Сравнительная характеристика форм борьбы за существование таблица: БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ
И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Задачи: изучить сущность естественного отбора и борьбы за существование как основных факторов эволюции; показать значение теории Ч. Дарвина для современной науки.

Элементы содержания: борьба за существование, естественный отбор, приспособленность.

Тип урока: изучение нового материала.

Оборудование: таблицы «Формы борьбы за существование», «Естественный отбор».

Ход урока

I. Организационный момент.

II. Изучение нового материала.

Эволюция в природе, по Ч. Дарвину, обусловливается факторами, аналогичными тем, которые определяют эволюцию культурных форм. Приспособленность естественных видов – тоже результат отбора, который производился не человеком, а условиями среды.

Одним из главнейших условий естественного отбора в природной среде Ч. Дарвин считал возможное перенаселение видов, возникающее как следствие геометрической прогрессии размножения. Например, аскарида продуцирует в сутки до 200 тыс. яиц, самка трески выметывает до 10 млн икринок, одно растение осота дает до 19 тыс. семян, а белены – более 400 тыс. Таким образом, плодовитость организмов в целом очень велика, но до половозрелого состояния доживают не все. Значительная часть потомства гибнет по различным причинам. Дарвин делает заключение, что между организмами возникает борьба за существование. В понятие «борьба за существование» он вкладывает широкий и метафорический смысл. В «Происхождении видов» Ч. Дарвин пишет: «Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства»

Борьба за существование – сложные и многообразные внутривидовые и межвидовые отношения, а также взаимоотношения организмов с факторами среды

Задание. Используя текст учебника (§ 7.4), заполните таблицу «Формы борьбы за существование».

Формы борьбы за существование

Форма борьбы	Определение	Причины	Результат борьбы	Примеры
Внутри- видовая	Борьба между особями одного вида	Избыточная численность	Сохранение популяции и вида за счет гибели слабых	Чайки в колонии, одно-возрастные ели в лесу
Межви- довая	Борьба между особями разных видов	Ограниченность природных ресурсов	Использование одного вида другим в качестве пищи, расселение на новой территории	Вытеснение европейской пчелой местной австралийской; борьба за пищу между серой и черной крысами; сорные растения угнетают культурные растения
Борьба с неблаго-приятными условиями среды	Борьба между организмами и средой	Неблаго-приятные условия среды	Выживание в крайних или изменившихся условиях наиболее приспособленных организмов	Зимой животные меняют окраску, густоту шерсти, впадают в спячку; редукция листьев и образование длинных корней у растений пустыни

В результате борьбы за существование выживают особи, наиболее приспособленные к условиям окружающей среды. Ч. Дарвин при сопоставлении фактов борьбы за существование и всеобщей изменчивости признаков и свойств пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения одних особей и размножения других – естественного отбора.

Естественный отбор – процесс дифференцированного (неслучайного, избирательного) выживания и воспроизведения организмов в ходе эволюции.

Естественный отбор реализуется через действие естественных факторов среды (температура, влажность, свет, паразиты, конкуренты, враги, трудности добывания пищи и т. п.), а также через сохранение и накопление мелких наследственных изменений.

Естественный отбор Дарвин считал

главной движущей силой эволюции. Результатом действия этой силы являются такие феномены:

1) постепенное усложнение и повышение уровня организации живых существ;

2) приспособленность организмов к условиям окружающей среды;

3) многообразие видов.

Отбор происходит непрерывно на протяжении бесконечного ряда следующих друг за другом поколений и сохраняет главным образом формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям.

III. Закрепление изученного материала.

Задание: используя полученные знания, заполните таблицу «Сравнение естественного и искусственного отбора».

СРАВНЕНИЕ ЕСТЕСТВЕННОГО И ИСКУССТВЕННОГО ОТБОРА

Вопросы для сравнения	Естественный отбор	Искусственный отбор
Определение	Процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями	Отбор особей с нужными человеку хозяйственными признаками для последую-щего их разведения
Что поставляет материал для отбора	Наследственная изменчивость
Отбирающий фактор	Условия среды	Потребности человека
Отбираемые признаки	Полезные для выживания в данных условиях среды	Нужные человеку хозяйственные признаки
Результат отбора	Новые подвиды и виды, более совершенные в данных условиях среды	Новые породы животных и сорта растений

Домашнее задание: § 7.4.

Борьба за существование и естественный отбор

1. Дайте определения понятий.

Борьба за существование — под борьбой за существование понимают не прямую схватку, а сложные и многообразные отношения организмов внутри одного вида, между разными видами и с неживой природой.

Естественный отбор — это преимущественное выживание и размножение особей, наиболее приспособленных к данным условиям.

2. Естественный отбор — движущая сила эволюции. Однако можно ли утверждать, что именно естественный отбор напрямую создаёт новые фенотипы и генотипы? Ответ обоснуйте.

Естественный отбор не создаёт новые фенотипы или генотипы, он служит лишь механизмом для отсеивания наименее приспособленных и выживания наиболее приспособленных организмов в бесконечной борьбе за существование.

3. Заполните таблицу «Формы борьбы за существование».

4. Заполните таблицу «Сравнительная характеристика искусственного и естественного отбора».

5. Объясните, почему борьбу за существование считают основой естественного отбора.

Естественный отбор — это преимущественное выживание и размножение особей, наиболее приспособленных к данным условиям, то есть более успешных в борьбе за существование.

6. Поединки между самцами копытных животных (оленей, лосей и др.), битвы между тетеревами на токовищах только изредка заканчиваются гибелью одного из соперников. Можно ли назвать такую борьбу борьбой за существование? Ответ объясните.

Да. Это пример внутривидовой борьбы за существование, которая приводит к выживанию более сильных особей и передачу их генотипа следующим поколениям.

7. Могут ли в природе возникать новые виды организмов без участия естественного отбора? Ответ обоснуйте.

Да. С участием человека и искусственного отбора.

Ответ Борьба за существование и естественный отбор

162. Когда Ч. Дарвин сформулировал положения своей теории, ученые еще не знали о генах, хромосомах, механизмах наследственности. Запишите основные положения теории Ч. Дарвина, исходя из современных научных знаний.

1) Элементарной единицей эволюции считается локальная популяция

2) Материалом для эволюции являются мутационная и комбинационная изменчивотсь

3) Естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов

4) Дрейф генов и принцип основателя выступают причинапи формирования нейтральных признаков

5) Вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен

6) Вилдообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественной условиях изоляции.

163. Заполните таблицу «Формы борьбы за существование»

Форма	Характеристика	Примеры
Внутривидовая	Происходит между особями одного вида, носит наиболее острый характер	Конкуренция за пищу, территориб (животные), солнечный свет (растения)
Межвидовая	Происходит между особями разных видов, могут быть очень острыми или взаимовыгодными	Распространение семян птицами, хищничество, симбиоз
С неблагоприятными физическими условиями	Имеет большое значение в выживании организмов	В засушливое лето гибнут многие растения

164. Заполните таблицу «Характеристика форм естественного отбора»

Формы естественного отбора	Характеристика	Примеры
Стабилизирующий	Направлен на сохранение ранее сложившегося среднего значения признака	Во время бурь выживают воробьи со средними крыльями
Движущий	Приспособление к меняющимся условиям среды	Крылья березовой пятиденицы, живущей в загрязненных районах

Борьба за существование. Естественный отбор

179. Когда Ч. Дарвин сформулировал положения своей теории, ученые еще не знали о генах, хромосомах, механизмах наследственности. Запишите основные положения теории Чарлза Дарвина, исходя из современных научных знаний

1) Изменчивость фенотипов влияет на выживаемость и успешность размножения организмов

2) Изменчивость фенотипов наследуема, по крайней мере, частично

3) Те признаки, благодаря которым успешность размножения организмов возрастает, с течением времени закрепляются в генофонде популяции

180. Заполните таблицу Формы борьбы за существование

Форма Краткая характеристика Пример
Внутривидовая Протекает наиболее остро, так как у особей совпадает экологическая ниша. Организмы конкурируют за ограниченные ресурсы: пищевые, территориальные, борьба самцов за оплодотворение самки. В результате особи приобретают приспособления — разграничение индивидуальных участков, сложные иерархические отношения Состязание между одновозрастными деревьями хвойного леса; при обилии птенцов некоторых видов птиц, более сильные выкидывают из гнезда более слабых и т.п.
Межвидовая Происходит между особями разных видов. Наиболее остро протекает, если у особей совпадает экологическая ниша. Организмы конкурируют за пищевые и территориальные ресурсы. Это может быть конкуренция или использование одного вида другим Конкуренция за пищу между гепардами и гиенами; выселение серой крысой черной крысы из ее местообитания; отношения хищник-жертва
Борьба с неблагоприятными физическими условиями Может усиливать и ослаблять меж- и внутривидовую борьбу. Появляется борьба за факторы неживой природы. Наследственная изменчивость, повышающая приспособленность вида к фактором окружающей среды, приводит к биологическому процессу Борьба с засухой у растений — снижение интенсивности транспирации, борьба с холодом — накопление подкожного жира (тюлени, моржи)

Форма	Краткая характеристика	Пример
Внутривидовая	Протекает наиболее остро, так как у особей совпадает экологическая ниша. Организмы конкурируют за ограниченные ресурсы: пищевые, территориальные, борьба самцов за оплодотворение самки. В результате особи приобретают приспособления — разграничение индивидуальных участков, сложные иерархические отношения	Состязание между одновозрастными деревьями хвойного леса; при обилии птенцов некоторых видов птиц, более сильные выкидывают из гнезда более слабых и т.п.
Межвидовая	Происходит между особями разных видов. Наиболее остро протекает, если у особей совпадает экологическая ниша. Организмы конкурируют за пищевые и территориальные ресурсы. Это может быть конкуренция или использование одного вида другим	Конкуренция за пищу между гепардами и гиенами; выселение серой крысой черной крысы из ее местообитания; отношения хищник-жертва
Борьба с неблагоприятными физическими условиями	Может усиливать и ослаблять меж- и внутривидовую борьбу. Появляется борьба за факторы неживой природы. Наследственная изменчивость, повышающая приспособленность вида к фактором окружающей среды, приводит к биологическому процессу	Борьба с засухой у растений — снижение интенсивности транспирации, борьба с холодом — накопление подкожного жира (тюлени, моржи)

181. Заполните таблицу Сравнительная характеристика естественного и искусственного отбора

Критерии сравнения Естественный отбор Искусственный отбор
Исходный материал индивидуальные признаки организма, наследственная изменчивость, мутация индивидуальные признаки организма
Отбирающий фактор условия среды (живая и неживая природа) человек
Результат действия новые виды. Эволюция. Приспособленность организмом к изменяющимся условиям окружающей среды. Не может быть культурных растений одинаково продуктивных в любой местности. Под влиянием естественного отбора происходит районирование сортов новые сорта растений, породы животных, штаммы микроорганизмов. Часто ведет к появлению видов, невозможных в природе (тритикале)

Критерии сравнения	Естественный отбор	Искусственный отбор
Исходный материал	индивидуальные признаки организма, наследственная изменчивость, мутация	индивидуальные признаки организма
Отбирающий фактор	условия среды (живая и неживая природа)	человек
Результат действия	новые виды. Эволюция. Приспособленность организмом к изменяющимся условиям окружающей среды. Не может быть культурных растений одинаково продуктивных в любой местности. Под влиянием естественного отбора происходит районирование сортов	новые сорта растений, породы животных, штаммы микроорганизмов. Часто ведет к появлению видов, невозможных в природе (тритикале)

причины и наиболее яркие примеры

Взаимоотношения живых организмов друг с другом и неживой природой ведут к процессу, который Чарльз Дарвин назвал борьбой за существование.

Все виды могут неограниченно размножаться в геометрической прогрессии, но при этом ресурсы жизни ограничены. На основе этого противоречия формируется процесс борьбы за существование.

…

Вконтакте

Facebook

Twitter

Google+

Мой мир

Рассмотрим виды борьбы и её формы.

Формы борьбы за существование — таблица с примерами:

Внутривидовая	Межвидовая	Борьба с внешними факторами неживой среды
Конкуренция между особями одного вида за различные ресурсы. Самый острый вид конкуренции, так как ресурсы одни и те же.	Опосредованная конкуренция разных видов между собой за сходные ресурсы жизнеобеспечения.	Взаимодействие с факторами агрессивной внешней среды. Приспособление и выживание особей, которые смогут адаптироваться к динамическим факторам абиотической среды.

Внутривидовая борьба

Это вид конкуренции между особями одного вида, когда популяция сохраняет стабильность за счет того, что наименее приспособленные виды погибают либо не могут участвовать в размножении.

Это интересно: сколько ног у насекомых на самом деле?

Внутривидовая борьба является самой жестокой, так как особи одного и того же вида конкурируют за одинаковую пищу, территории, партнеров. В результате самые сильные и самые приспособленные могут передать свои гены, участвуя в процессе полового воспроизводства себе подобных. Наименее приспособленные особи погибают, не оставляя потомков.

К внутривидовой борьбе можно отнести соперничество за ареал обитания, за пищу, каннибализм, борьбу за положение в группе или за возможность спаривания.

Внутривидовой каннибализм встречается в разных классах животных и имеет своей целью уменьшение количества потомков. Следствием этого является более высокая выживаемость в конкуренции за пищевой ресурс. Материнский каннибализм мы встречаем у членистоногих. Например, самка скорпиона поедает часть своего потомства. Аналогичное явление мы наблюдаем у грызунов — мыши, хомячки.

Сексуальный каннибализм — у некоторых видов насекомых после спаривания самка поедает самца — богомолы и каракурты.

У муравьев живые особи обязательно поедают мертвых, чтобы не возникало заражения муравейника.

Это интересно: Карл Линней и его вклад в биологию.

Внутриутробный каннибализм — это совершенно изощренный способ, встречающийся у яйцеживородящих видов акул. Яйца не откладываются, а развиваются внутри тела матери. После выведения из яиц акулята конкурируют за пищу и территорию внутри матери, и нередко один акуленок пожирает других своих собратьев прямо внутри утробы матери.

О том как происходить естественный отбор смотрите в ролике.

Видео:

Межвидовая

Это вид борьбы, где происходит взаимодействие на уровне популяций. Здесь происходит борьба за нишу, за ресурс. Влияние друг на друга особей оказывается опосредованным.

Яркий пример — это борьба растений за источник света. Под пологом леса каждое растение стремится, чтобы крона и листья получали максимальное количество света. Возникает жесточайшая борьба разных видов лесного сообщества за ресурс. К свету пробиваются самые жизнестойкие, самые приспособленные и быстрорастущие растения.

Это интересно: какие растения называют споровыми? Характерные признаки.

Другой вид межвидовой борьбы — это паразитизм — это когда одни организмы существует за счет других. Существует экзопаразитизм — паразитирование на теле хозяина — клещи, вши, блохи власоеды, пероеды и т. д. Эндопаразитизм — это явление, когда один организм использует тело другого в качестве источника питания и среды обитания. Сюда относятся различные черви, бактерии и так далее.

Существует явление, которое называют сверхпаразитизмом — по определению этот механизм понимается как явление, когда паразит использует другого паразита в качестве своего источника жизнеобеспечения.

Два классических примера биологии межвидовой борьбы:

Конкуренция серой и черной крыс. В Европе в Средневековье была распространена черная крыса. Серая крыса появилась в Европе позже. Она была немного крупнее, она лучше плавала, она агрессивнее черного вида. В итоге со временем черной крысы в Европе практически не осталось. Ареал ее обитания теперь — это пустыни и лесостепи.
Еще один пример: в Австралии жила и активно размножалась мелка австралийская пчела, которая не имела жала. С появлением колоний на материк была завезена обыкновенная пчела. В борьбе за ресурсы, победил вид, у которого есть грозное жало.

Это интересно: сколько хромосом у картошки?

Борьба с внешними абиотическими факторами среды

Все виды живых существ находятся в постоянном взаимодействии с элементами неживой природы. Факторы внешней среды являются динамическими — они постоянно меняются. Только самые приспособленные, способные реагировать на внешний вызов природы, могут выживать и давать плодовитое потомство. Среди примеров приспособлений можно указать на процессы линьки у животных, впадения в спячку или анабиоз, миграции животных к источникам питания и воды, сезонный сброс листьев у растений. Все это примеры приспособлений к вызовам абиотической среды.

Естественный отбор

Все виды борьбы за существование, так или иначе, ведут к тому, что более успешные особи выживают и могут размножаться, в то время как наименее приспособленные погибают. Этот процесс Чарльз Дарвин назвал движущей силой эволюции — естественным отбором. Он выделил несколько типов естественного отбора:

Движущий;
Стабилизирующий;
Дизруптивный (разрывающий).

Рассмотрим очень кратко каждый тип.

Движущий отбор проявляется, когда один и тот же фактор постоянно однонаправленно оказывает влияние на особей. Будут выживать особи только с крайним проявлением признака. Все особи, которые не меняются либо меняются мало (средне), будут отбраковываться и погибать. Так, в начале 19 века в Великобритании обитала бабочка пяденица белого цвета. Белый цвет хорошо маскировал насекомое на коре деревьев. С развитием промышленности и загрязнением среды кора становилась грязно-серой. Белых бабочек склевывали птицы. В ходе мутации появились бабочки с серыми крыльями. Они были менее заметны и выживали.

Стабилизирующий отбор — это вид отбора, когда будут выживать особи с массовым средним признаком. Определенные факторы среды действуют практически без изменений на протяжении длительного времени. Выживать будут только те виды, которые могут долго сохраняться в популяциях без радикальных изменений. Если появляются крайние проявления признака, то особь выжить не сможет.

Яркий пример — это взаимоотношение между насекомыми и растениями. Миллионы лет эволюции насекомые-опылители и растения эволюционируют параллельно. Немного утрируя, приведем пример: если появилось растение с неправильным венчиком либо окрашенное в другой цвет, то насекомое может не опылять его, отдавая предпочтение стандартным формам растения. В этом случае растение погибнет.

Дизруптивный отбор — одни и те же виды в разных условиях могут адаптироваться. Погибать будут только те, которые несут средний комплекс признаков. Будут выживать только те особи, которые имеют разнополярное проявление признака, сформированное в серии мутаций.

Примером этого вида разрывающего отбора являются островные насекомые. На острове дуют сильные ветра — выживают только бескрылые насекомые, которые ползают, и особи с длинными сильными крыльями, которые могут противостоять ветрам. Все остальные особи будут сдуваться в океан и погибать. Со временем это приведет к появлению двух новых видов.

Борьба за существование и естественный отбор за миллионы лет сформировали огромное видовое разнообразие живой природы. Эволюция продолжается до сих пор и закончится только с гибелью всего живого на планете.

Формы борьбы за существование

Формы борьбы	Результат борьбы	Примеры из царства животных	Примеры из царства растений
Внутривидовая (состязание)	Сохранение популяции и вида за счет гибели слабых Победа более жизнеспособной популяции над менее жизнеспособной, занимающей ту же экологическую нишу	Состязание между хищниками одной популяции за добычу; внутривидовой каннибализм - уничтожение молодняка при избыточной численности популяции; борьба за главенство в стае	В одновозрастном хвойном лесу одни деревья широко раскинули крону и больше улавливают света, их корни проникают глубже и достают воду и питательные вещества, принося ущерб слабым; преимущества в возобновлении и размножении имеют более развитые особи
Межвидовая	Использование одного вида другим в качестве пищи, расселение на новой территории	Вытеснение жалоносной европейской пчелой местной австралийской; борьба за пищу между видами одного рода — серой и черной крысами; поедание хищниками жертв	Ели в лиственном лесу хорошо развиваются под пологом деревьев, а затем перегоняют в росте лиственные деревья, всходы которых в глубокой тени гибнут; сорные растения (аборигены данной местности) угнетают культурные растения; растения-паразиты питаются за счет растения-хозяина
Борьба с неблагоприятными условиями	Выживание в крайних или изменившихся условиях наиболее приспособленных	Зимой животные меняют окраску, густоту шерсти, впадают в спячку	Редукция листьев и образование длинных корней у растений пустыни, летний покой у эфемероидов, ловля насекомых у болотных растений (восполнение недостатка азота), огромная семенная продуктивность и способность к вегетативному размножению у истребляемых видов (сорняки), обильное спорообразование у грибов-паразитов

Формы борьбы за существование — урок. Биология, 9 класс.

Согласно эволюционному учению Дарвина борьба за существование проявляется в трёх формах. Внутривидовая борьба происходит между особями одного вида, межвидовая борьба — между особями разных видов. Третья форма — это борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды.

Внутривидовая борьба — борьба за одинаковые жизненные ресурсы, возникающая между особями одного вида.

Примеры:

борьба за территорию;
состязание за добычу;
внутривидовой каннибализм;
борьба за главенство в стае.

Рис. \(1\). Конкуренция самцов за самку

Рис. \(2\). Конкуренция растений за свет, воду

и минеральное питание

Внутривидовая борьба является самым жестоким видом борьбы, так как особи конкурируют между собой за одинаковые условия существования, одинаковые источники питания, одинаковые возможности размножения. Результатом этой борьбы является преимущественное право на размножение более приспособленных особей и гибель менее приспособленных.

Межвидовая борьба — борьба, возникающая между особями разных видов, обитающими на общей территории.

Примеры:

вытеснение одного вида другим;
конкуренция между растениями в лесу за свет;
паразитизм;
хищничество.

Рис. \(3\). Отношения «хищник — жертва»

Этот тип взаимоотношений может предполагать использование одним видом другого. Такие взаимоотношения строятся по типу «хищник — жертва», «травоядное животное — растение», «хозяин — паразит». Но борьба за существование может представлять собой и взаимовыгодные отношения между особями разных видов. Так, например, млекопитающие и птицы разносят семена и плоды, а насекомые переносят пыльцу цветковых растений. В результате борьба способствует эволюции двух видов, обуславливает возникновение взаимных приспособлений.

Борьба с неблагоприятными условиями неживой природы — выживание самых приспособленных особей, популяций и видов в изменившихся условиях неживой природы.

Этот вид борьбы наблюдается при избытке или недостатке абиотических факторов среды: тепла, влажности, света, кислорода и т. д.

Примеры:

сезонная смена меха (линька) у млекопитающих;
летняя и зимняя спячка у животных;
сезонные перелёты птиц;
приспособления к сохранению влаги у растений пустынь.

Рис. \(4\). Засуха

Рис. \(5\). Дерево в экстремальных условиях

Борьба с абиотическими факторами проходит постоянно, так как не бывает в природе абсолютно стабильных условий. Условия среды постоянно меняются, и организм вынужден либо приспосабливаться к ним, либо погибнуть.

В СТЭ выделяют прямую и косвенную борьбу за существование.

