

Другие заметки по биологии

Больше интересных статей:


Жизнь человека, как и всего живого на Земле невозможна без дыхания. Мы вдыхаем из воздуха кислород, а выдыхаем углекислый газ. Но почему же кислород не кончается? Оказывается, воздух в атмосфере непрерывно подпитывается кислородом. И происходит это насыщение именно благодаря фотосинтезу.

Фотосинтез — просто и понятно!

Каждый человек обязан понимать, что такое фотосинтез. Для этого совсем не нужно писать сложные формулы, достаточно понять всю важность и волшебство этого процесса.

Главную роль в процессе фотосинтеза играют растения – трава, деревья, кустарники. Именно в листьях растений на протяжении миллионов лет происходит удивительное превращение углекислого газа в кислород, так необходимый для жизни любителям дышать. Попробуем разобрать весь процесс фотосинтеза по порядку.

1. Растения берут из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами – азот, фосфор, марганец, калий, различные соли – всего больше 50 различных химических элементов. Это необходимо растениям для питания. Но из земли растения получают лишь 1/5 часть необходимых веществ. Остальные 4/5 они получают из воздуха!

2. Из воздуха растения поглощают углекислый газ. Тот самый углекислый газ, который мы выдыхаем каждую секунду. Углекислым газом растения дышат, как мы с вами дышим кислородом. Но и этого мало.

3. Незаменимый компонент в природной лаборатории — солнечный свет. Солнечные лучи в листьях растений пробуждают необычайную химическую реакцию. Как же это происходит?

4. В листьях растений есть удивительное вещество – хлорофилл . Хлорофилл способен улавливать потоки солнечного света и неутомимо перерабатывать полученные воду, микроэлементы, углекислый газ в органические вещества, необходимые каждому живому существу нашей планеты. В этот момент растения выделяют в атмосферу кислород! Именно эту работу хлорофилла ученые называют сложным словом – фотосинтез .

Презентацию по теме Фотосинтез можно скачать на образовательном портале

Так почему трава зелёная?

Теперь, когда мы знаем, что в клетках растений, содержится хлорофилл, на этот вопрос ответить очень легко. Недаром с древнегреческого языка хлорофилл переводится как «зелёный лист». Для фотосинтеза хлорофилл использует все лучи солнечного света, кроме зеленого. Мы видим траву, листья растений зелеными именно потому, что хлорофилл получается зеленым.

Значение фотосинтеза.

Значение фотосинтеза невозможно переоценить — без фотосинтеза в атмосфере нашей планеты накопилось бы слишком много углекислого газа, большинство живых организмов просто не смогли бы дышать и погибли. Наша Земля превратилась бы в безжизненную планету. Для того чтобы этого не допустить каждому человеку планеты Земля нужно помнить, что мы очень обязаны растениям.

Именно поэтому так важно в городах делать как можно больше парков и зелёных насаждений. Беречь от уничтожения тайгу и джунгли. Или просто посадить дерево рядом с домом. Или не ломать ветки. Только участие каждого человека планеты Земля поможет сохранить жизнь на родной планете.

Но важность фотосинтеза не ограничивается переработкой углекислого газа в кислород. Именно в результате фотосинтеза сформировался озоновый слой в атмосфере, защищающий планету от губительных лучей ультрафиолета. Растения это пища для большинства живых существ на Земле. Пища необходимая и полезная. Питательность растений это тоже заслуга фотосинтеза.

С недавнего времени хлорофилл стали активно использовать в медицине. Люди издавна знали, что больные животные инстинктивно едят зеленые листья, чтобы вылечиться. Ученые выяснили, что хлорофилл сходен с веществом в клетках крови человека и способен творить настоящие чудеса.

Процесс фотосинтеза завершается реакциями темновой фазы, в ходе которых образуются углеводы. Для осуществления этих реакций используется энергия и вещества, запасённые в ходе световой фазы: за открытие данного цикла реакций в 1961 году была присуждена Нобелевская премия. Постараемся рассказать кратко и понятно про темновую фазу фотосинтеза.

Локализация и условия

Реакции темновой фазы проходят в строме (матриксе) хлоропластов. Они не зависят от наличия света, т. к. необходимая для них энергия уже запасена в форме АТФ.

Для синтеза углеводов используется водород, полученный при фотолизе воды и связанный в молекулах НАДФН₂. Также необходимо наличие сахаров, к которым будет присоединяться атом углерода из молекулы СО₂.

Источником сахаров для прорастающих растений является эндосперм — запасные вещества, которые находятся в семени и получены от родительского растения.

Изучение

Совокупность химических реакций темновой фазы фотосинтеза, ведущую к образованию глюкозы, открыл со своими сотрудниками М. Кальвин.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Рис. 1. Мелвин Кальвин в лаборатории.

Первым этапом фазы является получение соединений с тремя атомами углерода.

Для некоторых растений первым этапом будет образование органических кислот с 4 атомами углерода. Этот путь был открыт австралийскими учёными М. Хетчем и С. Слэком и называется С₄ – фотосинтезом.

Итогом С₄ – фотосинтеза также является глюкоза и другие сахара.

Связывание СО₂

За счёт энергии АТФ, полученной в световой фазе, в строме активируются молекулы рибулозофосфата. Он превращается в высокореакционное соединение рибулозодифосфат (РДФ), имеющее 5 атомов углерода.

Рис. 2. Схема присоединение СО₂ к РДФ.

Образуются две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК), имеющей три углеродных атома. На следующем этапе ФГК реагирует с АТФ и образует дифосфоглицериновую кислоту. ДиФГК взаимодействует с НАДФН₂ и восстанавливается до фосфоглицеринового альдегида (ФГА).

Все реакции происходят только под воздействием соответствующих ферментов.

ФГА образует фосфодиоксиацетон.

Образование гексозы

На следующем этапе путём конденсации ФГА и фосфодиоксиацетона образуется фруктозодифосфат, который содержит 6 атомов углерода и является исходным материалом для образования сахарозы и полисахаридов.

Рис. 3. Схема темновой фазы фотосинтеза.

Фруктозодифосфат может взаимодействовать с ФГА и другими продуктами темновой фазы, давая начало цепям 4-, 5-, 6-, 7-углеродных сахаров. Одним из устойчивых продуктов фотосинтеза является рибулозофосфат, который снова включается в цикл реакций, взаимодействуя с АТФ. Чтобы получить молекулу глюкозы проходит 6 циклов реакций темновой фазы.

Углеводы являются основным продуктом фотосинтеза, но также из промежуточных продуктов цикла Кальвина образуются аминокислоты, жирные кислоты, гликолипиды.

Таким образом, в организме растения многие функции зависят от того, что происходит в темновой фазе фотосинтеза. Вещества, полученные в этой фазе, используются в биосинтезе белков, жиров, дыхании и других внутриклеточных процессах.Оценка доклада

Средняя оценка: 4 . Всего получено оценок: 72.


























Назад Вперёд

Внимание! Предварительный просмотр слайдов используется исключительно в ознакомительных целях и может не давать представления о всех возможностях презентации. Если вас заинтересовала данная работа, пожалуйста, загрузите полную версию.

Задачи: Сформировать знания о реакциях пластического и энергетического обменов и их взаимосвязи; вспомнить особенности строения хлоропластов. Дать характеристику световой и темновой фазы фотосинтеза. Показать значение фотосинтеза как процесса, обеспечивающего синтез органических веществ, поглощение углекислого газа и выделение кислорода в атмосферу.

Тип урока: лекция.

Оборудование:

  1. Средства наглядности: таблицы по общей биологии;
  2. ТСО: компьютер; мультимедиапроектор.

План лекции:

  1. История изучения процесса.
  2. Эксперименты по фотосинтезу.
  3. Фотосинтез, как анаболический процесс.
  4. Хлорофилл и его свойства.
  5. Фотосистемы.
  6. Световая фаза фотосинтеза.
  7. Темновая фаза фотосинтеза.
  8. Лимитирующие факторы фотосинтеза.

Ход лекции

История изучения фотосинтеза

1630 год начало изучения фотосинтеза. Ван Гельмонт доказал, что растения образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей и ивой, и отдельно само дерево, он показал, что через 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Он решил, что пищу дерево получает из воды. В настоящее время мы знаем, что используется углекислый газ.

В 1804 году Соссюр установил, что в процессе фотосинтеза велико значение воды.

В 1887 году открыты хемосинтезирующие бактерии.

В 1905 году Блэкман установил, что фотосинтез состоит из двух фаз: быстрой – световой и ряда последовательных медленных реакций темновой фазы.

Эксперименты по фотосинтезу

1 опыт доказывает значение солнечного света (рис. 1.) 2 опыт доказывает значение углекислого газа для фотосинтеза (рис. 2.)

3 опыт доказывает значение фотосинтеза (рис.3.)

Фотосинтез, как анаболический процесс

  1. Ежегодно в результате фотосинтеза образуется 150 млрд. тонн органического вещества и 200 млрд. тонн свободного кислорода.
  2. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез. Поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для существования современных форм жизни.
  3. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации углекислого газа, предотвращая перегрев Земли вследствие парникового эффекта.
  4. Фотосинтез – основа всех цепей питания на Земле.
  5. Запасенная в продуктах энергия – основной источник энергии для человечества.

Сущность фотосинтеза заключается в превращении световой энергии солнечного луча в химическую энергию в виде АТФ и НАДФ·Н 2 .

Суммарное уравнение фотосинтеза:

6СО 2 + 6Н 2 О С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Существует два главных типа фотосинтеза:

Хлорофилл и его свойства

Виды хлорофилла

Хлорофилл имеет модификации а, в, с, d. Отличаются они структурным строением и спектром поглощения света. Например: хлорофилл в содержит на один атом кислорода больше и на два атома водорода меньше, чем хлорофилл а.

Все растения и оксифотобактерии имеют как основной пигмент желто-зеленый хлорофилл а, а как дополнительный хлорофилл в.

Другие пигменты растений

Некоторые другие пигменты способны поглощать солнечную энергию и передавать ее в хлорофилл, вовлекая ее тем самым в фотосинтез.

У большинства растений есть темно оранжевый пигмент – каротин , который в животном организме превращается в витамин А и желтый пигмент – ксантофилл .

Фикоцианин и фикоэритрин – содержат красные и сине-зеленые водоросли. У красных водорослей эти пигменты принимают более активное участие в процессе фотосинтеза, чем хлорофилл.

Хлорофилл минимально поглощает свет в сине-зеленой части спектра. Хлорофилл а, в- в фиолетовой области спектра, где длина волны 440 нм. Уникальная функция хлорофилла состоит в том, что он интенсивно поглощает солнечную энергию и передает ее другим молекулам.

Пигменты поглощают определенную длину волны, не поглощенные участки солнечного спектра отражаются, что обеспечивает окраску пигмента. Зеленый свет не поглощается, поэтому хлорофилл зеленый.

Пигменты – это химические соединения, которые поглощают видимый свет, что приводит электроны в возбужденное состояние. Чем меньше длина волны, тем больше энергия света и больше его способность переводить электроны в возбужденное состояние. Это состояние неустойчиво и вскоре вся молекула возвращается в свое обычное низкоэнергетическое состояние теряя при этом энергию возбуждения. Эта энергия может быть использована на флуоресценцию.

Фотосистемы

Пигменты растений участвующие в фотосинтезе «упакованы» в тилакоиды хлоропластов в виде функциональных фотосинтетических единиц – фотосинтетических систем: фотосистемы I и фотосистемы II.

Каждая система состоит из набора вспомогательных пигментов (от 250 до 400 молекул), передающих энергию на одну молекулу главного пигмента и она называется реакционным центром . В нем энергия Солнца используется для фотохимических реакций.

Световая фаза идет обязательно с участием света, темновая фаза и на свету и в темноте. Световой процесс происходит в тилакоидах хлоропластов, темновой – в строме, т.е. эти процессы пространственно разобщены.

Световая фаза фотосинтеза

В 1958 году Арнон и его сотрудники изучили световую фазу фотосинтеза. Они установили, что источником энергии при фотосинтезе является свет, а так как на свету в хлорофилле происходит синтез из АДФ+Ф.к. → АТФ, то этот процесс называется фосфорилированием. Оно сопряжено с переносом электронов в мембранах.

Роль световых реакций: 1. Синтез АТФ – фосфорилирование. 2. Синтез НАДФ.Н 2 .

Путь переноса электронов называется Z-схемой.

Z-схема. Нециклическое и циклическое фотофосфорилирование (рис. 6.)



В ходе циклического транспорта электронов не происходит образования НАДФ.Н 2 и фоторазложения Н 2 О, следовательно и выделение О 2 . Этот путь используется тогда, когда в клетке избыток НАДФ.Н 2 , но требуется дополнительная АТФ.

Все эти процессы относятся к световой фазе фотосинтеза. В дальнейшем энергия АТФ и НАДФ.Н 2 используется для синтеза глюкозы. Для этого процесса свет не нужен. Это реакции темновой фазы фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

Синтез глюкозы происходит в ходе циклического процесса, который получил название по имени ученого Мельвина Кальвина, открывшего его, и награжденного Нобелевской премией.


Рис. 8. Цикл Кальвина

Каждая реакция цикла Кальвина осуществляется своим ферментом. Для образования глюкозы используются: СО 2 , протоны и электроны от НАДФ.Н 2 , энергия АТФ и НАДФ.Н 2 . Происходит процесс в строме хлоропласта. Исходным и конечным соединением цикла Кальвина, к которому с помощью фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяется СО2, является пятиуглеродный сахар – рибулозобифосфат , содержащий две фосфатные группы. В результате образуется шестиуглеродное соединение, сразу же распадающееся на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты , которые затем восстанавливаются до фосфоглицеринового альдегида . При этом, часть образовавшегося фосфоглицеринового альдегида используется для регенерации рибулозобифосфата, и, таким образом, цикл возобновляется снова (5С 3 → 3С 5), а часть используется для синтеза глюкозы и других органических соединений (2С 3 → С 6 → С 6 Н 12 О 6).

Для образования одной молекулы глюкозы необходимо 6 оборотов цикла и требуется 12НАДФ.Н 2 и 18 АТФ. Из суммарного уравнения реакции получается:

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Из приведенного уравнения видно, что атомы С и О вошли в глюкозу из СО 2 , а атомы водорода из Н 2 О. Глюкоза в дальнейшем может быть использована как на синтез сложных углеводов (целлюлозы, крахмала), так и на образование белков и липидов.

(С 4 – фотосинтез. В 1965 году было доказано, что у сахарного тростника – первыми продуктами фотосинтеза, являются кислоты, содержащие четыре атома углерода (яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая). К С 4 растениям принадлежат кукуруза, сорго, просо).

Лимитирующие факторы фотосинтеза

Скорость фотосинтеза – наиболее важный фактор влияющий на урожайность с/х культур. Так, для темновых фаз фотосинтеза нужны НАДФ.Н 2 и АТФ, и поэтому скорость темновых реакций зависит от световых реакций. При слабой освещенности скорость образования органических веществ будет мала. Поэтому свет – лимитирующий фактор.

Из всех факторов одновременно влияющих на процесс фотосинтеза лимитирующим будет тот, который ближе к минимальному уровню. Это установил Блэкман в 1905 году . Разные факторы могут быть лимитными, но один из них главный.


Космическая роль растений (описана К. А. Тимирязевым ) заключается в том, что растения – единственные организмы, усваивающие солнечную энергию и аккумулирующие ее в виде потенциальной химической энергии органических соединений . Выделяющийся О 2 поддерживает жизнедеятельность всех аэробных организмов. Из кислорода образуется озон, который защищает все живое от ультрафиолетовых лучей. Растения использовали из атмосферы громадное количество СО 2 , избыток которого создавал «парниковый эффект», и температура планеты понизилась до нынешних значений.

Рекомендуем также

Фотосинтез и его фазы (световая и темновая). Что происходит в световой фазе фотосинтеза? Световая стадия фотосинтеза

С использованием световой энергии или без нее. Он характерен для растений. Рассмотрим далее, что собой представляют темновая и световая фаза фотосинтеза.

Общие сведения

Органом фотосинтеза у высших растений является лист. В качестве органоидов выступают хлоропласты. В мембранах их тилакоидов присутствуют фотосинтетические пигменты. Ими являются каротиноиды и хлорофиллы. Последние существуют в нескольких видах (а, с, b, d). Главным из них считается а-хлорофилл. В его молекуле выделяется порфириновая «головка» с атомом магния, расположенным в центре, а также фитольный «хвост». Первый элемент представлен в виде плоской структуры. «Головка» является гидрофильной, поэтому располагается на той части мембраны, которая направлена к водной среде. Фитольный «хвост» является гидрофобным. За счет этого он удерживает хлорофилльную молекулу в мембране. Хлорофиллами поглощается сине-фиолетовый и красный свет. Они также отражают зеленый, за счет чего растения имеют характерный для них цвет. В мембранах тилактоидов молекулы хлорофилла организованы в фотосистемы. Для синезеленых водорослей и растений характерны системы 1 и 2. Фотосинтезирующие бактерии имеют только первую. Вторая система может разлагать Н 2 О, выделять кислород.

Световая фаза фотосинтеза

Процессы, происходящие в растениях, отличаются сложностью и многоступенчатостью. В частности, выделяют две группы реакций. Ими являются темновая и световая фаза фотосинтеза. Последняя протекает при участии фермента АТФ, белков, переносящих электроны, и хлорофилла. Световая фаза фотосинтеза происходит в мембранах тилактоидов. Хлорофилльные электроны возбуждаются и покидают молекулу. После этого они попадают на внешнюю поверхность мембраны тилактоида. Она, в свою очередь, заряжается отрицательно. После окисления начинается восстановление молекул хлорофилла. Они отбирают электроны у воды, которая присутствует во внутрилакоидном пространстве. Таким образом, световая фаза фотосинтеза протекает в мембране при распаде (фотолизе): Н 2 О + Q света → Н + + ОН —

Ионы гидроксила превращаются в реакционноспособные радикалы, отдавая свои электроны:

ОН — → .ОН + е —

ОН-радикалы объединяются и образуют свободный кислород и воду:

4НО. → 2Н 2 О + О 2 .

При этом кислород удаляется в окружающую (внешнюю) среду, а внутри тилактоида идет накопление протонов в особом «резервуаре». В результате там, где протекает световая фаза фотосинтеза, мембрана тилактоида за счет Н + с одной стороны получает положительный заряд. Вместе с этим за счет электронов она заряжается отрицательно.

Фосфирилирование АДФ

Там, где протекает световая фаза фотосинтеза, присутствует разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны. Когда она достигает 200 мВ, начинается проталкивание протонов сквозь каналы АТФ-синтетазы. Таким образом, световая фаза фотосинтеза происходит в мембране при фосфорилировании АДФ до АТФ. При этом атомарный водород направляется на восстановление особого переносчика никотинамидадениндинуклеотидфосфата НАДФ+ до НАДФ.Н2:

2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ.Н 2

Световая фаза фотосинтеза, таким образом, включает в себя фотолиз воды. Его, в свою очередь, сопровождают три важнейших реакции:

  1. Синтез АТФ.
  2. Образование НАДФ.Н 2 .
  3. Формирование кислорода.

Световая фаза фотосинтеза сопровождается выделением последнего в атмосферу. НАДФ.Н2 и АТФ перемещаются в строму хлоропласта. На этом световая фаза фотосинтеза завершается.

Другая группа реакций

Для темновой фазы фотосинтеза не нужна световая энергия. Она идет в строме хлоропласта. Реакции представлены в виде цепочки последовательно происходящих преобразований поступающего из воздуха углекислого газа. В итоге образуются глюкоза и прочие органические вещества. Первой реакцией является фиксация. В качестве акцептора углекислого газа выступает рибулозобифосфат (пятиуглеродный сахар) РиБФ. Катализатором в реакции является рибулозобифосфат-карбоксилаза (фермент). В результате карбоксилирования РиБФ формируется шестиуглеродное неустойчивое соединение. Оно практически мгновенно распадается на две молекулы ФГК (фосфоглицериновой кислоты). После этого идет цикл реакций, где она через несколько промежуточных продуктов трансформируется в глюкозу. В них используются энергии НАДФ.Н 2 и АТФ, которые были преобразованы, когда шла световая фаза фотосинтеза. Цикл указанных реакций именуется «циклом Кальвина». Его можно представить следующим образом:

6СО 2 + 24Н+ + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О

Помимо глюкозы, в ходе фотосинтеза образуются прочие мономеры органических (сложных) соединений. К ним, в частности, относят жирные кислоты, глицерин, аминокислоты нуклеотиды.

С3-реакции

Они представляют собой тип фотосинтеза, при котором в качестве первого продукта образуются трехуглеродные соединения. Именно он описан выше как цикл Кальвина. В качестве характерных особенностей С3-фотосинтеза выступают:

  1. РиБФ является акцептором для углекислого газа.
  2. Реакция карбоксилирования катализирует РиБФ-карбоксилаза.
  3. Образуется шестиуглеродное вещество, которое впоследствии распадается на 2 ФГК.

Фосфоглицериновая кислота восстанавливается до ТФ (триозофосфатов). Часть из них направляется на регенерацию рибулозобифосфата, а остальная — превращается в глюкозу.

С4-реакции

Для этого типа фотосинтеза характерно появление четырехуглеродных соединений в качестве первого продукта. В 1965 году было выявлено, что С4-вещества появляются первыми у некоторых растений. Например, это было установлено для проса, сорго, сахарного тростника, кукурузы. Эти культуры стали именовать С4-растениями. В следующем, 1966-м, Слэк и Хэтч (австралийские ученые) выявили, что у них почти полностью отсутствует фотодыхание. Также было установлено, что такие С4 растения намного эффективнее осуществляют поглощение углекислого газа. В результате путь трансформации углерода в таких культурах стали именовать путем Хэтча-Слэка.

Заключение

Значение фотосинтеза очень велико. Благодаря ему из атмосферы ежегодно поглощается углекислый газ в огромных объемах (миллиардами тонн). Вместо него выделяется не меньшее количество кислорода. Фотосинтез выступает в качестве основного источника формирования органических соединений. Кислород участвует в образовании озонового слоя, обеспечивающего защиту живых организмов от воздействия коротковолновой УФ-радиации. В процессе фотосинтеза лист поглощает только 1% всей энергии света, падающего на него. Его продуктивность находится в пределах 1 г органического соединения на 1 кв. м поверхности за час.

Как понятно из названия, фотосинтез по своей сути являет собой природный синтез органических веществ, превращая СО2 из атмосферы и воду в глюкозу и свободный кислород.

При этом необходимо наличие энергии солнечного света.

Химическое уравнение процесса фотосинтеза в общем можно представить в следующем виде:

Фотосинтез имеет две фазы: темную и световую. Химические реакции темной фазы фотосинтеза существенно отличаются от реакций световой фазы, однако темная и световая фаза фотосинтеза зависят друг от друга.

Световая фаза может происходить в листьях растений исключительно при солнечном свете. Для темной же необходимо наличие углекислого газа, именно поэтому растение все время должно поглощать его из атмосферы. Все сравнительные характеристики темной и световой фаз фотосинтеза будут предоставлены ниже. Для этого была создана сравнительная таблица «Фазы фотосинтеза».

Световая фаза фотосинтеза

Основные процессы в световой фазе фотосинтеза происходят в мембранах тилакоидов. В ней участвуют хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза (фермент, ускоряющий реацию) и солнечный свет.

Далее механизм реакции можно описать так: когда солнечный свет попадает на зеленые листья растений, в их структуре возбуждаются электроны хлорофилла (заряд отрицательный), которые перейдя в активное состояние, покидают молекулу пигмента и оказываются на внешней стороне тилакоида, мембрана которого заряжена также отрицательно. В то же время молекулы хлорофилла окисляются и уже окисленные они восстанавливаются, отбирая таким образом электроны у воды, которая находится в структуре листа.

Этот процесс приводит к тому, что молекулы воды распадаются, а созданные в результате фотолиза воды ионы, отдают свои электроны и превращаются в такие радикалы ОН, которые способны проводить дальнейшие реакции. Далее эти реакционноспособные радикалы ОН объединяются, создавая полноценные молекулы воды и кислород. При этом свободный кислород выходит во внешнюю среду.

В результате всех этих реакций и превращений, мембрана тилакоида листа с одной стороны заряжается положительно (за счет иона Н+), а с другой — отрицательно (за счет электронов). Когда разность между этими зарядами в двух сторонах мембраны достигает больше 200 мВ, протоны проходят через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы и за счет этого происходит превращение АДФ до АТФ (в результате процесса фосфорилизации). А атомный водород, который освобождается из воды, восстанавливает специфический переносчик НАДФ+ до НАДФ·Н2. Как видим, в результате световой фазы фотосинтеза происходит три основных процесса:

  1. синтез АТФ;
  2. создание НАДФ·Н2;
  3. образование свободного кислорода.

Последний освобождается в атмосферу, а НАДФ·Н2 и АТФ берут участие в темной фазе фотосинтеза.

Темная фаза фотосинтеза

Темная и световая фазы фотосинтеза характеризуются большими затратами энергии со стороны растения, однако темная фаза протекает быстрее и требует меньше энергии. Для реакций темной фазы не нужен солнечный свет, поэтому они могут происходить и днем и ночью.

Все основные процессы этой фазы протекают в строме хлоропласта растения и являют собой своеобразную цепочку последовательных превращений углекислого газа из атмосферы. Первая реакция в такой цепи – фиксация углекислого газа. Чтобы она проходила более плавно и быстрее, природой был предусмотрен фермент РиБФ-карбоксилаза, который катализирует фиксацию СО2.

Далее происходит целый цикл реакций, завершением которого является преобразование фосфоглицериновой кислоты в глюкозу (природный сахар). Все эти реакции используют энергию АТФ и НАДФ Н2, которые были созданы в световой фазе фотосинтеза. Помимо глюкозы в результате фотосинтеза образуются также и другие вещества. Среди них разные аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, а также нуклеотиды.

Фазы фотосинтеза: таблица сравнений

Критерии сравнения Световая фаза Темная фаза
Солнечный свет Обязателен Необязателен
Место протекание реакций Граны хлоропласта Строма хлоропласта
Зависимость от источника энергии Зависит от солнечного света Зависит от АТФ и НАДФ Н2, образованных в световой фазе и от количества СО2 из атмосферы
Исходные вещества Хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза Углекислый газ
Суть фазы и что образуется Выделяется свободный О2, образуется АТФ и НАДФ Н2 Образование природного сахара (глюкозы) и поглощение СО2 из атмосферы

Фотосинтез — видео

Более точно: в темновую фазу происходит связывание углекислого газа (CO 2).

Процесс этот многоступенчатый, в природе существуют два основных пути: C 3 -фотосинтез и C 4 -фотосинтез. Латинская буква C обозначает атом углерода, цифра после нее — количество атомов углерода в первичном органическом продукте темновой фазы фотосинтеза. Так в случае C 3 -пути первичным продуктом считается трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, обозначаемая как ФГК. В случае C 4 -пути первым органическим веществом при связывание углекислого газа является четырехуглеродная щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат).

C 3 -фотосинтез также называется циклом Кальвина в честь изучившего его ученого. C 4 -фотосинтез включает в себя цикл Кальвина, однако состоит не только из него и называется циклом Хэтча-Слэка. В умеренных широтах обычны C 3 -растения, в тропических — C 4 .

Темновые реакции фотосинтеза протекают в строме хлоропласта .

Цикл Кальвина

Первой реакцией цикла Кальвина является карбоксилирование рибулозо-1,5-бифосфата (РиБФ). Карбоксилирование — это присоединение молекулы CO 2 , в результате чего образуется карбоксильная группа -COOH. РиБФ — это рибоза (пятиуглеродный сахар), у которой к концевым атомам углерода присоединены фосфатные группы (образуемые фосфорной кислотой):

Химическая формула РиБФ

Реакция катализируется ферментом рибулозо-1,5-бифосфат-карбоксилаза-оксигеназа (РуБисКО ). Он может катализировать не только связывание углекислого газа, но и кислорода, о чем говорит слово «оксигеназа» в его названии. Если РуБисКО катализирует реакцию присоединения кислорода к субстрату, то темновая фаза фотосинтеза идет уже не по пути цикла Кальвина, а по пути фотодыхания , что в принципе является вредным для растения.

Катализ реакции присоединения CO 2 к РиБФ происходит в несколько шагов. В результате образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое соединение, которое тут же распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Химическая формула фосфоглицериновой кислоты

Далее ФГК за несколько ферментативных реакций, протекающих с затратой энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H 2 , превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА), также называемый триозофосфатом .

Меньшая часть ФГА выходит из цикла Кальвина и используется для синтеза более сложных органических веществ, например глюкозы. Она, в свою очередь, может полимеризоваться до крахмала. Другие вещества (аминокислоты, жирные кислоты) образуются при участии различных исходных веществ. Такие реакции наблюдаются не только в растительных клетках. Поэтому, если рассматривать фотосинтез как уникальное явление содержащих хлорофилл клеток, то он заканчивается синтезом ФГА, а не глюкозы.

Большая часть молекул ФГА остается в цикле Кальвина. С ним происходит ряд превращений, в результате которых ФГА превращается в РиБФ. При этом также используется энергия АТФ. Таким образом, РиБФ регенерируется для связывания новых молекул углекислого газа.

Цикл Хэтча-Слэка

У многих растений жарких мест обитания темновая фаза фотосинтеза несколько сложнее. В процессе эволюции C 4 -фотосинтез возник как более эффективный способ связывания углекислого газа, когда в атмосфере возросло количество кислорода, и РуБисКО стал тратиться на неэффективное фотодыхание.

У C 4 -растений существует два типа фотосинтезирующих клеток. В хлоропластах мезофилла листьев происходит световая фаза фотосинтеза и часть темновой, а именно связывание CO 2 с фосфоенолпируватом (ФЕП). В результате образуется четырехуглеродная органическая кислота. Далее эта кислота транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка. Здесь от нее ферментативно отщепляется молекула CO 2 , которая далее поступает в цикл Кальвина. Оставшаяся после декарбоксилирования трехуглеродная кислота — пировиноградная — возвращается в клетки мезофилла, где снова превращается в ФЕП.

Хотя цикл Хэтча-Слэка более энергозатратный вариант темновой фазы фотосинтеза, но фермент связывающий CO 2 и ФЕП более эффективный катализатор, чем РуБисКО. Кроме того, он не вступает в реакцию с кислородом. Транспорт CO 2 с помощью органической кислоты в более глубоколежащие клетки, к которым затруднен приток кислорода, приводит к тому, что концентрация углекислого газа здесь увеличивается, и РуБисКО почти не расходуется на связывание молекулярного кислорода.

Фотосинтез — синтез органических соединений из неорганических за счет энергии света (hv). Суммарное уравнение фотосинтеза:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важный из них — пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот — во впячивания цитоплазматической мембраны.

Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов граны содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.

Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.

Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны. В этой фазе происходит поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.

Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбужденное состояние:

Хл → Хл + e —

Эти электроны передаются переносчиками на наружную, т.е. обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.

Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, т.е. ее разложение под действием света

2H 2 O → O 2 +4H + + 4e —

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их: молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.

Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н + -резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счет Н +), а наружная — отрицательно (за счет e —). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:

АДФ + Ф → АТФ

Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называются фотофосфорилированием .

Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):

2H + + 4e — + НАДФ + → НАДФ H 2

Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ, образование атомов водорода в форме НАДФ H 2 . Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ H 2 участвуют в процессах темновой фазы.

Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований CO 2 , поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ. В цикле Кальвина CO 2 связывается с водородом из НАДФ H 2 с образованием глюкозы.

В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.

Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот приведена в таблице:

Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот
Признак Фотосинтез Дыхание
Уравнение реакции 6CO 2 + 6H 2 O + Энергия света → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + Энергия (АТФ)
Исходные вещества Углекислый газ, вода
Продукты реакции Органические вещества, кислород Углекислый газ, вода
Значение в круговороте веществ Синтез органических веществ из неорганических Разложение органических веществ до неорганических
Превращение энергии Превращение энергии света в энергию химических связей органических веществ Превращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ
Важнейшие этапы Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина) Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса)
Место протекания процесса Хлоропласта Гиалоплазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление)

Каждое живое существо на планете нуждается в пище или энергии, чтобы выжить. Некоторые организмы питаются другими существами, тогда как другие могут производить свои собственные питательные элементы. сами производят продукты питания, глюкозу, в процессе, который называется фотосинтезом.

Фотосинтез и дыхание взаимосвязаны. Результатом фотосинтеза является глюкоза, которая хранится как химическая энергия в . Эта накопленная химическая энергия получается в результате превращения неорганического углерода (углекислого газа) в органический углерод. Процесс дыхания высвобождает накопленную химическую энергию.

Помимо продуктов, которые они производят, растениям также необходим углерод, водород и кислород, чтобы выжить. Вода, поглощенная из почвы, обеспечивает водород и кислород. Во время фотосинтеза, углерод и вода используются для синтеза пищи. Растения также нуждаются в нитратах, чтобы производить аминокислоты (аминокислота — ингредиент для выработки белка). В дополнение к этому, они нуждаются в магнии для производства хлорофилла.

Заметка: Живые существа, которые зависят от других продуктов питания называются . Травоядные, такие как коровы, а также растения, питающиеся насекомыми, являются примерами гетеротрофов. Живые существа, производящие собственную пищу, называются . Зеленые растения и водоросли — примеры автотрофов.

В этой статье вы узнаете больше о том, как происходит фотосинтез у растений и об необходимы для этого процесса условиях.

Определение фотосинтеза

Фотосинтез — это химический процесс, посредством которого растения, некоторые и водоросли производят глюкозу и кислород из углекислого газа и воды, используя только свет в качестве источника энергии.

Этот процесс чрезвычайно важен для жизни на Земле, поскольку благодаря ему выделяется кислород, от которого зависит вся жизнь.

Зачем растениям нужна глюкоза (пища)?

Подобно людям и другим живым существам, растения также нуждаются в питании для поддержания жизнедеятельности. Значение глюкозы для растений заключается в следующем:

  • Глюкоза, полученная в результате фотосинтеза, используется во время дыхания для высвобождения энергии, необходимой растению для других жизненно важных процессов.
  • Растительные клетки также превращают часть глюкозы в крахмал, который используют по мере необходимости. По этой причине мертвые растения используются в качестве биомассы, ведь в них хранится химическая энергия.
  • Глюкоза также необходима, чтобы производить другие химические вещества, такие как белки, жиры и растительные сахара, необходимые для обеспечения роста и других важных процессов.

Фазы фотосинтеза

Процесс фотосинтеза разделен на две фазы: световую и темновую.


Световая фаза фотосинтеза

Как следует из названия, световые фазы нуждаются в солнечном свете. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в виде молекулы электронного носителя НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы энергии АТФ (аденозинтрифосфат). Световые фазы протекают в тилакоидных мембранах в пределах хлоропласта.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

В темновой фазе или цикле Кальвина возбужденные электроны из световой фазы обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа. Не зависящие от света фазы иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.

Хотя темновые фазы не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем или ночью), им необходимо, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Независимые от света молекулы зависят от молекул энергоносителей — АТФ и НАДФН — для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносители возвращаются к световым фазам для получения более энергичных электронов. Кроме того, несколько ферментов темновой фазы активируются с помощью света.

Схема фаз фотосинтеза

Заметка: Это означает, что темновые фазы не будут продолжаться, если растения будут лишены света слишком долго, так как они используют продукты световых фаз.

Строение листьев растений

Мы не можем полностью изучить фотосинтез, не зная больше о строении листа. Лист адаптирован для того, чтобы играть жизненно важную роль в процессе фотосинтеза.

Внешнее строение листьев

Одной из самых главных особенностей растений является большая площадь поверхности листьев. Большинство зеленых растений имеют широкие, плоские и открытые листья, которые способны захватывать столько солнечной энергии (солнечного света), сколько необходимо для фотосинтеза.

  • Центральная жилка и черешок

Центральная жилка и черешок соединяются вместе и являются основанием листа. Черешок располагает лист таким образом, чтобы он получал как можно больше света.

  • Листовая пластинка

Простые листья имеют одну листовую пластину, а сложные — несколько. Листовая пластинка — одна из самых главных составляющих листа, которая непосредственно участвует в процессе фотосинтеза.

Сеть жилок в листьях переносит воду от стеблей к листьям. Выделяемая глюкоза также направляется в другие части растения из листьев через жилки. Кроме того, эти части листа поддерживают и удерживают листовую пластину плоской для большего захвата солнечного света. Расположение жилок (жилкование) зависит от вида растения.

  • Основание листа

Основанием листа выступает самая нижняя его часть, которая сочленена со стеблем. Зачастую, у основания листа располагается парное количество прилистников.

В зависимости от вида растения, край листа может иметь различную форму, включая: цельнокрайнюю, зубчатую, пильчатую, выемчатую, городчатую и т.п.

  • Верхушка листа

Как и край листа, верхушка бывает различной формы, включая: острую, округлую, туповатую, вытянутую, оттянутою и т.д.

Внутреннее строение листьев

Ниже представлена ​​близкая схема внутреннего строения тканей листьев:

Кутикула выступает главным, защитным слоем на поверхности растения. Как правило, она толще на верхней части листа. Кутикула покрыта веществом, похожим на воск, благодаря которому защищает растение от воды.

Эпидермис — слой клеток, который является покровной тканью листа. Его главная функция — защита внутренних тканей листа от обезвоживания, механических повреждений и инфекций. Он также регулирует процесс газообмена и транспирации.

Мезофилл — это основная ткань растения. Здесь происходит процесс фотосинтеза. У большинства растений мезофилл разделен на два слоя: верхний — палисадный и нижний — губчатый.

  • Защитные клетки

Защитные клетки — специализированные клетки в эпидермисе листьев, которые используются для контроля газообмена. Они выполняют защитную функцию для устьица. Устьичные поры становятся большими, когда вода есть в свободном доступе, в противном случае, защитные клетки становятся вялыми.

Фотосинтез зависит от проникновения углекислого газа (CO2) из воздуха через устьица в ткани мезофилла. Кислород (O2), полученный как побочный продукт фотосинтеза, выходит из растения через устьица. Когда устьица открытые, вода теряется в результате испарения и должна быть восполнена через поток транспирации, водой, поглощенной корнями. Растения вынуждены уравновешивать количество поглощенного СО2 из воздуха и потерю воды через устьичные поры.

Условия, необходимые для фотосинтеза

Ниже приведены условия, которые необходимы растениям для осуществления процесса фотосинтеза:

  • Углекислый газ. Бесцветный природный газ без запаха, обнаруженный в воздухе и имеет научное обозначение CO2. Он образуется при горении углерода и органических соединений, а также возникает в процессе дыхания.
  • Вода . Прозрачное жидкое химическое вещество без запаха и вкуса (в нормальных условиях).
  • Свет. Хотя искусственный свет также подходит для растений, естественный солнечный свет, как правило, создает лучшие условия для фотосинтеза, потому что в нем присутствует природное ультрафиолетовое излучение, которое оказывает положительное влияние на растения.
  • Хлорофилл. Это зеленый пигмент, найденный в листьях растений.
  • Питательные вещества и минералы. Химические вещества и органические соединения, которые корни растений поглощают из почвы.

Что образуется в результате фотосинтеза?

  • Глюкоза;
  • Кислород.

(Световая энергия показана в скобках, поскольку она не является веществом)

Заметка: Растения получают CO2 из воздуха через их листья, и воду из почвы через корни. Световая энергия исходит от Солнца. Полученный кислород выделяется в воздух из листьев. Получаемую глюкозу можно превратить в другие вещества, такие как крахмал, который используется как запас энергии.

Если факторы, способствующие фотосинтезу, отсутствуют или присутствуют в недостаточном количестве, это может негативно повлиять на растение. Например, меньшее количество света создает благоприятные условия для насекомых, которые едят листья растения, а недостаток воды замедляет.

Где происходит фотосинтез?

Фотосинтез происходит внутри растительных клеток, в мелких пластидах, называемых хлоропластами. Хлоропласты (в основном встречающиеся в слое мезофилла) содержат зеленое вещество, называемое хлорофиллом. Ниже приведены другие части клетки, которые работают с хлоропластом, чтобы осуществить фотосинтез.

Строение растительной клетки

Функции частей растительной клетки

  • : обеспечивает структурную и механическую поддержку, защищает клетки от , фиксирует и определяет форму клетки, контролирует скорость и направление роста, а также придает форму растениям.
  • : обеспечивает платформу для большинства химических процессов, контролируемых ферментами.
  • : действует как барьер, контролируя движение веществ в клетку и из нее.
  • : как было описано выше, они содержат хлорофилл, зеленое вещество, которое поглощает световую энергию в процессе фотосинтеза.
  • : полость внутри клеточной цитоплазмы, которая накапливает воду.
  • : содержит генетическую марку (ДНК), которая контролирует деятельность клетки.

Хлорофилл поглощает световую энергию, необходимую для фотосинтеза. Важно отметить, что поглощаются не все цветовые длины волны света. Растения в основном поглощают красную и синюю волны — они не поглощают свет в зеленом диапазоне.

Углекислый газ в процессе фотосинтеза

Растения получают углекислый газ из воздуха через их листья. Углекислый газ просачивается через маленькое отверстие в нижней части листа — устьицу.

Нижняя часть листа имеет свободно расположенные клетки, чтобы углекислый газ достиг других клеток в листьях. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист.

Углекислый газ присутствует в воздухе, которым мы дышим, в очень низких концентрациях и служит необходимым фактором темновой фазы фотосинтеза.

Свет в процессе фотосинтеза

Лист обычно имеет большую площадь поверхности, поэтому он может поглощать много света. Его верхняя поверхность защищена от потери воды, болезней и воздействия погоды восковым слоем (кутикулой). Верх листа находится там, где падает свет. Этот слой мезофилла называется палисадным. Он приспособлен для поглощения большого количества света, ведь в нем находится много хлоропластов.

В световых фазах, процесс фотосинтеза увеличивается с большим количеством света. Больше молекул хлорофилла ионизируется, и больше генерируется АТФ и НАДФН, если световые фотоны сосредоточены на зеленом листе. Хотя свет чрезвычайно важен в световых фазах, необходимо отметить, что чрезмерное его количество может повредить хлорофилл, и уменьшить процесс фотосинтеза.

Световые фазы не слишком сильно зависят от температуры, воды или углекислого газа, хотя все они нужны для завершения процесса фотосинтеза.

Вода в процессе фотосинтеза

Растения получают воду, необходимую для фотосинтеза через свои корни. Они имеют корневые волоски, которые разрастаются в почве. Корни характеризуются большой площадью поверхности и тонкими стенками, что позволяет воде легко проходить сквозь них.

На изображении представлены растения и их клетки с достаточным количеством воды (слева) и ее нехваткой (справа).

Заметка: Корневые клетки не содержат хлоропластов, поскольку они, как правило, находятся в темноте и не могут фотосинтезировать.

Если растение не впитывает достаточное количество воды, оно увядает. Без воды, растение будет не способно фотосинтезировать достаточно быстро, и может даже погибнуть.

Какое значение имеет вода для растений?

  • Обеспечивает растворенными минералами, которые поддерживают здоровье растений;
  • Является средой для транспортировки ;
  • Поддерживает устойчивость и прямостояние;
  • Охлаждает и насыщает влагой;
  • Дает возможность проводить различные химические реакции в растительных клетках.

Значение фотосинтеза в природе

Биохимический процесс фотосинтеза использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа в кислород и глюкозу. Глюкоза используется в качестве строительных блоков в растениях для роста тканей. Таким образом, фотосинтез — это способ, благодаря которому формируются корни, стебли, листья, цветы и плоды. Без процесса фотосинтеза растения не смогут расти или размножаться.

Из-за фотосинтетической способности, растения известны как продуценты и служат основой почти каждой пищевой цепи на Земле. (Водоросли являются эквивалентом растений в ). Вся пища, которую мы едим, происходит от организмов, являющихся фотосинтетиками. Мы питаемся этими растениями напрямую или едим животных, таких как коровы или свиньи, которые потребляют растительную пищу.

  • Основа пищевой цепи

Внутри водных систем, растения и водоросли также составляют основу пищевой цепи. Водоросли служат пищей для , которые, в свою очередь, выступают источником питания для более крупных организмов. Без фотосинтеза в водной среде жизнь была бы невозможна.

  • Удаление углекислого газа

Фотосинтез превращает углекислый газ в кислород. Во время фотосинтеза углекислый газ из атмосферы поступает в растение, а затем выделяется в виде кислорода. В сегодняшнем мире, где уровни двуокиси углерода растут ужасающими темпами, любой процесс, который устраняет углекислый газ из атмосферы, является экологически важным.

Растения и другие фотосинтезирующие организмы играют жизненно важную роль в круговороте питательных веществ. Азот в воздухе фиксируется в растительных тканях и становится доступным для создания белков. Микроэлементы, находящиеся в почве, также могут быть включены в растительную ткань и стать доступными для травоядных животных, дальше по пищевой цепи.