Прямая борьба — любые взаимоотношения, при которых между особями одного или разных видов наблюдается физический контакт.

Примеры:

соперничество между самцами за самку;
взаимоотношения между хищником и жертвой;
взаимоотношения между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями;
вскармливание детёнышей молоком.

Прямая борьба может быть внутривидовой и межвидовой.

Рис. \(6\). Забота о потомстве

Рис. \(7\). Хищничество

При прямой межвидовой борьбе происходит совершенствование приспособлений особей обоих видов (например, хищника и жертвы, паразита и хозяина).

Косвенная борьба — любые взаимоотношения между особями разных популяций без непосредственного контакта друг с другом.

Примеры:

конкуренция за свет, воду и минеральные вещества между молодыми соснами в густых посадках;
взаимоотношения между светолюбивыми и теневыносливыми растениями.

Рис. 8. Недостаток света в нижних ярусах леса

Источники:

Рис. 1. Конкуренция самцов за самку. https://cdn.pixabay.com/photo/2013/03/02/01/24/deers-88989_960_720.jpg. 20.09.2021.

Рис. 2. Конкуренция растений за свет, воду и минеральное питание. https://cdn.pixabay.com/photo/2017/03/22/15/27/forest-2165356_960_720.jpg. 20.09.2021.

Рис. 3. Отношения «хищник — жертва». https://cdn.pixabay.com/photo/2017/11/04/21/06/adler-2918835_960_720.jpg. 20.09.2021.

Рис. 4. Засуха. https://cdn.pixabay.com/photo/2012/02/29/16/14/drought-19478_960_720.jpg. 20.09.2021.

Рис. 5. Дерево в экстремальных условиях. https://cdn.pixabay.com/photo/2020/09/03/13/56/pine-5541335_960_720.jpg. 20.09.2021.

Рис. 6. Забота о потомстве. https://cdn.pixabay.com/photo/2021/03/16/16/15/orangutan-6100360_960_720.jpg. 20.09.2021.

Рис. 7. Хищничество. https://cdn.pixabay.com/photo/2017/07/18/05/52/brown-bear-2514855_960_720.jpg. 20.09.2021.

Рис. 8. Недостаток света в нижних ярусах леса. https://cdn.pixabay.com/photo/2016/07/08/15/59/pine-forest-1504687_960_720.jpg. 20.09.2021.

Эволюция и естественный отбор

Эволюция и Естественный отбор

Природа не поощряет распущенности, не прощает ошибок
— Ральф Уолдо Эмерсон

Я назвал этот принцип, согласно которому каждый небольшие вариации, если они полезны, сохраняются под термином «естественный отбор».
— Чарльз Дарвин, Происхождение видов

В этом уроке мы хотим спросить:

Как наблюдения в природе привели к Формулировка теории эволюции?
Каковы основные положения дарвиновской теории эволюция?
Как работает процесс естественного отбора?
Какие у нас есть доказательства адаптации к местным условиям?
Как естественный отбор может повлиять на частоту черты в последующих поколениях?

(R) Эволюция теории

Теория эволюции является одной из великие интеллектуальные революции в истории человечества, коренным образом изменившие нашу восприятие мира и своего места в нем.Чарльз Дарвин выдвинул последовательной теории эволюции и собрал большое количество доказательств в поддержку этой теории. Во времена Дарвина большинство ученых полностью верили, что каждый организма и каждое приспособление было делом творца. Линней создал систему биологической классификации, которую мы используем сегодня, и сделал это в духе каталогизации Божьих творений.

В прочем слова, все сходства и различия между группами организмов которые являются результатом процесса ветвления, создающего великое древо жизни ( см. рис. 1 ), рассматривались философами начала 19 века и ученых как следствие всемогущего замысла.

Рисунок 1: Филогенетическое «древо жизни» построены с помощью компьютерного анализа молекул циохрома с в организмах показано; существует столько же различных деревьев жизни, сколько и методов анализ их построения.

Однако, к 19 веку ряд естествоиспытателей начали думать эволюционных изменений как объяснение закономерностей, наблюдаемых в природе. следующие идеи были частью интеллектуального климата времени Дарвина.

Никто не знал, сколько лет земле, но геологи начали делать оценки, что Земля была значительно старше чем объясняется библейским творением. Геологи узнали больше о пласты или слои, образованные последовательными периодами отложения отложений. Это предполагало временную последовательность с более молодыми слоями перекрывающие более древние слои.
Концепция под названием униформизм , во многом благодаря влиятельному геологу Чарльзу Лайелю, предпринявшему расшифровать земную историю в соответствии с рабочей гипотезой, которая представляет условия и процессы являются ключом к прошлому, исследуя наблюдаемые процессы, такие как эрозия и отложение отложения.
Находки окаменелостей накапливались в течение 18 и 19 веков. Сначала натуралисты думали, что находят останки неизвестного, но все еще живого вида.Поскольку находки окаменелостей продолжались, однако стало очевидным, что ничего похожего на гигантских динозавров не было известно из любой точки планеты. Кроме того, уже в 1800 г. Кювье указывали, что чем глубже слои, тем менее сходны окаменелости. существующие виды.
Было учтено сходство между группами организмов свидетельство родства, что, в свою очередь, предполагало эволюционное изменение. Интеллектуальные предшественники Дарвина приняли идею эволюционного отношения между организмами, но они не могли обеспечить удовлетворительного объяснение того, как происходила эволюция.
Lamarck — самый известный из них. В 1801 году он предложил органическую эволюцию как объяснение физического сходства между группами организмов и предложил механизм адаптивные изменения, основанные на наследовании приобретенных признаков. Он написал про жирафа:

«Мы знаем, что это животное, самое высокое из млекопитающих, обитает во внутренних районах Африки, в местах, где почва, почти всегда сухая и лишенная травы, обязывает лазать по деревьям и постоянно напрягаться, чтобы добраться до них.Эта привычка сохранялась долгое время, привела ко всем представителям ее расы к тому, что передние ноги стали длиннее задних, а шея стала такой растягивается, что жираф, не вставая на задние лапы, поднимает головой на высоту шести метров.»

По сути это говорит о том, что шеи жирафов стали длинными в результате постоянного вытягивания, чтобы дотянуться до высокая листва. Лармарк ошибся в предполагаемом механизме конечно, но его пример ясно показывает, что натуралисты думали о возможность эволюционных изменений в начале 1800-х гг.

На Дарвина повлияли наблюдения, сделанные во время его юношеское путешествие в качестве натуралиста на исследовательском корабле Beagle . На Галапагосских островах он заметил небольшие вариации, которые отличали черепах от разные острова узнаваемо различны. Он также наблюдал целый ряд уникальных вьюрков, знаменитых дарвиновских вьюрков, показал небольшие различия от острова к острову. Кроме того, они все они напоминали, но отличались от обыкновенного вьюрка на материковой части Эквадора, в 600 милях к востоку.Паттерны в раздаче и сходство организмов оказали важное влияние на теорию Дарвина. мышление. Изображение в верхней части этой страницы принадлежит Дарвину. зарисовки вьюрков в его «Журнале исследований».

В 1859 году Дарвин опубликовал свою знаменитую книгу « о происхождении». видов с помощью естественного отбора, том из более чем 500 страниц это собрало обширные доказательства его теории. Публикация книга произвела фурор — каждый экземпляр книги был продан в тот же день, был выпущен.Члены религиозной общины, а также некоторые коллеги-ученые были возмущены идеями Дарвина и протестовали. Большинство однако ученые признали силу аргументов Дарвина. Сегодня, школьные советы до сих пор спорят о достоверности и пригодности теории Дарвина. теория в учебных программах по естественным наукам, и целый ряд дебатов вырос вокруг разногласий (см. WWW-сайт Talk.Origins для постоянного диалог). У нас нет времени, чтобы охватить все доказательства Дарвина и аргументы, но мы можем изучить основные идеи. Что означает эта теория эволюции говорите?

Теория Дарвина

Теория эволюции Дарвина влечет за собой следующие основные идеи. Первые три идеи уже обсуждались среди естествоиспытателей прошлого и современников, работавших над «проблемой видов», когда Дарвин начал свои исследования. Первоначальным вкладом Дарвина был механизм естественного отбора и огромное количество свидетельств эволюционных изменений из многих источников.Он также дал вдумчивые объяснения последствий эволюции для нашего понимания истории жизни и современного биологического разнообразия.

Виды (популяции скрещивающихся организмов) изменяются во времени и пространстве. Живущие сегодня представители видов отличаются от тех, что жили в недавнем прошлом, а популяции в разных географических регионах сегодня немного отличаются по форме или поведению. Эти различия распространяются и на летопись окаменелостей, которая обеспечивает достаточную поддержку этого утверждения.

Все организмы имеют общих предков с другими организмами. Со временем популяции могут разделиться на разные виды, которые имеют общую предковую популяцию. Достаточно далеко назад во времени любая пара организмов имела общего предка. Например, люди имели общего предка с шимпанзе около восьми миллионов лет назад, с китами около 60 миллионов лет назад и с кенгуру более 100 миллионов лет назад. Общее происхождение объясняет сходство организмов, которые классифицируются вместе: их сходство отражает наследование признаков от общего предка.

С точки зрения Дарвина, эволюционные изменения постепенны и медленны. Это утверждение подтверждалось длительными эпизодами постепенного изменения организмов в летописи окаменелостей и тем фактом, что ни один натуралист не наблюдал внезапного появления нового вида во времена Дарвина. С тех пор биологи и палеонтологи зафиксировали широкий спектр эволюционных изменений внутри родословных, от медленных до быстрых.

Основным механизмом изменений во времени является естественный отбор, подробно описанный ниже.Этот механизм вызывает изменение свойств (признаков) организмов внутри родословных от поколения к поколению.

Процесс естественного отбора

Дарвиновский процесс естественного отбора состоит из четырех компонентов.

Вариант. Организмы (внутри популяций) проявляют индивидуальные различия во внешности и поведении. Эти вариации могут включать размер тела, цвет волос, отметины на лице, свойства голоса или количество потомков. С другой стороны, некоторые признаки практически не различаются у разных людей, например, количество глаз у позвоночных.
Наследство. Некоторые признаки последовательно передаются от родителей к потомству. Такие черты являются наследственными, в то время как другие черты сильно зависят от условий окружающей среды и демонстрируют слабую наследуемость.
Высокий темп прироста населения. У большинства популяций каждый год рождается больше потомства, чем могут обеспечить местные ресурсы, что приводит к борьбе за ресурсы. Каждое поколение переживает значительную смертность.
Дифференциальное выживание и размножение.Люди, обладающие чертами, хорошо подходящими для борьбы за местные ресурсы, дадут больше потомства следующему поколению.

От поколения к поколению борьба за ресурсы (то, что Дарвин называл «борьбой за существование») будет отдавать предпочтение особям с некоторыми вариациями по сравнению с другими и, таким образом, изменять частоту признаков в популяции. Этот процесс является естественным отбором. Признаки, дающие преимущество тем особям, которые оставляют больше потомства, называются адаптациями.

Чтобы естественный отбор воздействовал на признак, он должен обладать наследуемой изменчивостью и давать преимущество в борьбе за ресурсы. Если одно из этих требований не выполняется, то признак не подвергается естественному отбору. (Теперь мы знаем, что такие черты могут измениться благодаря другим эволюционным механизмам, открытым со времен Дарвина.)

Естественный отбор действует на основе сравнительного преимущества, а не абсолютного стандарта дизайна.«… как естественный отбор действует посредством конкуренции за ресурсы, он приспосабливает жителей каждой страны только по отношению к степени совершенства их -соратников» (Чарльз Дарвин, О происхождении видов , 1859).

В двадцатом веке генетика была интегрирована с механизмом Дарвина, что позволило нам оценить естественный отбор как дифференцированное выживание и воспроизводство генотипов, соответствующих определенным фенотипам. Естественный отбор может воздействовать только на существующую изменчивость внутри популяции.Такие вариации возникают в результате мутации, изменения какой-либо части генетического кода признака. Мутации возникают случайно и без предвидения потенциального преимущества или недостатка мутации. Другими словами, вариации возникают не потому, что они необходимы.

Доказательства естественного отбора

Давайте посмотрите на пример, чтобы помочь понять естественный отбор.

Промышленный меланизм — это явление, поразившее более 70 видов мотыльков в Англии.Лучше всего он изучен у перечной моли Biston betularia . Прежний до 1800 г. типичная бабочка этого вида имела светлый рисунок ( см. рис. 2 ). Мотыльки темного цвета или меланические бабочки были редкостью и поэтому были предметами коллекционирования.

Рис. 2. Изображение перцовой моли

Во время промышленная революция, сажа и другие промышленные отходы потемнели дерево стволы и отмершие лишайники.Светлая морфа мотылька стала редки, а темная морфа стала обильной. В 1819 году была получена первая меланическая морфа. видимый; к 1886 году она стала гораздо более распространенной, что свидетельствует о быстрой эволюции сдача.

В конце концов легкие морфы были распространены лишь в нескольких местах, вдали от промышленных районов. Считалось, что причиной этого изменения является избирательное хищничество птиц. что способствовало маскировочной окраске бабочки.

В В 1950-х годах биолог Кеттлвелл провел эксперименты по освобождению и повторной поимке, используя обе морфы.Краткое изложение его результатов показано ниже. Наблюдая хищничество птиц из жалюзи, он мог подтвердить, что заметность мотылька сильно повлияло на вероятность того, что его съедят.

Повторить успех

	светлая моль	моль темная
неделовая древесина	14.6 %	4,7 %
деловая древесина	13 %	27,5 %

Локальная адаптация — дополнительные примеры

Так далеко в сегодняшней лекции мы подчеркивали, что естественный отбор является Краеугольный камень эволюционной теории. Он обеспечивает механизм адаптивного изменять.Любое изменение в окружающей среде (например, изменение фона) цвет ствола дерева, на котором вы сидите) может привести к приспособление. Любая широко распространенная популяция, вероятно, будет испытывать различные экологические условия в разных частях его ареала. Как следствие это скоро будет состоять из ряда субпопуляций, которые незначительно отличаются друг от друга, или даже значительно.

Ниже приведены примеры, иллюстрирующие адаптацию популяций к местным условиям. условия.

Крысиная змея, Elaphe obsoleta , имеет узнаваемо разные популяции в разных местах восточной Северная Америка ( см. рис. 3 ). Следует ли их называть географические «расы» или подвиды спорны. Эти все популяции составляют один вид, потому что спаривание может происходить между соседние популяции, в результате чего виды имеют общий генофонд (см. лекцию о видообразовании).

Рисунок 3: Подвиды крысиной змеи Elaphe obsoleta , которые скрещиваются там, где встречаются их ареалы.

Галапагосские вьюрки — известный пример из Путешествие Дарвина. Каждый остров Галапагосских островов, который посетил Дарвин, имел свой собственный вид вьюрков (всего 14), не встречающийся больше нигде в мире. У одних были клювы, приспособленные для поедания крупных семян, у других — для поедания мелких. у некоторых были клювы, как у попугаев, для кормления соцветиями и плодами, а у некоторых тонкие клювы для кормления мелкими насекомыми ( см. рис. 4 ). Один использовал шип, чтобы прощупать личинки насекомых в древесине, как некоторые дятлы делать.(Шесть были наземными обитателями, а восемь — древесными зябликами.) (Этот диверсификация в различные экологические роли, или ниш , является считается необходимым для обеспечения сосуществования нескольких видов, эту тему мы рассмотрим в одной из следующих лекций.) Дарвину казалось, что что каждый из них был слегка изменен по сравнению с первоначальным колонистом, вероятно, зяблик на материковой части Южной Америки, примерно в 600 милях к востоку. Это Вероятно, адаптивная радиация привела к образованию столь многих видов, потому что других птиц было мало или они отсутствовали, оставляя пустые ниши для наполнять; и поскольку многочисленные Галапагосские острова давали достаточно возможность географической изоляции.

Рисунок 4

Стабилизирующие, направленные и Разнообразный выбор

Наконец, мы рассмотрим статистический способ мышления об отборе. Предположим, что каждую популяцию можно изобразить как частотное распределение некоторого признака — размер клюва, например. Еще раз отметим, что вариация признака – это важнейшее сырье для эволюции.

Что будет ли частотное распределение выглядеть в следующем поколении?

Рисунки 5a-c

Первый, доля особей с каждым значением признака (размер клюва или масса тела) может быть точно такой же.Во-вторых, могут быть направленные измениться только в одном направлении. Третий (и с такой редкостью, что его существование является спорным), могут быть одновременные изменения в обоих направлениях (например, предпочтительны как большие, так и меньшие клювы за счет клювов средний размер). На рисунках 5a-c показаны эти три основные категории естественный отбор.

Рисунок 6

Под стабилизирующая селекция , крайние сорта с обоих концов частотное распределение исключено.Распределение частот выглядит точно так же, как это было в предыдущем поколении ( см. рис. 5a ). Наверное это самая распространенная форма естественного отбора, и мы часто ошибаемся за отсутствие выбора. Примером из реальной жизни является вес при рождении человеческих младенцев. ( см. Рисунок 6 ).

Под направленный отбор , особи на одном конце распределения размеры клюва особенно хороши, поэтому частотное распределение признака в последующем поколении смещается с того места, где оно было в родительском поколения ( см. рис. 5b ).Это то, что мы обычно думаем как естественный отбор. Промышленный меланизм был таким примером.

Рисунок 7

ископаемое происхождение лошади представляет собой замечательную демонстрацию направленная преемственность. Полная родословная довольно сложна и не просто простая линия от крошечной рассветной лошади Hyracotherium раннего Эоцен, к сегодняшнему знакомому Equus .Но в целом лошадь произошел от предка с небольшим телом, созданного для передвижения по лесным массивам и зарослей до своего длинноногого потомка, построенного для скорости на открытых пастбищах. Эта эволюция включала хорошо задокументированные изменения в зубах, длине ног, и структура носка ( см. рис. 7 ).

Под диверсифицирующий (подрывной) отбор , на за счет промежуточных сортов ( см. рис. 5с ). Это редкость, но представляет теоретический интерес, поскольку предлагает механизм для видов образование без географической изоляции (см. лекцию о видообразовании).

Резюме

Дарвина теория эволюции коренным образом изменила направление будущих научных мысль, хотя она и была построена на растущем массиве мыслей, который начал подвергнуть сомнению прежние представления о мире природы.

Ядром теории Дарвина является естественный отбор, процесс, который происходит в течение последовательных поколений и определяется как дифференциальное воспроизводство генотипы.

Натуральный отбор требует наследственной изменчивости данного признака, а дифференциальная выживание и размножение, связанные с обладанием этим признаком.

примеров естественного отбора хорошо задокументированы как наблюдениями, так и Окаменелости.

Выбор действует на частоту признаков и может принимать форму стабилизирующих, направленный или диверсифицирующий отбор.

Как работает естественный отбор? 5 основных шагов (VISTA)

Естественный отбор — это механизм адаптации и эволюции популяций.

По сути, это простое утверждение о темпах размножения и смертности: те отдельные организмы, которые лучше всего приспособлены к окружающей среде, выживают и размножаются наиболее успешно, производя множество столь же хорошо приспособленных потомков. После многочисленных таких циклов размножения доминируют более приспособленные. Природа отфильтровала плохо приспособленных особей, и популяция эволюционировала.

ВИСТА

Естественный отбор — это простой механизм, благодаря которому популяции живых существ со временем меняются.На самом деле, это настолько просто, что его можно разбить на пять основных шагов, сокращенно обозначенных здесь как ВИСТА: вариация, наследование, отбор, время и адаптация.

Изменение и наследование

репликация ДНК
© АМНХ

Члены любого данного вида редко бывают абсолютно одинаковыми как внутри, так и снаружи.Организмы могут различаться по размеру, окраске, способности бороться с болезнями и множеству других признаков. Такие вариации часто являются результатом случайных мутаций или «ошибок копирования», возникающих при делении клеток по мере развития новых организмов.

Когда организмы размножаются, они передают свою ДНК — набор инструкций, закодированных в живых клетках для построения тел — своим потомкам. А поскольку многие черты закодированы в ДНК, потомки часто наследуют вариации своих родителей. Например, у высоких людей обычно рождаются высокие дети.

Отбор: выживание и размножение

Половой отбор у жуков
© Страна рептилий Клайда Пилинга

Среды не могут поддерживать неограниченное количество популяций.Поскольку ресурсы ограничены, рождается больше организмов, чем может выжить: некоторые люди будут более успешными в поиске пищи, спаривании или избегании хищников, и у них будет больше шансов процветать, воспроизводить и передавать свою ДНК. Небольшие вариации могут влиять на то, живет ли особь и размножается ли она. Различия в цвете, например, помогают некоторым особям маскироваться от хищников. Острые глаза и когти помогают орлу поймать свой обед. А более яркая окраска повышает шансы павлина-самца привлечь самку.

Время и адаптация

В поколении за поколением полезные черты помогают некоторым особям выживать и размножаться. И эти черты передаются все большему и большему числу потомков. Всего через несколько поколений или через тысячи, в зависимости от обстоятельств, такие черты становятся обычными в популяции. В результате получается популяция, которая лучше приспособлена — лучше адаптирована — к некоторым аспектам окружающей среды, чем раньше. Ноги, которые когда-то использовались для ходьбы, модифицируются для использования в качестве крыльев или ласт.Чешуя, используемая для защиты, меняет цвет, чтобы служить камуфляжем.

Эволюционная теория и психология

В ознаменование 200-летия со дня рождения Чарльза Дарвина и 150-летия публикации его фундаментальной работы «Происхождение видов» , это издание «Повестка дня психологических наук» включает специальный раздел, посвященный эволюционная теория и психология. Ученым и философам было предложено представить личные размышления о значении и влиянии теории Дарвина и современных взглядов на эволюцию в современной психологии. PSA благодарит авторов за их провокационные материалы.

Влияние Дарвина на современную психологию
Дэвид М. Басс

Эволюционная психология и эволюция психологии
Дэниел Крюгер

Дарвинизация социальных наук
Роберт Курцбан

Дарвиновская психология: где настоящее встречается с прошлым
Гэри Маркус

Открытое письмо специалистам по сравнительной психологии
Дэниел Дж.Povinelli, Derek C. Penn, and Keith J. Holyoak

Эволюция человеческих половых различий
Wendy Wood and Alice H. Eagly

Влияние Дарвина на современную психологию
David M. Buss

18 Дэвид М. Басс — профессор психологии Техасского университета в Остине.

В конце своего классического трактата 1859 года «Происхождение видов» Дарвин предвидел, что в далеком будущем область психологии будет основана на новом фундаменте — эволюционной теории.Полтора века спустя становится ясно, что его видение оказалось пророческим (Buss, 2009).

Эволюционная психология не является отдельной отраслью психологии, а скорее теоретической линзой, которая в настоящее время пронизывает все отрасли психологии. Он основан на ряде логически непротиворечивых и хорошо подтвержденных предпосылок: (1) что эволюционные процессы сформировали не только тело, но и мозг, психологические механизмы, которые он содержит, и поведение, которое он производит; (2) многие из этих механизмов лучше всего концептуализировать как психологические приспособления, предназначенные для решения проблем, которые исторически способствовали выживанию и размножению в широком понимании; (3) психологическая адаптация вместе с побочными продуктами этой адаптации активируется в современной среде, которая в некоторых важных аспектах отличается от среды предков; (4) критически важно, что представление о том, что психологические механизмы имеют адаптивные функции, является необходимым, а не необязательным компонентом всеобъемлющей психологической науки.

Дарвин предложил две ключевые теории, лежащие в основе большей части современных психологических исследований, — естественный отбор и половой отбор. Эти теории имеют большое эвристическое значение, направляя психологов к классам адаптивных проблем, связанных с выживанием (например, угрозы со стороны других видов, таких как змеи и пауки; угрозы со стороны других людей) и репродукцией (например, выбор партнера, сексуальное соперничество, адаптация к овуляции). . Достижения в современной эволюционной теории, провозглашенные инклюзивной теорией приспособленности и перспективой «генетического взгляда», ведут исследователей к явлениям, которые Дарвин не мог предвидеть, таким как врожденные и предсказуемые формы внутрисемейных конфликтов и сексуальных конфликтов между мужчинами и женщинами.

За последнее десятилетие эволюционная психология все больше информировала каждую поддисциплину психологии. В восприятии и ощущении это привело к открытию таких явлений, как искажение слуха и зрительная иллюзия спуска. В когнитивной психологии, основанной на слиянии теории обнаружения сигналов и асимметричных эволюционных издержек когнитивных ошибок, она привела к теории управления ошибками и открытию функциональных когнитивных предубеждений, которые, как это ни странно, «предназначены» для того, чтобы ошибаться. адаптивные способы.Эволюционная социальная психология сделала множество открытий, начиная от адаптации к альтруизму и заканчивая темными сторонами социального конфликта. Эволюционная психология развития исследовала, каким образом критические онтогенетические события, такие как отсутствие отца или присутствие отца, влияют на последующее развитие сексуальных стратегий.

Эволюционная клиническая психология дает однозначное определение психологического расстройства — когда эволюционный механизм не может функционировать так, как он был задуман.Он также проливает свет на распространенные недуги, такие как депрессия, тревожные расстройства, расстройства пищевого поведения и сексуальные расстройства. И это обеспечивает основу для изучения того, как несоответствие между наследственной и современной средой может вызвать психологические расстройства. Психология личности, исторически невосприимчивая к эволюционному анализу, наконец начинает обнаруживать адаптивные индивидуальные различия.

Гибридные дисциплины также используют инструменты эволюционной психологии. Когнитивные и социальные нейробиологи, например, используют современные технологии, такие как фМРТ, для проверки гипотез об адаптации к социальной изоляции, таких эмоциях, как сексуальная ревность, и механизмах распознавания родственников.

В более общем плане эволюционная психология разрушает барьеры между традиционными дисциплинами психологии. Надлежащее описание психологической адаптации должно включать в себя идентификацию перцептивного ввода, когнитивной обработки и развития. Многие механизмы развились для решения проблем социальной адаптации, например, когда функция социальной тревожности мотивирует поведение, которое предотвращает потерю человеком статуса в группе. И все адаптации могут дать сбой, например, когда социальная тревога становится парализующей, а не функциональной, что делает клиническую психологию актуальной.Ключевым моментом является то, что организация психологии вокруг адаптивных проблем и эволюционных психологических решений, а не вокруг несколько произвольных подполей, таких как когнитивное, социальное и развивающее, растворяет исторически ограничивающие отраслевые границы. Эволюционная психология предлагает метатеорию для психологической науки, которая объединяет эти области и объясняет, почему кажущиеся несопоставимыми разделы психологии действительно принадлежат обложкам вводных книг по психологии и одним и тем же разделам психологии.

Ссылка

Buss, DM (2009). Великая борьба жизни: Дарвин и появление эволюционной психологии. Американский психолог , 64, 140-148.

Эволюционная психология и эволюция психологии
Дэниел Дж. Крюгер

Дэниел Крюгер — доцент-исследователь Центра профилактических исследований Мичигана в Школе общественного здравоохранения Мичиганского университета.

Структура эволюционной теории будет все больше использоваться в качестве основы для совокупного понимания психологической науки.Как объединяющая теория наук о жизни, эволюция посредством естественного и полового отбора предлагает беспрецедентную возможность интегрировать разрозненные в настоящее время области исследований (Wilson, 1998), создавая мощную основу для понимания сложных паттернов причинно-следственной связи в психологических и поведенческих явлениях. Эволюционная перспектива вырастет из своего воспринимаемого статуса области особого интереса в организующий принцип, который пронизывает каждый угол каждой области, а также служит мостом между уровнями анализа.

Включение эволюционной теории в психологию то возрастало, то ослабевало за 150 лет с тех пор, как Дарвин (1859) предсказал, что эта область будет основана на новом фундаменте. Существует много примечательных примеров психологических теорий с эволюционной основой, таких как модель привязанности Боулби (1969), однако зачастую это единичные примеры. За последние три десятилетия эволюционная перспектива получила новую жизнь благодаря значительным теоретическим достижениям и постоянно растущему массиву эмпирических исследований.

Заявления о столь значительном продвижении нынешних верований, вероятно, вызывают скептицизм. Массивные эмпирические данные о влиянии давления эволюционного отбора на психологические механизмы убедят объективных наблюдателей. Важно отметить, что эволюционные объяснения не обязательно заменят современные модели конкретных психологических и поведенческих явлений, а скорее объединят «как» с «почему». Это может помочь признать, что эволюционная психология не является монолитной; существует несколько уровней теории от основных принципов до конкретных явлений и множество конкурирующих объяснительных теорий.Разногласия возникают даже между теми, кого считают основателями современной области. Например, некоторые считают, что существуют психологические адаптации, способствующие убийству в стратегических целях (Buss, 2005), в то время как другие считают, что убийство является продуктом адаптации для сублетальных мотивов, таких как конкуренция, в сочетании с смертоносными современными технологиями (Daly & Wilson, 1988).

Это также может помочь отличить современную эволюционную психологию от программ селекции в предыдущие эпохи человеческой истории.В эволюции нет телеологии; ни один человек или народ не являются более высокоразвитыми, чем любой другой человек или народ. Все живущие сегодня происходят от длинной, длинной линии успешных предков. Тем не менее, могут существовать индивидуальные и групповые различия в психологических областях, которые частично являются результатом дифференциального давления отбора на предковые популяции. Люди колонизировали почти все участки суши на поверхности земли, и каждая из этих разнообразных экологических систем может формировать наш психологический дизайн.Усилия по повышению благосостояния людей могут выиграть от этого признания, а также от понимания того, что гены не являются сценарием предопределенной судьбы. Все, что касается нас как индивидуумов, является продуктом сложных взаимодействий между нашими генетическими инструкциями и аспектами среды, в которой они проявляются.

Предоставляя более широкий контекст, в котором могут интерпретироваться результаты исследований, исследователи из разных областей будут способствовать интеграции большего объема научных знаний.Эволюция психологии будет способствовать ее признанию и интеграции в качестве науки.

Ссылки

Боулби, Дж. (1969). Присоединение и потеря , Том. 1. Нью-Йорк: Основные книги.

Басс, Д. М. (2005). Убийца по соседству: почему разум создан для убийства . Нью-Йорк: Пингвин Пресс.

Дейли М. и Уилсон М. (1988). Убийство. Нью-Йорк: Алидин де Грюйтер.

Дарвин, К. (1859 г.). О происхождении видов путем естественного отбора .Лондон: Джон Мюррей.

Уилсон, Э.О. (1998). Согласованность: единство знаний. Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф.

Дарвинизация социальных наук
Роберт Курцбан

Роберт Курцбан — адъюнкт-профессор факультета психологии Пенсильванского университета.

Существует только одна известная причина сложной функциональной организации материи, которая характеризует биологический мир: эволюция путем естественного отбора.Поскольку ученые обычно не игнорируют основной причинно-следственный процесс, порождающий объект их изучения, вполне логично, что через 150 лет после «Происхождения видов» научные исследования, изучающие физиологию или поведение любого из примерно 1,5 миллиона видов на Земле, требуют аспирантура по биологии, в частности обучение теории эволюции путем естественного отбора, факт, который является данью уважения наследию Дарвина. Научные исследования каждого вида в мире мотивированы гипотезами эволюции функций, которые, в свою очередь, направляют исследования ближайших механизмов.

Это верно для всех видов на планете, за одним исключением: Homo sapiens.

Студенты, желающие изучать людей — психологи, политологи, экономисты, социологи и другие специалисты в области социальных наук — не обязаны проходить ни одного курса биологии, и, за некоторыми исключениями, они этого не делают. Это ставит большую часть социальных наук в положение, когда они пытаются объяснить человеческую психологию без инструментов дарвинизма, что сродни попыткам заниматься химией, при этом тщательно игнорируя причинно-следственные основы дисциплины: атомы, молекулы, периодическую таблицу и т. д. основные силы, управляющие материей.

Это приводит к досадным ошибкам. Биологи никогда бы не подумали, что объяснение сложного поведения, такого как строительство плотин у бобров, может начинаться или заканчиваться ссылками на такие конструкты, как «защита самооценки», «заметность» или «максимизация полезности». именно такого рода широко распространены в социальных науках. Биологи понимают, что объяснения в долгу перед Дарвином: у эволюционировавших механизмов есть биологические функции, и они, в конце концов, должны быть объяснены.Однако не только объяснения, которые начинаются с теории эволюционных функций, все еще редки в социальных науках, но и такие объяснения, наоборот, часто вызывают презрение, насмешки и слепое непонимание.

Эту ситуацию можно исправить. Я предлагаю два предложения. Во-первых, последипломная подготовка по всем социальным наукам должна требовать хотя бы одного курса эволюционной биологии. Студенты, приступающие к работе, должны быть вооружены инструментами, которые оказались столь продуктивными в объяснении и предсказании поведения любого другого вида.Психология может проложить путь в этом, действуя быстро. Во-вторых, редакторы должны начать требовать, чтобы статьи включали явную гипотезу об эволюционной функции механизмов, исследуемых в рукописи. В биологии форма следует за функцией, и гипотезы о форме, которую принимают психологические механизмы — о том, как они работают, — всегда должны основываться на гипотезах о функции — о том, для чего они предназначены.

Продолжающееся упорное сопротивление психологов изучению идей, объединяющих их дисциплину с естественными науками, будет воспринято потомством неблагоприятно.Изменения были ледяными, оставив психологию осужденной, как часто цитируют Макса Планка, который сказал о науке, «чтобы продвигать похороны по одному». Так что, так или иначе, социальные науки в конце концов будут дарвинизированы.

Дарвиновская психология: где настоящее встречается с прошлым
Дебра Либерман и Марти Хазелтон

Дебра Либерман — доцент кафедры психологии Университета Майами.

Марти Хейзелтон — адъюнкт-профессор факультетов коммуникативных исследований и психологии Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе.

Через 200 лет после рождения Чарльза Дарвина и 150 лет после публикации «Происхождения видов» психология возвращается к своим истокам как наука о жизни, объединяя те же принципы, которые биологи используют для понимания нечеловеческой жизни. формы для понимания человеческого поведения и познания. Дарвиновские теории естественного и полового отбора выявили первичные силы, формирующие как физиологические структуры, так и психологические механизмы. В сочетании с недавними теоретическими достижениями генного отбора и инклюзивной теории приспособленности принципы Дарвина оказались бесценными инструментами для картирования структуры современного человеческого разума и связывания его с нашей долгой эволюционной историей.Например, теперь мы знаем, что угрозы, с которыми сталкивались наши предки, оставили свое наследие в виде определенных страхов и фобий, которые люди, скорее всего, приобретут — страх перед клыкастыми существами, такими как пауки и змеи, но не перед современными угрозами, такими как оружие и быстрое перемещение. автомобили, которые, скорее всего, убьют нас сегодня. Исследования, применяющие дарвиновские принципы, также показали, что родство — это привилегированное социальное отношение, регулируемое специальными психологическими механизмами, которые делают вывод о родстве на основе имеющихся у предков сигналов, которые надежно отличают родственников от неродственников и между разными типами родственников.Мы также обнаружили, что у человеческих самок, как и у наших кузенов-млекопитающих, есть фаза течки цикла, во время которой их сексуальные предпочтения и поведение меняются репродуктивно чувствительным образом. Эти и многие другие открытия, сделанные с помощью инструментов эволюции, не были бы сделаны без великой теории Дарвина.

Забегая вперед, применение эволюционных принципов продолжает проникать в различные субдисциплины психологии, включая клиническую науку, когнитивную психологию и неврологию.Все больше и больше влияние Дарвина можно увидеть в исследовательских программах, изучающих, например, являются ли определенные клинические «расстройства» психологическими адаптациями, доменной специфичностью процессов памяти и внимания и специализированными цепями, участвующими в обработке определенных эмоций. Несмотря на широкое применение, остаются препятствия. Теория Дарвина красива, но обманчиво проста. Его часто применяют неправильно — например, предполагая, что приспособления работают на благо группы или вида, или игнорируя строгое рассмотрение исторических факторов отбора, ведущих к эволюции конкретной способности.Это будет продолжаться только в том случае, если психологи не получат серьезной подготовки в области эволюционной биологии. Изучение человеческого разума должно быть основано на биологии, изучении жизни. Конечно, есть противники полной интеграции биологического теоретизирования в психологию, но это основано на соображениях, которые, по крайней мере для нас, в значительной степени устарели. Мы надеемся, что новые поколения психологов и социологов будут свободно владеть дарвиновскими принципами и современной эволюционной биологией и что, как и предсказывал Дарвин, «психология будет основываться на новом фундаменте, на фундаменте необходимого приобретения каждой умственной силы и способности. по градации.Много света будет пролито на происхождение человека и его историю» (Дарвин, 1859, стр. 428).

Ссылка

Дарвин, К. (1859 г.). О происхождении видов путем естественного отбора . Лондон: Джон Мюррей.

Лучшая эвристика психологических открытий
Эдуард Машери

Эдуард Машери — адъюнкт-профессор кафедры истории и философии науки Питтсбургского университета.

Психологи часто полагались на ненадежные технологические метафоры при разработке гипотез о природе человеческого разума.Психоаналитические гипотезы Фрейда были вдохновлены распространенной в то время гидравлической метафорой, в которой желания, эмоции и побуждения сравнивались с жидкостями, в то время как ученые-когнитивисты совсем недавно искали психологические аналоги процессов и систем, составляющих цифровые компьютеры (подумайте, например, о работе). памяти как аналога ЦП компьютера и внимания как аналога распределения вычислительной мощности для различных программ). Как показал Gigerenzer (1991), такие статистические инструменты, как, например,g., линейная регрессия или байесианство, также часто превращались в гипотезы о природе психологических процессов человека.

В отличие от этих ненадежных и часто беспринципных эвристик открытия, эволюционная теория предоставляет психологии хорошо мотивированный и мощный метод для обнаружения психологических черт человека. Никто серьезно не отрицает, что разум состоит из развившихся черт, и в сочетании с открытиями в области поведения и психологии животных, археологическими находками и антропологическими данными исследований охотников-собирателей эволюционные теории могут привести психологов к разработке правдоподобных гипотез о природе этих черт. развитые черты.На самом деле, поскольку это, вероятно, будет нашей лучшей эвристикой открытий, эволюционные теории должны направлять усилия психологов по пониманию разума и поведения.

Но есть одна загвоздка: серьезное отношение к теории эволюции дорого обходится. Хотя у психологов редко есть время и компетентность для участия в острых спорах в рамках эволюционной биологии, они должны идти в ногу с развитием эволюционного мышления, а не полагаться на несколько устаревшие теории. Кроме того, показать, что какая-то психологическая черта развилась и, тем более, что она является адаптацией, сложнее, чем это обычно признают эволюционно настроенные психологи.Они должны быть готовы расширить набор инструментов, которые они используют в настоящее время, и освободить место для источников данных, которые биологи рассматривают положительно.

Ссылка

Гигеренцер, Г. (1991). От инструментов к теориям: эвристика открытий в когнитивной психологии. Психологический обзор , 98, 254-267

Выживает сильнейший?
Что Дарвин говорит нам о человеческом разуме?
Гэри Маркус

Гэри Маркус — профессор психологии Нью-Йоркского университета.

Немногие фразы в науке столь же сильны — или так широко неправильно поняты — как слова «выживает сильнейший».

Проблема с этой фразой (на самом деле придуманной современником Дарвина Гербертом Спенсером) заключается в том, что она совершенно двусмысленна. С одной стороны, «выживание наиболее приспособленных» может означать «из всех возможных существ, которых можно себе представить, выживают только наиболее приспособленные из возможных существ»; с другой стороны, это может означать что-то гораздо менее щедрое: не то, что выживают самые приспособленные из возможных существ, а только то, что выжившие существа, как правило, являются наиболее приспособленными из тех, что встречаются в любой данный момент.

Эта, казалось бы, неуловимая разница — между «наиболее приспособленным среди имеющихся вариантов» — и «наиболее приспособленным вообразимым» — меняет мир. «Лучше, чем у ближнего» — это далеко не «лучшее из возможного».

Обсуждение эволюционной психологии иногда кажется основанным на первом. Люди делают то-то и то-то, потому что то-то и то-то было оптимальным («наиболее приспособленным») для наших предков каменного века. Мужчинам нравятся женщины с гладкой кожей, потому что (до появления пластической хирургии) гладкая кожа была надежным предиктором фертильности, поэтому в интересах «эгоистичных генов» наших предков было создать мозг, отдающий предпочтение гладкой коже.

Хотя разговоры о функциях, безусловно, имеют место, такие примеры, как склонный к травмам позвоночник человека (неразумная модификация более чувствительного горизонтального позвоночника наших четвероногих предков), предполагают, что обычные соображения об оптимальной функции должны быть дополнены рассмотрением того, что можно было бы назвать эволюционной инерцией. Подобно тому, как движущиеся объекты имеют тенденцию оставаться в движении (второй закон Ньютона), эволюция имеет тенденцию изменять то, что уже существует, а не начинать с нуля.

Рассмотрим человеческую память, которая гораздо менее надежна, чем память компьютера. В то время как среднему человеческому ребенку требуются недели, а то и месяцы или годы, чтобы запомнить такую простую вещь, как таблица умножения, любой современный компьютер может запомнить любую таблицу в одно мгновение — и никогда ее не забудет. Почему мы не можем сделать то же самое?

В то время как компьютеры организуют все, что они хранят, в соответствии с физическим (или логическим) расположением, где каждый бит хранится в определенном месте в соответствии с некой эталонной картой, мы понятия не имеем, где что хранится в нашем мозгу.Мы извлекаем информацию, не зная, где она находится, а используя сигналы или подсказки, которые намекают на то, что мы ищем.

В лучшем случае этот процесс работает хорошо: нужное нам воспоминание просто «всплывает» в нашем уме, автоматически и без усилий. Однако загвоздка в том, что наши воспоминания могут легко запутаться, особенно когда данный набор сигналов указывает на более чем одно воспоминание. То, что мы можем вспомнить в любой данный момент, также сильно зависит от того, какие фрагменты мысленных обломков и ненужных вещей оказываются мысленно активными в данный момент.Наше настроение, окружающая среда, даже наша поза — все это может влиять на наши тонкие воспоминания.

Наши воспоминания могут работать таким образом не потому, что это оптимальное решение, а просто потому, что во времена человеческой эволюции память, зависящая от реплик, была прочно укоренившейся готовой частью: память, управляемая репликами, и все ее Идиосинкразии были обнаружены практически у всех когда-либо изученных существ, от червей до мух, от пауков до крыс, от обезьян до людей.

Таким образом, структура человеческой памяти могла бы существовать такой, какая она есть, не потому, что это идеальное решение (наиболее подходящее из возможных), а просто потому, что это было наиболее подходящее решение, которое было легко доступно (Marcus, 2008).

Ссылка

Маркус, Г. (2008). Клюге: Бессистемная эволюция человеческого разума . Бостон, Массачусетс: Хоутон-Миффлин.

Открытое письмо специалистам по сравнительной психологии
Дэниел Дж. Повинелли, Дерек С. Пенн и Кит Дж. Холиок

Дэниел Повинелли — научный сотрудник Джеймса С. Макдоннелла, профессор биологии Университета Луизианы.

Дерек Пенн — научный сотрудник Университета Луизианы.

Кит Холиок — заслуженный профессор психологии Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе.

Дарвин считал, что дождевые черви обладают сознанием и что растения могут слышать фаготов. Он утверждал, что у «высших» животных есть зарождающаяся способность к эмпатии, логике, языку, великодушию, оценке красоты и зарождающейся вере в Бога. И он считал, что собаки обладают «чувством юмора, отличным от простой игры» и «обладают чем-то очень похожим на совесть.(Дарвин, 1871).

Антропоморфный взгляд Дарвина на животных был таким же необоснованным и ненужным, как и его теория пангенезиса: Ничто в теории эволюции Дарвина не требует — и даже не предполагает — наличия бесшовной психологической преемственности среди живых видов. И все же на протяжении последней четверти века многие специалисты по сравнительной психологии упорно отстаивали причудливую идею Дарвина об отсутствии «фундаментальных различий» между умственными способностями человека и животных и делали антропоморфные утверждения о нечеловеческом познании столь же необоснованными, как и дарвиновские.

Даже те сравнительные исследователи, которые признают, что в человеческом разуме может быть что-то качественно иное, в значительной степени приписывают прерывность конкретным предметно-специфическим способностям, таким как язык или социально-коммуникативный интеллект, и отрицают, что может быть более глубокая , общий разрыв между человеческим и нечеловеческим разумом.

Факты ясно говорят об обратном: только люди разводят огонь, создают колеса моды, рисуют карты, диагностируют болезни друг друга, рискуют своей жизнью ради идеалов, наказывают незнакомцев за нарушение правил, объясняют мир с точки зрения невидимых причин, планируют гипотетические сценарии. , принимать во внимание благополучие других и учить друг друга, как делать все вышеперечисленное.Эволюция всех этих уникальных человеческих способностей требует объяснения.