  • Фотосинтетическая зависимость

Фотосинтез зависит от интенсивности и качества света. На экваторе, где солнечный свет обилен весь год и вода не является ограничивающим фактором, растения имеют высокие темпы роста, и могут стать довольно большими. И наоборот, фотосинтез в более глубоких частях океана встречается реже, поскольку свет не проникает в эти слои, и в результате эта экосистема оказывается более бесплодной.

определение, фазы, условия и значение — Природа Мира

Время чтения 11 мин.Просмотры 10.5k.Обновлено

Каждое живое существо на планете нуждается в пище или энергии, чтобы выжить. Некоторые организмы питаются другими существами, тогда как другие могут производить свои собственные питательные элементы. Растения сами производят продукты питания, глюкозу, в процессе, который называется фотосинтезом.

Фотосинтез и дыхание взаимосвязаны. Результатом фотосинтеза является глюкоза, которая хранится как химическая энергия в растительных клетках. Эта накопленная химическая энергия получается в результате превращения неорганического углерода (углекислого газа) в органический углерод. Процесс дыхания высвобождает накопленную химическую энергию.

Помимо продуктов, которые они производят, растениям также необходим углерод, водород и кислород, чтобы выжить. Вода, поглощенная из почвы, обеспечивает водород и кислород. Во время фотосинтеза, углерод и вода используются для синтеза пищи. Растения также нуждаются в нитратах, чтобы производить аминокислоты (аминокислота – ингредиент для выработки белка). В дополнение к этому, они нуждаются в магнии для производства хлорофилла.

Заметка: Живые существа, которые зависят от других продуктов питания называются гетеротрофами. Травоядные, такие как коровы, а также растения, питающиеся насекомыми, являются примерами гетеротрофов. Живые существа, производящие собственную пищу, называются автотрофами. Зеленые растения и водоросли – примеры автотрофов.

В этой статье вы узнаете больше о том, как происходит фотосинтез у растений и об необходимы для этого процесса условиях.

Определение фотосинтеза

Фотосинтез – это химический процесс, посредством которого растения, некоторые бактерии и водоросли производят глюкозу и кислород из углекислого газа и воды, используя только свет в качестве источника энергии.

Этот процесс чрезвычайно важен для жизни на Земле, поскольку благодаря ему выделяется кислород, от которого зависит вся жизнь.

Зачем растениям нужна глюкоза (пища)?

Подобно людям и другим живым существам, растения также нуждаются в питании для поддержания жизнедеятельности. Значение глюкозы для растений заключается в следующем:

  • Глюкоза, полученная в результате фотосинтеза, используется во время дыхания для высвобождения энергии, необходимой растению для других жизненно важных процессов.
  • Растительные клетки также превращают часть глюкозы в крахмал, который используют по мере необходимости. По этой причине мертвые растения используются в качестве биомассы, ведь в них хранится химическая энергия.
  • Глюкоза также необходима, чтобы производить другие химические вещества, такие как белки, жиры и растительные сахара, необходимые для обеспечения роста и других важных процессов.

Фазы фотосинтеза

Процесс фотосинтеза разделен на две фазы: световую и темновую.

Световая фаза фотосинтеза

Как следует из названия, световые фазы нуждаются в солнечном свете. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в виде молекулы электронного носителя НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы энергии АТФ (аденозинтрифосфат). Световые фазы протекают в тилакоидных мембранах в пределах хлоропласта.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

В темновой фазе или цикле Кальвина возбужденные электроны из световой фазы обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа. Не зависящие от света фазы иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.

Хотя темновые фазы не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем или ночью), им необходимо, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Независимые от света молекулы зависят от молекул энергоносителей – АТФ и НАДФН – для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносители возвращаются к световым фазам для получения более энергичных электронов. Кроме того, несколько ферментов темновой фазы активируются с помощью света.

Схема фаз фотосинтеза

Заметка: Это означает, что темновые фазы не будут продолжаться, если растения будут лишены света слишком долго, так как они используют продукты световых фаз.

Строение листьев растений

Мы не можем полностью изучить фотосинтез, не зная больше о строении листа. Лист адаптирован для того, чтобы играть жизненно важную роль в процессе фотосинтеза.

Внешнее строение листьев

Площадь

Одной из самых главных особенностей растений является большая площадь поверхности листьев. Большинство зеленых растений имеют широкие, плоские и открытые листья, которые способны захватывать столько солнечной энергии (солнечного света), сколько необходимо для фотосинтеза.

Центральная жилка и черешок

Центральная жилка и черешок соединяются вместе и являются основанием листа. Черешок располагает лист таким образом, чтобы он получал как можно больше света.

Листовая пластинка

Простые листья имеют одну листовую пластину, а сложные – несколько. Листовая пластинка – одна из самых главных составляющих листа, которая непосредственно участвует в процессе фотосинтеза.

Жилы

Сеть жилок в листьях переносит воду от стеблей к листьям. Выделяемая глюкоза также направляется в другие части растения из листьев через жилки. Кроме того, эти части листа поддерживают и удерживают листовую пластину плоской для большего захвата солнечного света. Расположение жилок (жилкование) зависит от вида растения.

Основание листа

Основанием листа выступает самая нижняя его часть, которая сочленена со стеблем. Зачастую, у основания листа располагается парное количество прилистников.

Край листа

В зависимости от вида растения, край листа может иметь различную форму, включая: цельнокрайнюю, зубчатую, пильчатую, выемчатую, городчатую и т.п.

Верхушка листа

Как и край листа, верхушка бывает различной формы, включая: острую, округлую, туповатую, вытянутую, оттянутою и т.д.

Внутреннее строение листьев

Ниже представлена ​​близкая схема внутреннего строения тканей листьев:

Кутикула

Кутикула выступает главным, защитным слоем на поверхности растения. Как правило, она толще на верхней части листа. Кутикула покрыта веществом, похожим на воск, благодаря которому защищает растение от воды.

Эпидермис

Эпидермис – слой клеток, который является покровной тканью листа. Его главная функция – защита внутренних тканей листа от обезвоживания, механических повреждений и инфекций. Он также регулирует процесс газообмена и транспирации.

Мезофилл

Мезофилл – это основная ткань растения. Здесь происходит процесс фотосинтеза. У большинства растений мезофилл разделен на два слоя: верхний – палисадный и нижний – губчатый.

Защитные клетки

Защитные клетки – специализированные клетки в эпидермисе листьев, которые используются для контроля газообмена. Они выполняют защитную функцию для устьица. Устьичные поры становятся большими, когда вода есть в свободном доступе, в противном случае, защитные клетки становятся вялыми.

Устьице

Фотосинтез зависит от проникновения углекислого газа (CO2) из воздуха через устьица в ткани мезофилла. Кислород (O2), полученный как побочный продукт фотосинтеза, выходит из растения через устьица. Когда устьица открытые, вода теряется в результате испарения и должна быть восполнена через поток транспирации, водой, поглощенной корнями. Растения вынуждены уравновешивать количество поглощенного СО2 из воздуха и потерю воды через устьичные поры.

Условия, необходимые для фотосинтеза

Ниже приведены условия, которые необходимы растениям для осуществления процесса фотосинтеза:

  • Углекислый газ. Бесцветный природный газ без запаха, обнаруженный в воздухе и имеет научное обозначение CO2. Он образуется при горении углерода и органических соединений, а также возникает в процессе дыхания.
  • Вода. Прозрачное жидкое химическое вещество без запаха и вкуса (в нормальных условиях).
  • Свет. Хотя искусственный свет также подходит для растений, естественный солнечный свет, как правило, создает лучшие условия для фотосинтеза, потому что в нем присутствует природное ультрафиолетовое излучение, которое оказывает положительное влияние на растения.
  • Хлорофилл. Это зеленый пигмент, найденный в листьях растений.
  • Питательные вещества и минералы. Химические вещества и органические соединения, которые корни растений поглощают из почвы.

Что образуется в результате фотосинтеза?

  • Глюкоза;
  • Кислород.
(Световая энергия показана в скобках, поскольку она не является веществом)

Заметка: Растения получают CO2 из воздуха через их листья, и воду из почвы через корни. Световая энергия исходит от Солнца. Полученный кислород выделяется в воздух из листьев. Получаемую глюкозу можно превратить в другие вещества, такие как крахмал, который используется как запас энергии.

Если факторы, способствующие фотосинтезу, отсутствуют или присутствуют в недостаточном количестве, это может негативно повлиять на растение. Например, меньшее количество света создает благоприятные условия для насекомых, которые едят листья растения, а недостаток воды замедляет.

Где происходит фотосинтез?

Фотосинтез происходит внутри растительных клеток, в мелких пластидах, называемых хлоропластами. Хлоропласты (в основном встречающиеся в слое мезофилла) содержат зеленое вещество, называемое хлорофиллом. Ниже приведены другие части клетки, которые работают с хлоропластом, чтобы осуществить фотосинтез.

Строение растительной клетки

Функции частей растительной клетки

  • Клеточная стенка: обеспечивает структурную и механическую поддержку, защищает клетки от патогенов, фиксирует и определяет форму клетки, контролирует скорость и направление роста, а также придает форму растениям.
  • Цитоплазма: обеспечивает платформу для большинства химических процессов, контролируемых ферментами.
  • Мембрана: действует как барьер, контролируя движение веществ в клетку и из нее.
  • Хлоропласты: как было описано выше, они содержат хлорофилл, зеленое вещество, которое поглощает световую энергию в процессе фотосинтеза.
  • Вакуоль: полость внутри клеточной цитоплазмы, которая накапливает воду.
  • Клеточное ядро: содержит генетическую марку (ДНК), которая контролирует деятельность клетки.

Хлорофилл поглощает световую энергию, необходимую для фотосинтеза. Важно отметить, что поглощаются не все цветовые длины волны света. Растения в основном поглощают красную и синюю волны – они не поглощают свет в зеленом диапазоне.

Углекислый газ в процессе фотосинтеза

Растения получают углекислый газ из воздуха через их листья. Углекислый газ просачивается через маленькое отверстие в нижней части листа – устьицу.

Нижняя часть листа имеет свободно расположенные клетки, чтобы углекислый газ достиг других клеток в листьях. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист.

Углекислый газ присутствует в воздухе, которым мы дышим, в очень низких концентрациях и служит необходимым фактором темновой фазы фотосинтеза.

Свет в процессе фотосинтеза

Лист обычно имеет большую площадь поверхности, поэтому он может поглощать много света. Его верхняя поверхность защищена от потери воды, болезней и воздействия погоды восковым слоем (кутикулой). Верх листа находится там, где падает свет. Этот слой мезофилла называется палисадным. Он приспособлен для поглощения большого количества света, ведь в нем находится много хлоропластов.

В световых фазах, процесс фотосинтеза увеличивается с большим количеством света. Больше молекул хлорофилла ионизируется, и больше генерируется АТФ и НАДФН, если световые фотоны сосредоточены на зеленом листе. Хотя свет чрезвычайно важен в световых фазах, необходимо отметить, что чрезмерное его количество может повредить хлорофилл, и уменьшить процесс фотосинтеза.

Световые фазы не слишком сильно зависят от температуры, воды или углекислого газа, хотя все они нужны для завершения процесса фотосинтеза.

Вода в процессе фотосинтеза

Растения получают воду, необходимую для фотосинтеза через свои корни. Они имеют корневые волоски, которые разрастаются в почве. Корни характеризуются большой площадью поверхности и тонкими стенками, что позволяет воде легко проходить сквозь них.

На изображении представлены растения и их клетки с достаточным количеством воды (слева) и ее нехваткой (справа).

Заметка: Корневые клетки не содержат хлоропластов, поскольку они, как правило, находятся в темноте и не могут фотосинтезировать.

Если растение не впитывает достаточное количество воды, оно увядает. Без воды, растение будет не способно фотосинтезировать достаточно быстро, и может даже погибнуть.

Какое значение имеет вода для растений?

  • Обеспечивает растворенными минералами, которые поддерживают здоровье растений;
  • Является средой для транспортировки минеральных ресурсов;
  • Поддерживает устойчивость и прямостояние;
  • Охлаждает и насыщает влагой;
  • Дает возможность проводить различные химические реакции в растительных клетках.

Значение фотосинтеза в природе

Биохимический процесс фотосинтеза использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа в кислород и глюкозу. Глюкоза используется в качестве строительных блоков в растениях для роста тканей. Таким образом, фотосинтез – это способ, благодаря которому формируются корни, стебли, листья, цветы и плоды. Без процесса фотосинтеза растения не смогут расти или размножаться.

Продуценты

Из-за фотосинтетической способности, растения известны как продуценты и служат основой почти каждой пищевой цепи на Земле. (Водоросли являются эквивалентом растений в водных экосистемах). Вся пища, которую мы едим, происходит от организмов, являющихся  фотосинтетиками. Мы питаемся этими растениями напрямую или едим животных, таких как коровы или свиньи, которые потребляют растительную пищу.

Основа пищевой цепи

Внутри водных систем, растения и водоросли также составляют основу пищевой цепи. Водоросли служат пищей для беспозвоночных, которые, в свою очередь, выступают источником питания для более крупных организмов. Без фотосинтеза в водной среде жизнь была бы невозможна.

Удаление углекислого газа

Фотосинтез превращает углекислый газ в кислород. Во время фотосинтеза углекислый газ из атмосферы поступает в растение, а затем выделяется в виде кислорода. В сегодняшнем мире, где уровни двуокиси углерода растут ужасающими темпами, любой процесс, который устраняет углекислый газ из атмосферы, является экологически важным.

Круговорот питательных веществ

Растения и другие фотосинтезирующие организмы играют жизненно важную роль в круговороте питательных веществ. Азот в воздухе фиксируется в растительных тканях и становится доступным для создания белков. Микроэлементы, находящиеся в почве, также могут быть включены в растительную ткань и стать доступными для травоядных животных, дальше по пищевой цепи.

Фотосинтетическая зависимость

Фотосинтез зависит от интенсивности и качества света. На экваторе, где солнечный свет обилен весь год и вода не является ограничивающим фактором, растения имеют высокие темпы роста, и могут стать довольно большими. И наоборот, фотосинтез в более глубоких частях океана встречается реже, поскольку свет не проникает в эти слои, и в результате эта экосистема оказывается более бесплодной.

Гугломаг

Спрашивай! Не стесняйся!

Задать вопрос

Мне нравится1Не нравится

Не все нашли? Используйте поиск по сайту

Тест для 10 класса Фотосинтез

1. Все при­ведённые ниже при­зна­ки, кроме двух, можно ис­поль­зо­вать для опи­са­ния све­то­вой фазы фо­то­син­те­за в клет­ке за счет энер­гии сол­неч­но­го света. Опре­де­ли­те два при­зна­ка, «вы­па­да­ю­щих» из об­ще­го спис­ка, и за­пи­ши­те в ответ цифры, под ко­то­ры­ми они ука­за­ны.

1) об­ра­зу­ет­ся мо­ле­ку­ляр­ный кис­ло­род в ре­зуль­та­те раз­ло­же­ния мо­ле­кул воды

2) про­ис­хо­дит син­тез уг­ле­во­дов из уг­ле­кис­ло­го газа и воды

3) про­ис­хо­дит по­ли­ме­ри­за­ция мо­ле­кул глю­ко­зы с об­ра­зо­ва­ни­ем крах­ма­ла

4) осу­ществ­ля­ет­ся син­тез мо­ле­кул АТФ

5) про­ис­хо­дит раз­ло­же­ние мо­ле­кул воды на про­то­ны и атомы во­до­ро­да

2. Все при­ведённые ниже при­зна­ки, кроме двух, можно ис­поль­зо­вать для опи­са­ния све­то­вой фазы фо­то­син­те­за в клет­ке. Опре­де­ли­те два при­зна­ка, «вы­па­да­ю­щих» из об­ще­го спис­ка, и за­пи­ши­те в ответ цифры, под ко­то­ры­ми они ука­за­ны.

1) фо­то­лиз воды

2) вос­ста­нов­ле­ние уг­ле­кис­ло­го газа до глю­ко­зы

3) син­тез мо­ле­кул АТФ за счет энер­гии сол­неч­но­го света

4) со­еди­не­ние во­до­ро­да с пе­ре­нос­чи­ком НАДФ+

5) ис­поль­зо­ва­ние энер­гии мо­ле­кул АТФ на син­тез уг­ле­во­дов

3.Тем­но­вая фаза фо­то­син­те­за ха­рак­те­ри­зу­ет­ся

  1) про­те­ка­ни­ем про­цес­сов на внут­рен­них мем­бра­нах хло­ро­пла­стов

2) син­те­зом глю­ко­зы

3) фик­са­ци­ей уг­ле­кис­ло­го газа

4) про­те­ка­ни­ем про­цес­сов в стро­ме хло­ро­пла­стов

5) на­ли­чи­ем фо­то­ли­за воды

6) об­ра­зо­ва­ни­ем АТФ

4. Био­син­тез белка, в от­ли­чие от фо­то­син­те­за, про­ис­хо­дит

 

1) в хло­ро­пла­стах

2) на ри­бо­со­мах

3) с ис­поль­зо­ва­ни­ем энер­гии сол­неч­но­го света

4) в ре­ак­ци­ях мат­рич­но­го типа

5) в ли­зо­со­мах

6) с уча­сти­ем ри­бо­ну­кле­и­но­вых кис­лот

5. Вы­бе­ри­те ор­га­но­и­ды клет­ки и их струк­ту­ры, участ­ву­ю­щие в про­цес­се фо­то­син­те­за.

 

1) ли­зо­со­мы

2) хло­ро­пла­сты

3) ти­ла­ко­и­ды

4) граны

5) ва­ку­о­ли

6) ри­бо­со­мы

6. Все при­ведённые ниже при­зна­ки, кроме двух, можно ис­поль­зо­вать для опи­са­ния про­цес­са фо­то­син­те­за. Опре­де­ли­те два при­зна­ка, «вы­па­да­ю­щих» из об­ще­го спис­ка, и за­пи­ши­те в ответ цифры, под ко­то­ры­ми они ука­за­ны.

1) Для про­те­ка­ния про­цес­са ис­поль­зу­ет­ся энер­гия света.

2) Про­цесс про­ис­хо­дит при на­ли­чии фер­мен­тов.

3) Цен­траль­ная роль в про­цес­се при­над­ле­жит мо­ле­ку­ле хло­ро­фил­ла.

4) Про­цесс со­про­вож­да­ет­ся рас­щеп­ле­ни­ем мо­ле­ку­лы глю­ко­зы.

5) Мо­но­ме­ра­ми для об­ра­зо­ва­ния мо­ле­кул слу­жат ами­но­кис­ло­ты.

7. Ка­ко­во зна­че­ние фо­то­син­те­за в при­ро­де?

 

1) обес­пе­чи­ва­ет ор­га­низ­мы ор­га­ни­че­ски­ми ве­ще­ства­ми

2) обо­га­ща­ет почву ми­не­раль­ны­ми ве­ще­ства­ми

3) спо­соб­ству­ет на­коп­ле­нию кис­ло­ро­да в ат­мо­сфе­ре

4) обо­га­ща­ет ат­мо­сфе­ру па­ра­ми воды

5) обес­пе­чи­ва­ет всё живое на Земле энер­ги­ей

6) обо­га­ща­ет ат­мо­сфе­ру мо­ле­ку­ляр­ным азо­том

8. Все при­ведённые ниже при­зна­ки, кроме двух, можно ис­поль­зо­вать для опи­са­ния тем­но­вой фазы фо­то­син­те­за в клет­ке. Опре­де­ли­те два при­зна­ка, «вы­па­да­ю­щих» из об­ще­го спис­ка, и за­пи­ши­те в ответ цифры, под ко­то­ры­ми они ука­за­ны.

1) вос­ста­нов­ле­ние уг­ле­кис­ло­го газа до глю­ко­зы

2) син­тез мо­ле­кул АТФ за счет энер­гии сол­неч­но­го света

3) со­еди­не­ние во­до­ро­да с пе­ре­нос­чи­ком НАДФ+

4) ис­поль­зо­ва­ние энер­гии мо­ле­кул АТФ на син­тез уг­ле­во­дов

5) об­ра­зо­ва­ние мо­ле­кул крах­ма­ла из глю­ко­зы

9. Уста­но­ви­те со­от­вет­ствие между ха­рак­те­ри­сти­кой и фазой фо­то­син­те­за.

 

ХА­РАК­ТЕ­РИ­СТИ­КА

 

ФАЗА ФО­ТО­СИН­ТЕ­ЗА

А) фо­то­лиз воды

Б) фик­са­ция уг­ле­кис­ло­го газа

В) рас­щеп­ле­ние мо­ле­кул АТФ

Г) син­тез мо­ле­кул НАДФ•2Н

Д) син­тез глю­ко­зы

 

1) све­то­вая

2) тем­но­вая

10. Уста­но­ви­те со­от­вет­ствие между ха­рак­те­ри­сти­кой про­цес­са и про­цес­сом, к ко­то­ро­му она от­но­сит­ся.

 

ХА­РАК­ТЕ­РИ­СТИ­КА

 

ПРО­ЦЕСС

А) в ходе про­цес­са син­те­зи­ру­ет­ся глю­ко­за

Б) ос­но­ван на ре­ак­ци­ях мат­рич­но­го син­те­за

В) про­ис­хо­дит на ри­бо­со­мах

Г) в ходе про­цес­са вы­де­ля­ет­ся кис­ло­род

Д) в ре­зуль­та­те про­цес­са ре­а­ли­зу­ет­ся на­след­ствен­ная ин­фор­ма­ция

Е) в ходе про­цес­са син­те­зи­ру­ет­ся АТФ

 

1) фо­то­син­тез

2) био­син­тез белка

11. Уста­но­ви­те пра­виль­ную по­сле­до­ва­тель­ность про­цес­сов, про­те­ка­ю­щих при фо­то­син­те­зе.

 

1) ис­поль­зо­ва­ние уг­ле­кис­ло­го газа

2) об­ра­зо­ва­ние кис­ло­ро­да

3) син­тез уг­ле­во­дов

4) син­тез мо­ле­кул АТФ

5) воз­буж­де­ние хло­ро­фил­ла

12. Уста­но­ви­те пра­виль­ную по­сле­до­ва­тель­ность про­цес­сов фо­то­син­те­за.

 

1) Пре­об­ра­зо­ва­ние сол­неч­ной энер­гии в энер­гию АТФ.

2) Воз­буж­де­ние све­том элек­тро­нов хло­ро­фил­ла.

3) Фик­са­ция уг­ле­кис­ло­го газа.

4) Об­ра­зо­ва­ние крах­ма­ла.

5) Ис­поль­зо­ва­ние энер­гии АТФ для син­те­за глю­ко­зы.