Возможно, что каждый из наших уникальных человеческих видов познания является результатом отдельной инновации в конкретной области. И возможно, что все они так или иначе возникают из языка. Но нам кажется гораздо более вероятным, что какая-то центральная когнитивная способность эволюционировала вместе со всеми нашими уникальными человеческими способностями и продолжает служить им. Согласно нашей гипотезе (Penn, Holyoak, and Povinelli, 2008), этой центральной когнитивной способностью была способность рассуждать об отношениях более высокого порядка, а основным нововведением, давшим начало человеческому разуму, была способность нашего мозга аппроксимировать реляционные способности человека. система физических символов.

Мы не уверены, что наша гипотеза верна; но мы уверены в этом: сравнительным психологам пора выйти за рамки основанной на вере веры в «ментальную преемственность» между всеми видами и приложить столько же усилий для выявления различий между человеческим и нечеловеческим разумом, сколько они вложили в выявление сходства. Только тогда сравнительная психология сможет занять подобающее место за круглым столом когнитивистики.

Ссылки

Дарвин, К.(1871 г.). Происхождение человека и отбор по половому признаку . Лондон, Джон Мюррей.

Пенн, округ Колумбия, Холиок, К.Дж., и Повинелли, Д.Дж. (2008). Ошибка Дарвина: объяснение разрыва между человеческим и нечеловеческим разумом. Науки о поведении и мозге, 31(2): 109-178.

Эволюция половых различий человека
Венди Вуд и Элис Х. Игли

Венди Вуд — профессор психологии и неврологии, а также профессор маркетинга в Университете Дьюка.

Элис Игли — профессор психологии Северо-Западного университета.

Чарльз Дарвин, предлагая блестящий анализ развития и изменения видов, изо всех сил пытался понять человеческие различия расы, класса и пола. В анализе Дарвина эти различия возникли в результате процессов полового отбора. Например, он объяснил предположительно превосходную красоту аристократии тем, что мужчины из высшего сословия успешно соревнуются и выбирают самых привлекательных женщин из всех социальных классов.Подобно Дарвину, современные психологи-эволюционисты объясняют повсеместно большие размеры и силу мужчин, а также их склонность к психологической агрессивности и соперничеству тем, что они обусловлены механизмами полового отбора, заключающимися в конкуренции мужчин и выборе женщин.

Современное эволюционное мышление продвинулось дальше такого простого анализа, отчасти потому, что данные сравнительных исследований приматов ставят под сомнение, возникли ли половые различия между людьми в результате полового отбора. Разница в размерах человека между мужчинами и женщинами невелика по сравнению с другими видами приматов, а виды с низким диморфизмом имеют большое разнообразие моделей поведения и социальных структур (Plavcan & van Schaik, 1997).Кроме того, как женский, так и мужской размер являются результатом множественного давления отбора. Такие результаты требуют более сложных эволюционных объяснений физических и психологических половых различий людей.

Наш эволюционный анализ половых различий принимает во внимание значительную поведенческую гибкость людей в ответ на местные обстоятельства. Эта характерная черта людей отражает их эволюцию в различных средах с изменчивыми условиями, которые по-разному влияли на выживание и репродуктивные результаты (Wood & Eagly, 2002, в печати).Например, в эпоху позднего плейстоцена климат, по-видимому, был очень изменчивым. Кроме того, люди и их предки занимались обширным строительством ниш, а это означает, что их деятельность изменила среду, в которой они жили. Приспособление к таким изменениям требовало поведенческой гибкости, обеспечиваемой развившейся способностью к инновациям и обмену информацией через социальное обучение, приводящее к накоплению культуры. Гибкость людей проявляется в их различных новаторских решениях проблем размножения и выживания, включая толерантность к широкому спектру продуктов питания, экологии и условий жизни.

Учитывая давление отбора на человеческих предков, половые различия в поведении гибко возникают в результате биосоциального взаимодействия, в котором социокультурные и экологические силы взаимодействуют с биологией человека, определяемой женскими и мужскими физическими характеристиками и репродуктивной деятельностью (Wood & Eagly, 2002). В частности, женщины рожают и кормят грудью детей, а мужчины обладают большими размерами, скоростью и силой верхней части тела. Учитывая эти атрибуты, возникает такое разделение труда, что определенные виды деятельности более эффективно выполняются в определенных обществах одним полом, чем другим.Например, женщины ограничены в своих возможностях выполнять определенные задачи, несовместимые с уходом за детьми (например, требующие скорости, непрерывной деятельности). Поэтому женщины в собирательных, садоводческих и сельскохозяйственных обществах обычно избегают таких задач, как охота на крупных животных, пахота и ведение войны. Тем не менее, при определенных социальных условиях, которые уменьшают эти ограничения, женщины взяли на себя роль воинов и охотниц. В последнее время разделение труда и гендерная иерархия стали менее выраженными, что отражает снижение важности физических половых различий из-за снижения рождаемости и уменьшения значения размера и силы для ролей с высоким статусом.Возникшие в результате политические и социальные изменения открывают женщинам доступ к более широкому кругу социальных ролей и изменили женскую психологию.

Ссылки

Плавкан, Дж. М., и ван Шайк, С. П. (1997). Интерпретация поведения гоминидов на основе полового диморфизма. Журнал эволюции человека , 32, 345–374.

Вуд, В., и Игли, А. Х. (2002). Кросс-культурный анализ поведения женщин и мужчин: значение для происхождения половых различий. Психологический бюллетень , 128, 699-727.

Вуд В. и Игли А. Х. (в печати). Пол. В ST Fiske, DT Gilbert и G. Lindzey (Eds.), Справочник по социальной психологии (5-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу Хилл.

Морская рыба и причина потери зрения

Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2017 5 февраля; 372 (1713): 20150487.

JAYA KRISHNAN

¹ Усадьба Институт медицинских наук, 1000 Восточная 50-я улица, Канзас-Сити, Мо 64110, США

Nicolas Rohner

¹ Staturers Институт медицинских наук, 1000 East 50th Street, Kansas City, MO 64110, USA

² Кафедра молекулярной и интегративной физиологии, Медицинский центр Университета Канзаса, Kansas City, KS 66160, USA

¹ Институт медицинских исследований Stowers, 1000 East 50th Street, Kansas City, MO 64110, USA

² Кафедра молекулярной и интегративной физиологии, Медицинский центр Университета Канзаса, Kansas City, KS 66160, USA

Эта статья была процитирована другими статьями в PMC.

Abstract

Животные колонизировали весь мир от довольно умеренных до самых суровых условий, некоторые из которых настолько экстремальны, что лишь немногие животные способны выжить. Пещерная среда представляет собой такую проблему, и обязательные пещерные животные приспособились к вечной темноте, развивая множество черт. Наиболее распространенными и наиболее изученными характеристиками пещеры являются регрессия глаз и общее снижение пигментации.Изучение этих черт может дать важную информацию о том, как эволюционные силы управляют конвергентной и регрессивной адаптацией. Слепая мексиканская пещерная рыба ( Astyanax mexicanus ) стала полезной моделью для изучения пещерной эволюции благодаря наличию генетических и геномных ресурсов, а также возможности эмбрионального развития, поскольку разные популяции остаются плодовитыми друг с другом. В этом обзоре мы даем обзор наших текущих знаний, лежащих в основе процесса регрессивной и конвергентной эволюции, на примере дегенерации глаз у пещерных рыб.

Эта статья является частью тематического выпуска «Эво-дево в эпоху геномики и истоки морфологического разнообразия».

Ключевые слова: Astyanax , пещерная рыба, регрессивная эволюция, дегенерация глаз, адаптация лицом к лицу при столкновении с изменяющейся средой.Экстремальные условия представляют собой уникальную возможность получить представление об адаптации. Некоторые из решений, которые животные выработали в ответ на жизнь в суровых условиях, просто ошеломляют: пустынные газели, которым никогда не нужно пить, рыбы, выживающие при высоких концентрациях серной кислоты, или альпийские сурки, впадающие в спячку две трети года, — это лишь некоторые из них. множество примеров экстремальных приспособлений. Особенно широко распространенный и хорошо изученный пример таких необычных приспособлений можно найти у пещерных животных.Организмы, всю жизнь живущие в пещерах, называются троглобитами. Они варьируются от улиток, червей, жуков, пауков, скорпионов и креветок до позвоночных, таких как рыбы и саламандры [1]. На сегодняшний день не обнаружено ни одного млекопитающего, живущего исключительно в пещерах (летучие мыши действительно остаются в пещерах, но выходят на поиски пищи, поэтому их называют троглофилами). Экстремальная пещерная среда заставила троглобитов адаптироваться и развить очень разные морфологические, поведенческие и физиологические черты по сравнению с их предковыми формами, проживающими за пределами пещер.Наиболее заметными и широко распространенными трогломорфными чертами являются потеря глаз и снижение пигментации тела. Но многие пещерные животные также развили множество других черт, в том числе многие так называемые конструктивные черты, такие как удлиненные органы чувств, дополнительные вкусовые рецепторы, дополнительные невромасты или метаболические изменения.

Пещерные животные одинаково интересны ученым и широкой публике. В словенском фольклоре, например, пещерная саламандра считается личиночной стадией дракона [2].Исторически первыми описанными пещерными рыбами были Amblyopsis spelaea [3], и они быстро завоевали популярность в научном сообществе, когда Дарвин упомянул их в «Происхождении видов». Особый интерес Дарвина привлекла драматическая потеря глаз, побудившая его к размышлениям: «Поскольку трудно представить себе, чтобы глаза, хотя и бесполезные, могли каким-либо образом нанести вред животным, живущим в темноте, я приписываю их потерю исключительно неиспользованию». ‘ [4, с. 125]. Это короткое заявление вызвало непрекращающуюся дискуссию об эволюционных механизмах, ответственных за потерю глаз у пещерных животных.Нейтральная гипотеза (накопление гипоморфных мутаций в отсутствие отбора) была одобрена до недавнего времени, когда результаты новых генетических, онтогенетических и физиологических исследований подтвердили адаптивную эволюцию регрессии глаз у пещерных животных (см. ниже).

В большинстве исследований потери зрения в качестве модели использовалась мексиканская пещерная рыба Astyanax mexicanus . Соответственно, данный обзор будет посвящен в основном этому виду. В конце мы упомянем и о других пещерных рыбах, так как их разнообразие поражает.Во всем мире описано более 150 видов облигатных пещерных рыб, эндемичных для всех континентов, кроме Европы и Антарктиды. Северная пещерная рыба Amblyopsis spelaea [3], сомалийская пещерная рыба Phreatichthys andruzzii [5] или китайская пещерная рыба Sinocyclocheilus [6] — это лишь некоторые из наиболее известных видов, дополняющих работу по Astyanax mexicanus . Пещерные формы A. mexicanus обнаружены в Сьерра-дель-Абра на северо-востоке Мексики в 29 известных пещерах.Отличительным преимуществом этой системы является то, что предковые поверхностные формы A. mexicanus все еще остаются аборигенными для окружающих речных систем (). Несмотря на географическую изоляцию, рыбы из разных пещер по-прежнему полностью интерферильны с предковой поверхностной формой (что позволяет провести генетический анализ наследования пещерных и поверхностных признаков) и друг с другом (что позволяет оценить генетическую комплементарность). Подсчитано, что по крайней мере пять независимых событий привели к появлению этих разных популяций пещер за последние 1–2 млн лет [7,8], что делает эту модель особенно полезной для изучения параллельной и конвергентной эволюции.Регулируют ли одни и те же или разные гены повторно эволюционирующие фенотипы, это давний вопрос в эволюционной биологии, и его можно легко решить с помощью A. mexicanus . Кроме того, функциональные исследования возможны, поскольку рыбу легко содержать и разводить в лабораторных условиях. В течение последнего десятилетия значительные усилия были направлены на создание инструментов, необходимых для использования этой уникальной системы. На данный момент существуют генетические карты высокого разрешения [9,10], подробные таблицы стадий развития [11], данные транскриптомного анализа [12], протоколы трансгенеза [13] и методы введения мутаций [14].Кроме того, недавно был собран геном A. mexicanus , что позволило развить Astyanax в качестве управляемой модельной системы [15].

Наземные и пещерные популяции Astyanax mexicanus . На панели ( a ) изображен пример речной среды обитания надводной популяции Astyanax mexicanus . Панель ( b ) показывает вход в пещеру Тинайя. Панели ( c, d ) изображают очевидные морфологические различия между поверхностными рыбами и тремя независимыми пещерными популяциями (Тинаха, Пачон и Молино).В то время как поверхностные рыбы пигментированы и имеют глаза ( c ), пещерные формы конвергировали по потере глаз и сильно уменьшили их пигментацию ( d ).

В совокупности эти достижения позволили проанализировать механизм развития глаза у поверхностных рыб и то, как глаз регрессирует у пещерных рыб. В этом обзоре мы обсуждаем эволюционную и генетическую основу потери глаз у пещерных форм Astyanax mexicanus и ее значение для эволюционной биологии развития.

2. Развитие глаз у рыб

Развитие глаз у рыб сходно с таковым у большинства других позвоночных, за одним заметным исключением. Поскольку большинство рыб растут на протяжении всей своей жизни, растут и их глаза. Сетчатка у костистых рыб, например, поддерживается на протяжении всей жизни за счет постоянного притока новых клеток из ниш стволовых клеток, так называемой цилиарной маргинальной зоны и внутренней ядерной зоны сетчатки [16,17]. Первым признаком развития глаз у позвоночных являются двусторонние выпячивания из единого поля развития в передней части нервной пластинки, дающие начало зрительным пузырькам (4).По мере того как эти оптические зачатки расширяются, они формируют зрительный стебель и затем дифференцируются в различные структуры глаза, включая нервную сетчатку, ретинальный пигментированный эпителий (RPE), цилиарный и радужный эпителий и зрительные нервы [18,19]. Далее в развитии глазные бокалы образуют хрусталик, который впоследствии накапливает белок кристаллин и формирует хрусталик [20]. Однако паттернирование поля глаза происходит намного раньше. В начале гаструляции будущая область переднего мозга делится на три перекрывающихся домена.Самая передняя область впоследствии образует передний мозг и глазное поле. Весь этот процесс является скоординированным результатом сигнальных путей Wnt, Shh и Bmp [21,22]. Особое значение имеет Shh, который передает сигналы от вентральной срединной линии, чтобы активировать pax2 и vax1 и подавлять pax6 . Это ограничивает Pax6 дорсальными областями, где он формирует глазные бокалы, нейральную сетчатку и RPE [23]. Другими важными факторами транскрипции, которые используются в качестве ранних маркеров и, как известно, играют важную роль в формировании паттерна глазного поля, являются Rx3, Lhx2/9 и Six3 [18].

Развитие глаз у поверхностных и пещерных рыб. Верхний ряд иллюстрирует развитие глаз у поверхностных рыб. Паттерны экспрессии различных ключевых генов имеют цветовую кодировку. Нижний ряд показывает развитие глаз у пещерных рыб. Уровень Pax6 (оранжевый) снижается, а уровни Shh (синий) и Pax2/Vax1 (желтый) увеличиваются. Это приводит к уменьшению зрительных пузырьков и увеличению длины зрительных стебельков. Апоптоз хрусталика начинается через 24 часа после оплодотворения, после чего следует апоптоз сетчатки, что в конечном итоге приводит к потере глаза.

3. Дегенерация глаз у пещерных рыб

Глаза поверхностных рыб следуют нормальной модели развития глаз позвоночных, что приводит к полностью развитым и функциональным глазам, в то время как у большинства пещерных рыб во взрослом возрасте глаза маленькие, нефункциональные или даже полностью отсутствуют [ 24].Интересно, что у пещерных рыб развиваются глаза, подобные глазам поверхностных рыб, по крайней мере, в первые несколько часов развития. Однако вскоре после этих первых часов развития рост глаз прекращается, и глаза пещерных рыб начинают дегенерировать. В различных исследованиях изучались различия в сигнальных путях между поверхностными и пещерными морфотипами, чтобы понять происхождение этих различных морфологий глаз в этих двух популяциях. Важный путь, способствующий дегенерации глаз у пещерных рыб, по-видимому, опосредован Shh.Как упоминалось выше, при нормальном развитии глаза передача сигналов Shh от передней срединной линии нервной пластинки диктует уровни Pax6 , Pax2 и Vax1. Пещерные рыбы обнаруживают заметное увеличение уровней Shh вдоль средней линии, что подавляет pax6 и активирует vax1 и pax2 [23]. Это создает дисбаланс между уровнями Pax6 и Pax2/Vax1, что имеет решающее значение для определения промежутка между двумя глазами и размера глазных бокалов. Это приводит к увеличению длины зрительных стеблей и уменьшению размера пары глазных бокалов (1).Помимо этих экспериментов по анализу экспрессии, самые убедительные доказательства роли Shh в регрессии глаз связаны с экспериментами по изменению его уровней. Сверхэкспрессия shh у поверхностных рыб приводит к поразительно сходным фенотипам глаз, наблюдаемым у пещерных рыб [23]. Реципрокный эксперимент по ингибированию Shh у пещерных рыб не полностью восстанавливает развитие глаз, но приводит к немного большему размеру глаз, подчеркивая потенциально важную роль Shh в дегенерации глаз [25]. Хотя эти эксперименты впечатляют, маловероятно, что мутации в shh или рядом с ним напрямую ответственны за пещерные фенотипы, поскольку ни один из локусов количественного признака размера глаза (QTL) (см. ниже) не перекрывается с локусом shh [10]. .

Учитывая, что Shh является очень мощным морфогеном [26], экспансия экспрессии shh в ходе развития переднего мозга пещерных рыб, как ожидается, будет иметь более ужасные последствия, чем просто потеря глаз. Чтобы выяснить, существуют ли потенциальные компенсаторные механизмы, Рето и его коллеги [25] изучили время и экспрессию потенциальных сигнальных путей, затронутых Shh, и обнаружили, что Fgf8 является хорошим кандидатом на роль такого уравновешивающего механизма, защищающего передний мозг пещерных рыб от дезорганизация.Хотя нет различий в абсолютных уровнях передачи сигналов Fgf8 между пещерными и поверхностными рыбами [27], время его экспрессии изменено. Используя точно поставленные эмбрионы [11], Retaux и соавт. [25] обнаружили, что экспрессия fgf8 обнаруживается в конечном мозге пещерных рыб уже через 10 часов после оплодотворения, тогда как у поверхностных рыб она проявляется только через 12 часов после оплодотворения. Используя элегантные эксперименты, в которых время экспрессии fgf8 было изменено, они показали, что гетерохрония между поверхностными и пещерными рыбами способствует дегенерации глаз, оставляя при этом организацию мозга нетронутой.Их исследование дополнительно идентифицировало другой маркер спецификации поля глаза, Lhx2, который должен быть дифференциально экспрессирован. Экспрессируясь на нормальном уровне у поверхностных рыб, они не могли обнаружить Lhx2 в медиально-задней части предполагаемого переднего мозга пещерных рыб. Картирование судеб Lhx2-позитивных клеток показало, что эти клетки вносят вклад в сетчатку у поверхностных рыб, но становятся частью гипоталамуса у пещерных рыб, указывая на компромисс между сетчаткой и гипоталамическими территориями судьбы [25]. Эти наблюдения касаются старого вопроса в этой области: почему у пещерных рыб в первую очередь развивается глаз, а затем он дегенерирует? Это кажется пустой тратой ресурсов и энергии; однако с точки зрения развития нервной системы это кажется неизбежным.Клетки сетчатки и других частей переднего мозга настолько тесно переплетены, что развитие нормального переднего мозга без глаза может быть невозможным. Это представляет собой замечательный пример ограничения развития в эволюции.

4. Хрусталик как решающий фактор развития и регрессии глаза у пещерных рыб

Апоптоз хрусталика является первым признаком дегенерации глаза у пещерных рыб [28]. Эти события предшествуют дегенерации сетчатки, что позволяет предположить, что апоптоз клеток хрусталика может быть ответственным за запуск дегенерации глаза.Это наблюдение привело к одному из самых поразительных экспериментов, проведенных в области эволюции позвоночных (). Обоснование эксперимента заключалось в том, что если хрусталик влияет на дегенерацию глаз у пещерных рыб, то пересадка нормального хрусталика от поверхностной рыбы на раннем этапе развития может спасти потерю. Таким образом, линза поверхностной рыбы со скоростью 36 hpf была трансплантирована в глазной бокал эмбриона пещерной рыбы соответствующего возраста [29]. Трансплантацию проводили только на одну сторону рыбы, а другой глаз служил контролем.Примечательно, что трансплантированный глаз у хозяина пещерной рыбы развивался нормально (хотя и до немного меньшего размера). В этом трансплантированном глазу также выросли клетки сетчатки и фоторецепторов, и некоторые волокна сетчатки проецировались в оптический тектум, но глаз не мог реагировать на свет [30,31]. В ответном эксперименте, в котором хрусталик пещерной рыбы был пересажен на глаз поверхностной рыбы, глаз не развивался и дегенерировал, как у пещерной рыбы [29]. Эти впечатляющие эксперименты по трансплантации демонстрируют, что хрусталик служит важнейшим организатором оптического развития, а у пещерных рыб апоптоз контролируется автономно внутри хрусталика, в то время как глаз и вспомогательные ткани сохраняют способность реагировать на сигналы, генерируемые нормальным поверхностным хрусталиком рыбы.

Хрусталик как важнейший фактор развития и регрессии глаз у пещерных рыб. Хрусталик от эмбриона поверхностной рыбы со сроком службы 36 часов после оплодотворения трансплантируют в глаз пещерной рыбы и наоборот. Хрусталика поверхностной рыбы, пересаженного пещерной рыбе, достаточно, чтобы вырастить глаз у пещерной рыбы ( d ). Другая сторона рыбы служила контролем ( c ). В реципрокном эксперименте, когда линзу пещерной рыбы пересаживают рыбе, находящейся на поверхности, происходит дегенерация глаза ( b ). ( a ) Нетрансплантированная сторона в качестве контроля.Масштабная линейка, 1 мм. Изображения глаз были воспроизведены из [24].

5. Генетическая основа регрессии глаз у пещерных рыб

Хотя работа над известными генами развития глаз привела к выявлению некоторых генетических факторов, способствующих дегенерации глаз у пещерных рыб, изучение генов-кандидатов имеет свои ограничения. Часто невозможно сказать, связано ли наблюдаемое изменение с прямым или косвенным эффектом. Чтобы различать эти возможности, необходимы беспристрастные подходы к генетическому картированию, что делает Astyanax mexicanus идеальной моделью.Поскольку безглазые пещерные формы Astyanax остаются интерфертильными с поверхностной формой с глазами, картирование QTL возможно и широко используется. Глаза потомков F ₁ от скрещивания наземной и пещерной форм (гибридов) Astyanax mexicanus имеют меньшие размеры, но сохраняют свою функцию [32]. В поколении F ₂ существует широкий диапазон размеров глаз, что указывает на то, что несколько генов у пещерных рыб определяют размеры глаз и хрусталиков. Первое картирование QTL для трогломорфных признаков у пещерных рыб было выполнено Borowsky и Wilkens с использованием маркеров случайной амплификации полиморфной ДНК (RAPD) [9].Используя гибридные популяции F ₂, полученные в результате скрещивания пещерной рыбы пахон и поверхностной рыбы, исследование выявило три предполагаемых QTL для размера глаза, на долю которых приходится 27% наблюдаемой дисперсии. Следующим важным картографическим исследованием было использование микросателлитных маркеров, что позволило составить более подробную генетическую карту [10]. Это исследование было снова проведено на гибридах Pachón / Surface и картировало многочисленные дополнительные признаки, такие как количество меланофоров, зубы и вкусовые рецепторы. Среди 48 идентифицированных QTL 12 влияли на размер глаза или хрусталика.Было неожиданностью, что ни один из этих QTL не находился рядом с ранее изученными генами — shh или pax6 — указывая на то, что мутации в этих генах не были непосредственно ответственны за фенотип глаза и что гены выше по течению, скорее всего, были вовлечены; однако в более позднем исследовании было обнаружено, что QTL для диаметра глаза находится вблизи локуса pax6 [33].

До недавнего времени идентификация генов-кандидатов, лежащих в основе областей, определенных исследованиями QTL, была возможна только с использованием синтении с геномом рыбок данио.Хотя это правильный подход, Astyanax и Danio разошлись 180 млн лет назад [34], что делает точные прогнозы о геномных областях-кандидатах сложными. Недавно это препятствие было преодолено, и геном пещерной рыбы был полностью секвенирован, что позволило идентифицировать гены-кандидаты в этих QTL [15]. 15 ранее идентифицированных QTL глаза или хрусталика были использованы для поиска сборки, и был составлен список из 2408 генов (из 23 042 аннотированных генов в геноме).Несмотря на большой шаг вперед, у этого списка есть существенные недостатки; поскольку каркасы часто не охватывают всю критическую область, включающую QTL, кандидаты могли быть пропущены. Напротив, подавляющее большинство этих генов не будут иметь ничего общего с фенотипом и будут просто физически связаны с каузальными вариантами. Тем не менее, такой всеобъемлющий список удалось составить впервые, и с добавлением данных RNA-Seq были выявлены некоторые интересные кандидаты.Шесть генов оказались особенно многообещающими: cryaa (кристаллин альфа-А, который был идентифицирован ранее как хороший кандидат [35]), pitx3 (парноподобный гомеодомен 3), rx3 (ген 3 гомеобокса сетчатки). , olfm2a (ольфактомедин 2a), olfml2a (ольфактомедин-подобный 2A) и BCoR (корепрессор BCL6) [15]. Cryaa является антиапоптотическим шапероном, который, будучи сбитым у поверхностных рыб, вызывает апоптоз в хрусталике. Он находится под контролем sox2 , который также экспрессируется в меньшем количестве у пещерных рыб по сравнению с поверхностными рыбами [36].Исследования на рыбках данио показывают, что Pitx3 необходим для развития хрусталика и сетчатки [37] и rx3 нокдаун приводит к безглазому фенотипу [38]. olfm2 кодирует секретируемый гликопротеин, участвующий в развитии нервной системы у рыбок данио. Его подавление неблагоприятно влияет на развитие обонятельных ямок, глаз и зрительной системы. Подавление также приводит к изменению уровней экспрессии pax6 [39]. BCoR является транскрипционным корепрессором, участвующим в заболеваниях человека, вызывающих маленькие глаза [40].Все эти гены показали заметное снижение экспрессии у эмбрионов пещерных рыб по сравнению с эмбрионами поверхностных рыб, что подчеркивает их потенциальную роль в регрессии глаз пещерных рыб. Однако потребуются дальнейшие исследования, чтобы исключить вторичные эффекты и идентифицировать ответственные генетические локусы, объясняющие различия экспрессии.

В том же исследовании также была предоставлена некоторая информация о так называемых плейотропных QTL, QTL, которые, как было обнаружено, влияют на несколько признаков. Хотя возможно, что эти черты сопоставляются с аналогичными областями просто по совпадению, одна интригующая возможность заключается в том, что они указывают на гены, которые имеют несколько функций, так называемые «супергены».Классическим примером эволюции пещерных рыб является shh , предположительно участвующий в регрессии глаз пещерных рыб. Передача сигналов Shh также оказывает положительное влияние на развитие вкусовых рецепторов, признак, который в значительной степени усиливается у пещерных рыб [41]. В принципе, сканирование этих областей, лежащих в основе множественных QTL, может выявить дополнительные супергены. Примером, полученным в результате этого исследования, является prox1, ген , который влияет на многие признаки, такие как апоптоз хрусталика и развитие вкусовых рецепторов и невромастов [42]; shisa2 , AIFM1 , otx2 , crxa и tbx2a являются некоторыми другими интересными кандидатами, которые демонстрируют потенциал для дальнейшего изучения [15].

6. Как работает отбор:

de novo мутации или постоянные генетические вариации

Еще одна важная цель в области эволюционной генетики — проследить происхождение мутаций, необходимых для адаптации. Возникают ли новые мутации в новой среде (в данном случае в пещере) или они уже существуют с небольшой частотой в популяциях-основателях (поверхностных рыбах)? Происхождение мутации может оказать сильное влияние на время отбора, характер, который они оставляют в геноме, а также на тип отбираемых аллелей.Изменения, происходящие только после того, как рыбу затащили в пещеры, называют мутациями « de novo », а мутации, присутствующие у поверхностных рыб, называются «постоянными генетическими вариациями». Постоянные генетические вариации (или просто популяционные полиморфизмы) встречаются чаще, чем считалось ранее, и все больше признается их важность в эволюции и адаптации [43]. Каждый способ генетического изменения имеет определенные преимущества и недостатки, когда дело доходит до адаптации.Например, мутация de novo обычно считается относительно медленным процессом, поэтому вероятность ее возникновения в быстро или резко меняющихся условиях меньше [43]. Кроме того, мутации de novo имеют предвзятое отношение к рецессивным аллелям (процесс, называемый решетом Холдейна [44]) просто потому, что рецессивные мутации de novo были бы менее полезными в первом поколении и быстрее исчезли бы из популяции. Наконец, вероятность того, что полезный вариант закрепится в популяции, выше, если он присутствует у многих особей, благоприятствуя постоянной генетической изменчивости, которая часто присутствует в пределах нескольких процентов популяции [45,46].С другой стороны, адаптация посредством постоянной генетической изменчивости сталкивается с другой проблемой: как сохраняется постоянная генетическая изменчивость в отсутствие отбора, поскольку нет оснований полагать, что какая-либо из этих мутаций выгодна в исходной среде? Вероятно, на этот вопрос есть несколько ответов; во-первых, многие аллели обычно находятся в гетерозиготном состоянии в исходных популяциях; другой возможностью, однако, является механизм, который недавно вызвал всплеск интереса: роль скрытой генетической изменчивости.

Загадочная генетическая изменчивость — это генетическая вариация, которая является «невидимой», то есть не оказывает фенотипического эффекта в нормальных условиях (но может при определенных условиях, таких как стресс или определенный генетический фон). Потенциальная роль скрытой генетической изменчивости в эволюции впервые была теоретизирована Уоддингтоном в 1942 г. в его знаменитой статье о канализации [47], а затем в экспериментах с использованием Drosophila , где он заметил, что тепловой шок во время развития выявил генетическую изменчивость [48].Канализация с тех пор определяется как механизм во время развития, который стабилизирует или защищает фенотип от генетической изменчивости. Потребовалось более полувека, прежде чем белки теплового шока, особенно Hsp90, были идентифицированы как основной молекулярный механизм, лежащий в основе наблюдений Waddington за канализацией [49]. Hsp90 удерживает нестабильные сигнальные белки в готовности к активации до тех пор, пока они не стабилизируются конформационными изменениями, связанными с передачей сигнала [50]. Он также действует как буфер против генетических изменений, которые в противном случае могли бы оказать сильное влияние на функциональность белка (функция канализации).С момента открытия этой двойной роли (у Drosophila ) аналогичные исследования проводились на других модельных организмах, таких как дрожжи и арабидопсис [51,52], но до недавнего времени не проводились в естественных системах, таких как пещерные рыбы. Пещерные рыбы, по-видимому, были первыми кандидатами на понимание роли Hsp90 в эволюции. Основано на утверждении, что если бы такой механизм способствовал эволюции, он был бы особенно вероятным в условиях, когда животные внезапно сталкиваются с экстремальными изменениями в окружающей среде, предположительно вызывающими значительный физиологический стресс.Используя химический ингибитор Hsp90 и имитируя условия окружающей среды в пещерах, поверхностные рыбы действительно выявили скрытую генетическую изменчивость, влияющую на размер глаза в процессе развития [53]. Важно отметить, что вариация может быть отобрана для последующих поколений, обеспечивая основу для наследственной эволюции. Примечательно, что те же самые эксперименты в естественных популяциях пещерных рыб выявили признаки отбора по Hsp90-контролируемым признакам, предоставив первое исследование, в котором была задокументирована потенциальная роль Hsp90 в морфологической эволюции в природе [53].

7. Почему регрессируют глаза: отбор, плейотропия или дрейф?

Утрата или редукция наследственных признаков — обычное событие в эволюционной истории многих организмов. Классические примеры включают потерю хвоста у некоторых линий приматов (включая нашу), редукцию задних конечностей у китов, потерю зубов у птиц и вышеупомянутую потерю глаз и пигментации у пещерных животных. Хотя относительно легко представить, что новый признак развивается по какой-то причине, изучение регрессивных признаков замедлилось из-за предположения, что такие признаки в первую очередь возникают в результате генетического дрейфа и неограниченного накопления вредных мутаций.Из этого следует, что изучение этих черт не будет способствовать более широкому пониманию адаптации. Несмотря на то, что доказательства нейтральной эволюции регрессии глаз еще предстоит представить, она все еще остается основной теорией прошлого века, возможно, отчасти из-за вышеупомянутой цитаты Дарвина о неиспользовании. Однако в последнее десятилетие накапливаются данные, подтверждающие адаптивное значение потери глаза в частности и регрессивных признаков в целом. Здесь мы обсудим три основные теории регрессии глаз у пещерных рыб и некоторые доказательства, стоящие за ними.

1) Прямой естественный отбор против глаз для сохранения энергии или смягчения любых других недостатков наличия глаз (входной пункт для инфекции, склонность к травмам и т. д.).
2) Косвенный отбор против глаз путем отбора по другому признаку, отрицательно связанному с развитием глаз.
3) Нет выбора вообще. Просто из-за накопления случайных мутаций после ослабленного отбора по глазам.

Ни одна из этих теорий не была полностью доказана, и, скорее всего, окончательный ответ будет заключаться в том, что все три в той или иной степени внесли свой вклад.Самый сильный генетический аргумент в пользу гипотезы о том, что потеря зрения является адаптивной, исходит из экспериментов с QTL. Когда был проанализирован эффективный размер этих QTL, было обнаружено, что для каждого отдельного QTL аллель пещеры приводит к меньшим глазам [54]. Это сильный аргумент в пользу отбора, основанный на теории Х. Аллена Орра [55], как если бы не было отбора по признаку, можно было бы ожидать, что случайно некоторые случайные изменения также приведут к увеличению глаз. (как было замечено в том же исследовании признаков пигментации).Вместе с тем фактом, что у всех других известных в мире облигатных пещерных рыб глаза редуцированы [56,57], это делает вполне вероятным сценарий отбора. Однако он не позволяет провести различие между прямым и косвенным отбором. Доказательства непрямого отбора получены из нескольких исследований как генетических, так и функциональных. Несколько исследований обнаружили кластеризацию QTL для размера глаза и числа невромастов [33,54], потенциально намекая на общую генетическую основу, хотя разрешение этих генетических исследований остается слишком низким, чтобы окончательно доказать это [58].Другое исследование, однако, связывает регрессию глаз и улучшение вкусовых рецепторов и челюстей у пещерных рыб за счет изменения экспрессии shh [59]. Shh оказывает широкий спектр эффектов на развитие различных органов и был идентифицирован как сильный кандидат на регрессию глаз [23]. Его повышенная экспрессия в рото-глоточной области во вкусовых рецепторах пещерных рыб [23,60] и тот факт, что размер глаз и количество вкусовых рецепторов коррелируют у гибридов [59], делают Shh многообещающим кандидатом для функциональных исследований.Условная сверхэкспрессия shh у поверхностных рыб действительно приводила к увеличению количества вкусовых рецепторов, в то время как глаза у той же рыбы регрессировали [59]. Таким образом, противоположные эффекты Shh являются ярким примером отрицательной плейотропии.

Энергосбережение является основной предлагаемой движущей силой активного отбора для регрессии глаз. Поскольку нервная ткань является одной из самых энергоемких тканей для формирования и поддержания [61], нервная система должна найти баланс между двумя противоположными требованиями: поддержанием хороших сенсорных способностей и сохранением энергии.Это становится еще более важным в условиях лишенной энергии, таких как пещеры, где добыча пищи является серьезной проблемой. Хотя скорость метаболизма, измеренная как потребление кислорода у пещерных рыб (прокси для скорости метаболизма), ниже, чем у поверхностно-пещерных гибридов или филогенетически более молодых пещерных популяций [62], ни одно систематическое исследование не продемонстрировало адаптивного сокращения нервных тканей пещерных рыб. Чтобы решить эту проблему экспериментально, в недавнем исследовании был проведен более подробный анализ и измерено потребление кислорода мозгом Astyanax и глазами ex vivo [63].В этом исследовании были рассчитаны значительные метаболические затраты на оптический тектум и глаза, которые составляют до 15% потребностей метаболизма в состоянии покоя у молоди рыб. Столь высокая стоимость зрения, почти достигающая стоимости человеческого мозга (на 20–25%), делает весьма вероятной адаптивную потерю зрения из-за энергетических ограничений.

8. Обратный естественный отбор в карстовых окнах: Закон Долло?

Интересный вопрос эволюции: идет ли эволюция по улице с односторонним движением или она обратима.Закон Долло может предложить первое. В 1893 г. Долло предположил, что «Организм не может вернуться, даже частично, на предыдущую стадию, уже реализованную в рядах его предков» [64]. Хотя есть очевидные исключения из закона Долло (после того, как все киты вернулись в море), он остается важным, даже решающим предположением в эволюционной биологии. Без закона Долло построение филогенетических деревьев на основе данных окаменелостей было бы бессмысленным занятием. Более обновленная версия Закона Долло могла бы гласить: «Организм не может вернуться, даже частично, на предыдущую стадию, уже реализованную в рядах его предков , не оставив явных признаков этого обращения », что означает, что эволюция обратима, но не через одни и те же механизмы.И снова пещерные животные служат прекрасным примером для изучения закона Долло через некоторые геологические аномалии, так называемые карстовые окна. Это области, где крыша пещеры рухнула, и свет снова может проникнуть в пещеру, а пещерные животные восстановили поверхностные черты. Такой случай первоначально был описан для глазчатых пещерных амфипод Gammarus minus [65]. Также у Astyanax mexicanus , кажется, есть свой собственный пример: пещера Кабальо Моро. Эта пещера имеет геологически молодое карстовое окно и содержит популяции пещерных рыб с глазами.Генетический анализ с использованием маркеров RAPD показал, что эти рыбы эволюционно ближе к слепым рыбам пещеры, чем к поверхностным рыбам с глазами, что заставляет предположить, что они действительно обрели зрение после того, как вступили в контакт со светом [66]. Будущие исследования потребуются, чтобы подтвердить это захватывающее наблюдение.

9. Работа с другими видами пещерных рыб

Хотя в большинстве исследований в качестве модельной системы использовался Astyanax mexicanus , исследования других моделей пещерных рыб могут пролить свет на вопрос конвергентной эволюции.Используют ли независимые эволюционные линии разные генетические и эволюционные средства для достижения сходных результатов, или существуют определенные ограничения, которые ограничивают тип механизмов, — это давний вопрос эволюции. В мире насчитывается более 150 известных видов пещерных рыб-троглобитов, из которых Китай имеет особенно богатую фауну пещерных рыб, на сегодняшний день описано более 50 видов. Род Sinocyclocheilus (отряд Cypriniformes) включает не менее 10 видов пещерных рыб.Наличие многих близкородственных видов, обитающих на поверхности, делает его хорошей моделью для изучения пещерной адаптации в эволюционно далекой системе от Astyanax mexicanus (который встречается в отряде Characiformes) [6,68]. Оба отряда имеют общего предка ок. 180 млн лет назад, что позволяет делать прогнозы на больших эволюционных расстояниях. К сожалению, эти китайские пещерные рыбы не размножаются в лаборатории, поэтому никакие исследования их развития невозможны. При изучении взрослых форм одного из видов пещерных рыб этого рода ( S.anophthalmus ), было обнаружено, что они обладают регрессивными глазами, точно так же скрытыми под кожей, как и у Astyananx , но общая структура глаза осталась нетронутой. Авторы сообщили о полностью сформированных линзах, роговице, радужной оболочке и структурах сетчатки, хотя сетчатка была заметно тоньше, чем у поверхностных рыб [6,69]. Поскольку у взрослых пещерных рыб Sinocyclocheilus anophthalmus хрусталик не показал явных морфологических изменений, это предполагает другой путь дегенерации глаз, чем у Astyanax , возможно, из-за снижения пролиферации [69].Однако недавнее исследование другого вида пещерных рыб того же рода ( S. anshuiensis ) обнаружило серьезные дефекты хрусталика и сетчатки, что позволяет предположить, что даже в пределах одного рода рыб возможны множественные механизмы, лежащие в основе регрессии глаз. Мы надеемся, что недавно опубликованная информация о геномах трех видов Sinocyclocheilus ( S. grahami , S. rhinoceros и S. anshuiensis ) поможет решить некоторые из этих вопросов [6].

Еще одно увлекательное исследование филогенетически далеких видов пещерных рыб показало, что действительно существует много способов получить сходные фенотипы [5,70].Авторы этого исследования использовали сомалийскую пещерную рыбу Phreatichthys andruzzii , которая недавно была введена в качестве модели экстремального трогломорфизма [5]. Считается, что эти пещерные рыбы были изолированы более 2 млн лет, демонстрируя не только полную потерю глаз и пигментации, но и полную потерю чешуи. Хотя для этого вида нет близкородственной поверхностной формы, пещерная форма размножается в лаборатории, и можно проводить исследования развития. Когда авторы изучали ранние маркеры паттернирования глаз у зародышей этих рыб, они не обнаружили никаких изменений.Кроме того, в тканях хрусталика было меньше признаков апоптоза. Оба результата противоречат известным механизмам, лежащим в основе дегенерации глаз у пещерных рыб Astyanax [70]. С другой стороны, они обнаружили, что поздние события дифференцировки сетчатки затронуты, а апоптоз сетчатки является движущей силой дегенерации глаз у этих рыб. Таким образом, эволюция нацелилась на разные процессы развития у Astyanax и Phreatichthys , несмотря на очень похожий фенотипический результат.

10. Заключение и следующие шаги

Пещерные формы Astyanax mexicanus являются естественными мутантами в процессе эволюции и стали отличной моделью для изучения физиологических и морфологических основ адаптации к новым и экстремальным условиям. Естественные популяции, находящиеся под сильным селективным давлением, помогают расшифровать генетические изменения, ответственные за адаптацию, и пещерные рыбы представляют собой особую полезную модель, поскольку известна полярность этих изменений признаков (от поверхности к пещере).Недавняя сборка генома открыла много новых многообещающих направлений в генетической основе адаптации к пещере. Теперь можно сделать важный шаг вперед в изучении QTL; до сих пор исследования QTL в Astyanax в основном использовались для изучения генетической архитектуры признака (например, сколько локусов вносят вклад в признак, каков их размер эффекта и полярность и в какой степени они связаны с другими признаками?). Но поскольку идентифицированные геномные области в исследованиях QTL часто содержат много генов, за очень немногими исключениями, эта работа никогда не приводила к идентификации фактической мутации, вызывающей изучаемый признак, так называемого QTN (Quantitative Trait Nucleotide) [71]. .Теперь, когда интервалы могут быть определены и дополнительно сужены с использованием дополнительных SNP, есть большие возможности для обнаружения большего количества QTN. Следующим шагом после открытия QTN является функциональное тестирование in vivo . Снова новые технологии прокладывают путь во многих модельных организмах, включая Astyanax . Редактирование генома с использованием TALEN было успешным у пещерных рыб [14], и CRISPR/Cas9 станет очевидным следующим методом выбора для изменения геномов поверхностных и пещерных рыб и, в конечном итоге, для доказательства причинно-следственной связи выявленных мутаций.С появлением этих новых технологий и растущим сообществом исследователей, использующих эту и родственные системы пещерных рыб (www.cavefin.org), биологию пещерных рыб ждут захватывающие времена. В то время как большинство исследований пещерных рыб до сих пор было сосредоточено на очевидном признаке потери глаза, существует множество других регрессивных и конструктивных признаков, которые ждут дальнейшего изучения. Особенно конструктивные признаки не находятся под клеймом генетического дрейфа, и их адаптивная ценность более широко признана. Некоторыми из наиболее поразительных адаптаций, вероятно, являются усиление сенсорного восприятия, такое как повышенная чувствительность к вибрации и, как следствие, изменение поведения и сна пещерных рыб [33], или увеличение обонятельных способностей в несколько тысяч раз ([72] и S Retaux 2015, личное сообщение).Еще одним захватывающим аспектом пещерных рыб является изменение их метаболизма, чтобы справиться с тем, что иначе считается голоданием [46]. Изучение генетической основы метаболической эволюции вызвало всплеск интереса в последние годы и открыло новую область «Эво-Физио». Учитывая их экстремальную метаболическую эволюцию, пещерные рыбы представляют собой прекрасную модель для дальнейшего изучения этой захватывающей темы.

Большая часть работ по регрессии глаз до сих пор была сосредоточена только на одной или нескольких популяциях.Одна из сильных сторон Astyanax mexicanus , однако, заключается в том, что существует множество независимых пещерных популяций, которые можно использовать для решения вопроса повторяемости эволюции и адаптации. Опять же, регрессия глаз кажется отличной чертой для изучения этого, поскольку предыдущая работа указывает на участие разных генов и механизмов. Например, при скрещивании двух независимо полученных популяций, Pachón и Los Sabinos, у гибридов были обнаружены глаза большего размера, чем у любого из родителей, что указывает на частичную комплементарность и различные генетические локусы [73].И последнее, но не менее важное: фенотипическое сходство с некоторыми заболеваниями сетчатки у людей, такими как возрастная дегенерация желтого пятна или пигментный ретинит, повысило возможность использования этой системы в качестве альтернативной модели для эволюционной медицины [74].