13. Ука­жи­те пра­виль­ную по­сле­до­ва­тель­ность ре­ак­ций фо­то­син­те­за

 

1) об­ра­зо­ва­ние глю­ко­зы

2) об­ра­зо­ва­ние за­пас­но­го крах­ма­ла

3) по­гло­ще­ние мо­ле­ку­ла­ми хло­ро­фил­ла фо­то­нов (кван­тов света)

4) со­еди­не­ние СО2 с ри­бу­ло­зо­ди­фос­фа­том

5) об­ра­зо­ва­ние АТФ и НАДФ*Н

14 . Най­ди­те ошиб­ки в при­ведённом тек­сте, ис­правь­те их, ука­жи­те но­ме­ра пред­ло­же­ний, в ко­то­рых они сде­ла­ны, за­пи­ши­те эти пред­ло­же­ния без оши­бок.

1. У рас­те­ний, как и у всех ор­га­низ­мов, про­ис­хо­дит обмен ве­ществ.

2. Они дышат, пи­та­ют­ся, рас­тут и раз­мно­жа­ют­ся.

3. При ды­ха­нии они по­гло­ща­ют уг­ле­кис­лый газ и вы­де­ля­ют кис­ло­род.

4. Они рас­тут толь­ко в пер­вые годы жизни.

5. Все рас­те­ния по типу пи­та­ния ав­то­троф­ные ор­га­низ­мы, они раз­мно­жа­ют­ся и рас­про­стра­ня­ют­ся с по­мо­щью семян.

15. Най­ди­те ошиб­ки в при­ведённом тек­сте. Ука­жи­те но­ме­ра пред­ло­же­ний, в ко­то­рых они до­пу­ще­ны, ис­правь­те их.

 

1. При ды­ха­нии син­те­зи­ру­ет­ся глю­ко­за через ряд по­сле­до­ва­тель­ных эта­пов. 2.На не­ко­то­рых эта­пах энер­гия хи­ми­че­ских свя­зей глю­ко­зы ис­поль­зу­ет­ся для син­те­за АТФ. 3. Ды­ха­ние на­чи­на­ет­ся с со­еди­не­ния двух мо­ле­кул пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты. 4. Пер­вич­ный про­цесс бес­кис­ло­род­но­го ды­ха­ния про­ис­хо­дит в ци­то­плаз­ме. 5. В ре­зуль­та­те этого ды­ха­ния об­ра­зу­ют­ся две мо­ле­ку­лы АТФ. 6. Ко­неч­ным эта­пом цикла яв­ля­ет­ся окис­ли­тель­ное фос­фо­ри­ли­ро­ва­ние, на ко­то­рое рас­хо­ду­ет­ся энер­гия АТФ.

Адрес публикации: https://www.prodlenka.org/metodicheskie-razrabotki/455505-test-dlja-10-klassa-fotosintez

Светозависимые реакции фотосинтеза — Концепции биологии — 1-е канадское издание

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

  • Объясните, как растения поглощают энергию солнечного света
  • Опишите, как длина волны света влияет на его энергию и цвет
  • Опишите, как и где происходит фотосинтез в растении

Как можно использовать свет для приготовления пищи? Легко думать о свете как о чем-то, что существует и позволяет живым организмам, таким как люди, видеть, но свет — это форма энергии.Как и всякая энергия, свет может путешествовать, изменять форму и использоваться для выполнения работы. В случае фотосинтеза световая энергия преобразуется в химическую энергию, которую автотрофы используют для построения молекул углеводов. Однако автотрофы используют только определенный компонент солнечного света (рис. 5.8).

Рисунок 5.8. Автотрофы могут улавливать световую энергию солнца и преобразовывать ее в химическую энергию, используемую для построения пищевых молекул. (кредит: модификация работы Джерри Этвелла, Служба рыболовства и дикой природы США)

Концепция в действии


Посетите этот сайт и щелкните анимацию, чтобы увидеть процесс фотосинтеза в листе.

Солнце излучает огромное количество электромагнитного излучения (солнечной энергии). Люди могут видеть лишь часть этой энергии, которую называют «видимым светом». То, как распространяется солнечная энергия, можно описать и измерить как волны. Ученые могут определить количество энергии волны, измерив ее длину, расстояние между двумя последовательными сходными точками в серии волн, например, от гребня до гребня или впадины до впадины (рис. 5.9).

Рисунок 5.9 Длина волны одиночной волны — это расстояние между двумя последовательными точками вдоль волны.

Видимый свет представляет собой лишь один из многих видов электромагнитного излучения, излучаемого солнцем. Электромагнитный спектр – это диапазон всех возможных длин волн излучения (рис. 5.10). Каждой длине волны соответствует разное количество переносимой энергии.

Рисунок 5.10. Солнце излучает энергию в виде электромагнитного излучения. Это излучение существует на разных длинах волн, каждая из которых имеет свою характерную энергию.Видимый свет — это один из видов энергии, излучаемой солнцем.

Каждый тип электромагнитного излучения имеет характерный диапазон длин волн. Чем длиннее длина волны (или чем более растянутой она кажется), тем меньше энергии переносится. Короткие плотные волны несут наибольшую энергию. Это может показаться нелогичным, но подумайте об этом как о куске движущейся веревки. Человеку не требуется особых усилий, чтобы двигать веревку длинными широкими волнами. Чтобы заставить веревку двигаться короткими тугими волнами, человеку нужно было бы приложить значительно больше энергии.

Солнце излучает широкий спектр электромагнитного излучения, включая рентгеновские и ультрафиолетовые (УФ) лучи. Волны более высокой энергии опасны для живых существ; например, рентгеновские и ультрафиолетовые лучи могут быть вредны для человека.

Энергия света входит в процесс фотосинтеза, когда пигменты поглощают свет. В растениях молекулы пигмента поглощают только видимый свет для фотосинтеза. Видимый свет, воспринимаемый людьми как белый свет, на самом деле существует в радуге цветов. Некоторые объекты, такие как призма или капля воды, рассеивают белый свет, открывая эти цвета человеческому глазу.Видимая световая часть электромагнитного спектра воспринимается человеческим глазом как радуга цветов, причем фиолетовый и синий имеют более короткие длины волн и, следовательно, более высокую энергию. На другом конце спектра, ближе к красному, длины волн длиннее и имеют меньшую энергию.

Существуют различные виды пигментов, и каждый из них поглощает только определенные длины волн (цвета) видимого света. Пигменты отражают цвет длин волн, которые они не могут поглотить.

Все фотосинтезирующие организмы содержат пигмент под названием хлорофилл a , который люди воспринимают как обычный зеленый цвет, связанный с растениями.Хлорофилл и поглощает длины волн с любого конца видимого спектра (синий и красный), но не с зеленого. Поскольку зеленый отражается, хлорофилл кажется зеленым.

Другие типы пигментов включают хлорофилл b (который поглощает синий и красно-оранжевый свет) и каротиноиды. Каждый тип пигмента можно идентифицировать по определенной структуре длин волн, которые он поглощает из видимого света, что является его спектром поглощения.

Многие фотосинтезирующие организмы имеют смесь пигментов; между ними организм может поглощать энергию из более широкого диапазона длин волн видимого света.Не все фотосинтезирующие организмы имеют полный доступ к солнечному свету. Некоторые организмы растут под водой, где интенсивность света уменьшается с глубиной, а определенные длины волн поглощаются водой. Другие организмы растут, конкурируя за свет. Растения в тропическом лесу должны быть в состоянии поглощать любую часть проникающего света, потому что более высокие деревья блокируют большую часть солнечного света (рис. 5.11).

Рис. 5.11 Растения, которые обычно растут в тени, выигрывают от наличия различных светопоглощающих пигментов.Каждый пигмент может поглощать свет с разной длиной волны, что позволяет растению поглощать любой свет, проходящий через более высокие деревья. (кредит: Джейсон Холлинджер)

Общая цель светозависимых реакций состоит в преобразовании энергии света в химическую энергию. Эта химическая энергия будет использоваться циклом Кальвина для подпитки сборки молекул сахара.

Светозависимые реакции начинаются в группе молекул пигмента и белков, называемой фотосистемой. Фотосистемы существуют в мембранах тилакоидов.Молекула пигмента в фотосистеме поглощает один фотон, количество или «пакет» световой энергии за раз.

Фотон световой энергии движется, пока не достигнет молекулы хлорофилла. Фотон заставляет электрон в хлорофилле «возбуждаться». Энергия, переданная электрону, позволяет ему оторваться от атома молекулы хлорофилла. Поэтому говорят, что хлорофилл «отдает» электрон (рис. 5.12).

Чтобы заменить электрон в хлорофилле, расщепляется молекула воды.Это расщепление высвобождает электрон и приводит к образованию ионов кислорода (O 2 ) и ионов водорода (H + ) в пространстве тилакоидов. Технически каждое разрушение молекулы воды высвобождает пару электронов и, следовательно, может заменить два пожертвованных электрона.

Рисунок 5.12. Энергия света поглощается молекулой хлорофилла и передается другим молекулам хлорофилла. Кульминацией энергии является молекула хлорофилла, находящаяся в реакционном центре. Энергия «возбуждает» один из его электронов настолько, что покидает молекулу и передается ближайшему первичному акцептору электронов.Молекула воды расщепляется, высвобождая электрон, необходимый для замены пожертвованного. Ионы кислорода и водорода также образуются при расщеплении воды.

Замена электрона позволяет хлорофиллу реагировать на другой фотон. Молекулы кислорода, образующиеся в качестве побочных продуктов, попадают в окружающую среду. Ионы водорода играют решающую роль в остальных светозависимых реакциях.

Имейте в виду, что целью светозависимых реакций является преобразование солнечной энергии в химические переносчики, которые будут использоваться в цикле Кальвина.У эукариот и некоторых прокариот существуют две фотосистемы. Первая называется фотосистемой II, которая была названа по порядку ее открытия, а не по порядку функции.

После попадания фотона фотосистема II переносит свободный электрон к первому в ряду белков внутри тилакоидной мембраны, называемой цепью переноса электронов. Когда электрон проходит по этим белкам, энергия электрона питает мембранные насосы, которые активно перемещают ионы водорода против градиента их концентрации из стромы в тилакоидное пространство.Это вполне аналогично процессу, происходящему в митохондриях, когда электрон-транспортная цепь перекачивает ионы водорода из митохондриальной стромы через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство, создавая электрохимический градиент. После использования энергии электрон акцептируется молекулой пигмента в следующей фотосистеме, которая называется фотосистемой I (рис. 5.13).

Рис. 5.13. Из фотосистемы II электрон перемещается по ряду белков. Эта система транспорта электронов использует энергию электрона для перекачки ионов водорода внутрь тилакоида.Молекула пигмента в фотосистеме I принимает электрон.

В светозависимых реакциях энергия, поглощаемая солнечным светом, запасается двумя типами молекул-носителей энергии: АТФ и НАДФН. Энергия, которую несут эти молекулы, хранится в связи, которая связывает один атом с молекулой. Для АТФ это атом фосфата, а для НАДФН – атом водорода. Напомним, что НАДН был похожей молекулой, переносившей энергию в митохондриях от цикла лимонной кислоты к цепи переноса электронов.Когда эти молекулы высвобождают энергию в цикле Кальвина, каждая из них теряет атомы, превращаясь в молекулы с меньшей энергией АДФ и НАДФ + .

Накопление ионов водорода в пространстве тилакоидов образует электрохимический градиент из-за разницы в концентрации протонов (H + ) и разницы в заряде через мембрану, которую они создают. Эта потенциальная энергия накапливается и сохраняется в виде химической энергии в АТФ посредством хемиосмоса, движения ионов водорода по их электрохимическому градиенту через трансмембранный фермент АТФ-синтазу, как и в митохондриях.

Ионы водорода могут проходить через тилакоидную мембрану через встроенный белковый комплекс, называемый АТФ-синтазой. Этот же белок генерировал АТФ из АДФ в митохондриях. Энергия, генерируемая потоком ионов водорода, позволяет АТФ-синтазе присоединять третий фосфат к АДФ, который образует молекулу АТФ в процессе, называемом фотофосфорилированием. Поток ионов водорода через АТФ-синтазу называется хемиосмосом, потому что ионы перемещаются из области высокой концентрации в область низкой через полупроницаемую структуру.

Остальной функцией светозависимой реакции является образование другой молекулы-носителя энергии, НАДФН. Когда электрон из электрон-транспортной цепи достигает фотосистемы I, он перезаряжается другим фотоном, захваченным хлорофиллом. Энергия этого электрона приводит к образованию НАДФН из НАДФ + и иона водорода (Н + ). Теперь, когда солнечная энергия хранится в энергоносителях, ее можно использовать для создания молекулы сахара.

В первой части фотосинтеза, светозависимой реакции, молекулы пигмента поглощают энергию солнечного света.Наиболее распространенным и распространенным пигментом является хлорофилл a . Фотон попадает в фотосистему II, чтобы инициировать фотосинтез. Энергия проходит через цепь переноса электронов, которая перекачивает ионы водорода в пространство тилакоидов. Это формирует электрохимический градиент. Ионы проходят через АТФ-синтазу из тилакоидного пространства в строму в процессе, называемом хемиосмосом, с образованием молекул АТФ, которые используются для образования молекул сахара на второй стадии фотосинтеза. Фотосистема I поглощает второй фотон, в результате чего образуется молекула НАДФН, еще один энергоноситель для реакций цикла Кальвина.

Глоссарий

спектр поглощения: специфическая картина поглощения вещества, поглощающего электромагнитное излучение

хлорофилл а: форма хлорофилла, поглощающая фиолетово-синий и красный свет

хлорофилл b: форма хлорофилла, поглощающая синий и красно-оранжевый свет

электромагнитный спектр: диапазон всех возможных частот излучения

фотон: определенное количество или «пакет» световой энергии

фотосистема: группа белков, хлорофилл и другие пигменты, которые используются в светозависимых реакциях фотосинтеза для поглощения световой энергии и преобразования ее в химическую энергию

длина волны: расстояние между последовательными точками волны

Обзор фотосинтеза — Концепции биологии — 1-е канадское издание

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

  • Кратко опишите процесс фотосинтеза
  • Объясните значение фотосинтеза для других живых существ
  • Определите реагенты и продукты фотосинтеза
  • Опишите основные структуры, участвующие в фотосинтезе

Все живые организмы на Земле состоят из одной или нескольких клеток.Каждая клетка работает за счет химической энергии, содержащейся в основном в молекулах углеводов (пища), и большинство этих молекул производится одним процессом: фотосинтезом. В процессе фотосинтеза некоторые организмы преобразуют солнечную энергию (солнечный свет) в химическую энергию, которая затем используется для построения молекул углеводов. Энергия, используемая для удержания этих молекул вместе, высвобождается, когда организм расщепляет пищу. Затем клетки используют эту энергию для выполнения работы, такой как клеточное дыхание.

Энергия, полученная в результате фотосинтеза, непрерывно поступает в экосистемы нашей планеты и передается от одного организма к другому.Поэтому прямо или косвенно процесс фотосинтеза обеспечивает большую часть энергии, необходимой для живых существ на Земле.

Фотосинтез также приводит к выделению кислорода в атмосферу. Короче говоря, чтобы есть и дышать, люди почти полностью зависят от организмов, осуществляющих фотосинтез.

Концепция в действии


Щелкните следующую ссылку, чтобы узнать больше о фотосинтезе.

Некоторые организмы могут осуществлять фотосинтез, а другие нет.Автотроф – это организм, способный производить себе пищу. Греческие корни слова autotroph означают «сам» ( auto ) «кормящий» ( troph ). Наиболее известными автотрофами являются растения, но существуют и другие, в том числе некоторые виды бактерий и водорослей (рис. 5.2). Океанические водоросли вносят огромное количество пищи и кислорода в глобальные пищевые цепи. Растения также являются фотоавтотрофами, типом автотрофов, которые используют солнечный свет и углерод из углекислого газа для синтеза химической энергии в виде углеводов.Все организмы, осуществляющие фотосинтез, нуждаются в солнечном свете.

Рисунок 5.2 (а) Растения, (б) водоросли и (в) некоторые бактерии, называемые цианобактериями, являются фотоавтотрофами, способными осуществлять фотосинтез. Водоросли могут разрастаться в воде на огромных площадях, иногда полностью покрывая поверхность. (кредит a: Стив Хиллебранд, Служба охраны рыбных ресурсов и дикой природы США; кредит b: «эвтрофикация и гипоксия»/Flickr; кредит c: НАСА; данные шкалы от Мэтта Рассела)

Гетеротрофы — это организмы, неспособные к фотосинтезу, поэтому они должны получать энергию и углерод пищу, поедая другие организмы.Греческие корни слова гетеротроф означают «другой» ( гетеро ) «кормящий» ( троф ), имея в виду, что их пища поступает от других организмов. Даже если пищевым организмом является другое животное, эта пища ведет свое происхождение от автотрофов и процесса фотосинтеза. Люди гетеротрофы, как и все животные. Гетеротрофы зависят от автотрофов прямо или косвенно. Олени и волки — гетеротрофы. Олень получает энергию, поедая растения. Волк, поедающий оленя, получает энергию, которая исходила от растений, съеденных этим оленем.Энергия в растении исходила от фотосинтеза, поэтому в данном примере это единственный автотроф (рис. 5.3). Используя это рассуждение, вся пища, которую едят люди, также связана с автотрофами, осуществляющими фотосинтез.

Рисунок 5.3. Энергия, накопленная в молекулах углеводов в результате фотосинтеза, проходит через пищевую цепь. Хищник, который ест этих оленей, получает энергию, полученную из фотосинтетической растительности, которую потребляли олени. (кредит: Стив ВанРипер, Служба рыболовства и дикой природы США)

Фотосинтез в продуктовом магазине

Рисунок 5.4 Фотосинтез является источником продуктов, составляющих основные элементы рациона человека. (кредит: Associação Brasileira de Supermercados)

Основные продуктовые магазины в Соединенных Штатах организованы в отделы, такие как молочные продукты, мясо, продукты, хлеб, крупы и так далее. Каждый отдел содержит сотни, если не тысячи различных продуктов, которые покупатели могут покупать и потреблять (рис. 5.4).

Несмотря на большое разнообразие, каждый предмет связан с фотосинтезом. Мясо и молочные продукты связаны с фотосинтезом, потому что животных кормили растительной пищей.Хлеб, крупы и макаронные изделия производятся в основном из зерен, которые являются семенами фотосинтезирующих растений. А десерты и напитки? Все эти продукты содержат сахар — молекулу основного углевода, полученную непосредственно в результате фотосинтеза. Связь фотосинтеза применима к каждому приему пищи и каждой пище, которую человек потребляет.

Фотосинтез требует солнечного света, углекислого газа и воды в качестве исходных реагентов (рис. 5.5). После завершения процесса фотосинтез высвобождает кислород и производит молекулы углеводов, чаще всего глюкозы.Эти молекулы сахара содержат энергию, необходимую живым существам для выживания.

Рисунок 5.5 Фотосинтез использует солнечную энергию, углекислый газ и воду для высвобождения кислорода для производства молекул сахара, запасающих энергию. Фотосинтез является источником продуктов, составляющих основные элементы рациона человека. (кредит: Associação Brasileira de Supermercados)

Сложные реакции фотосинтеза можно обобщить химическим уравнением, показанным на рис. 5.6.

Рисунок 5.6. Процесс фотосинтеза можно представить уравнением, в котором углекислый газ и вода производят сахар и кислород, используя энергию солнечного света.

Хотя уравнение выглядит простым, многие этапы, происходящие во время фотосинтеза, на самом деле довольно сложны, например, реакция, суммирующая клеточное дыхание, представляет собой множество отдельных реакций. Прежде чем изучать подробности того, как фотоавтотрофы превращают солнечный свет в пищу, важно ознакомиться с задействованными физическими структурами.

У растений фотосинтез происходит в основном в листьях, которые состоят из многих слоев клеток и имеют дифференцированные верхнюю и нижнюю стороны.Процесс фотосинтеза происходит не в поверхностных слоях листа, а в среднем слое, называемом мезофиллом (рис. 5.7). Газообмен углекислого газа и кислорода происходит через небольшие регулируемые отверстия, называемые устьицами.

У всех автотрофных эукариот фотосинтез происходит внутри органеллы, называемой хлоропластом. У растений в мезофилле существуют клетки, содержащие хлоропласты. Хлоропласты имеют двойную (внутреннюю и внешнюю) мембрану. Внутри хлоропласта находится третья мембрана, которая образует стопку дисковидных структур, называемых тилакоидами.В мембрану тилакоидов встроены молекулы хлорофилла, пигмента (молекулы, поглощающей свет), через который начинается весь процесс фотосинтеза. Хлорофилл отвечает за зеленый цвет растений. Мембрана тилакоидов окружает внутреннее пространство, называемое тилакоидным пространством. Другие типы пигментов также участвуют в фотосинтезе, но хлорофилл, безусловно, является наиболее важным. Как показано на рис. 5.7, стопка тилакоидов называется граной, а пространство, окружающее грану, называется стромой (не путать с устьицами, отверстиями на листьях).

Рисунок 5.7. Не все клетки листа осуществляют фотосинтез. Клетки среднего слоя листа имеют хлоропласты, содержащие фотосинтетический аппарат. (кредит «лист»: модификация работы Кори Занкера)

В жаркий сухой день растения закрывают устьица, чтобы сохранить воду. Какое влияние это окажет на фотосинтез?

Фотосинтез протекает в две стадии: светозависимые реакции и цикл Кальвина. В светозависимых реакциях, протекающих на тилакоидной мембране, хлорофилл поглощает энергию солнечного света, а затем преобразует ее в химическую энергию с использованием воды.Светозависимые реакции выделяют кислород в результате гидролиза воды в качестве побочного продукта. В цикле Кальвина, происходящем в строме, химическая энергия, полученная в результате светозависимых реакций, приводит как к захвату углерода в молекулы углекислого газа, так и к последующей сборке молекул сахара. Две реакции используют молекулы-носители для переноса энергии от одной к другой. Переносчики, которые перемещают энергию от светозависимых реакций к реакциям цикла Кальвина, можно считать «полными», поскольку они приносят энергию.После высвобождения энергии «пустые» энергоносители возвращаются к светозависимым реакциям для получения дополнительной энергии.

Процесс фотосинтеза изменил жизнь на Земле. Используя энергию солнца, фотосинтез позволил живым существам получить доступ к огромному количеству энергии. Благодаря фотосинтезу живые существа получили доступ к достаточному количеству энергии, что позволило им развить новые структуры и достичь биоразнообразия, которое очевидно сегодня.