Благодарности

Авторы выражают благодарность Марку Миллеру из Stowers Institute за помощь в научной иллюстрации рисунков, а также Стейси Уильямс и Мэтту Гибсону за критическое прочтение рукописи.

Вклад авторов

J.К. и Н.Р. написал рукопись.

Конкурирующие интересы

У авторов нет конкурирующих интересов.

Финансирование

Дж.К. и Н.Р. поддерживаются Институтом медицинских исследований Стоуэрса.

Каталожные номера

1. Калвер DCPT. 2009. Биология пещер и других подземных мест обитания. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. [Google Академия]2. Джеффри ВР. 2005. Адаптивная эволюция дегенерации глаз у мексиканской слепой пещерной рыбы. Дж. Херед. 96, 185–196.(10.1093/jhered/esi028) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]3. Агассис Л. 1847 г. План исследования эмбриологии, анатомии и влияния света на слепую рыбу из Мамонтовой пещеры Amblyopsis spelaeus. проц. Являюсь. акад. Наук искусств. 1, 1–180. [Google Академия]4. Дарвин С. 1872 г. О происхождении видов путем естественного отбора, или о сохранении привилегированных рас в борьбе за жизнь. Лондон, Великобритания: Джон Мюррей. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]5. Каваллари Н. и др. 2011.Слепые циркадные часы у пещерных рыб показывают, что опсины опосредуют фоторецепцию периферических часов. PLoS биол. 9, e1001142 (10.1371/journal.pbio.1001142) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]7. Bradic M, Beerli P, García de León FJ, Esquivel-Bobadilla S, Borowsky RL. 2012. Поток генов и структура популяции в комплексе мексиканских слепых пещерных рыб ( Astyanax mexicanus ). БМС Эвол. биол. 12, 9 (10.1186/1471-2148-12-9) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]9.Боровский Р.Л., Уилкенс Х. 2002. Картирование генома пещерной рыбы: полигенные системы и регрессивная эволюция. Дж. Херед. 93, 19–21. (10.1093/jhered/93.1.19) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]10. Протас М., Конрад М., Гросс Дж. Б., Табин С., Боровски Р.Л. 2007. Регрессивная эволюция у мексиканской пещерной тетра, Astyanax mexicanus . Курс. биол. 17, 452–454. (10.1016/j.cub.2007.01.051) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]11. Ино Х., Поттин К., Чалхуб Х., Пер С., Элипот Ю., Лежандр Л., Рето С.2011. Таблица стадии развития для Astyanax mexicanus поверхностных рыб и пещерных рыб Pachon. данио 8, 155–165. (10.1089/zeb.2011.0713) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]12. Хино Х., Пулен Дж., Да Силва С., Нуаро С., Джеффри В.Р., Казан Д., Рето С. 2013. Секвенирование de novo транскриптомов поверхностных рыб Astyanax mexicanus и пещерных рыб Pachon выявило обогащение мутаций в предполагаемых генах глаз пещерных рыб. ПЛОС ОДИН 8, e53553 (10.1371/journal.pone.0053553) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]13.Элипот Ю., Лежандр Л., Пере С., Сом Ф., Рето С. 2014. Astyanax transgenesis и разведение: как пещерная рыба попадает в лабораторию. данио 11, 291–299. (10.1089/zeb.2014.1005) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 14. Ма Л., Джеффри В. Р., Эсснер Дж. Дж., Ковалько Дж. Э. 2015. Редактирование генома с использованием TALEN у слепых мексиканских пещерных рыб, Astyanax mexicanus . ПЛОС ОДИН 10, e0119370 (10.1371/journal.pone.0119370) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]16. Оттесон Д.К., Д’Коста А.Р., Хичкок П.Ф.2001. Предполагаемые стволовые клетки и линия фоторецепторов палочек в зрелой сетчатке золотых рыбок. Дев. биол. 232, 62–76. (10.1006/dbio.2001.0163) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 17. Стражницкий К, Гэйз РМ. 1971. Рост сетчатки у Xenopus laevis : авторадиографическое исследование. Дж. Эмбриол. Эксп. Морфол. 26, 67–79. [PubMed] [Google Scholar] 18. Чуанг Дж. К., Рэймонд П.А. 2002. Эмбриональное происхождение глаз костистых рыб. Биоэссе 24, 519–529. (10.1002/bies.10097) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 19.Шмитт Э.А., Доулинг Дж.Э. 1994. Ранний морфогенез глаз у рыбок данио, Brachydanio rerio . Дж. Комп. Нейрол. 344, 532–542. (10.1002/cne.0404) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]20. Макдональд Р., Барт К.А., Сюй К., Холдер Н., Миккола И., Уилсон С.В. 1995. Передача сигналов срединной линии необходима для регуляции гена Pax и формирования паттерна глаз. Разработка 121, 3267–3278. [PubMed] [Google Scholar] 21. Каводеасси Ф., Каррейра-Барбоза Ф., Янг Р.М., Конча М.Л., Альенде М.Л., Хуарт С., Тада М., Уилсон С.В.2005. Ранние стадии формирования глаз рыбок данио требуют скоординированной активности Wnt11, Fz5 и пути Wnt/beta-catenin. Нейрон 47, 43–56. (10.1016/j.neuron.2005.05.026) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]22. Ван де Уотер С., Ван де Ветеринг М., Джур Дж., Эсселинг Дж., Бинк Р., Клеверс Х., Живкович Д. 2001. Эктопический сигнал Wnt определяет безглазый фенотип слепых мутантов рыбок данио. Разработка 128, 3877–3888. [PubMed] [Google Scholar] 23. Ямамото Ю., Сток Д.В., Джеффри В.Р.2004. Передача сигналов ежа контролирует дегенерацию глаз у слепых пещерных рыб. Природа 431, 844–847. (10.1038/nature02864) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]24. Джеффри В.Р., Стриклер А.Г., Ямамото Ю. 2003. Видеть или не видеть: эволюция дегенерации глаз у мексиканских слепых пещерных рыб. интегр. Комп. биол. 43, 531–541. (10.1093/icb/43.4.531) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 25. Поттин К., Хино Х., Рето С. 2011. Восстановление размера глаз у слепых эмбрионов пещерных рыб Astyanax mexicanus посредством модуляции центров организации переднего мозга Shh и Fgf8.Разработка 138, 2467–2476. (10.1242/dev.054106) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 26. Монуки Э.С. 2007. Сигнальная сеть морфогена в развитии переднего мозга и голопрозэнцефалии. Дж. Нейропатол. Эксп. Нейрол. 66, 566–575. (10.1097/nen.0b013e3180986e1b) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]27. Алунни А., Менуэ А., Кандал Э., Пениго Дж.-Б., Джеффри В.Р., Рето С. 2007. Механизмы развития дегенерации сетчатки у слепой пещерной рыбы Astyanax mexicanus . Дж. Комп. Нейрол. 505, 221–233.(10.1002/cne.21488) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]28. Джеффри В.Р., Мартасян Д.П. 1998. Эволюция регрессии глаз у пещерной рыбы Astyanax : апоптоз и ген Pax-6 . Являюсь. Зоол. 38, 685–696. (10.1093/icb/38.4.685) [CrossRef] [Google Scholar]29. Ямамото Ю., Джеффри В.Р. 2000. Центральная роль хрусталика в дегенерации глаза пещерной рыбы. Наука 289, 631–633. (10.1126/science.289.5479.631) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]30. Ромеро А., Грин С.М., Ромеро А., Лелонек М.М., Стропницкий К.С.2003. Один глаз, но нет зрения: пещерные рыбы с индуцированными глазами не реагируют на свет. Дж. Эксп. Зоол. Б Мол. Дев. Эвол. 300, 72–79. (10.1002/jez.b.47) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]31. Соарес Д., Ямамото Ю., Стриклер А.Г., Джеффри В.Р. 2004. Хрусталик оказывает специфическое влияние на развитие зрительного нерва и тектума у слепой пещерной рыбы Astyanax . Дев. Неврологи. 26, 308–317. (10.1159/000082272) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Уилкенс Х., Стрекер У. 2003. Конвергентная эволюция пещерной рыбы Astyanax (Characidae, Teleostei): генетическое свидетельство уменьшения размера глаз и пигментации.биол. Дж. Линн. соц. 80, 545–554. (10.1111/j.1095-8312.2003.00230.x) [CrossRef] [Google Scholar]33. Йошизава М., Ямамото Ю., О’Куин К.Е., Джеффри В.Р. 2012. Эволюция адаптивного поведения и его сенсорных рецепторов способствует регрессии глаз у слепых пещерных рыб. БМС Биол. 10, 108 (10.1186/1741-7007-10-108) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]34. Хеджес С.Б., Марин Дж., Сулески М., Пеймер М., Кумар С. 2015. Древо жизни показывает видообразование и разнообразие, подобное часам. Мол. биол. Эвол.32, 835–845. (10.1093/molbev/msv037) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]35. Стриклер АГ, Байерли М.С., Джеффри В.Р. 2007. Анализ экспрессии генов хрусталика выявил подавление антиапоптотического шаперона альфа-А-кристаллина во время дегенерации глаза пещерной рыбы. Дев. Гены Эвол. 217, 771–782. (10.1007/s00427-007-0190-z) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]36. Ма Л., Паркхерст А., Джеффри В.Р. 2014. Роль пути выживания хрусталика, включающего sox2 и альфа-А-кристаллин , в эволюции дегенерации глаз пещерных рыб.Еводево 5, 28 (10.1186/2041-9139-5-28). [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]37. Ши Х., Босенко Д.В., Зинкевич Н.С., Фоли С., Хайд Д.Р., Семина Е.В., Вихтелич Т.С. 2005. Рыбка данио pitx3 необходима для нормального развития хрусталика и сетчатки. мех. Дев. 122, 513–527. (10.1016/j.mod.2004.11.012) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 38. Лусли Ф., Стауб В., Фингер-Байер К.С., Обер Э.А., Веркаде Х., Виттбродт Дж., Байер Х. 2003. Потеря глаз у рыбок данио, вызванная мутацией chokh/rx3 .Представитель ЕМБО 4, 894–899. (10.1038/sj.embor.embor919) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]39. Ли Дж.А., Анхольт Р.Р.Х., Коул Г.Дж. 2008. Ольфактомедин-2 опосредует развитие передней части центральной нервной системы и структур головы у рыбок данио. мех. Дев. 125, 167–181. (10.1016/j.mod.2007.09.009) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]40. Хилтон Э. и др. 2009. Анализ BCOR у пациентов с синдромами OFCD и микрофтальмии Ленца, умственной отсталостью с глазными аномалиями и дефектами сердечной латеральности.Евро. Дж. Хам. Жене. 17, 1325–1335. (10.1038/ejhg.2009.52) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]41. Х. Миура, Ю. Кусакабе, С. Сугияма, М. Кавамацу, Ю. Ниномия, Дж. Мотояма, А. Хино. 2001. Shh и Ptc связаны с поддержанием вкусовых рецепторов у взрослых мышей. мех. Дев. 106, 143–145. (10.1016/S0925-4773(01)00414-2) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]42. Огино Х., Очи Х., Реза Х.М., Ясуда К. 2012. Факторы транскрипции, участвующие в развитии хрусталика из преплакодной эктодермы.Дев. биол. 363, 333–347. (10.1016/j.ydbio.2012.01.006) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]43. Баррет РДХ, Шлютер Д. 2008. Адаптация от постоянной генетической изменчивости. Тенденции Экол. Эвол. 23, 38–44. (10.1016/j.tree.2007.09.008) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]44. Холдейн JBS. 1927 г. Математическая теория естественного и искусственного отбора, часть V: отбор и мутация. проц. Камб. Фил. соц. 23, 838–844. (10.1017/S0305004100015644) [CrossRef] [Google Scholar]45. Колозимо П.Ф. и др. 2005.Широко распространенная параллельная эволюция у колюшек путем повторной фиксации аллелей эктодисплазина. Наука 307, 1928–1933. (10.1126/science.1107239) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]46. Аспирас А.С., Ронер Н., Мартино Б., Боровски Р.Л., Табин С.Дж. 2015. Мутации рецептора меланокортина 4 способствуют адаптации пещерных рыб к условиям с низким содержанием питательных веществ. проц. Натл акад. науч. США 112, 9668–9673. (10.1073/pnas.1510802112) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]47. Уоддингтон Ч. 1942 г.Канализация развития и наследование приобретенных признаков. Природа 150, 563–565. (10.1038/150563a0) [CrossRef] [Google Scholar]48. Уоддингтон Ч. 1953. Генетическая ассимиляция приобретенного признака. Эволюция 7, 118–126. (10.2307/2405747) [CrossRef] [Google Scholar]49. Квейч С., Сангстер Т.А., Линдквист С. 2002. Hsp90 как конденсатор фенотипической изменчивости. Природа 417, 618–624. (10.1038/nature749) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]50. Натан ДФ, Линдквист С. 1995. Мутационный анализ функции Hsp90: взаимодействие со стероидным рецептором и протеинкиназой.Мол. Клетка. биол. 15, 3917–3925. (10.1128/MCB.15.7.3917) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]51. Сангстер Т.А. и др. 2007. Фенотипическое разнообразие и измененная экологическая пластичность у Arabidopsis thaliana со сниженными уровнями Hsp90. ПЛОС ОДИН 2, e648 (10.1371/journal.pone.0000648) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]52. Коуэн Л.Э., Линдквист С. 2005. Hsp90 способствует быстрой эволюции новых признаков: лекарственной устойчивости у различных грибов. Наука 309, 2185–2189.(10.1126/science.1118370) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]53. Ронер Н., Ярош Д.Ф., Ковалько Дж.Э., Йошизава М., Джеффри В.Р., Боровски Р.Л., Линдквист С., Табин С.Дж. 2013. Загадочная вариация в морфологической эволюции: HSP90 как конденсатор потери глаз у пещерных рыб. Наука 342, 1372–1375. (10.1126/science.1240276) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]54. Протас М., Табански И., Конрад М., Гросс Дж. Б., Видал О., Табин С. Дж., Боровски Р. 2008. Эволюция нескольких признаков у пещерной рыбы, Astyanax mexicanus .Эвол. Дев. 10, 196–209. (10.1111/j.1525-142X.2008.00227.x) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]55. Орр ХА. 1998. Тестирование естественного отбора в сравнении с генетическим дрейфом в фенотипической эволюции с использованием данных о количественных локусах признаков. Генетика 149, 2099–2104 гг. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]56. Ромеро А. 2001. Биология подземных рыб, 376 Нидерланды: Спрингер. [Google Академия] 57. Ромеро А. 2001. Введение в специальный том по биологии подземных рыб. Окружающая среда. биол. Рыбы 62, 7–12.(10.1023/a:1011800621073) [CrossRef] [Google Scholar]58. Боровский Р. 2013. Регрессия глаз у слепых пещерных рыб Astyanax может способствовать эволюции адаптивного поведения и его сенсорных рецепторов. БМС Биол. 11, 81 (10.1186/1741-7007-11-81) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]59. Ямамото Ю., Байерли М.С., Джекман В.Р., Джеффри В.Р. 2009. Плейотропные функции экспрессии эмбриона sonic hedgehog связывают усиление челюстей и вкусовых рецепторов с потерей глаз во время эволюции пещерных рыб.Дев. биол. 330, 200–211. (10.1016/j.ydbio.2009.03.003) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]60. Менуэ А., Алунни А., Джоли Дж. С., Джеффри В. Р., Рето С. 2007. Расширенное выражение Sonic Hedgehog у пещерной рыбы Astyanax : множественные последствия для развития и эволюции переднего мозга. Разработка 134, 845–855. (10.1242/dev.02780) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]61. Айелло Л.С., Уилер П. 1995. Гипотеза дорогой ткани: мозг и пищеварительная система в эволюции человека и приматов.Курс. Антропол. 36, 199–221. (10.1086/204350) [CrossRef] [Google Scholar] 62. Хюппоп К. 1986 год. Потребление кислорода Astyanax fasciatus (Characidae, рыбы): сравнение эпигейских и гипогейных популяций. Окружающая среда. биол. Рыбы 17, 299–308. (10.1007/bf00001496) [CrossRef] [Google Scholar] 63. Моран Д., Софтли Р., Уоррант Э.Дж. 2015. Энергетическая стоимость зрения и эволюция безглазых мексиканских пещерных рыб. науч. Доп. 1, e1500363 (10.1126/sciadv.1500363) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]64.Долло Л. 1893 г. Законы эволюции. Бык. соц. Бельг Геол. Пал. гидр. VII, 164–166. [Google Академия] 65. Калвер Д.С., Кейн Т.К., Фонг Д.В. 1995. Адаптация и естественный отбор в пещерах: эволюция Gammarus minus. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. [Google Академия]66. Эспинаса LBR. 2000. Пещерная рыба с глазами в карстовом окне. J. Cave Karst Stud. 62, 180–183. [Google Академия] 67. Чжао Ю.Х., Гозлан Р.Э., Чжан К.Г. 2011. С глаз долой из головы: современные знания о китайских пещерных рыбах. Дж. Фиш Биол.79, 1545–1562. (10.1111/j.1095-8649.2011.03066.x) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]68. Xiao H, Chen SY, Liu ZM, Zhang RD, Li WX, Zan RG, Zhang YP. 2005. Молекулярная филогения Sinocyclocheilus (Cypriniformes: Cyprinidae), выведенная из последовательностей митохондриальной ДНК. Мол. Филогенет. Эвол. 36, 67–77. (10.1016/j.ympev.2004.12.007) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]69. Мэн Ф., Брааш И., Филлипс Дж. Б., Лин Х, Титус Т., Чжан С., Постлетвейт Дж. Х. 2013. Эволюция транскриптома глаза в условиях постоянной темноты у пещерной рыбы Sinocyclocheilus .Мол. биол. Эвол. 30, 1527–1543. (10.1093/molbev/mst079) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]70. Стеммер М., Шумахер Л.Н., Фоулкес Н.С., Бертолуччи С., Виттбродт Дж. 2015. Потеря зрения у пещерной рыбы в ответ на ранний блок прогрессирования дифференцировки сетчатки. Разработка 142, 743–752. (10.1242/dev.114629) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]71. Рон М., Веллер Дж.И. 2007. От QTL к идентификации QTN в животноводстве — победа по очкам, а не нокаут: обзор.Аним. Жене. 38, 429–439. (10.1111/j.1365-2052.2007.01640.x) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]72. Библиович Дж., Али А., Эспинаса Л., Йошизава М., Блин М., Ино Х., Лежандр Л., Пере С., Рето С. 2013. Различия в хемосенсорной реакции между глазами и безглазыми Astyanax mexicanus из пещеры Рио-Субтерранео. Еводево 4, 25 (10.1186/2041-9139-4-25) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]73. Уилкенс Х. 1971. Генетическая интерпретация регрессивных эволюционных процессов: исследования гибридных глаз двух пещерных популяций Astyanax (Characidae, Pisces).Эволюция 25, 530 (10.2307/2407352) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]74. Albertson RC, Cresko W, Detrich HW 3rd, Postlethwait JH. 2009. Эволюционные мутантные модели болезней человека. Тенденции Жене. 25, 74–81. (10.1016/j.tig.2008.11.006) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

9.2: Дарвин, Уоллес и теория эволюции путем естественного отбора

Шаг назад во времени

Гранд-Каньон, показанный на рисунке \(\PageIndex{1}\), является символом Америки и одним из чудес света.Это также запись прошлого. Посмотрите на слои горных пород на картинке. Если бы вы шли по тропе ко дну каньона, с каждым шагом вниз вы бы делали шаг назад во времени. Это потому, что нижние слои горных пород представляют собой более далекое прошлое. Слои горных пород и содержащиеся в них окаменелости показывают предысторию региона и его организмов на протяжении 2 миллиардов лет. Хотя Чарльз Дарвин никогда не был в Гранд-Каньоне, он видел слои горных пород и окаменелости в других частях мира.Они были одним источником вдохновения для его теории эволюции. Теория Дарвина потрясла научный мир. В этой концепции вы прочтете, почему.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Гранд-Каньон

Что такое теория эволюции путем естественного отбора?

Англичанин восемнадцатого века Чарльз Дарвин — один из самых известных ученых, которые когда-либо жили. Его место в истории науки вполне заслужено. Дарвиновская теория эволюции путем естественного отбора представляет собой гигантский скачок в понимании человечества.Она объясняет и объединяет всю биологию. Теория Дарвина на самом деле содержит две основные идеи:

Одна идея состоит в том, что эволюция происходит. Другими словами, организмы со временем меняются. Жизнь на Земле изменилась, поскольку в прошлом потомки расходились с общими предками.
Другая идея заключается в том, что эволюция происходит путем естественного отбора. Естественный отбор — это процесс, при котором живые существа с полезными признаками производят больше потомства, чем другие. Это приводит к изменению свойств живых существ с течением времени.

Во времена Дарвина большинство людей считало, что все виды были созданы одновременно и с тех пор оставались неизменными. Они также считали, что Земле всего 6000 лет. Таким образом, идеи Дарвина произвели революцию в биологии. Как Дарвин пришел к этим важным идеям? Все началось, когда он отправился в путешествие.

Путешествие на «Бигле»

В 1831 году, когда Дарвину было всего 22 года, он отправился в научную экспедицию на корабле под названием HMS Beagle .Дарвин был натуралистом в путешествии. Его работа как натуралиста заключалась в том, чтобы наблюдать и собирать образцы растений, животных, горных пород и окаменелостей везде, где экспедиция высаживалась на берег. Маршрут корабля и сделанные им остановки показаны на карте ниже. Дарвин был очарован природой, поэтому ему нравилась его работа над Beagle. Более трех лет пятилетнего путешествия он провел, изучая природу далеких континентов и островов. Пока он отсутствовал, бывший учитель опубликовал отчеты Дарвина о своих наблюдениях.К тому времени, когда Дарвин наконец вернулся в Англию, он прославился как натуралист.

Рисунок \(\PageIndex{2}\): Путешествие «Бигля». На этой карте показан маршрут 5-летнего путешествия Дарвина на корабле HMS Beagle. Каждая остановка на пути обозначена. Маршрут начинается с Сиднея. По пути они останавливались в Хобарте, проливе Кинг-Джордж, острове Кокос, Маврикии, Кейптауне, Баии, Азорских островах, Плимуте, Тенерифе, снова Бхайе, Рио-де-Жанейро, островах Монтевидео, Вальпараисо, Кальяо-Лиме, Галапагосах, а затем обратно в Сидней. .Дарвин и другие на борту в конце концов облетели земной шар.

Наблюдения Дарвина

Во время долгого путешествия Дарвин сделал много наблюдений, которые помогли ему сформировать свою теорию эволюции. Например:

Он посетил влажные тропические леса и другие новые места обитания, где увидел много растений и животных, которых никогда раньше не видел, таких как гигантская игуана и олуша, изображенные ниже. Эти наблюдения поразили его большим разнообразием жизни.
Он пережил землетрясение, поднявшее дно океана 2.7 метров (9 футов) над уровнем моря. Он также нашел камни, содержащие ископаемые ракушки, в горах высоко над уровнем моря. Эти наблюдения показали, что континенты и океаны сильно изменились с течением времени и продолжают меняться.
Он посетил уступы скал, которые когда-то явно были пляжами, которые со временем постепенно застраивались. Это предполагало, что медленные, устойчивые процессы также изменяют поверхность Земли.
Он выкопал окаменелости гигантских вымерших млекопитающих, таких как наземный ленивец, окаменелости которого также показаны ниже.Это было веским доказательством того, что в прошлом организмы выглядели совсем иначе. Он предположил, что живые существа, такие как поверхность Земли, со временем меняются.

Рисунок \(\PageIndex{3}\): Во время своего путешествия Дарвин видел гигантских морских игуан и голубоногих олушей. Он также выкопал ископаемый скелет гигантского наземного ленивца, похожего на показанного здесь. Слева направо: гигантская морская игуана, голубоногие олуши и ископаемый скелет гигантского наземного ленивца в музее.

Галапагосские острова

Самые важные наблюдения Дарвина были сделаны на Галапагосских островах (показаны на карте выше во время путешествия Бигл ).Галапагосские острова представляют собой группу из 16 небольших вулканических островов, расположенных в 966 километрах (600 миль) от западного побережья Южной Америки. Отдельные Галапагосские острова существенно отличаются друг от друга. Некоторые каменистые и сухие; в других лучше почва и больше осадков. Дарвин заметил, что растения и животные на разных островах также различались. Например, у гигантских черепах на одном острове были панцири в форме седла, тогда как у черепах на другом острове были панцири в форме купола, как вы можете видеть на фотографиях ниже.Люди, жившие на островах, могли даже по панцирю определить, с какого острова прилетела черепаха. Это заставило Дарвина задуматься о происхождении видов. Он задавался вопросом, как на каждом острове появился свой тип черепах.

Рисунок \(\PageIndex{4}\): Панцири галапагосских черепах имеют разную форму в зависимости от того, на каком острове они обитают. Черепахи с седловидным панцирем могут дотягиваться до листьев растений над головой. Черепахи с куполообразным панцирем не могут дотянуться таким образом. Эти два вида черепах живут на островах с разной средой и источниками пищи.Как это может объяснить различия в их панцирях?

Другие влияния на Дарвина

Наука, как и эволюция, всегда опирается на прошлое. Дарвин не разработал свою теорию полностью самостоятельно. На него повлияли идеи более ранних мыслителей.

Письма ранних ученых

Тремя учеными, труды которых повлияли на Дарвина, были Ламарк, Лайель и Мальтус.

Жан Батист Ламарк (1744–1829) был выдающимся французским натуралистом.Он был одним из первых ученых, предположивших, что виды меняются со временем. Однако Ламарк ошибался относительно того, как меняются виды. Его представление о наследовании приобретенных признаков неверно. Признаки, которые организм вырабатывает в течение собственной жизни, не могут передаваться потомству, как считал Ламарк.
Чарльз Лайель (1797–1875) был известным английским геологом. Дарвин взял свою книгу Принципы геологии, с собой на Бигль .В книге Лайель утверждал, что постепенные геологические процессы медленно формировали поверхность Земли в течение очень длительных периодов времени. Из этого Лайель сделал вывод, что Земля должна быть намного старше, чем считало большинство людей.
Томас Мальтус (1766–1834) был английским экономистом. Он написал эссе под названием О населении . В эссе Мальтус утверждал, что человеческое население растет быстрее, чем ресурсы, от которых оно зависит. Когда население становится слишком большим, вспыхивают голод и болезни.В конце концов, это держит популяцию под контролем, убивая самых слабых членов.

Знание искусственного отбора

На Дарвина повлияли не только они. Он также знал, что люди могут разводить растения и животных, чтобы они обладали полезными свойствами. Выбирая, каким растениям или животным разрешено размножаться, они могли со временем изменить черты организма. Голуби на рисунке ниже являются хорошим примером. Дарвин назвал этот тип изменений в организмах искусственным отбором .Он использовал слово искусственный , чтобы отличить его от естественного отбора.

Рисунок \(\PageIndex{5}\): Искусственный отбор у голубей. Любители голубей разводят голубей, чтобы они обладали определенными характеристиками. Искусственный отбор у голубей. Два причудливых голубя справа были выведены из обыкновенного сизого голубя слева.

Дарвин развивает свою теорию

Дарвин много лет размышлял о работах Ламарка, Лайелла и Мальтуса; что он видел в своем путешествии; и что он знал об искусственном отборе.Что все это значило? Как все это совпало? В конце концов, все это сошлось в его теории эволюции путем естественного отбора. Легко понять, как эти влияния помогли сформировать идеи Дарвина, хотя на самом деле Дарвину потребовались годы, чтобы сформулировать свою теорию. Его рассуждения выглядели так:

Как и Ламарк, Дарвин предполагал, что виды могут изменяться с течением времени. Найденные им окаменелости помогли убедить его в этом.
Из Лайелла Дарвин увидел, что Земля и жизнь на ней очень стары.Таким образом, у эволюции было достаточно времени, чтобы произвести огромное разнообразие жизни, которое наблюдал Дарвин.
От Мальтуса Дарвин знал, что население может расти быстрее, чем его ресурсы. Это «перепроизводство потомства» привело к «борьбе за существование», по словам Дарвина.
Благодаря искусственному отбору Дарвин знал, что некоторые потомки имеют случайные вариации, которые могут передаваться по наследству. В природе потомство с определенными вариациями может с большей вероятностью выжить в «борьбе за существование» и размножаться.Если это так, они передают свои благоприятные вариации своим потомкам.
Дарвин ввел термин приспособленность для обозначения относительной способности организма выживать и производить плодовитое потомство. Природа выбирает наиболее полезные варианты. Поэтому он назвал этот тип отбора естественным отбором.
Дарвин знал, что искусственный отбор может со временем изменить домашние виды. Он предположил, что естественный отбор также может со временем изменить дикие виды.На самом деле, он думал, что если вид изменился достаточно, он может эволюционировать в новый вид.

Это тоже теория Уоллеса

Вы когда-нибудь слышали поговорку о том, что «великие умы мыслят одинаково»? Это, безусловно, относится к Чарльзу Дарвину и другому английскому натуралисту по имени Альфред Рассел Уоллес. Уоллес жил примерно в то же время, что и Дарвин, и тоже путешествовал в далекие места для изучения природы. Уоллес не был так известен, как Дарвин, но он разработал в основном ту же самую теорию эволюции.Работая на территории современной Малайзии, Уоллес отправил Дарвину написанную им статью, в которой объяснял свою эволюционную теорию. Идеи Уоллеса подтвердили то, что уже думал Дарвин. Это также подтолкнуло Дарвина закончить и опубликовать свою книгу « О происхождении видов». Опубликованная в 1859 году книга навсегда изменила науку. В нем четко изложена дарвиновская теория эволюции путем естественного отбора и представлены убедительные аргументы и доказательства в ее поддержку.

Применение теории Дарвина и Уоллеса

В следующем примере применяется теория эволюции Дарвина и Уоллеса путем естественного отбора.Это объясняет, почему у жирафов такие длинные шеи, как на фото ниже.

Раньше у жирафов были короткие шеи. Но была случайная вариация длины шеи. У некоторых жирафов шеи были немного длиннее, чем в среднем.
Тогда, как и сейчас, жирафы питались листьями деревьев. Возможно, климат стал суше, а листьев стало меньше. Жирафов будет больше, чем смогут выдержать деревья. Таким образом, будет иметь место «борьба за существование».
Жирафы с более длинными шеями имели преимущество.Они могли дотянуться до листьев, до которых не могли дотянуться другие жирафы. Следовательно, жирафы с длинной шеей имели больше шансов выжить и размножаться. Другими словами, они были более подготовленными.
Эти жирафы передали своим потомкам длинную шею. В каждом последующем поколении в популяции появлялись жирафы с более длинными шеями. В конце концов, у всех жирафов были очень длинные шеи.

Рисунок \(\PageIndex{6}\). Африканские жирафы. Жирафы питаются листьями высоко на деревьях. Их длинные шеи позволяют им доставать листья, чего не могут другие наземные животные.Как показывает этот пример, случайные вариации могут помочь виду выжить при изменении окружающей среды. Различия между видами помогают гарантировать, что по крайней мере один вид сможет пережить изменение окружающей среды.

Функция: надежные источники

В первой главе своей книги О происхождении видов Чарльз Дарвин рассказал о том, как искусственный отбор, также называемый селекцией, успешно изменил черты животных, в том числе голубей, кошек, крупного рогатого скота и собак.Он использовал эту дискуссию как трамплин, чтобы представить свою идею естественного отбора, а также поддержать ее.

Использование селекционного разведения для изменения признаков других видов имеет очень долгую историю. На самом деле археологические данные указывают на то, что селекционное разведение как растений, так и животных началось еще 10 000 лет назад на Ближнем Востоке, когда предшествующие охотники-собиратели начали приручать животных и выращивать злаковые растения. Примерно в это же время изменения климата привели к усилению засухи, что вынудило людей сконцентрироваться вокруг постоянных источников воды.Эти концентрации населения не могли поддерживаться дикими животными и растениями поблизости, что послужило стимулом для изобретения сельского хозяйства и использования селекционного разведения для увеличения количества доступной пищи. В течение тысячелетий виды растений, таких как пшеница и рис, и животных, таких как козы и овцы, выборочно разводились и изменялись от их диких предков.

В Новом Свете коренные американцы выборочно вывели дикорастущее зерно под названием теосинте, изображенное слева на рис. \(\PageIndex{7}\), для получения более крупных и многочисленных съедобных зерен.В результате получилась современная кукуруза (обычно называемая кукурузой), показанная справа на том же рисунке. Теосинте был очень маленьким с меньшим количеством зерен. Современная кукуруза объемная и на ней намного больше зерна. После того, как кукуруза была создана, она распространилась по Америке и была завезена в Европу европейскими исследователями и торговцами. Сегодня кукуруза по-прежнему является основным продуктом питания и наиболее широко выращиваемой зерновой культурой в Америке.

Рисунок \(\PageIndex{7}\): Селекционное разведение превратило теосинте (слева) в современную кукурузу (справа).Средний колос — это гибрид, полученный путем скрещивания теосинте с кукурузой.

Диких предков одомашненной пшеницы и риса было легко идентифицировать, потому что современные виды напоминают своих диких собратьев. Однако это не относится к кукурузе, которая сильно отличается от теосинте. Кукуруза также неожиданно появилась в археологических записях, поэтому ее происхождение представляет особый интерес.

Зайдите в Интернет, чтобы узнать больше о селекционном скрещивании теосинте с кукурузой. Используйте только надежные источники, такие как веб-сайты университетов, чтобы найти ответы на следующие вопросы:

Где и когда был селекционно выведен теосинте для производства кукурузы?
Как произошло столь быстрое превращение дикого теосинте в современную кукурузу?
Какова генетическая основа этого изменения?

Обзор

Укажите Дарвиновскую теорию эволюции путем естественного отбора.
Опишите два наблюдения, сделанные Дарвином во время путешествия на «Бигле» , которые помогли ему разработать теорию эволюции.
Что такое наследование приобретенных признаков? Какой ученый развил эту ошибочную идею?
Что такое искусственный отбор? Как это работает?
Какой вклад Альфред Рассел Уоллес внес в теорию эволюции путем естественного отбора?
Примените теорию эволюции Дарвина путем естественного отбора к конкретному случаю.Например, объясните, как у галапагосских черепах мог развиться панцирь седловидной формы.
Почему наблюдения Дарвина за галапагосскими черепахами заставили его задуматься о происхождении видов?
Объясните, как труды Чарльза Лайелла и Томаса Мальтуса помогли Дарвину разработать его теорию эволюции путем естественного отбора.
Если человек строит большие мышцы благодаря специальной диете и тяжелой атлетике, большие мышцы — это черта, которая автоматически передается их детям? Почему или почему нет?
Если бы гипотетическая экосистема имела неограниченные ресурсы для всех живущих в ней организмов, как, по вашему мнению, это повлияло бы на эволюцию?
Какое лучшее определение «пригодности» с точки зрения эволюции?
1. Количество безжировой мышечной массы в организме
2. Способность организма выполнять физические упражнения в течение длительного периода времени
3. Способность организма доживать до старости
4. Способность организма выживать и производить плодовитое потомство
При естественном отборе организмы отбираются ___________ ; при искусственном отборе организмы отбираются __________ .
Объясните, почему естественные различия между особями важны для эволюции.
Верно или неверно. Современная кукуруза произошла от теосинте путем естественного отбора.
Верно или неверно. Теория эволюции утверждает, что все живые организмы на Земле эволюционировали одновременно, а затем перестали изменяться.
Верно или неверно. Окаменелости вымерших животных являются одним из видов доказательств, подтверждающих теорию эволюции Дарвина.

Атрибуция

Край Гранд-Каньона, предположительно Ratte~commonswiki, CC BY 2.5 через Wikimedia Commons
Путешествие на «Бигле» Семхура, лицензия CC BY-SA 4.0 через Wikimedia Commons
Компиляция CK-12 на основе
1. Galapagos Marine Iguana от A.Davey, лицензия CC BY 2.0 через Flickr.com
2. Blue-footed Booby от Николя де Камаре, лицензия CC BY 2.0 через Flickr.com
3. Megatherium americanum от LadyofHats, опубликовано в общественное достояние через Wikimedia Commons
Компиляция CK-12 на основе
1. Галапагосская гигантская черепаха Николя де Камаре, лицензия CC BY 2.0 через Flickr.com
2. Geochelone nigra от Catriona MacCallum, CC BY 2.5 через Wikimedia Commons
Сборник голубей Сюзанны Ваким по лицензии CC BY-SA 4.0 на основе
1. Paloma bravía от Диего Дельсо, лицензия CC BY-SA 4.0 через Wikimedia Commons
2. Силезский урожай Джима Гиффорда, лицензия CC BY-SA 2.0 через Wikimedia Commons
3. Fantail от Джима Гиффорда, лицензия CC BY-SA 2.0 через Wikimedia Commons
Сетчатый жираф Samburu от Дэна Лундберга, лицензия CC BY-SA 2.0 через Викисклад
Выбор кукурузы, Джон Доубли, CC BY 2.5, Wikimedia Commons
Текст адаптирован из книги «Биология человека» по лицензии CK-12, лицензия CC BY-NC 3.0

Метод и исследование – предметы

Изучение сравнительной политики до сих пор в основном касалось формальных институтов иностранных правительств, особенно западноевропейских. В этом смысле оно было не только ограниченным, но и преимущественно описательным и формальным.Его место в области политической науки было плохо определено. Занимается ли изучающий сравнительную политику в первую очередь описанием формальных институтов различных государств или проведением сравнений? Если с последним, то какой смысл сравнения? Ограничивается ли оно описанием различий различных институциональных механизмов? Если сравнение должно быть чем-то большим, чем описание формальных институциональных различий, каковы его цели, масштабы и методы? Должен ли исследователь сравнительной политики пытаться сравнивать тотальные конфигурации? Если нет, то он должен разработать точное представление о том, что можно выделить из общей конфигурации системы или систем и сравнить.

Приведенные выше вопросы иллюстрируют трудности и вызовы, с которыми сталкивается исследователь, изучающий сравнительную политику. Проблема сравнительного метода вращается вокруг обнаружения единообразий и изучения переменных в контексте единообразия между различными системами. Но даже в этом случае, какие конкретные кластеры состояний обладают степенью единообразия, которая делает возможным сравнение и понимание вариаций? Предоставляет ли понятие «площадь» в том виде, в каком оно используется, такое охотничье угодье для изучения «различия» на фоне «единообразия»? Является ли концепция культуры более приемлемой? Или сходство социальных и экономических контекстуальных элементов дает лучшую возможность для сравнения и понимания вариантов? Какая степень однородности требуется для сравнения, и невозможны ли сравнения между системами, не демонстрирующими желаемой степени однородности?

Участники семинара сошлись во мнении, что было бы крайне амбициозно попытаться подробно ответить на эти методологические вопросы и в то же время заняться эмпирическим исследованием.Считалось, что если бы мы могли проделать некоторую предварительную работу по методологическим вопросам, мы бы получили комментарии и предложения от представителей профессии и повысили бы осведомленность о необходимости четкого формулирования своей методологической позиции до проведения сравнительного эмпирического исследования.

Сопоставимость и уникальность

Вопросы о цели и характере сравнения возникали неоднократно, и участники семинара уделяли их обсуждению значительное время.Было решено, что общая проблема сравнения чрезвычайно сложна для политической науки, поскольку маловероятно, что мы когда-либо найдем два или более общества, идентичных во всех отношениях, за исключением одного-единственного изменчивого фактора. Следовательно, иллюзорна возможность сравнения одной переменной или даже набора переменных с одинаковыми условиями. Альтернативой могло бы стать сравнение — на разных уровнях абстракции и сложности — более широких или более узких сегментов политического процесса.

Была предложена следующая предварительная классификация уровней сравнительного анализа: (1) сопоставление одной проблемы, ограниченной политическими системами, однородными по характеру и действию; (2) сравнение нескольких элементов или кластеров элементов относительно достаточно однородных политических систем; (3) сравнение институтов или сегментов политического процесса независимо от «однородности»; (4) сравнение политических систем как таковых. Эти четыре уровня сравнения требуют все более высоких уровней абстракции.На четвертом уровне, по-видимому, требуется некоторый подход, подобный подходу «идеальных типов».

В целом в ходе дискуссий на семинаре высказывались две точки зрения. Первый видел потребность в концептуальной схеме, которая не только точно определяет категории, по которым могут быть собраны данные, но также указывает критерии релевантности, которые необходимо принять, и переменные, которые должны быть связаны гипотетически для целей сравнительного исследования. Согласно другой точке зрения, учитывая нынешнее состояние сравнительных исследований, сопоставимость должна быть получена прежде всего из формулировки проблем с ограниченными и управляемыми пропорциями.Это разногласие не должно заслонять область согласия, достигнутую участниками семинара.

«Связующая связь между общими гипотетическими рядами и частными общественными отношениями должна быть обеспечена указанием условий, при которых ожидается осуществление некоторых или всех возможностей, перечисленных в рядах».

Например, было согласовано: (1) Сравнение предполагает абстракцию, и конкретные ситуации или процессы никогда не могут сравниваться как таковые. Сравнивать — значит отбирать определенные типы понятий, а при отборе приходится «искажать» единичное и конкретное.(2) Перед любым сравнением необходимо не только установить категории и понятия, но и определить критерии релевантности отдельных компонентов социально-политической ситуации анализируемой проблеме, например, релевантность социальной стратификации семейной системе. , или солнечных пятен к политической нестабильности. (3) Необходимо установить критерии адекватного представления отдельных компонентов, входящих в общий анализ проблемы. (4) Формулировка гипотетических отношений и их исследование с помощью эмпирических данных никогда не могут привести к доказательству.Гипотеза или ряд гипотетических отношений будут считаться подтвержденными только до тех пор, пока они не будут опровергнуты. (5) Должны быть сформулированы гипотетические отношения, а не отдельные гипотезы. Связующая связь между общими гипотетическими рядами и частными общественными отношениями должна быть обеспечена указанием условий, при которых ожидается осуществление некоторых или всех возможностей, перечисленных в рядах. (6) Наконец, одной из самых больших опасностей при выдвижении гипотез является проецирование возможных отношений 90–157 до бесконечности 90–158 .Этого можно избежать путем упорядоченного сбора данных до выдвижения гипотез. Такое собрание может само по себе привести нас к признанию нерелевантных отношений (климат и избирательная система, язык и промышленная технология и т. д.).

Таким образом, участники семинара в значительной степени отвергли аргументы в пользу уникальности и утверждали, что сравнение между институтами не только возможно, но и может в конечном итоге обеспечить, посредством множественного подхода, общую теорию политики и общую теорию политических изменений. .Прежде чем это развитие может быть реализовано, следует выделить и предпринять следующие исследовательские подходы как можно упорядоченнее: (1) разработка предварительной и даже грубой классификационной схемы или схем; (2) концептуализация на различных уровнях абстракции, предпочтительно на управляемом уровне проблемно-ориентированного подхода; (3) формулировка отдельных гипотез или гипотетических рядов, которые могут быть предложены формулировкой либо классификационной схемы, либо набора задач; (4) постоянная ссылка гипотез на эмпирические данные с целью фальсификации и формулирования новых гипотез.

Подходы к сравнительному изучению политических систем

Концептуальные схемы . Участники семинара считали, что формулировка концептуальной схемы сравнительного изучения политики поможет составить классификационную таблицу и позволит разработать гипотезы. Было решено, что сравнение должно исходить из определения политики как общедоступной социальной деятельности. Функция политики заключается в обеспечении общества социальными решениями, имеющими силу и статус легитимности.Социальное решение имеет «силу легитимности», если коллективная упорядоченная сила общества противостоит отклонениям и если среди тех, кто подчиняется решению, преобладает склонность подчиняться. Что касается средств принуждения к принятию решений, то каждое общество, вообще говоря, имеет определенную организацию, обладающую монополией на легитимную власть (или политическую ультимативность). Более того, характерным отличием политических отношений от других отношений является наличие этой основы легитимности.Представления о легитимности или «мифы о легитимности» представляют собой самые разные способы, которыми люди оправдывают принуждение и подчинение, а также способы, которыми общество рационализирует свое приписывание политической ультимативности, и убеждения, объясняющие предрасположенность к соблюдению социальных решений.

Но миф о легитимности лишь определяет условия послушания. В его рамках происходит сам политический процесс, посредством которого многочисленные группы, имеющие политические устремления (группы политических устремлений и группы стремления к власти), стремятся к признанию и возведению в ранг легитимности.Факторы, определяющие, какая группа стремящихся к власти должна быть наделена легитимностью, исключая все остальные, являются эффективными факторами власти в системе.

Тогда было высказано предположение, что общие модусы политики для целей анализа будут следующими: политические процессы — это борьба между стремящимися к власти и политическими группами, конкурирующими за статус легитимности; результат определяется структурой эффективной власти общества, а конечное состояние, легитимность, является политическим отражением его общей системы ценностей.