Только некоторые организмы, называемые автотрофами, могут осуществлять фотосинтез; они требуют присутствия хлорофилла, специального пигмента, который может поглощать свет и преобразовывать энергию света в химическую энергию.Фотосинтез использует углекислый газ и воду для сборки молекул углеводов (обычно глюкозы) и выделяет кислород в воздух. Эукариотические автотрофы, такие как растения и водоросли, имеют органеллы, называемые хлоропластами, в которых происходит фотосинтез.

Глоссарий

автотроф: организм, способный производить себе пищу

хлорофилл: зеленый пигмент, улавливающий световую энергию, управляющую реакциями фотосинтеза

хлоропласт: органелла, в которой происходит фотосинтез

гранулы: стопка тилакоидов, расположенных внутри хлоропласта

гетеротроф: организм, потребляющий другие организмы в пищу

светозависимая реакция: первая стадия фотосинтеза, при которой видимый свет поглощается с образованием двух молекул, несущих энергию (АТФ и НАДФН)

мезофилл: средний слой клеток листа

фотоавтотроф: организм, способный синтезировать собственные молекулы пищи (запасать энергию), используя энергию света

пигмент: молекула, способная поглощать световую энергию

устьица: отверстие, регулирующее газообмен и регуляцию воды между листьями и окружающей средой; множественное число: устьица

строма: заполненное жидкостью пространство, окружающее грану внутри хлоропласта, где происходят реакции фотосинтеза цикла Кальвина

тилакоид: дискообразная мембранная структура внутри хлоропласта, в которой происходят светозависимые реакции фотосинтеза с использованием хлорофилла, встроенного в мембраны

5.1 Обзор фотосинтеза — концепции биологии

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:
  • Кратко опишите процесс фотосинтеза
  • Объясните значение фотосинтеза для других живых существ
  • Определите реагенты и продукты фотосинтеза
  • Опишите основные структуры, участвующие в фотосинтезе

Все живые организмы на Земле состоят из одной или нескольких клеток. Каждая клетка работает за счет химической энергии, содержащейся в основном в молекулах углеводов (пища), и большинство этих молекул производится одним процессом: фотосинтезом.В процессе фотосинтеза некоторые организмы преобразуют солнечную энергию (солнечный свет) в химическую энергию, которая затем используется для построения молекул углеводов. Энергия, используемая для удержания этих молекул вместе, высвобождается, когда организм расщепляет пищу. Затем клетки используют эту энергию для выполнения работы, такой как клеточное дыхание.

Энергия, полученная в результате фотосинтеза, непрерывно поступает в экосистемы нашей планеты и передается от одного организма к другому. Поэтому прямо или косвенно процесс фотосинтеза обеспечивает большую часть энергии, необходимой для живых существ на Земле.

Фотосинтез также приводит к выделению кислорода в атмосферу. Короче говоря, чтобы есть и дышать, люди почти полностью зависят от организмов, осуществляющих фотосинтез.

Ссылка на обучение

Концепция в действии

Щелкните следующую ссылку, чтобы узнать больше о фотосинтезе.

Солнечная зависимость и производство продуктов питания

Некоторые организмы могут осуществлять фотосинтез, а другие нет. Автотроф – это организм, способный производить себе пищу.Греческие корни слова autotroph означают «самостоятельный» ( auto ) «кормящий» ( troph ). Наиболее известными автотрофами являются растения, но существуют и другие, в том числе некоторые виды бактерий и водорослей (рис. 5.2). Океанические водоросли вносят огромное количество пищи и кислорода в глобальные пищевые цепи. Растения также являются фотоавтотрофами, типом автотрофов, которые используют солнечный свет и углерод из углекислого газа для синтеза химической энергии в виде углеводов. Все организмы, осуществляющие фотосинтез, нуждаются в солнечном свете.

Фигура 5.2 (а) растения, (б) водоросли и (в) некоторые бактерии, называемые цианобактериями, являются фотоавтотрофами, способными осуществлять фотосинтез. Водоросли могут разрастаться в воде на огромных площадях, иногда полностью покрывая поверхность. (кредит a: Стив Хиллебранд, Служба охраны рыбных ресурсов и дикой природы США; кредит b: «эвтрофикация и гипоксия»/Flickr; кредит c: НАСА; данные масштабной линейки от Мэтта Рассела)

Гетеротрофы — это организмы, неспособные к фотосинтезу, поэтому они должны получать энергию и углерод из пищи, потребляя другие организмы.Греческие корни слова гетеротроф означают «другой» ( гетеро ) «кормящий» ( троф ), имея в виду, что их пища поступает от других организмов. Даже если пищевым организмом является другое животное, эта пища ведет свое происхождение от автотрофов и процесса фотосинтеза. Люди гетеротрофы, как и все животные. Гетеротрофы зависят от автотрофов прямо или косвенно. Олени и волки — гетеротрофы. Олень получает энергию, поедая растения. Волк, поедающий оленя, получает энергию, которая исходила от растений, съеденных этим оленем.Энергия в растении исходила от фотосинтеза, поэтому в данном примере это единственный автотроф (рис. 5.3). Используя это рассуждение, вся пища, которую едят люди, также связана с автотрофами, осуществляющими фотосинтез.

Фигура 5.3 Энергия, запасенная в молекулах углеводов в результате фотосинтеза, проходит через пищевую цепь. Хищник, который ест этих оленей, получает энергию, полученную из фотосинтетической растительности, которую потребляли олени. (кредит: Стив ВанРипер, У.S. Служба рыболовства и дикой природы)

Ежедневная связь

Биология в действии

Фотосинтез в продуктовом магазине

Фигура 5.4 Фотосинтез является источником продуктов, составляющих основные элементы рациона человека. (кредит: Associação Brasileira de Supermercados)

Крупные продуктовые магазины в Соединенных Штатах организованы в отделы, такие как молочные продукты, мясо, продукты, хлеб, крупы и так далее. В каждом отделе представлены сотни, если не тысячи различных продуктов, которые покупатели могут покупать и потреблять (рис. 5.4).

Несмотря на большое разнообразие, каждый предмет связан с фотосинтезом. Мясо и молочные продукты связаны с фотосинтезом, потому что животных кормили растительной пищей. Хлеб, крупы и макаронные изделия производятся в основном из зерен, которые являются семенами фотосинтезирующих растений. А десерты и напитки? Все эти продукты содержат сахар — молекулу основного углевода, полученную непосредственно в результате фотосинтеза. Связь фотосинтеза применима к каждому приему пищи и каждой пище, которую человек потребляет.

Основные структуры и краткое описание фотосинтеза

Фотосинтез требует солнечного света, углекислого газа и воды в качестве исходных реагентов (рис. 5.5). После завершения процесса фотосинтез высвобождает кислород и производит молекулы углеводов, чаще всего глюкозы. Эти молекулы сахара содержат энергию, необходимую живым существам для выживания.

Фигура 5,5 Фотосинтез использует солнечную энергию, углекислый газ и воду для высвобождения кислорода и производства энергоаккумулирующих молекул сахара.

Сложные реакции фотосинтеза можно описать химическим уравнением, показанным на рис. 5.6.

Фигура 5.6 Процесс фотосинтеза можно представить уравнением, в котором углекислый газ и вода производят сахар и кислород, используя энергию солнечного света.

Хотя уравнение выглядит простым, многие этапы, происходящие во время фотосинтеза, на самом деле довольно сложны, например, реакция, суммирующая клеточное дыхание, представляет собой множество отдельных реакций.Прежде чем изучать подробности того, как фотоавтотрофы превращают солнечный свет в пищу, важно ознакомиться с задействованными физическими структурами.

У растений фотосинтез происходит в основном в листьях, которые состоят из многих слоев клеток и имеют дифференцированные верхнюю и нижнюю стороны. Процесс фотосинтеза происходит не в поверхностных слоях листа, а в среднем слое, называемом мезофиллом (рис. 5.7). Газообмен углекислого газа и кислорода происходит через небольшие регулируемые отверстия, называемые устьицами.

У всех автотрофных эукариот фотосинтез происходит внутри органеллы, называемой хлоропластом. У растений в мезофилле существуют клетки, содержащие хлоропласты. Хлоропласты имеют двойную (внутреннюю и внешнюю) мембрану. Внутри хлоропласта находится третья мембрана, которая образует стопку дисковидных структур, называемых тилакоидами. В мембрану тилакоидов встроены молекулы хлорофилла, пигмента (молекулы, поглощающей свет), через который начинается весь процесс фотосинтеза.Хлорофилл отвечает за зеленый цвет растений. Мембрана тилакоидов окружает внутреннее пространство, называемое тилакоидным пространством. Другие типы пигментов также участвуют в фотосинтезе, но хлорофилл, безусловно, является наиболее важным. Как показано на рис. 5.7, стопка тилакоидов называется граной, а пространство, окружающее грану, называется стромой (не путать с устьицами, отверстиями на листьях).

Визуальная связь

Визуальная связь

Фигура 5.7 Не все клетки листа осуществляют фотосинтез. Клетки среднего слоя листа имеют хлоропласты, содержащие фотосинтетический аппарат. (кредит «лист»: модификация работы Кори Занкера)

В жаркий и сухой день растения закрывают устьица, чтобы сохранить воду. Какое влияние это окажет на фотосинтез?

Две части фотосинтеза

Фотосинтез протекает в две стадии: светозависимые реакции и цикл Кальвина.В светозависимых реакциях, протекающих на тилакоидной мембране, хлорофилл поглощает энергию солнечного света, а затем преобразует ее в химическую энергию с использованием воды. Светозависимые реакции выделяют кислород в результате гидролиза воды в качестве побочного продукта. В цикле Кальвина, происходящем в строме, химическая энергия, полученная в результате светозависимых реакций, приводит как к захвату углерода в молекулы углекислого газа, так и к последующей сборке молекул сахара.Две реакции используют молекулы-носители для переноса энергии от одной к другой. Переносчики, которые перемещают энергию от светозависимых реакций к реакциям цикла Кальвина, можно считать «полными», поскольку они приносят энергию. После высвобождения энергии «пустые» энергоносители возвращаются к светозависимым реакциям для получения дополнительной энергии. Двухстадийный процесс фотосинтеза в двух местах был открыт Джоан Мэри Андерсон, чья непрерывная работа в последующие десятилетия во многом помогла нам понять этот процесс, мембраны и вовлеченные химические вещества.

BSC 1005 Примечания к главе 4

Глобальное потепление — это прогрессивное повышение температуры Земли. Солнечное тепло достигает земли, а часть излучается обратно в космос. Парниковые газы, особенно углекислый газ , удерживают это тепло, как одеяло, поэтому земля медленно нагревается. Ожидается, что глобальная температура повысится на 1,5 — 3 o C (до 6 o F) к 2050 году.

Углекислый газ образуется в результате естественных процессов, включая деятельность животных и вулканов.Он поглощается растениями, океанами и почвой. Ископаемое топливо (уголь, нефть и природный газ) — это остатки растений, образовавшиеся миллионы лет назад. При сжигании ископаемого топлива (в автомобилях, на заводах, электростанциях) в воздух выделяется дополнительный углекислый газ. Уровень углекислого газа в воздухе неуклонно растет
Ледяные керны из Антарктиды, содержащие захваченные пузырьки воздуха, подтверждают, что уровни парниковых газов в настоящее время выше, чем когда-либо за последние 600 000 лет.

По мере повышения температуры ледники тают, а уровень моря повышается.Исследование, проведенное в 2014 году, показало, что ледники в Антарктиде тают с нарастающей скоростью, что в конечном итоге поднимет уровень моря более чем на 10–12 футов. Исследование 2014 г.

Клеточное дыхание Клеточное дыхание — это химическая реакция, которая высвобождает энергию из пищи. Животные, растения и грибы осуществляют дыхание. При дыхании образуется двуокись углерода . При дыхании кислород используется для расщепления молекул пищи. Энергия, высвобождаемая в результате этой реакции, запасается в виде химического вещества АТФ .
Когда клетке нужна энергия, она расщепляет АТФ (аденозинтрифосфат) до АДФ (аденозиндифосфат). Дыхание используется для регенерации АТФ.

Аэробное дыхание: использует кислород.
Анаэробное дыхание: использует ли , а не кислород.

Аэробное дыхание
Глюкоза + Кислород производит Углекислый газ + Вода + Энергия
C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 производит 6 CO 2 + 6 H 2 O.

Энергия хранится в клетке в виде АТФ или НАДН. Аэробное дыхание делится на три основных этапа:
Гликолиз, цикл Кребса и электронтранспортная цепь.

Гликолиз:
Глюкоза (6 атомов углерода) расщепляется на 2 молекулы пировиноградной кислоты (по 3 атома углерода в каждой).
Это производит 2 АТФ и 2 НАДН. Гликолиз происходит в цитоплазме.

Цикл Кребса (или Цикл лимонной кислоты)
При этом пировиноградная кислота расщепляется до углекислого газа.
При этом образуется 2 АТФ и 6 НАДН на каждую молекулу глюкозы, вступающую в гликолиз. Цикл Кребса происходит внутри митохондрий. Цикл Кребса производит CO 2 , который вы выдыхаете.

Цепь переноса электронов
На этом этапе вырабатывается большая часть энергии (34 молекулы АТФ по сравнению с 2 молекулами АТФ для гликолиза и 2 молекулами АТФ для цикла Кребса). Цепь переноса электронов происходит в митохондриях. На этом этапе НАДН превращается в АТФ.

Цепь переноса электронов работает как протонный насос : она перекачивает ионы водорода (протоны) через мембрану и пропускает их обратно только через белок (АТФ-синтазу), который производит АТФ.
Цепь переноса электронов использует кислород для приема электронов в конце цепи (электроны объединяются с ионами водорода и кислородом, образуя молекулы воды).

Анаэробное дыхание (или ферментация)
Анаэробное дыхание не использует кислород.Возможен только гликолиз. Одноклеточные организмы, например бактерии и дрожжи, могут выживать анаэробно. Крупные животные (например, люди) в анаэробном режиме накапливают кислородный долг.

Во время анаэробного дыхания пируват накапливается и превращается в: молочную кислоту у животных и этанол (спирт) у растений.

« Пиво является доказательством того, что Бог любит нас и хочет, чтобы мы были счастливы». Бенджамин Франклин

Фотосинтез Растения и другие фотосинтезирующие организмы удаляют из воздуха углекислый газ в реакциях фотосинтеза.Буквально «фото» означает «свет», а «синтез» означает «строительство».

Фотосинтез представляет собой серию реакций, в результате которых образуется глюкоза и другие углеводы.
6 CO 2 + 12 H 2 O ———-> C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2 6 Есть две стадии фотосинтеза :
1) Световые реакции : используют световую энергию для образования химической энергии (АТФ и НАДФН).
2) Цикл Кальвина : использует НАДФН и АТФ для образования углеводов из углекислого газа.

Хлорофилл отражает (не использует) зеленый свет; он поглощает (использует) красный и синий свет. Одна из идей, помогающих искать жизнь на других планетах, состоит в том, чтобы искать характерные длины волн, которые отражают фотосинтезирующие организмы.

Световые реакции
Легкие реакции происходят в гранах хлоропластов.Легкие реакции производят АТФ и НАДФН, а также расщепляют молекулы воды с образованием кислорода.

Цикл Кальвина
Это происходит в строме хлоропласта. Он поглощает CO 2 и производит углевод (глицеральдегидфосфат или G3P). В цикле Кальвина используются АТФ и НАДФН, которые образуются в световых реакциях. Поэтому фотосинтез поглощает углекислый газ из воздуха. Таким образом, один из способов уменьшить глобальное потепление — посадить больше деревьев (или прекратить вырубать деревья).

Искусственный фотосинтез может производить водород, который можно использовать в качестве топлива для автомобилей и генераторов. Водород также может быть получен непосредственно из растений.

Три различных типа растений:

1) C3 растения : типичные растения, которые открывают устьица днем ​​и закрывают устьица ночью.
Распространенные растения в прохладных районах, например в Канаде.

2) Растения С4 : устьица открываются только на короткое время в течение дня.Они хранят CO 2 как 4-углеродный сахар.
В основном тропические растения, например сахарный тростник.

3) САМ-растения : устьица открывают только ночью. Это пустынные растения, такие как кактусы.

Снижение последствий глобального потепления

В США проживает 4% населения мира, но они производят 25% всех парниковых газов. В 2005 году вступил в силу Киотский договор. Его подписали более 160 стран, и он требует от них сокращения выбросов двуокиси углерода и других парниковых газов.США и Канада — единственные крупные страны, не ратифицировавшие договор.
В 2006 году Калифорния стала первым штатом, взявшим на себя обязательство сократить выбросы парниковых газов на 25% к 2020 году. Другие штаты, включая Флориду, последовали этому примеру в течение следующих двух лет.

Альтернативная энергетика

Большая часть нашей энергии на данный момент поступает из ископаемого топлива. Диаграмма. Существует несколько альтернатив использованию ископаемого топлива для получения энергии:

1) Производство электроэнергии

  • Атомная энергетика. Франция получает 78% своей электроэнергии от ядерной энергетики (США получают 9%).
  • Гидроэнергетика. Норвегия получает 99% электроэнергии от гидроэлектростанций (США получают 3%).
  • Ветряные турбины. Дания планирует получать 50% электроэнергии за счет энергии ветра. Ветряные турбины составили большую часть из новых мощностей, добавленных в США, но пока это только 7% от общей мощности.
  • Солнечная энергия. Во всем мире начинают строить крупные солнечные электростанции.Солнечные панели дешевеют и все чаще используются в домах.
  • Биомасса. Растения, такие как трава, можно сжигать для выработки электроэнергии. Европа
  • Океанические турбины. Во Флориде только начинаются испытания подводных океанских турбин, которые могут генерировать электроэнергию из Гольфстрима.
2) Транспорт
  • Этанол: Большинство автомобилей в Бразилии работают на этаноле (спирте), произведенном из сахарного тростника.
  • Электричество: Компания Tesla Motors произвела в США первый полностью электрический спортивный автомобиль. В 2010 году впервые были проданы полностью электрический Nissan Leaf и подключаемый/гибридный Chevy Volt.
  • Водород: Автомобили будущего могут использовать водородный топливный элемент. При этом в качестве топлива используется водород, а побочным продуктом является вода.
  • Биодизель: В большинстве дизельных двигателей можно использовать растительные или животные масла или масло из водорослей.

Способы сокращения выбросов парниковых газов:
  1. Купить энергоэффективную технику
  2. Сажать деревья
  3. Переработанный металл, стекло и бумага
  4. Переход на более экономичный автомобиль
  5. Замена обычных лампочек на энергосберегающие компактные люминесцентные или светодиодные лампы
  6. Покупка продуктов местного производства
  7. Установите солнечные панели или солнечный водонагреватель.
Последнее редактирование: январь 2022 г., Дэвид Байрес, [email protected]

Что такое фотосинтез? | Живая наука

Фотосинтез — это процесс, используемый растениями, водорослями и некоторыми бактериями для превращения солнечного света, углекислого газа (CO2) и воды в пищу (сахара) и кислород. Вот взгляд на общие принципы фотосинтеза и связанных с ним исследований, которые помогут разработать экологически чистые виды топлива и источники возобновляемой энергии.

Типы процессов фотосинтеза

Существует два типа процессов фотосинтеза: оксигенный фотосинтез и аноксигенный фотосинтез.Оба они следуют очень схожим принципам, но оксигенный фотосинтез является наиболее распространенным и наблюдается у растений, водорослей и цианобактерий.

Во время оксигенного фотосинтеза световая энергия переносит электроны из воды (h3O), поглощаемой корнями растений, в CO2 для производства углеводов. При этом переносе СО2 «восстанавливается» или получает электроны, а вода «окисляется» или теряет электроны. Кислород вырабатывается вместе с углеводами.

Кислородный фотосинтез функционирует как противовес дыханию, поглощая CO2, производимый всеми дышащими организмами, и возвращая кислород в атмосферу.

Аноксигенный фотосинтез, тем временем, использует доноры электронов, которые не являются водой и не производят кислород, согласно «Anoxygenic Photosynthetic Bacteria» LibreTexts. Этот процесс обычно происходит в бактериях, таких как зеленые серные бактерии и фототрофные пурпурные бактерии.

Уравнение фотосинтеза

Хотя оба типа фотосинтеза являются сложными, многоэтапными процессами, общий процесс можно четко представить в виде химического уравнения.

Уравнение оксигенного фотосинтеза: 

6CO2 + 12h3O + энергия света → C6h22O6 + 6O2 + 6h3O

Здесь шесть молекул углекислого газа (CO2) объединяются с 12 молекулами воды (h3O) с использованием энергии света.Конечным результатом является образование одной молекулы углевода (C6h22O6 или глюкозы) вместе с шестью молекулами кислорода и воды.

Подобным образом различные аноксигенные реакции фотосинтеза можно представить в виде единой обобщенной формулы:

СО2 + 2h3А + Энергия Света → [Ch3O] + 2А + h3О

Буква А в уравнении является переменной, а h3А представляет собой потенциальный донор электронов. Например, «A» может представлять серу в доноре электронов сероводороде (h3S), согласно новостному сайту медицинских и медико-биологических наук News Medical Life Sciences.

Как происходит обмен углекислого газа и кислорода?

Устьица являются привратниками листа, обеспечивая газообмен между листом и окружающим воздухом. (Изображение предоставлено: Waldo Nell / 500px через Getty Images)

Растения поглощают CO2 из окружающего воздуха и выделяют воду и кислород через микроскопические поры на своих листьях, называемые устьицами. Устьица являются привратниками газообмена между внутренней частью растений и внешней средой.

Когда устьица открываются, они пропускают CO2; однако, когда они открыты, устьица выделяют кислород и пропускают водяной пар.В попытке уменьшить количество теряемой воды устьица закрываются, но это означает, что растение больше не может получать CO2 для фотосинтеза. Этот компромисс между поступлением CO2 и потерей воды является особой проблемой для растений, растущих в жарких и сухих условиях.

Как растения поглощают солнечный свет для фотосинтеза?

Растения содержат специальные пигменты, поглощающие световую энергию, необходимую для фотосинтеза.

Хлорофилл является основным пигментом, используемым для фотосинтеза, и придает растениям зеленый цвет, согласно научно-образовательному сайту Nature Education.Хлорофилл поглощает красный и синий свет для фотосинтеза и отражает зеленый свет. Хлорофилл — это большая молекула, для производства которой требуется много ресурсов; как таковой, он разрушается к концу жизни листа, и большая часть азота пигмента (один из строительных блоков хлорофилла) резорбируется обратно в растение, согласно Гарвардскому лесу Гарвардского университета. Когда осенью листья теряют хлорофилл, другие пигменты листьев, такие как каротиноиды и антоцианы, начинают проявлять свои истинные цвета.В то время как каротиноиды в основном поглощают синий свет и отражают желтый, антоцианы поглощают сине-зеленый свет и отражают красный свет.

Молекулы пигмента связаны с белками, что позволяет им гибко двигаться к свету и друг к другу. Согласно статье Вима Вермааса, профессора Аризонского государственного университета, большая коллекция из 100–5000 молекул пигмента образует «антенну». Эти структуры эффективно улавливают световую энергию солнца в виде фотонов.

Ситуация с бактериями несколько иная. В то время как цианобактерии содержат хлорофилл, другие бактерии, например пурпурные бактерии и зеленые серные бактерии, содержат бактериохлорофилл для поглощения света для аноксигенного фотосинтеза, согласно «Микробиологии для чайников» (For Dummies, 2019).

Связанный: Что, если бы у людей была фотосинтезирующая кожа?

Где в растении происходит фотосинтез?

Для фотосинтеза растениям нужна энергия солнечного света.(Изображение предоставлено Shutterstock)

Фотосинтез происходит в хлоропластах, типе пластид (органелл с мембраной), которые содержат хлорофилл и в основном находятся в листьях растений. Двойные мембранные пластиды в растениях и водорослях известны как первичные пластиды, в то время как многомембранные разновидности, встречающиеся в планктоне, называются вторичными пластидами, согласно статье в журнале Nature Education 2010 года Чеонг Син Чан и Дебашиш Бхаттачарья, исследователи из Университета Рутгерса. в Нью-Джерси.

Хлоропласты похожи на митохондрии, энергетические центры клеток, в том, что они имеют свой собственный геном или набор генов, содержащихся в кольцевой ДНК. Эти гены кодируют белки, необходимые для органеллы и фотосинтеза.

Внутри хлоропластов находятся пластинчатые структуры, называемые тилакоидами, которые отвечают за сбор фотонов света для фотосинтеза, согласно терминологическому веб-сайту Biology Online. Тилакоиды уложены друг на друга столбцами, известными как граны.Между гранами находится строма — жидкость, содержащая ферменты, молекулы и ионы, где происходит образование сахара.

В конечном счете, световая энергия должна быть передана пигментно-белковому комплексу, который может преобразовывать ее в химическую энергию в форме электронов. В растениях световая энергия передается пигментам хлорофилла. Преобразование в химическую энергию происходит, когда пигмент хлорофилла выбрасывает электрон, который затем может перейти к соответствующему реципиенту.

Пигменты и белки, которые преобразуют энергию света в химическую энергию и начинают процесс переноса электронов, известны как реакционные центры.

Реакции фотосинтеза растений делятся на две основные стадии: те, которые требуют присутствия солнечного света (светозависимые реакции), и те, которые не требуют присутствия солнечного света (светонезависимые реакции). В хлоропластах протекают оба типа реакций: светозависимые реакции в тилакоиде и светонезависимые реакции в строме.

Светозависимые реакции

Когда растение поглощает солнечную энергию, оно сначала должно преобразовать ее в химическую энергию.

Когда фотон света попадает в реакционный центр, молекула пигмента, такая как хлорофилл, высвобождает электрон.

Высвободившемуся электрону удается ускользнуть, путешествуя по транспортной цепи электронов, которая вырабатывает энергию, необходимую для производства АТФ (аденозинтрифосфата, источника химической энергии для клеток) и НАДФН, которые необходимы на следующей стадии фотосинтеза. в цикле Кальвина. «Электронная дыра» в исходном пигменте хлорофилла заполняется за счет взятия электрона из воды. Это расщепление молекул воды высвобождает кислород в атмосферу.

Светонезависимые реакции: цикл Кальвина

Фотосинтез включает процесс, называемый циклом Кальвина, в котором используется энергия, накопленная в результате светозависимых реакций, для превращения CO2 в сахара, необходимые для роста растений.(Изображение предоставлено: Nagendra Yadav через Getty Images)

Цикл Кальвина использует энергию, накопленную в результате реакций, зависящих от света, для превращения CO2 в сахара, необходимые для роста растений. По данным Академии Хана, эти реакции происходят в строме хлоропластов и не управляются напрямую светом — отсюда и их название «светонезависимые реакции». Тем не менее, они по-прежнему связаны со светом, поскольку цикл Кальвина подпитывается АТФ и НАДФН (оба из ранее упомянутых светозависимых реакций).

Во-первых, CO2 соединяется с рибулозо-1,5-бисфосфатом (RuBP), который, по данным Академии Хана, является акцептором пяти атомов углерода. Далее он расщепляется на две молекулы трехуглеродного соединения — 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). Реакция катализируется ферментом, называемым карбоксилазой/оксигеназой RuBP, также известным как rubisco.

Второй этап цикла Кальвина включает преобразование 3-PGA в трехуглеродный сахар, называемый глицеральдегид-3-фосфатом (G3P). В этом процессе используются АТФ и НАДФН.Наконец, в то время как некоторые молекулы G3P используются для производства глюкозы, другие повторно используются для производства RuBP, который используется на первом этапе для поглощения CO2. На каждую молекулу G3P, образующую глюкозу, пять молекул перерабатываются, образуя три молекулы-акцептора RuBP.

Фотодыхание

По данным Академии Хана, рубиско иногда может фиксировать кислород вместо СО2 в цикле Кальвина, который тратит энергию — процесс, известный как фотодыхание. Фермент появился в то время, когда уровень CO2 в атмосфере был высоким, а кислород был редким, поэтому, по словам исследователей из Канады, у него не было причин различать эти два вещества.

Фотодыхание представляет собой особенно серьезную проблему, когда устьица растений закрыты для сохранения воды и поэтому больше не поглощают CO2. У Rubisco нет другого выбора, кроме как фиксировать кислород, что, в свою очередь, снижает эффективность фотосинтеза растения. Это означает, что будет производиться меньше растительной пищи (сахара), что может привести к замедлению роста и, следовательно, к уменьшению размеров растений.

Это большая проблема для сельского хозяйства, так как меньшие по размеру растения означают меньший урожай.Растет давление на сельскохозяйственную отрасль с целью повышения продуктивности растений, чтобы прокормить наше постоянно растущее население планеты. Ученые постоянно ищут способы повысить эффективность фотосинтеза и уменьшить возникновение расточительного фотодыхания.

Типы фотосинтеза

Существует три основных типа путей фотосинтеза: С3, С4 и САМ. Все они производят сахара из CO2, используя цикл Кальвина, но каждый путь немного отличается.

Существуют три основных типа путей фотосинтеза: С3, С4 и САМ.Большинство растений используют фотосинтез C3, включая рис и хлопок. (Изображение предоставлено Эндрю Т.Б. Таном через Getty Images)

C3-фотосинтез

Большинство растений используют C3-фотосинтез, согласно исследовательскому проекту фотосинтеза «Реализуя повышенную эффективность фотосинтеза» (RIPE), включая злаки (пшеница и рис), хлопок, картофель и соевые бобы. Фотосинтез C3 назван в честь трехуглеродного соединения, называемого 3-фосфоглицериновой кислотой (3-PGA), которое он использует во время цикла Кальвина. 3-PGA образуется, когда рубиско связывает CO2, образуя трехуглеродное соединение.

C4-фотосинтез

Такие растения, как кукуруза и сахарный тростник, используют C4-фотосинтез. В этом процессе используется промежуточное соединение с четырьмя атомами углерода (называемое оксалоацетатом), которое, согласно Biology Online, превращается в малат. Затем малат транспортируется в оболочку пучка, где он разрушается и высвобождает CO2, который затем фиксируется рубиско и превращается в сахара в цикле Кальвина (так же, как фотосинтез C3). Согласно Biology Online, растения C4 лучше приспособлены к жаркой и сухой среде и могут продолжать фиксировать углерод, даже когда их устьица закрыты (поскольку у них есть продуманное решение для хранения), что снижает риск фотодыхания.

Фотосинтез САМ

Метаболизм крассуловой кислоты (САМ) обнаружен у растений, адаптированных к очень жаркой и сухой среде, таких как кактусы и ананасы, согласно образовательному веб-сайту Khan Academy. Когда устьица открываются для поглощения CO2, они рискуют потерять воду во внешнюю среду. Из-за этого приспособились растения в очень засушливой и жаркой среде. Одной из адаптаций является CAM, когда растения открывают устьица ночью (когда температура ниже и потеря воды менее опасна).По данным Академии Хана, CO2 попадает в растения через устьица, фиксируется в оксалоацетате и превращается в малат или другую органическую кислоту (как в пути C4). Затем CO2 доступен для светозависимых реакций в дневное время, а устьица закрываются, что снижает риск потери воды.

Как фотосинтез может бороться с изменением климата

Фотосинтезирующие организмы являются возможным средством производства экологически чистого топлива, такого как водород. Исследовательская группа из Университета Турку в Финляндии изучила способность зеленых водорослей производить водород.Зеленые водоросли могут вырабатывать водород в течение нескольких секунд, если сначала поместить их в темные анаэробные (бескислородные) условия, а затем на свет. Исследователи разработали способ продлить производство водорода зелеными водорослями на срок до трех дней, как сообщается в их исследовании 2018 года, опубликованном в журнале Energy & Environmental Science.

Ученые также добились успехов в области искусственного фотосинтеза. Например, группа исследователей из Калифорнийского университета в Беркли разработала искусственную систему для улавливания CO2 с помощью нанопроводов или проводов диаметром в несколько миллиардных долей метра.Провода питают систему микробов, которые превращают CO2 в топливо или полимеры, используя энергию солнечного света. Команда опубликовала свой дизайн в 2015 году в журнале Nano Letters.

В 2016 году члены той же группы опубликовали исследование в журнале Science, в котором описывалась другая искусственная фотосинтетическая система, в которой специально созданные бактерии использовались для создания жидкого топлива с использованием солнечного света, воды и CO2. В целом, растения способны использовать только около одного процента солнечной энергии и использовать ее для производства органических соединений в процессе фотосинтеза.Напротив, искусственная система исследователей смогла использовать 10% солнечной энергии для производства органических соединений.

В 2019 году исследователи написали в Journal of Biological Chemistry, что цианобактерии могут повысить эффективность фермента рубиско. Ученые обнаружили, что эти бактерии особенно хорошо концентрируют CO2 в своих клетках, что помогает предотвратить случайное связывание рубиско с кислородом. Поняв, как бактерии достигают этого, ученые надеются внедрить этот механизм в растения, чтобы повысить эффективность фотосинтеза и снизить риск фотодыхания.

Непрерывное исследование природных процессов помогает ученым в разработке новых способов использования различных источников возобновляемой энергии, а использование возможностей фотосинтеза является логичным шагом для создания экологически чистых и углеродно-нейтральных видов топлива.

Дополнительные ресурсы

Измерение скорости фотосинтеза

Без фотосинтеза жизнь в том виде, в каком мы ее знаем, не существовала бы. Стоит задуматься…

Без фотосинтеза не было бы биологии.Биомасса растений является пищей и топливом для всех животных. Растения являются первичными производителями. Эти удивительные организмы способны улавливать энергию солнечного света и фиксировать ее в виде потенциальной химической энергии в органических соединениях. Органические соединения состоят из двух основных сырьевых материалов; углекислый газ и вода (которая является источником водорода). Эти соединения стабильны и могут храниться до тех пор, пока не потребуются для жизненных процессов. Следовательно, животные, грибы и нефотосинтезирующие бактерии зависят от них для поддержания жизни.

Но как мы можем измерить скорость фотосинтеза?

Количество ошеломляет. Гектар (например, поле 100 м на 100 м) пшеницы может преобразовать до 10 000 кг углерода из углекислого газа в углерод сахара в год, что дает общий урожай 25 000 кг сахара в год.

Всего в атмосфере содержится 7000 x 10 9 тонн углекислого газа, а фотосинтез фиксирует 100 x 10 9 тонн в год.Таким образом, 15% всего углекислого газа в атмосфере ежегодно переходит в фотосинтезирующие организмы.

 

Какие существуют методы измерения скорости фотосинтеза?

Существует несколько основных методов расчета скорости фотосинтеза. К ним относятся:

1) Измерение поглощения CO 2

2) Измерение производства O 2

3) Измерение образования углеводов

4) Измерение прироста сухой массы

Поскольку уравнение для дыхания является почти обратным уравнением для фотосинтеза, вам нужно подумать, измеряют ли эти методы только фотосинтез или они измеряют баланс между фотосинтезом и дыханием.

 

Измерение фотосинтеза по поглощению углекислого газа

Использование «иммобилизованных водорослей» . Простое и точное измерение скорости фотосинтеза и дыхания с использованием иммобилизованных водорослей в индикаторном растворе гидрокарбоната, известное как метод «водорослевых шариков». Прочитайте полный протокол об использовании иммобилизованных водорослей для измерения фотосинтеза.

Использование IRGA — Поглощение CO 2 можно измерить с помощью IRGA (инфракрасного газоанализатора), который может сравнивать концентрацию CO 2 в газе, проходящем в камеру, окружающую лист/растение, и CO 2 покидает камеру.

Использование монитора CO 2 . Проще говоря, вы можете поместить растение в пластиковый пакет и контролировать концентрацию CO 2 в пакете с помощью монитора CO 2 . Естественно, в пакете НЕ должно быть почвы и корней (так как они дышат). В качестве альтернативы вы можете поместить немного индикаторного раствора бикарбоната в пакет с растением и наблюдать за изменением цвета. Лучше всего это делать с эталонной цветовой диаграммой, чтобы попытаться сделать конечную точку менее субъективной.Это может дать сравнение между несколькими растениями. Есть трудности с этим методом, как я уверен, вы можете оценить. Площадь листьев растений следует измерять, чтобы вы могли компенсировать размер растения. Содержание CO 2 в атмосферном воздухе составляет всего 400 частей на миллион, так что CO 2 не так много для мониторинга, а заводу скоро не хватит CO 2 для исправления.

 

Измерение фотосинтеза по производству кислорода

Кислород можно измерить путем подсчета пузырьков, выделяющихся из водорослей, или с помощью прибора Audus для измерения количества газа, выделяющегося за определенный период времени.Для этого поместите рдест Cabomba в перевернутый шприц в водяную баню, соединенную с капиллярной трубкой (можно также использовать Elodea , но мы считаем Cabomba более надежным). Поместите сорняк в раствор NaHCO 3 . Затем вы можете исследовать количество газа, образующегося на разных расстояниях от лампы. Прочтите полный протокол о том, как исследовать фотосинтез с помощью рдеста.

 

Измерение фотосинтеза посредством производства углеводов

Существует грубый метод, при котором диск вырезается из одной стороны листа (используя сверло для пробки против резиновой пробки) и взвешивается после сушки.Через несколько дней (или даже недель) из другой половины листа вырезают диск, сушат и взвешивают. Увеличение массы диска свидетельствует об избыточной массе, накопленной в листе. Это очень просто сделать и позволяет исследовать растения, растущие в дикой природе. Однако вы, вероятно, можете придумать несколько неточностей в этом методе.

 

Измерение фотосинтеза по увеличению сухой массы

Сухую массу часто контролируют с помощью метода «серийного сбора урожая», при котором несколько растений собирают, сушат до постоянного веса и взвешивают — это повторяется в течение всего эксперимента.Если вы соберете несколько растений и запишете, какую массу они накопили, вы получите точную меру избыточного фотосинтеза сверх имевшего место дыхания. Как и в большинстве методов, вам потребуется несколько установок, чтобы у вас были повторные измерения, и вы могли найти среднее значение и стандартное отклонение, если это необходимо.

 

Исследование светозависимой реакции фотосинтеза

Скорость обесцвечивания DCPIP в реакции Хилла является мерой скорости светозависимых стадий фотосинтеза

 

 

 

 

 

границ | Циклический поток электронов обеспечивает акклиматизационную пластичность фотосинтетического аппарата в различных условиях окружающей среды и на разных стадиях развития

Введение

Фотосинтетические световые реакции происходят в четырех мультипротеиновых комплексах, встроенных в мембрану тилакоидов; фотосистема (ФС) II, цитохром b 6 f (Cyt b 6 f ), PSI и АТФ-синтаза.У высших растений эти комплексы неравномерно распределены вдоль тилакоидной мембраны, так как комплексы ФС II в основном располагаются в стопках гран, тогда как ФС1 и АТФ-синтаза обогащены тилакоидами, экспонированными в строму. Комплекс Cyt b 6 f традиционно считался довольно равномерно распределенным между угнетенными и неугнетенными областями, однако недавние результаты биохимического (Grieco et al., 2015) и иммунного мечения (Armbruster et al., 2013) эксперименты предполагают его преимущественную локализацию в неапрессированных тилакоидных доменах.

При линейном потоке электронов (LEF) ФС функционируют последовательно, и электроны передаются на всем пути от воды к НАДФ+ с одновременным образованием НАДФН и АТФ. Циклический поток электронов (CEF), напротив, рециркулирует электроны вокруг PSI, перенаправляя их от ферредоксина (Fd) к пластохинону (PQ). В результате создается транстилакоидный протонный градиент (ΔpH), что приводит к продукции только АТФ. Следовательно, было предложено использовать CEF для балансировки соотношения АТФ/НАФДГ. Компонент ΔpH является частью протонной движущей силы (PMF), которая управляет АТФ-синтазой и может отслеживаться как электрохромный сдвиг полосы (ECS) в неповрежденных листьях.Помимо ΔpH, вклад в pmf вносит транстилакоидный электрический потенциал (Δψ). Транстилакоидный ΔpH имеет решающее значение для регуляции LEF через два механизма: (i) повышенный ΔpH подавляет комплекс Cyt b 6 f («фотосинтетический контроль»), который ограничивает поток электронов от PSII к PSI и, таким образом, защищает PSI особенно при внезапном воздействии яркого света (Joliot and Johnson, 2011; Suorsa et al., 2012). Кроме того, (ii) подкисление просвета вызывает индукцию нефотохимического тушения (NPQ) избыточной световой энергии, которая защищает ФСII от фотоингибирования (Li et al., 2009).

Существуют два пути CEF: (i) чувствительный к антимицину А путь, который включает белки PROTON GRADIENT REGULATION5 (PGR5) и PGR5-LIKE PROTEIN1 (PGRL1) (Munekage et al., 2002, 2004; DalCorso et al., 2008) и (ii) нечувствительный к антимицину А путь, который переносит электроны через НАД(Ф)Н-дегидрогеназоподобный (НДГ) комплекс (Ifuku et al., 2011) [недавние обзоры см. (Leister and Shikanai, 2013; Shikanai, 2014]. Оба этих пути получают электроны от Fd (Yamamoto et al., 2011; Хертл и др., 2013). Было подсчитано, что у C3-растений примерно одна десятая часть общего потока электронов происходит от CEF (Avenson et al., 2005). Однако вполне вероятно, что при некоторых специфических условиях, таких как появление при световом освещении и при определенных условиях окружающей среды и развития (см. ниже), доля CEF может быть значительно выше. Основываясь на современных знаниях, считается, что большая часть CEF у растений C3 управляется путем PGR5-PGRL1 (Avenson et al., 2005; Ван и др., 2014). Помимо дефектного pmf, мутанты pgr5 как Arabidopsis , так и риса также демонстрируют повышенную протонную проводимость АТФ-синтазы (Avenson et al., 2005; Nishikawa et al., 2012; Wang et al., 2014), а также повышенное количество β-субъединицы АТФ-синтазы (Suorsa et al., 2012). Напротив, мутанты ndh обнаруживают активность АТФ-синтазы, сходную с таковой у дикого типа (WT; Wang et al., 2014). В то время как дефицит любого из путей CEF не приводит к визуальному фенотипу в стандартных условиях роста, полное ингибирование CEF у двойного мутанта Arabidopsis pgr5 crr-2 , дефицитного по обоим путям, серьезно ухудшает рост и производительность растений (Munekage et al. ., 2004), подразумевая, что CEF необходим для фотосинтеза даже у видов C3.

В этом обзоре основное внимание уделяется недавним открытиям, касающимся характеристик обоих путей CEF, с особым акцентом на решающей роли CEF у высших растений в сложных условиях окружающей среды и развития.

Маршрут PGR5–PGRL1 CEF

Решающая роль белка PGR5 в поддержании правильного ΔpH была продемонстрирована уже более 10 лет назад (Munekage et al., 2002), а несколько лет спустя было охарактеризовано его взаимодействие с PGRL1 (DalCorso et al., 2008). Хотя PGR5 не содержит трансмембранной спирали, он присутствует в очищенных фракциях тилакоидов (Munekage et al., 2002). Взаимодействие PGR5 с трансмембранным PGRL1, вероятно, происходит через консервативные остатки Cys, присутствующие как в PGR5, так и в PGRL1 (Hertle et al., 2013). Анализы in vitro показывают, что PGRL1 взаимодействует также с Cyt b6f , Fd, субъединицей PSI PsaD и с обеими изоформами Fd-NADP + -оксидоредуктазы (FNR) (DalCorso et al., 2008). Кроме того, недавно было продемонстрировано, что комплекс PGRL1-PGR5 способен принимать электроны от Fd, а PGRL1 может восстанавливать хиноны, что указывает на то, что долгожданная гипотетическая ферредоксин-пластохинонредуктаза (FQR) наконец-то была экспериментально охарактеризована (Hertle et al. , 2013).

PROTON GRADIENT REGULATION5 присутствует во всех фотосинтезирующих организмах, тогда как PGRL1 специфичен для зеленых водорослей и растений (DalCorso et al., 2008). В зеленых водорослях Chlamydomonas reinhardtii ( Chlamydomonas ) было показано, что PGRL1 присутствует в белковом комплексе, опосредующем CEF в условиях состояния 2, вместе с PSI, его светособирающим комплексом (LHCI), LHCII, Cyt b . 6 f и FNR (Iwai et al., 2010). PGR5, напротив, не является частью комплекса (Iwai et al., 2010). Однако недавно охарактеризованные мутанты Chlamydomonas pgr5 и pgrl1 (Petroutsos et al., 2009; Tolleter et al., 2011; Dang et al., 2014; Johnson et al., 2014) обладают характеристиками, напоминающими Arabidopsis pg04 и мутантов pgrl1 , что указывает на то, что белок PGR5 Chlamydomonas также играет роль в CEF.