Основными компонентами политического процесса, которые должны обеспечивать достаточно стройную классификационную схему, а также возможность формулирования гипотетических отношений, являются следующие: «избирательный» процесс системы, ее «формальный» совещательный процесс, ее «неформальный совещательный процесс, его структура «влияния» и его структура «власти». Основными задачами, предусмотренными этой схемой, при анализе политических систем являются: (1) анализ мифа о легитимности общества с точки зрения конкретного содержания и отношения к общей структуре мифа общества; (2) исследовать политические устремления системы, политические процессы и действующие факторы власти; (3) анализировать как сложность, так и ультимативность систем принятия решений в обществе, в частности, условия, при которых политическая ультимативность рассеивается или концентрируется, а также отношения между вспомогательными и конечными системами принятия решений; (4) обеспечить теорию изменений путем изучения «формальных» и «неформальных» процессов.

Альтернативные подходы . Общее согласие в отношении полезности концептуальной схемы сопровождалось столь же сильным акцентом на необходимости альтернативных подходов. Считалось, что нынешнее состояние сравнительной политики требует «плюралистического», а не унитарного подхода, и что для каждого из предложенных альтернативных подходов следует соблюдать ту же степень методологической строгости, что и при разработке концептуальной схемы. Были согласованы альтернативные подходы: проблемный подход, разработка классификационной схемы или контрольного перечня для помощи в более последовательном и систематическом сборе данных и территориальный подход.

Проблемный подход

«Этот подход достаточно гибок, чтобы привести исследователя к изучению вопросов, которые имеют разную степень полноты с точки зрения как теории, так и эмпирической ориентации и исследования».

Изучение сравнительной политики не может ждать разработки всеобъемлющей концептуальной схемы. Вместо стремления к универсальности может быть целесообразным принять более скромный подход. Участники семинара согласились, что «проблемный подход» является шагом в этом направлении.Было указано, что формулировка проблемы сама по себе имеет некоторые характеристики концептуальной схемы. Он направляет исследования на различные аспекты политического процесса и в то же время требует упорядочивания эмпирических данных и формулирования гипотез или ряда гипотетических отношений. Кроме того, этот подход является достаточно гибким, так что он может привести исследователя к изучению вопросов, которые имеют разную степень полноты с точки зрения как теории, так и эмпирической ориентации и исследования.

Были предложены и обсуждены три типа проблемных подходов: (1) теория узкого диапазона, которая предполагает относительно низкую степень абстракции; то есть он применяется к однородным культурным контекстам и имеет дело с ограниченным числом переменных. (2) Теория среднего уровня, которая, как предполагается, включает проблемы довольно общего значения, предполагающие относительно высокую степень обобщения, но остающиеся ниже уровня действительно общей теории политики. (3) Теория, ориентированная на политику, которая занимается немедленным практическим решением важных проблем и, следовательно, фокусируется на проблемах, возникающих в неотложных конфликтных ситуациях или в острой потребности в политических действиях.

Было предложено четыре критерия отбора проблем: внутренний интерес проблемы для политологов; его способность устранять некоторые ключевые трудности в сравнительном методе и аналитическая полезность сравнения; его способность продвигать исследования за пределы текущего уровня исследований в этой области; его вероятное и возможное значение для формирования общей теории сравнительной политики.

Было решено, что формулировка задачи должна быть максимально ясной и логически последовательной, и что она должна быть представлена в следующем виде:

а.Проблема должна быть сформулирована точно; она должна быть изложена в такой форме, чтобы немедленно привести к гипотезам; его необходимо разобрать на составные элементы; должны быть указаны его переменные и отношения между ними; и все это должно быть сделано в оперативно значимых терминах.
б. Необходимо описать его отношение к возможной общей теории политики. Как проблема вписывается в более общую теоретическую ориентацию и какие более общие вопросы может пролить свет на ее решение?
в.Должен быть продемонстрирован способ, которым проблема требует использования сравнительного метода, и должен быть проанализирован уровень абстракции, который предполагает сравнение.
д. Опишите рекомендуемый метод исследования для решения проблемы и обоснуйте рекомендацию.
эл. Перечислите возможные альтернативные методы исследования.

Задачей семинара не считалось исчерпывающее изложение узко-, средне- и политически ориентированных проблем, но для иллюстрации было предложено несколько типичных: а министерская стабильность в парламентских системах попадет в сферу теории узкого диапазона.Изучение политических последствий быстрой индустриализации в слаборазвитых регионах мира относится к области теории среднего уровня. К политическим проблемам относятся: развитие конституционного правления в колониальных районах; как бороться с политической нестабильностью во Франции; как отделить колониальный национализм от советского руководства и идеологии; определение политики конституционных режимов по отношению к тоталитарным партиям, например, Коммунистической партии.

Классификационная схема А

Семинар пришел к выводу, что контрольный список может облегчить сбор данных в упорядоченном виде в соответствии с общепринятыми концепциями.Было решено разработать такой контрольный список для иллюстрации. Были определены следующие широкие категории и подразделения:

(1) Сеттинг политики: перечисление наиболее значимых контекстуальных факторов всех политических систем, т. е. географическая структура, экономическая структура, транспортные и коммуникационные модели, социологическая структура и меньшинства, культурные модели, ценности и системы ценностей, а также запись социальных изменений.

(2) Сфера политики: актуальная и потенциальная сфера принятия политических решений: условия, определяющие сферу принятия решений, пределы политических решений, основные виды принятия решений и возможные изменения в сфере принятия решений.

(3) Кто принимает решения: Кем должна быть «элита»? Кому сообщество приписывает престиж и каковы преобладающие образы и символы престижа? Кто на самом деле принимает эффективные политические решения, если они не принимаются теми, кто должен их принимать?

(4) Как принимаются решения: постановка задач, органы и каналы принятия решений, некоторые основные характеристики процедуры принятия решений.

(5) Почему решения подчиняются: исполнение решений, соблюдение, согласие, виды согласия, экология соблюдения, измерение соблюдения.

(6) Практическая политика: типы, цель, организация и методы групп политики-стремления; типы, цели, организация, методы, а также влияние и эффективность групп стремления к власти.

(7) Производительность системы: устойчивость, приспособление и изменение, их условия, взаимосвязь между формальными и неформальными процессами, проявления неустойчивости и устойчивости.

Регионоведение и сравнительная политика

Третий альтернативный подход к изучению сравнительной политики заключается в более систематическом использовании концепции площади.Однако ни географические, ни исторические, ни экономические, ни культурные сходства не являются доказательством prima facie существования сходных политических характеристик. Если понятие территории должно быть операционально значимым для целей сравнения, оно должно соответствовать некоторым единым политическим образцам, относительно которых различия могут быть изучены в сравнении и объяснены.

Определение территории на основе культуры было сочтено заслуживающим подробного обсуждения. Было высказано предположение, что, хотя он в основном используется антропологами, его можно адаптировать для нужд политологов.

Чтобы сделать это понятие операционально более значимым для политической науки, было предложено попытаться определить понятие области со ссылкой на «политические черты», или «комплексы черт», или «паттерны конфигурации проблемы» в терминах, аналогичных тем, которые используются антропологами, когда они анализируют понятие культуры с точки зрения «черт» или «комплексов черт». Такой подход к определению территории еще не применялся, несмотря на то, что он перспективен для сравнительного изучения.Сам поиск общих политических черт и паттернов потребует классификации и концептуализации. Как только будут выделены сходные признаки или закономерности, и они будут связаны с географически ограниченными единицами, концепция района будет иметь большое значение, поскольку определенные политические процессы в районе можно будет сравнить на общем фоне схожей конфигурации признаков. В этом смысле считалось, что будущие исследования должны быть направлены на разработку подробных классификационных схем внутри областей.

Международные отношения

Последней рассмотренной темой была связь между сравнительной политикой и международной политикой. Было отмечено, что современное изучение международной политики вступило в новый этап. Поскольку национальный интерес в настоящее время является центральным понятием международной политики, какие тесты или критерии следует использовать для определения интересов, формирующих внешнюю политику любого государства? Должен ли изучающий международную политику принимать за чистую монету определение национальных интересов, данное государственными деятелями? Или изучение силовых факторов, географии, исторического развития и т. д.предложить изучающему международную политику какие-то грубые тесты для определения «объективных» интересов государства?

Предполагая, что концепция национального интереса представляет собой фокус для исследования, возможны два подхода, либо по отдельности, либо в сочетании: (1) Аналитическое определение того, чем национальный интерес «должен быть» при определенных условиях. Затем можно было бы сравнить эту оценку национального интереса с его «действительным» определением, обеспечиваемым действиями и заявлениями конкретной нации.(2) Описать в терминах следующих категорий причины, по которым нации определяют свои национальные интересы в одних терминах, а не в других: предпосылки выживания; объективные физические условия — география, природные ресурсы, традиции, прошлые решения, системы ценностей и т. д.; институциональные каналы, через которые определяются и устанавливаются национальные интересы, т. е. программы и образы интересов и то, как они определяются в политическом процессе; политическое взаимодействие между независимыми политическими единицами и их соответствующими интересами, включая характер реакции внутри каждой из них; субъективный плюрализм общества, которым задается содержание образов интереса.Первые четыре категории по своей природе являются факторами, устанавливающими ограничения на определение национального интереса. Последняя категория определяет возможности в содержательных терминах. Было высказано предположение, что на основе этой схемы может быть полезным «разделение труда» или сотрудничество между исследователями международной политики и сравнительной политики. Со второй и четвертой категориями лучше всего справятся студенты, изучающие международную политику, с остальными — специалисты по сравнительному управлению.

«В контексте национальных интересов внешнюю политику следует понимать как динамическое взаимодействие заданных или выбранных целей, органических элементов, которые устанавливают ограничивающие условия для выбора целей и выбора стратегии или средств для достижения цели. поставленные или выбранные цели».

Однако в более общем плане совместные усилия изучающих международную политику и сравнительную политологию должны быть сосредоточены в следующих областях, представляющих взаимный интерес: (1) Процесс принятия решений стал функцией международной политики через существующие организации.Как происходит принятие этого решения? Сопровождается ли оно какими-либо широкими идеями легитимности или мифами, выходящими за рамки национальных государств? (2) Концепция национального интереса обеспечивает значимые понятия для изучения внешней политики. Эту концепцию придется разбить на составные части, некоторые из которых будут изучаться исследователями сравнительной политики, а другие останутся в сфере международной политики. При аналогичных условиях, вообще говоря, определение национального интереса варьируется в зависимости от отдельных государств.Определение того, что объясняет это изменение, кажется правильной задачей специалиста по сравнительной политике. (3) Изучение фокуса, в котором встречаются государства — дипломатия и переговоры, посредством которых разрешаются конфликты или достигаются общие цели, — это совместная задача, которая не допускает произвольного распределения обязанностей, поскольку действия каждого государства зависят от внутренних условий. внутренние образы и традиционные силы. Отношения между государствами, с другой стороны, отражаются на внутренних мифах, образах, символах власти и институтах.Внутренняя и международная политика в этом смысле дополняют друг друга. (4) Изучающий международную политику может также присоединиться к изучающему сравнительную политику в попытке определить и изучить область. Определенные единообразные взгляды и модели поведения могут быть обусловлены схожим опытом, общим для ряда государств, которые могут быть идентифицированы географически. Изучение таких сходств и различий является прежде всего совместной задачей. (5) Наконец, цели внешней политики могут быть изучены совместно.В контексте национальных интересов внешнюю политику следует понимать как динамическое взаимодействие заданных или выбранных целей, органических элементов, которые устанавливают ограничивающие условия для выбора целей и выбора стратегии или средств для достижения данных целей. или избранные цели.

Эта статья представляет собой краткое изложение более подробного отчета о работе межуниверситетского летнего исследовательского семинара по сравнительной политике, проводившегося в Северо-Западном университете в июле и августе 1952 г. Планы семинара были кратко описаны в мартовском выпуске журнала Items за 1952 г., стр. .7. Хотя автор несет ответственность за представленные здесь утверждения, они обобщают коллективный продукт и иногда воспроизводят ход мыслей, первоначально высказанных участниками как во время встреч, так и в их соответствующих эссе. Участниками семинара были: Сэмюэл Х. Бир и Гарри Экштейн, Гарвардский университет; Джордж И. Бланкстен и Рой С. Макридис, Северо-Западный университет; Карл В. Дойч, Массачусетский технологический институт; Кеннет В. Томпсон, Чикагский университет; и Роберт Э.Уорд, Мичиганский университет. Ричард Кокс из Чикагского университета выступил в качестве докладчика.

Рой С. Макридис (1918–1991) преподавал политологию в Брандейском университете с 1965 года. Во время Второй мировой войны Макридис служил в Управлении стратегических служб и в 1944 году иммигрировал в США. Комитет Совета по сравнительной политике с 1954 по 1958 год.

Первоначально это эссе появилось в Items Vol. 6, нет.4 в декабре 1952 года. Посетите наши архивы, чтобы увидеть оригинал в том виде, в каком он впервые появился в печатных изданиях Items .

USDA ERS – Определения продовольственной безопасности

На этой странице представлена следующая информация:

Вернуться к обзору

Диапазоны продовольственной безопасности и отсутствия продовольственной безопасности

В 2006 году Министерство сельского хозяйства США представило новый язык для описания степени тяжести отсутствия продовольственной безопасности.Министерство сельского хозяйства США внесло эти изменения в ответ на рекомендации группы экспертов, созванной по запросу Министерства сельского хозяйства США Комитетом по национальной статистике (CNSTAT) национальных академий. Хотя были введены новые маркировки, методы, используемые для оценки продовольственной безопасности домохозяйств, остались неизменными, поэтому статистические данные за период с 2005 г. по настоящее время непосредственно сопоставимы со статистическими данными за предыдущие годы. Следующие этикетки определяют диапазоны пищевой безопасности:

Продовольственная безопасность

Высокая продовольственная безопасность (старая этикетка = продовольственная безопасность): не сообщалось о проблемах или ограничениях доступа к продуктам питания.
Предельная продовольственная безопасность (старая этикетка = продовольственная безопасность): один или два зарегистрированных признака — обычно беспокойства по поводу продовольственной достаточности или нехватки продовольствия в доме. Незначительные или отсутствующие признаки изменений в диетах или потреблении пищи.

Отсутствие продовольственной безопасности

Низкая продовольственная безопасность (старая этикетка = Отсутствие продовольственной безопасности без голода): сообщения о низком качестве, разнообразии или желательности питания. Слабые или отсутствующие признаки снижения потребления пищи.
Очень низкий уровень продовольственной безопасности (старый ярлык = Отсутствие продовольственной безопасности с голодом): сообщения о множественных признаках нарушения режима питания и снижения потребления пищи.

Обзор и рекомендации CNSTAT

Министерство сельского хозяйства США запросило проверку у CNSTAT, чтобы убедиться, что методы измерения, используемые Министерством сельского хозяйства США для оценки доступа домохозяйств — или отсутствия доступа — к достаточному питанию, а также язык, используемый для описания этих условий, являются концептуально и практически обоснованными и что они передают соответствующую информацию в политику. чиновников и общественности. В группу CNSTAT, проводившую это исследование, входили экономисты, социологи, диетологи, статистики и другие исследователи.Одним из центральных вопросов, рассмотренных группой, был вопрос о том, соответствуют ли концепции и определения, лежащие в основе методов измерения, особенно концепция и определение голода и взаимосвязи между голодом и отсутствием продовольственной безопасности, политическому контексту, в котором используются статистические данные о продовольственной безопасности.

Панель CNSTAT:

Рекомендовано Министерству сельского хозяйства США продолжать регулярно измерять и контролировать отсутствие продовольственной безопасности в рамках обследования домохозяйств.
Подтверждено, что общая методология, используемая для измерения отсутствия продовольственной безопасности, является приемлемой.
Предложено несколько способов усовершенствования методологии (в зависимости от дополнительных исследований). ERS опубликовал отчеты о технических исследованиях потенциальных усовершенствований и продолжает проводить исследования по этим вопросам. Видеть:

Комиссия CNSTAT также рекомендовала Министерству сельского хозяйства США провести четкое и четкое различие между отсутствием продовольственной безопасности и голодом:

Отсутствие продовольственной безопасности — состояние, оцененное в ходе обследования продовольственной безопасности и отраженное в отчетах Министерства сельского хозяйства США о продовольственной безопасности, — это экономическое и социальное состояние на уровне домохозяйства, связанное с ограниченным или ненадежным доступом к достаточному питанию.
Голод — это индивидуальное физиологическое состояние, которое может возникнуть в результате отсутствия продовольственной безопасности.

Слово «голод», как указала комиссия в своем заключительном отчете, «…должно относиться к потенциальному последствию отсутствия продовольственной безопасности, которое из-за длительного непреднамеренного отсутствия пищи приводит к дискомфорту, болезни, слабости или боли. это выходит за рамки обычного беспокойного ощущения». Для измерения голода в этом смысле потребовался бы сбор более подробной и обширной информации о физиологических переживаниях отдельных членов домохозяйства, чем это может быть эффективно выполнено в рамках Текущего обследования населения (CPS).Поэтому группа рекомендовала разработать новые методы измерения голода и провести национальную оценку голода с использованием соответствующего обследования отдельных лиц, а не обследования домохозяйств.

Группа CNSTAT также рекомендовала Министерству сельского хозяйства США рассмотреть альтернативные этикетки, чтобы передать серьезность отсутствия продовольственной безопасности без использования слова «голод», поскольку голод не оценивается должным образом в обзоре продовольственной безопасности. Министерство сельского хозяйства США согласилось и в 2006 году ввело ярлыки «низкая продовольственная безопасность» и «очень низкая продовольственная безопасность».

Для получения дополнительной информации о рекомендациях CNSTAT…

Характеристики домохозяйств с очень низким уровнем продовольственной безопасности

Условия, о которых сообщают домохозяйства с очень низкой продовольственной безопасностью, сравниваются с условиями, о которых сообщают домохозяйства, обеспеченные продовольствием, и домохозяйства с низкой (но не очень низкой) продовольственной безопасностью на следующей диаграмме:

Загрузить данные диаграммы в формате Excel

Определяющей характеристикой очень низкой продовольственной безопасности является то, что время от времени в течение года потребление пищи членами домохозяйства сокращается, а их нормальный режим питания нарушается из-за нехватки денег и других ресурсов для питания.Очень низкая продовольственная безопасность характеризуется условиями, о которых обычно сообщают домохозяйства этой категории в ежегодном обследовании.

98 процентов сообщили, что беспокоятся о том, что продукты закончатся до того, как у них появятся деньги, чтобы купить еще еды.
96 процентов сообщили, что продуктов, которые они купили, просто не хватило, и у них не было денег, чтобы купить еще.
95 процентов сообщили, что не могут позволить себе сбалансированное питание.
96 процентов сообщили, что взрослый в домохозяйстве сократил количество приемов пищи или пропустил прием пищи, потому что не хватало денег на еду; 86 процентов сообщили, что эта деятельность происходила в течение 3 или более месяцев в течение года.
94% сообщили, что ели меньше, чем считали нужным, потому что не хватало денег на еду.
67 процентов сообщили, что были голодны, но не ели, потому что не могли позволить себе достаточно еды.
46 процентов сообщили, что похудели из-за того, что им не хватало денег на еду.
30% сообщили, что взрослый не ел целый день из-за нехватки денег на еду; 23 процента сообщили, что это происходило в течение 3 и более месяцев в течение года.

Все домохозяйства без детей, которые были классифицированы как имеющие очень низкий уровень продовольственной безопасности, сообщили как минимум о 6 из этих состояний, а 66 процентов этих домохозяйств сообщили о 7 или более состояниях.

0 comments on “Сравнительная характеристика форм борьбы за существование таблица: БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР”

Добавить комментарий Отменить ответ

Ваш адрес email не будет опубликован.

Comment *

Name *

Email *

Website

Hit enter to search or ESC to close

БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Борьба за существование и естественный отбор

Ответ Борьба за существование и естественный отбор

Борьба за существование. Естественный отбор

причины и наиболее яркие примеры

Внутривидовая борьба

О том как происходить естественный отбор смотрите в ролике.

Видео:

Межвидовая

Борьба с внешними абиотическими факторами среды

Естественный отбор

Формы борьбы за существование

Формы борьбы за существование — урок. Биология, 9 класс.

Эволюция и естественный отбор

В этом уроке мы хотим спросить:

(R) Эволюция теории

Доказательства естественного отбора

Локальная адаптация — дополнительные примеры

Стабилизирующие, направленные и Разнообразный выбор

Резюме

Рекомендуемая литература

Как работает естественный отбор? 5 основных шагов (VISTA)

ВИСТА

Изменение и наследование

Отбор: выживание и размножение

Время и адаптация

Эволюционная теория и психология

Морская рыба и причина потери зрения

JAYA KRISHNAN

Nicolas Rohner

Nicolas Rohner

Abstract

2. Развитие глаз у рыб

3. Дегенерация глаз у пещерных рыб

4. Хрусталик как решающий фактор развития и регрессии глаза у пещерных рыб

5. Генетическая основа регрессии глаз у пещерных рыб

6. Как работает отбор:

7. Почему регрессируют глаза: отбор, плейотропия или дрейф?

8. Обратный естественный отбор в карстовых окнах: Закон Долло?

9. Работа с другими видами пещерных рыб

10. Заключение и следующие шаги

Благодарности

Вклад авторов

Конкурирующие интересы

Финансирование

Каталожные номера

9.2: Дарвин, Уоллес и теория эволюции путем естественного отбора

Шаг назад во времени

Что такое теория эволюции путем естественного отбора?

Путешествие на «Бигле»

Наблюдения Дарвина

Галапагосские острова

Другие влияния на Дарвина

Письма ранних ученых

Знание искусственного отбора

Дарвин развивает свою теорию

Это тоже теория Уоллеса

Применение теории Дарвина и Уоллеса

Функция: надежные источники

Обзор

Атрибуция

Метод и исследование – предметы

Сопоставимость и уникальность

Подходы к сравнительному изучению политических систем

Проблемный подход

Классификационная схема А

Регионоведение и сравнительная политика

Международные отношения

USDA ERS – Определения продовольственной безопасности

Диапазоны продовольственной безопасности и отсутствия продовольственной безопасности

Продовольственная безопасность

Отсутствие продовольственной безопасности

Обзор и рекомендации CNSTAT

Характеристики домохозяйств с очень низким уровнем продовольственной безопасности

0 comments on “Сравнительная характеристика форм борьбы за существование таблица: БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР”

Добавить комментарий Отменить ответ

Рубрики