У арабидопсиса PGRL1 кодируется двумя генами, изоформа PGRL1A (кодируемая геном AT4G22890 ), из которых, как было показано, фосфорилируется киназой STN8 (Reiland et al., 2011). Несмотря на то, что мутант stn8 был способен достигать одинаковой общей скорости CEF по сравнению с WT, его способность поддерживать CEF при переходе от темноты к свету была снижена (Reiland et al., 2011), что указывает на то, что киназа STN8 регулирует кинетика КЭФ. Однако, поскольку не только у зеленых водорослей, диатомовых водорослей, мхов и плауновых, но и у однодольных видов отсутствует фосфорилированный треонин в их последовательности PGRL1A, этот регуляторный механизм, по-видимому, специфичен для двудольных (Reiland et al., 2011). Таким образом, эволюционные аспекты следует принимать во внимание, прежде чем делать строгие выводы о регуляции CEF (см. также ниже).

Комплекс NDH хлоропластов

Комплекс NDH хлоропластов расположен в непрессированных тилакоидных мембранах и присутствует в небольших количествах по сравнению с основными фотосинтетическими белковыми комплексами. Считается, что помимо функции в CEF, NDH также участвует в хлородыхании (Rumeau et al., 2007). У арабидопсиса комплекс NDH хлоропластов состоит из более чем 30 субъединиц, которые образуют пять субкомплексов: субкомплекс, встроенный в мембрану, субкомплексы А и В, субкомплекс донора электронов и люменальный субкомплекс [недавние обзоры см. (Peng и другие., 2010; Ифуку и др., 2011)]. Субкомплекс донора электронов состоит из субъединиц NdhS, T, U и V (Yamamoto et al., 2011; Fan et al., 2015), из которых субъединица NdhS отвечает за связывание Fd (Yamamoto et al. , 2011; Ямамото и Шиканай, 2013). Субкомплексы В и люменальный субкомплекс отсутствуют у цианобактерий. Более того, у ливерворта Marchantia polymorpha отсутствует люменальный субкомплекс (Ueda et al., 2012). У покрытосеменных комплекс NDH далее образует суперкомплексы с PSI, минорные белки LHCI Lhac5 и Lhca6 функционируют как линкеры (Peng et al., 2008, 2009; Пэн и Шиканай, 2011 г.; Kouril et al., 2014), тогда как у цианобактерий и Marchantia NDH существует в виде единого комплекса. Интересно, что голосеменные растения и Chlamydomonas лишены хлоропластного комплекса NDH (Wakasugi et al., 1994; Maul et al., 2002), однако у Chlamydomonas было показано, что функционирует NDH типа II (NDH-2). в нефотохимическом восстановлении PQ (Mus et al., 2005; Jans et al., 2008; Desplats et al., 2009).

Хотя комплекс NDH играет решающую роль в фиксации углерода в клетках оболочки пучков растений C4 (Majeran et al., 2008), физиологическая роль комплекса NDH в зрелых растениях C3 остается в значительной степени не охарактеризованной. Однако существование и поддержание такого массивного комплекса с субъединицами, кодируемыми как в ядре, так и в пластиде, и сложный путь сборки (Peng et al., 2009) одновременно предполагают, что комплекс NDH должен играть решающую роль в продуктивности растений. В частности, резкий фенотип двойного мутанта pgr5 crr-2 даже в оптимальных условиях (Munekage et al., 2004) указывает на то, что NDH-опосредованный CEF играет компенсаторную роль в мутантном фоне pgr5 .Точный молекулярный механизм этого до сих пор остается неясным, особенно потому, что не сообщалось об увеличении уровня субъединиц NDH для мутанта pgr5 (Munekage et al., 2004; DalCorso et al., 2008; Suorsa et al., 2012). Однако было высказано предположение, что NDH может действовать как протонный насос (Shikanai, 2014), подобно митохондриальному комплексу I (Baradaran et al., 2013). Роль NDH в перекачивании протонов и закислении просвета могла бы объяснить тяжелый фенотип двойного мутанта pgr5 crr-2 .Однако экспериментальные данные, демонстрирующие такую ​​функцию для NDH, все еще отсутствуют.

Отсутствие в настоящее время физиологических знаний о роли комплекса NDH, вероятно, связано с тем фактом, что большинство исследований, касающихся комплекса NDH, были сосредоточены на идентификации и характеристике новых субъединиц и факторов сборки, а не на изучении его функциональной роли при различные условия окружающей среды и/или развития. Весьма вероятно, что в ближайшие годы наши знания о физиологической роли NDH будут заметно расширены.Действительно, недавно было показано, что мутанты риса ndh демонстрируют нарушенные параметры переноса электронов, а также снижение роста и урожайности, особенно в условиях низкой освещенности, что подчеркивает физиологическое значение комплекса NDH в неоптимальных условиях роста (Yamori et al., 2015).

Участие NDH также в регуляции окислительно-восстановительного потенциала хлоропластов уже хорошо задокументировано, и можно предположить, что NDH-зависимый CEF играет роль в смягчении окислительного стресса в различных сложных условиях, таких как засуха, экстремальные температуры или на ранних стадиях развития. (Смотри ниже).Было показано, что обработка листьев ячменя H 2 O 2 увеличивает экспрессию генов и субъединиц NDH, кодируемых пластидами (Casano et al., 2001). Также недавно было продемонстрировано, что повышенные уровни H 2 O 2 , происходящие либо после инфильтрации листьев WT Arabidopsis , либо у мутантов, продуцирующих повышенные уровни H 2 O 2 , запускают специфически NDH- зависимый CEF (Strand et al., 2015). В соответствии с этими наблюдениями, мутанты Arabidopsis ndh показали повышенные уровни H 2 O 2 листьев при переносе растений из темноты на свет (Sirpio et al., 2009). С другой стороны, было показано, что мутантов Arabidopsis с сильно сниженной продукцией глутатиона или связанной с тилакоидами аскорбатпероксидазы подавляют экспрессию нескольких ядерных генов, кодирующих субъединицы NDH или факторы сборки (Queval and Foyer, 2012).

Было показано, что мутанты

Arabidopsis ndh проявляют повышенную устойчивость к грибковым патогенам (Garcia-Andrade et al., 2013). И наоборот, инокуляция растений дикого типа грибковыми патогенами или хитозаном, ассоциированным с патогенами молекулярным паттерном, запускающим иммунные реакции, приводила к быстрому и специфическому снижению содержания субъединицы комплекса NDH NdhI.В частности, было показано, что воздействие патогенов включает модулированное редактирование транскриптов NDH, кодируемых хлоропластами (Garcia-Andrade et al., 2013). Таким образом, комплекс NDH хлоропластов, по-видимому, участвует в регуляции иммунитета растений. Интересно, что внешний белок PsbQ, выделяющий кислород комплекса PSII, является специфической мишенью для атаки патогенов (Rodriguez-Herva et al., 2012), а люменальный субкомплекс NDH содержит белки, гомологичные PsbQ (Suorsa et al., 2010). ; Ябута и др., 2010). Тем не менее, еще предстоит выяснить, играют ли некоторые субъединицы или подкомплексы NDH более важную роль в иммунных реакциях, чем другие.

Роль PGR5 в адаптации к колебаниям интенсивности света

Участие белка PGR5 в адаптации к сильному свету было продемонстрировано уже при первоначальной характеристике белка, поскольку было обнаружено, что мутанты pgr5 более восприимчивы к высокой интенсивности света по сравнению с WT (Munekage et al., 2002). Мутант pgr5 не способен индуцировать NPQ; кроме того, и в отличие от мутанта npq4 (Grieco et al., 2012; Tikkanen et al., 2015), pgr5 не может окислять свой P700 при ярком свете (Munekage et al., 2002). Действительно, высокая интенсивность света приводит к предпочтительному повреждению PSI у pgr5 растений (Munekage et al., 2002), подтверждая решающую роль белка PGR5 в фотозащите PSI при ярком освещении. Сообщалось, что в связи с его чувствительностью к яркому свету мутант pgr5 демонстрирует замедленный рост при высокой интенсивности света, дефект устраняется повышенными концентрациями CO2 (Munekage et al., 2008).

В любом случае примечательно, что мутант pgr5 способен расти при постоянном сильном освещении, поскольку рост при флуктуирующем свете, при котором интенсивность света 50 мкмоль фотонов м -2 с -1 становится многократно прерывается пиками умеренно сильного света (500 мкмоль фотонов м -2 с -1 ), что приводит к летальному фенотипу мутанта pgr5 (Tikkanen et al., 2010; Suorsa et al., 2012). Чтобы успешно приспособиться к колебаниям интенсивности света, растения должны приобрести быстрые акклиматизационные сдвиги между режимом интенсивного сбора света (фаза низкой освещенности) и режимом гашения (фаза высокой освещенности).Следовательно, долгосрочные стратегии акклиматизации, применяемые для роста при постоянном ярком освещении, такие как пигментация листьев, морфологические и ультраструктурные изменения и постоянное увеличение NPQ (Li et al., 2009), не могут быть использованы для акклиматизации к фазам сильного освещения флуктуирующих растений. света, так как они серьезно помешают эффективному сбору света в фазах низкой освещенности. Следовательно, акклиматизация к переменчивому свету требует специфических механизмов акклиматизации, одним из которых является так называемый «фотосинтетический контроль», т.е.е., сильное подавление потока электронов к PSI играет наиболее важную роль (для обзора Suorsa et al., 2013). Ограничение потока электронов в PSI делает возможным его окисление в световых фазах флуктуирующего света, тем самым сохраняя функцию и стабильность PSI. Действительно, мутанты Arabidopsis pgr5 демонстрируют сильное фотоингибирование PSI при флуктуирующем свете (Suorsa et al., 2012; Kono et al., 2014). Кроме того, было показано, что скорость CEF увеличивается во время индукции фотосинтеза (Fan et al., 2007), что, вероятно, предотвращает ограничение акцепторного сайта PSI, когда цикл Calvin-Banson-Bassham еще не оптимизирован должным образом. Таким образом, мутант pgr5 при флуктуирующем свете может также страдать из-за дефектов перенаправления электронов при индукции фотосинтеза. Однако пока неизвестно, является ли роль индукции фотосинтеза столь же решающей при переходе от слабого к яркому свету, как известно, при переходе растений от темноты к свету. Примечательно, что мутанты Arabidopsis ndh не проявляют никакого фенотипа в описанных выше флуктуирующих условиях освещения, что указывает на то, что комплекс NDH не играет решающей роли в адаптации к условиям освещения, при которых интенсивность света колеблется между слабым и умеренно сильным светом (Suorsa et al. др., 2012).

Участие CEF при засухе и экстремальных температурах

Стресс от засухи с последующим отсутствием CO 2 для фиксации углерода из-за закрытия устьиц является одним из хорошо охарактеризованных условий окружающей среды, запускающих CEF (Golding and Johnson, 2003; Golding et al., 2004; Rumeau et al., 2007; Munekage et al., 2008; Kohzuma et al., 2009; Johnson, 2011). Было показано, что растения Arabidopsis , сверхэкспрессирующие PGR5, проявляют повышенную устойчивость к засухе (Long et al., 2008). Кроме того, растения Arabidopsis , подвергшиеся засухе, повышали экспрессию генов PGR5, PGRL1A и PGRL1B с одновременным накоплением белков PGR5 и PGRL1, тогда как уровни транскрипта и белка субъединицы NDH NdhH оставались стабильными. (Лехтимаки и др., 2010). С другой стороны, было показано, что при низкой влажности воздуха, но нормальном поливе мутант табака ndhb демонстрирует замедленный рост по сравнению с растениями дикого типа (Horvath et al., 2000). Кроме того, было показано, что мутанты табака ndhb усиливают PGR5-PGRL1-зависимый CEF при засушливом стрессе (Munne-Bosch et al., 2005), указывая на компенсаторную роль двух путей CEF.

Крайне важно помнить, что из-за эволюционной адаптации к разнообразным местам произрастания физиологические реакции на стрессовые условия окружающей среды в значительной степени зависят от вида, и результаты, полученные с одним видом, не всегда могут быть распространены на другие виды. Например, по сравнению с повышенными уровнями PGR5 при стрессе от засухи у Arabidopsis (Long et al., 2008; Lehtimaki et al., 2010), Rosa meillandina , которая очень устойчива к высоким температурам и яркому свету при условии отсутствия недостатка воды, показала повышенное содержание PGR5 в ответ на тепло и свет (Paredes and Quiles, 2013). Однако сочетание жары, высокой интенсивности света и засушливого стресса вызывало снижение уровня PGR5 с одновременной активацией комплекса NDH и пластидной терминальной оксидазы (PTOX), что убедительно указывает на роль NDH в хлородыхании у R.meillandina в этих условиях (Paredes, Quiles, 2013).

Подобно стрессу, вызванному засухой, холодовой стресс также вызывает пониженную фиксацию углерода, что, в свою очередь, приводит к избыточному количеству восстанавливающих эквивалентов и, таким образом, к несбалансированному окислительно-восстановительному состоянию стромы (рис. 1). Холодовой стресс в сочетании со световым освещением особенно опасен для ПСИ (Sonoike, Terashima, 1994; Sonoike et al., 1995; Tjus et al., 1998; Kudoh, Sonoike, 2002), и, как и в случае с флуктуирующим светом, важную роль играет CEF. роль в защите ПСИ также при низкотемпературном стрессе.Например, было показано, что обработка листьев шпината низкими температурами повышает CEF (Kou et al., 2013). Кроме того, 3-дневная обработка растений кукурузы пониженной температурой индуцировала активацию, в частности, PGR-опосредованного CEF (Savitch et al., 2011). В соответствии с этим у растений Arabidopsis , акклиматизированных к холоду, наблюдалась повышенная регуляция PGR5-PGRL1-зависимого CEF, в то время как обилие комплекса NDH при холодовой акклиматизации несколько снижалось (Ivanov et al., 2012). С другой стороны, мутанты риса, лишенные комплекса NDH, демонстрировали дефект роста в ответ на понижение температуры (Yamori et al., 2011). Кроме того, мутанты табака ndhb , подвергнутые воздействию комбинации низкой температуры и низкой интенсивности света, показали нарушение регуляции цепи переноса электронов (ETC) по сравнению с WT (Li et al., 2004). Кажется вероятным, что реакция на холодовой стресс у чувствительных к холоду растений отличается от реакции устойчивых видов, что еще раз подчеркивает широкое разнообразие реакций CEF у разных видов. Было также высказано предположение, что повышенный CEF участвует в резких модуляциях ETC, происходящих в хвое зимой (Oquist and Huner, 2003), однако для проверки этой гипотезы все еще необходимы экспериментальные данные.

РИСУНОК 1. Гипотетическая модель, описывающая усиление циклического потока электронов (CEF) в условиях засухи и холодового стресса. Стресс, вызванный засухой, вызывает закрытие устьиц и последующее ограничение уровней CO 2 , в то время как стресс от холода замедляет активность фермента. Оба состояния приводят к подавлению цикла Кальвина-Бенсона-Бэсшема. (A) Гипотетическая ситуация, в которой CEF не будет функционировать и, таким образом, приведет к серьезному чрезмерному сокращению ETC и стромы и, наконец, к фотоповреждению. (B) Когда белки PGR5 и PGRL1 получают электроны от ферредоксина (Fd) и запускают закисление просвета, поток электронов в направлении PSI увеличивается, таким образом предотвращая чрезмерное восстановление ETC и стромальных компонентов и фотоповреждение. Кроме того, подкисление просвета приводит к индукции нефотохимического тушения (NPQ; на рисунке не показано). (C) Комплекс NDH получает электроны от Fd, таким образом функционируя как предохранительный клапан для избытка электронов. Кроме того, NDH, вероятно, действует как протонный насос, участвующий в подкислении просвета.Обратите внимание, что в большинстве естественных условий засуха и холод, вероятно, в некоторой степени вызывают активацию обоих путей CEF, но предпочтительный путь зависит от вида растений. Иллюстрации описывают только гипотетическое, а не реальное положение белков и белковых комплексов. CBB, цикл Кальвина-Бенсона-Бэсшема; PSI, фотосистема; Fd, ферредоксин; е-, электрон; Н+, протон.

Было показано, что корневая температура имеет особое значение для температурных реакций с точки зрения регулирования CEF.Видимые повреждения и полная блокировка как LEF, так и CEF происходили у риса при понижении температуры только стебля, но не корня (Suzuki et al., 2011). Кроме того, было показано, что это состояние активирует как комплекс NDH, так и содержание терминальной оксидазы в пластидах у тропического растения Spathiphyllum wallisii , тогда как активация зависимого от PGR5-PGRL1 CEF, а также уровней PGR5 наблюдалась либо при полном растение было охлаждено (Segura and Quiles, 2015) или когда корни были охлаждены, а стебли нагреты (Soto et al., 2014).

CEF играет важную роль на ранних стадиях развития

Циклический поток электронов, по-видимому, играет решающую роль на ранних стадиях развития. Недавнее всестороннее исследование особенностей фотосинтеза семян Arabidopsis показало, что свет, который получают зародышевые хлоропласты, обогащен дальней красной областью спектра, которая преимущественно возбуждает PSI (Allorent et al., 2015). Следовательно, было обнаружено, что зеленые семена обладают повышенным CEF по сравнению с листьями, а скорость прорастания семян положительно коррелирует с активностью CEF (Allorent et al., 2015). Примечательно, что хотя в С3-листьях доля PGR5-PGRL1-зависимого CEF выше, чем доля NDH-зависимого CEF, в семенах последний играет более заметную роль (Allorent et al., 2015). Важность NDH-зависимого пути CEF на ранних стадиях развития согласуется с более ранними сообщениями, показывающими, что субъединицы NDH-комплекса присутствуют и собираются в виде субкомплексов уже в этиопластах (Kanervo et al., 2008), а окончательная сборка Суперкомплекс PSI-NDH быстро возникает при воздействии света на этиопласты (Kanervo et al., 2008; Пэн и др., 2009).

Усиленный CEF на ранних стадиях развития подчеркивает предполагаемую роль CEF в фотозащите PSI. Ранее мы показали, что фотозащита PSI белком PGR5 при флуктуирующем свете играет наиболее важную роль на ранней стадии развития (Suorsa et al., 2012, 2013). Действительно, синтез ФСI наиболее активен в молодых листьях, что вызывает сильное снижение содержания факторов сборки ФСI при созревании листьев (Креч и др., 2012; Лю и др., 2012). Это подтверждает идею о том, что PSI уязвим и, следовательно, нуждается в интенсивной протопротекции, особенно на ранних стадиях развития.

Роль CEF во время противоположной фазы развития листа, т. е. при старении, до сих пор остается невыясненной. Подобно ранним фазам развития, старение листьев связано с окислительным стрессом. Ранние фазы старения характеризуются активацией антиоксидантного механизма, что позволяет контролировать ремобилизацию и рециркуляцию питательных веществ и фотоассимилятов в другие части растений (Juvany et al., 2013). При более позднем старении снижение антиоксидантной сети вызывает массивный окислительный стресс, который приводит к повреждению и, в конечном итоге, к смерти. Интересно, что было показано, что растения табака, лишенные кодируемой хлоропластами субъединицы NDH NdhF и, таким образом, содержащие только остаточные количества комплекса NDH, демонстрируют замедленное старение в оптимальных условиях теплицы (Zapata et al., 2005, 2007). Кроме того, мутанты табака Δ ndhF показали повышенную приспособленность, вероятно, из-за замедленного старения (Zapata et al., 2007). Однако точный молекулярный механизм (механизмы) замедленного старения у мутанта табака Δ ndhF еще предстоит охарактеризовать, а также неизвестно, может ли этот эффект быть распространен на другие долгоживущие растения.

Заключительные замечания

За последние несколько лет знания о белковых субъединицах и факторах сборки, участвующих в двух основных путях CEF, значительно расширились. Доступная информация о молекулярных механизмах, лежащих в основе CEF, в настоящее время позволяет более интенсивно исследовать физиологическое значение CEF.Уже имеются убедительные доказательства значимости, в частности, NDH-зависимого CEF для энергетического метаболизма у развивающихся эмбрионов. Оба пути CEF, по-видимому, также реагируют на стрессы, вызванные засухой или холодом. Кроме того, было показано, что белок PGR5 играет решающую роль в адаптации к меняющимся условиям освещения. Однако результаты, касающиеся CEF, которые были получены для одного вида, не обязательно могут быть обобщены для охвата всех видов. Таким образом, все еще необходимы будущие исследования с широким кругом эволюционно отличающихся видов, чтобы получить более полное представление о влиянии CEF на развитие растений и акклиматизацию в окружающей среде.

Заявление о конфликте интересов

Автор заявляет, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Выражаем благодарность доктору Сари Ярви и доктору Паоло Пезарези за критическое прочтение рукописи. Академия Финляндии (проекты 271832, 273870) и ИНН «Калипсо» признаны к финансированию.

Ссылки

Аллорент, Г., Osorio, S., Vu, J.L., Falconet, D., Jouhet, J., Kuntz, M., et al. (2015). Регулировка фотосинтетической активности зародыша модулирует приспособленность семян Arabidopsis thaliana . Новый Фитол. 205, 707–719. doi: 10.1111/nph.13044

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Armbruster, U., Labs, M., Pribil, M., Viola, S., Xu, W., Scharfenberg, M., et al. (2013). Arabidopsis CURVATURE Белки THYLAKOID1 модифицируют архитектуру тилакоидов, вызывая искривление мембраны. Растительная клетка 25, 2661–2678. doi: 10.1105/tpc.113.113118

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Авенсон, Т.Дж., Круз, Дж.А., Канадзава, А., и Крамер, Д.М. (2005). Регуляция протонного бюджета фотосинтеза высших растений. Проц. Натл. акад. науч. США 102, 9709–9713. doi: 10.1073/pnas.0503952102

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Казано, Л. М., Мартин, М., и Сабатер, Б. (2001).Перекись водорода опосредует индукцию хлоропластного комплекса Ndh при фотоокислительном стрессе у ячменя. Завод физиол. 125, 1450–1458. doi: 10.1104/pp.125.3.1450

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

DalCorso, G., Pesaresi, P., Masiero, S., Aseeva, E., Schunemann, D., Finazzi, G., et al. (2008). Комплекс, содержащий PGRL1 и PGR5, участвует в переключении между линейным и циклическим электронным потоком у Arabidopsis . Сотовый 132, 273–285.doi: 10.1016/j.cell.2007.12.028

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Данг, К.В., Плет, Дж., Толлитер, Д., Джокель, М., Куин, С., Кэрриер, П., и др. (2014). Комбинированное усиление митохондриальной кооперации и фотовосстановление кислорода компенсируют дефицит циклического потока электронов у Chlamydomonas reinhardtii . Растительная клетка 26, 3036–3050. doi: 10.1105/tpc.114.126375

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Деспла, К., Mus, F., Cuine, S., Billon, E., Cournac, L., and Peltier, G. (2009). Характеристика Nda2, NAD(P)H-дегидрогеназы II типа, восстанавливающей пластохинон, в хлоропластах Chlamydomonas . J. Biol. хим. 284, 4148–4157. doi: 10.1074/jbc.M804546200

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Fan, D.Y., Nie, Q., Hope, A.B., Hillier, W., Pogson, B.J., and Chow, W.S. (2007). Количественная оценка циклического потока электронов вокруг Фотосистемы I в листьях шпината во время индукции фотосинтеза. Фотосинтез. Рез. 94, 347–357. doi: 10.1007/s11120-006-9127-z

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фан, X., Чжан, Дж., Ли, В., и Пэн, Л. (2015). Субъединица NdhV необходима для стабилизации хлоропластного NADH-дегидрогеназоподобного комплекса в Arabidopsis . Завод J. 82, 221–231. doi: 10.1111/tpj.12807

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Голдинг А. Дж., Финацци Г. и Джонсон Г.Н. (2004). Восстановление цепи переноса электронов тилакоидов стромальными редуктантами — свидетельство активации циклического транспорта электронов при адаптации к темноте или в условиях засухи. Планта 220, 356–363. doi: 10.1007/s00425-004-1345-z

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Голдинг, А. Дж., и Джонсон, Г. Н. (2003). Понижающая регуляция линейного и активация циклического транспорта электронов во время засухи. Планта 218, 107–114. doi: 10.1007/s00425-003-1077-5

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Грико, М., Суорса М., Джаджу А., Тикканен М. и Аро Э. М. (2015). Светособирающие антенные тримеры II энергетически соединяют весь фотосинтетический аппарат, включая обе фотосистемы II и I. Биохим. Биофиз. Acta 1847, 607–619. doi: 10.1016/j.bbabio.2015.03.004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Грико М., Тикканен М., Пааккаринен В., Кангасярви С. и Аро Э. М. (2012). Устойчивое фосфорилирование белков светособирающего комплекса II сохраняет фотосистему I в условиях флуктуирующего белого света. Завод физиол. 160, 1896–1910 гг. doi: 10.1104/стр.112.206466

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хертл, А. П., Бландер, Т., Вундер, Т., Пезареси, П., Прибил, М., Армбрустер, У., и др. (2013). PGRL1 представляет собой неуловимую ферредоксин-пластохинонредуктазу в фотосинтетическом циклическом потоке электронов. Мол. Мобильный 49, 511–523. doi: 10.1016/j.molcel.2012.11.030

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хорват, Э.М., Питер С.О., Джоэт Т., Румо Д., Курнак Л., Хорват Г.В. и соавт. (2000). Направленная инактивация пластидного гена ndhB у табака приводит к повышенной чувствительности фотосинтеза к умеренному закрытию устьиц. Завод физиол. 123, 1337–1350. doi: 10.1104/стр.123.4.1337

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ифуку, К., Эндо, Т., Шиканай, Т., и Аро, Э. М. (2011). Структура хлоропластного НАДН-дегидрогеназоподобного комплекса: номенклатура субъединиц, кодируемых ядром. Физиол клеток растений. 52, 1560–1568. doi: 10.1093/pcp/pcr098

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Иванов А.Г., Россо Д., Савич Л.В., Стачула П., Розамберт М., Оквист Г. и др. (2012). Влияние альтернативных стоков электронов на повышенную устойчивость фотохимии ФСII и ФС1 к сильному световому стрессу у акклиматизированных к холоду Arabidopsis thaliana . Фотосинтез. Рез. 113, 191–206. doi: 10.1007/s11120-012-9769-y

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Иваи, М., Такидзава К., Токутсу Р., Окамуро А., Такахаши Ю. и Минагава Дж. (2010). Выделение неуловимого суперкомплекса, который управляет циклическим потоком электронов при фотосинтезе. Природа 464, 1210–1213. doi: 10.1038/nature08885

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Янс Ф., Миньоле Э., Хуйоукс П.А., Кардоль П., Гизелс Б., Куин С. и соавт. (2008). NAD(P)H-дегидрогеназа II типа опосредует светонезависимое восстановление пластохинона в хлоропластах Chlamydomonas . Проц. Натл. акад. науч. США 105, 20546–20551. doi: 10.1073/pnas.0806896105

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джонсон, X., Стейнбек, Дж., Дент, Р. М., Такахаши, Х., Ришо, П., Одзава, С., и другие. (2014). Протонный градиент регулирует 5-опосредованный циклический поток электронов в условиях ограничения АТФ или окислительно-восстановительного потенциала: исследование мутантов DeltaATpase pgr5 и DeltarbcL pgr5 в зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii . Завод физиол. 165, 438–452. doi: 10.1104/стр.113.233593

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Жолио, П., и Джонсон, Г. Н. (2011). Регуляция циклического и линейного потока электронов у высших растений. Проц. Натл. акад. науч. США 108, 13317–13322. doi: 10.1073/pnas.1110189108

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Канерво Э., Сингх М., Суорса М., Пааккаринен В., Аро Э., Батчикова Н. и соавт. (2008).Экспрессия белковых комплексов и отдельных белков при переходе этиопластов в хлоропласты у гороха ( Pisum sativum ). Физиол клеток растений. 49, 396–410. doi: 10.1093/pcp/pcn016

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кодзума К., Круз Дж. А., Акаши К., Хошиясу С., Мунекаге Ю. Н., Йокота А. и др. (2009). Долговременные реакции фотосинтетического протонного контура на засуху. Окружающая среда растительных клеток. 32, 209–219.doi: 10.1111/j.1365-3040.2008.01912.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Коно, М., Ногучи, К., и Терашима, И. (2014). Роль циклического потока электронов вокруг PSI (CEF-PSI) и O(2)-зависимых альтернативных путей в регуляции фотосинтетического потока электронов при кратковременном флуктуирующем свете у Arabidopsis thaliana . Физиол клеток растений. 55, 990–1004. doi: 10.1093/pcp/pcu033

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Коу, Дж., Takahashi, S., Oguchi, R., Fan, D.-Y., Badger, M., and Chow, WS (2013). Оценка стационарного циклического потока электронов вокруг PSI в дисках листьев шпината при белом свете, воздухе, обогащенном СО2, и других различных условиях. Функц. биол. растений 40, 1018–1028.

Академия Google

Курил Р., Струхал О., Носек Л., Ленобель Р., Чамрад И., Бокема Э. Дж. и соавт. (2014). Структурная характеристика растительной фотосистемы I и суперкомплекса НАД(Ф)Н-дегидрогеназы. Завод J. 77, 568–576. doi: 10.1111/tpj.12402

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Креч, К., Руф, С., Масдуки, Ф.Ф., Тиле, В., Беднарчик, Д., Альбус, С.А., и соавт. (2012). Белок ycf4, кодируемый пластидным геномом, функционирует как несущественный фактор сборки фотосистемы I у высших растений. Завод физиол. 159, 579–591. doi: 10.1104/стр.112.196642

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кудо, Х.и Соноике, К. (2002). Необратимое повреждение фотосистемы I при охлаждении на свету: причина деградации хлорофилла после возвращения к нормальной температуре роста. Планта 215, 541–548. doi: 10.1007/s00425-002-0790-9

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лехтимаки Н., Линтала М., Аллахвердиева Ю., Аро Э. М. и Муло П. (2010). Индуцированная засухой стрессовая активация компонентов, участвующих в ферредоксин-зависимом циклическом переносе электронов. J. Физиол растений. 167, 1018–1022. doi: 10.1016/j.jplph.2010.02.006

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лейстер, Д., и Шиканай, Т. (2013). Сложности и белковые комплексы в чувствительном к антимицину А пути циклического потока электронов у растений. Перед. Растениевод. 4:161. doi: 10.3389/fpls.2013.00161

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли, С. Г., Дуан, В., Мэн, К. В., Цзоу, К.и Чжао, С.Дж. (2004). Функция хлоропластной НАД(Ф)Н-дегидрогеназы в табаке во время холодового стресса в условиях низкой освещенности. Физиол клеток растений. 45, 103–108. doi: 10.1093/pcp/pch011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли З., Вакао С., Фишер Б. Б. и Нийоги К. К. (2009). Восприятие и реакция на избыток света. Год. Преподобный завод биол. 60, 239–260. doi: 10.1146/annurev.arplant.58.032806.103844

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лю, Дж., Yang, H., Lu, Q., Wen, X., Chen, F., Peng, L., et al. (2012). PsbP-домен белок 1, кодируемый ядром белок просвета тилакоидов, необходим для сборки фотосистемы I у Arabidopsis . Растительная клетка 24, 4992–5006. doi: 10.1105/tpc.112.106542

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лонг Т.А., Окегава Ю., Шиканай Т., Шмидт Г.В. и Коверт С.Ф. (2008). Законсервированная роль регуляции протонного градиента 5 в регуляции циклического транспорта электронов PSI. Планта 228, 907–918. doi: 10.1007/s00425-008-0789-y

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Майеран, В., Зибайлов, Б., Иттерберг, А. Дж., Дансмор, Дж., Сан, К., и ван Вейк, К. Дж. (2008). Последствия дифференцировки С4 для протеомов мембран хлоропластов в мезофилле кукурузы и клетках обкладки пучков. Мол. Клетка. Протеомика 7, 1609–1638. doi: 10.1074/mcp.M800016-MCP200

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мол, Дж.E., Lilly, J.W., Cui, L., dePamphilis, C.W., Miller, W., Harris, E.H., et al. (2002). Пластидная хромосома Chlamydomonas reinhardtii : островки генов в море повторов. Растительная клетка 14, 2659–2679. doi: 10.1105/tpc.006155

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мунекаге Ю., Хашимото М., Мияке К., Томидзава К., Эндо Т., Тасака М. и др. (2004). Циклический поток электронов вокруг фотосистемы I необходим для фотосинтеза. Природа 429, 579–582. doi: 10.1038/nature02598

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мунекаге Ю., Ходжо М., Меурер Дж., Эндо Т., Тасака М. и Шиканай Т. (2002). PGR5 участвует в циклическом потоке электронов вокруг фотосистемы I и необходим для фотозащиты у Arabidopsis . сотовый 110, 361–371. doi: 10.1016/S0092-8674(02)00867-X

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мунекаге, Ю.Н., Дженти Б. и Пельтье Г. (2008). Влияние нарушения PGR5 на фотосинтез и рост Arabidopsis thaliana . Физиол клеток растений. 49, 1688–1698. doi: 10.1093/pcp/pcn140

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мунне-Бош, С., Шиканай, Т., и Асада, К. (2005). Усиленный ферредоксин-зависимый циклический поток электронов вокруг фотосистемы I и накопление альфа-токоферолхинона у мутантов табака, инактивированных ndhB в условиях водного стресса. Планта 222, 502–511. doi: 10.1007/s00425-005-1548-y

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мус Ф., Курнак Л., Кардеттини В., Каруана А. и Пельтье Г. (2005). Исследования ингибиторов нефотохимического восстановления пластохинона и фотопродукции Н(2) у Chlamydomonas reinhardtii . Биохим. Биофиз. Acta 1708, 322–332. doi: 10.1016/j.bbabio.2005.05.003

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нисикава Ю., Yamamoto, H., Okegawa, Y., Wada, S., Sato, N., Taira, Y., et al. (2012). Зависимый от PGR5 циклический транспорт электронов вокруг PSI способствует окислительно-восстановительному гомеостазу в хлоропластах, а не фиксации CO (2) и производству биомассы в рисе. Физиол клеток растений. 53, 2117–2126. doi: 10.1093/pcp/pcs153

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Паредес, М., и Килес, М. Дж. (2013). Стимуляция хлородыхания засухой в условиях жары и сильного освещения у Rosa meillandina. J. Физиол растений. 170, 165–171. doi: 10.1016/j.jplph.2012.09.010

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пэн Л., Фукао Ю., Фудзивара М., Таками Т. и Шиканай Т. (2009). Для эффективной работы NAD(P)H дегидрогеназы необходимо образование суперкомплекса с фотосистемой I через минорный LHCI в Arabidopsis . Растительная клетка 21, 3623–3640. doi: 10.1105/tpc.109.068791

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пэн, Л.и Шиканай, Т. (2011). Образование суперкомплекса с фотосистемой I необходимо для стабилизации хлоропластного NADH-дегидрогеназоподобного комплекса у Arabidopsis . Завод физиол. 155, 1629–1639. doi: 10.1104/стр.110.171264

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пэн, Л., Симидзу, Х., и Шиканай, Т. (2008). Комплекс NAD(P)H-дегидрогеназы хлоропластов взаимодействует с фотосистемой I в Arabidopsis . Дж.биол. хим. 283, 34873–34879. дои: 10.1074/jbc.M803207200

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пэн Л., Ямамото Х. и Шиканай Т. (2010). Структура и биогенез хлоропластного НАД(Ф)Н-дегидрогеназного комплекса. Биохим. Биофиз. Acta 1807, 945–953. doi: 10.1016/j.bbabio.2010.10.015

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Петрутсос Д., Тераучи А. М., Буш А., Хиршманн И., Merchant, S.S., Finazzi, G., et al. (2009). PGRL1 участвует в индуцированном железом ремоделировании фотосинтетического аппарата и в энергетическом метаболизме у Chlamydomonas reinhardtii . J. Biol. хим. 284, 32770–32781. doi: 10.1074/jbc.M109.050468

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Reiland, S., Finazzi, G., Endler, A., Willig, A., Baerenfaller, K., Grossmann, J., et al. (2011). Сравнительное профилирование фосфопротеома выявляет функцию киназы STN8 в тонкой настройке циклического потока электронов (CEF). Проц. Натл. акад. науч. США 108, 12955–12960. doi: 10.1073/pnas.1104734108

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Родригес-Эрва, Дж. Дж., Гонсалес-Меленди, П., Куартас-Ланса, Р., Антунес-Ламас, М., Рио-Альварес, И., Ли, З., и др. (2012). Эффекторный белок бактериальной цистеиновой протеазы препятствует фотосинтезу, подавляя врожденный иммунный ответ растений. Сотовый. микробиол. 14, 669–681. doi: 10.1111/j.1462-5822.2012.01749.х

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Румо, Д., Пельтье, Г., и Курнак, Л. (2007). Хлородыхание и циклический поток электронов вокруг PSI во время фотосинтеза и реакции растений на стресс. Окружающая среда растительных клеток. 30, 1041–1051. doi: 10.1111/j.1365-3040.2007.01675.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Савич Л.В., Иванов А.Г., Гудынайте-Савич Л., Хунер Н.П. и Симмондс Дж. (2011).Влияние холодового стресса на фотохимию PSI у Zea mays : дифференциальное увеличение циклического потока электронов, зависящего от FQR, и функциональные последствия. Физиол клеток растений. 52, 1042–1054. doi: 10.1093/pcp/pcr056

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сегура, М. В., и Куилс, М. Дж. (2015). Участие хлородыхания в стрессе от переохлаждения у тропических видов Spathiphyllum wallisii . Окружающая среда растительных клеток. 38, 525–533.doi: 10.1111/pce.12406

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Шиканай, Т. (2014). Центральная роль циклического транспорта электронов вокруг фотосистемы I в регуляции фотосинтеза. Курс. мнение Биотехнолог. 26, 25–30. doi: 10.1016/j.copbio.2013.08.012

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сирпио С., Аллахвердиева Ю., Холмстром М., Хрущева А., Халдруп А., Батчикова Н. и др. (2009).Новые кодируемые ядром субъединицы хлоропластного НАД(Ф)Н-дегидрогеназного комплекса. J. Biol. хим. 284, 905–912. doi: 10.1074/jbc.M805404200

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Соноике, К., и Терашима, И. (1994). Механизм фотоингибирования фотосистем-и в листьях Cucumis-sativus L. Planta 194, 287–293. дои: 10.1007/BF01101690

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Соноике, К., Терашима И., Иваки М. и Ито С. (1995). Разрушение железо-серных центров фотосистемы I в листьях Cucumis sativus L. при слабом освещении при низких температурах. ФЭБС Письмо. 362, 235–238. дои: 10.1016/0014-5793(95)00254-7

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сото, А., Эрнандес, Л., и Килес, М. Дж. (2014). Высокая температура корня влияет на толерантность к высокой интенсивности света у растений Spathiphyllum . Растениевод. 227, 84–89. doi: 10.1016/j.plantsci.2014.07.004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Странд, Д. Д., Ливингстон, А. К., Сато-Круз, М., Фрёлих, Дж. Э., Маурино, В. Г., и Крамер, Д. М. (2015). Активация циклического потока электронов перекисью водорода in vivo. Проц. Натл. акад. науч. США 112, 5539–5544. doi: 10.1073/pnas.1418223112

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Суорса, М., Grieco, M., Jarvi, S., Gollan, P.J., Kangasjarvi, S., Tikkanen, M., et al. (2013). PGR5 обеспечивает контроль фотосинтеза для защиты фотосистемы I в условиях меняющегося освещения. Сигнал завода. Поведение 8, е22741. doi: 10.4161/psb.22741

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Суорса, М., Ярви, С., Гриеко, М., Нурми, М., Петшиковска, М., Рантала, М., и др. (2012). PROTONGRADIENTREGULATION5 необходим для правильной адаптации фотосистемы I Arabidopsis к естественным и искусственно меняющимся условиям освещения. Растительная клетка 24, 2934–2948. doi: 10.1105/tpc.112.097162

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Суорса М., Сирпио С., Пааккаринен В., Кумари Н., Холмстром М. и Аро Э. М. (2010). Два белка, гомологичных PsbQ, являются новыми субъединицами NAD(P)H-дегидрогеназы хлоропластов. Физиол клеток растений. 51, 877–883. doi: 10.1093/pcp/pcq070

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Судзуки, К., Омори, Ю., и Рател, Э. (2011). Высокая температура корней блокирует как линейный, так и циклический транспорт электронов в темноте при охлаждении листьев проростков риса. Физиол клеток растений. 52, 1697–1707 гг. doi: 10.1093/pcp/pcr104

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тикканен М., Грико М., Кангасъярви С. и Аро Э. М. (2010). Фосфорилирование белков тилакоидов в хлоропластах высших растений оптимизирует перенос электронов в условиях флуктуирующего света. Завод физиол. 152, 723–735. doi: 10.1104/стр.109.150250

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тикканен М., Рантала С. и Аро Э. М. (2015). Поток электронов от PSII к PSI при сильном освещении контролируется PGR5, но не PSBS. Перед. Растениевод. 6:521. doi: 10.3389/fpls.2015.00521

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тьюс, С.Е., Моллер, Б.Л., и Шеллер, Х.В. (1998). Фотосистема I является ранней мишенью фотоингибирования ячменя, освещенного при низких температурах. Завод физиол. 116, 755–764. doi: 10.1104/pp.116.2.755

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Tolleter, D., Ghysels, B., Alric, J., Petroutsos, D., Tolstygina, I., Krawietz, D., et al. (2011). Контроль фотопродукции водорода с помощью протонного градиента, генерируемого циклическим потоком электронов в Chlamydomonas reinhardtii . Растительная клетка 23, 2619–2630. doi: 10.1105/tpc.111.086876

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Уэда, М., Kuniyoshi, T., Yamamoto, H., Sugimoto, K., Ishizaki, K., Kohchi, T., et al. (2012). Состав и физиологическая функция хлоропластного НАДН-дегидрогеназоподобного комплекса у Marchantia polymorpha . Завод J. 72, 683–693. doi: 10.1111/j.1365-313X.2012.05115.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вакасуги Т., Цудзуки Дж., Ито С., Накашима К., Цудзуки Т. и Сугиура М. (1994). Потеря всех генов ndh, определенная секвенированием всего хлоропластного генома черной сосны Pinus thunbergii . Проц. Натл. акад. науч. США 91, 9794–9798. doi: 10.1073/pnas.91.21.9794

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван, К., Ямамото, Х., и Шиканай, Т. (2014). Роль циклического транспорта электронов вокруг фотосистемы I в регуляции протондвижущей силы. Биохим. Биофиз. Акта. 1847, 931–938. doi: 10.1016/j.bbabio.2014.11.013

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ябута С., Ифуку К., Такабаяши А., Исихара С., Идо К., Исикава Н. и др. (2010). Три PsbQ-подобных белка необходимы для функции хлоропластного NAD(P)H-дегидрогеназного комплекса у Arabidopsis . Физиол клеток растений. 51, 866–876. doi: 10.1093/pcp/pcq060

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ямамото Х., Пэн Л., Фукао Ю. и Шиканай Т. (2011). Src-гомологичный 3-домен-подобный складчатый белок образует сайт связывания ферредоксина для хлоропластного NADH-дегидрогеназоподобного комплекса в Arabidopsis . Растительная клетка 23, 1480–1493. doi: 10.1105/tpc.110.080291

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ямамото, Х., и Шиканаи, Т. (2013). В мутагенезе planta 3-доменной складки NdhS, гомологичной Src, ферредоксин-связывающая субъединица хлоропластного NADH-дегидрогеназоподобного комплекса в Arabidopsis : консервативный Arg-193 играет критическую роль в связывании ферредоксина. J. Biol. хим. 288, 36328–36337. doi: 10.1074/jbc.M113.511584

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ямори В., Саката Н., Судзуки Ю., Шиканай Т. и Макино А. (2011). Циклический поток электронов вокруг фотосистемы I через хлоропластный НАД(Ф)Н-дегидрогеназный (НДГ) комплекс играет существенную физиологическую роль при фотосинтезе и росте растений при низкой температуре у риса. Завод J. 68, 966–976. doi: 10.1111/j.1365-313X.2011.04747.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ямори, В., Шиканай, Т., и Макино, А. (2015). Циклический поток электронов фотосистемы I через хлоропластный НАДН-дегидрогеназоподобный комплекс выполняет физиологическую роль для фотосинтеза при слабом освещении. науч. 5, 13908. doi: 10.1038/srep13908

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки

Сапата, Дж. М., Гасулла, Ф., Эстебан-Карраско, А., Баррено, Э., и Гера, А. (2007). Инактивация пластидного эволюционно консервативного гена влияет на транспорт электронов ФСII, продолжительность жизни и приспособленность растений табака. Новый Фитол. 174, 357–366. doi: 10.1111/j.1469-8137.2007.02001.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сапата, Дж. М., Гера, А., Эстебан-Карраско, А., Мартин, М., и Сабатер, Б. (2005). Хлоропласты регулируют старение листьев: замедленное старение в трансгенном ndhF-дефектном табаке. Гибель клеток Отличие. 12, 1277–1284. doi: 10.1038/sj.cdd.4401657

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

.

0 comments on “Фотосинтез таблица фазы процессы и результаты: Фазы фотосинтеза – синтез АТФ и образование глюкозы, признаки процесса

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.