Многоклеточные водоросли: Многоклеточные водоросли: зелёные, бурые, красные

Чем строение многоклеточных водорослей отличается от одноклеточных

Водоросли считаются простейшими организмами, произрастающими в водной среде. Они представлены как одноклеточными, так и многоклеточными формами, так как клетка – это основная структурная единица тела. Строение каждого вида водорослей имеет свои особенности. Чем же строение многоклеточных водорослей отличается от одноклеточных?

В природе существует уникальная группа сифоновых водорослей, талломы которых не поделены на клетки. Все остальные водоросли делятся на одноклеточные и многоклеточные.

Клетка – это основной структурный элемент любого организма. Водоросли одноклеточных форм состоят из единственной клетки, выполняющей все необходимые для жизнедеятельности функции. Одноклеточная водоросль является автономной системой с возможностью роста и самовоспроизведения. Она поглощает растворы минеральных солей и углекислот из окружающей среды и перерабатывает их в необходимые белки и соединения. Важнейшим результатом ее жизнедеятельности считается производство кислорода. Одноклеточные водоросли нельзя увидеть невооруженным глазом из-за мелких размеров, однако иногда они образуют временные или постоянные колонии, вполне различимые без микроскопа.

Одноклеточные водоросли состоят из оболочки, цитоплазмы и ядра. Последнее содержит всю информацию об организме. В зависимости от вида водорослей, в строении клетки могут наблюдаться рибосомы, митохондрии, вакуоли и различные органоиды (жгутики, реснички, ложноножки).

Многоклеточные водоросли появились в результате эволюции строения одноклеточных форм. Они состоят из множества клеток, функции и структура которых различаются. Возникновение специализации клеток водорослей считается первым шагом к формированию тканей и органов, повлекшим за собой появление более сложных организмов.

Строение самой клетки многоклеточных водорослей ничем не отличается от одноклеточных. Она также состоит из оболочки, ядра и цитоплазмы. Однако клетки многоклеточных водорослей не могут существовать самостоятельно. Они скапливаются в группы для выполнения конкретной задачи и не функционируют вне ее. Самовоспроизведение клеток многоклеточных водорослей приводит к росту организма, а не к увеличению популяции. Размножение происходит другими способами.

Выводы:

  1. Одноклеточная водоросль является автономной системой с возможностью роста и самовоспроизведения. Клетки многоклеточных водорослей не могут существовать самостоятельно.
  2. Одноклеточные водоросли нельзя увидеть невооруженным глазом, многоклеточные – можно.
  3. Строение самой клетки многоклеточных водорослей ничем не отличается от одноклеточных.
  4. Самовоспроизведение клеток многоклеточных водорослей приводит к росту организма, одноклеточных – к увеличению популяции.

 

Многоклеточные зеленые водоросли. Спирогира

Многоклеточные водоросли, в отличие от одноклеточных, мы можем разглядеть и потрогать. Иногда они нас радуют своими декоративными свойствами, например, в аквариумах, иногда раздражают — скажем, когда при сходе с берега в воду мы оскальзываемся на камнях, покрытых зеленым одеялом, или когда не можем привольно поплавать в море потому, что прибоем нанесло много противных, дурно пахнущих водорослей. Внешний данные водорослей очень различаются — от едва заметных сфер и тонких нитей до больших пластин. Для зеленых водорослей характерны богатые оттенки зеленого цвета, — эту особенность определяет преобладание пигмента хлорофилла. Ниже мы рассмотрим особенности нескольких видов многоклеточных зеленых водорослей: спирогиры, кладофоры, улотрикса, ульвы и вольвокса.

Спирогира. Строение и размножение

Спирогира — нитчатая водоросль, принадлежащая к семейству зигнемовых и классу конъюгатов. Обитает в прудах, в стоячей воде, где ее густая масса образует тину.

Строение

1.      Тело спирогиры представлено ниточкой, в которой в один ряд выстроились цилиндрические клетки. Снаружи каждая нить покрыта слизистым чехлом.

2.      Хроматофор спиральный, имеет вид закрученной ленты.

3.      Крупное ядро с ядрышком.

4.      Большая вакуоль.

Размножение

Спирогира способна размножаться как бесполым способом, так и половым. При бесполом размножении идет процесс фрагментации, нить водоросли рвется на отдельные участки, из которых формируются новые новая спирогиры.

Половое размножение спирогиры идет путем конъюгации.

1.      Между клетками разных спирогир при их сближении образуются выросты, как будто перекидываются мостики.

2.      Живое содержимое по этим «трубочкам» перетекает из одной клетки в другую, сливаясь.

3.      Образуется зигота.

4.      Зигота делится мейозом, давая в результате четыре клетки. Три из них отмирают, а одна образует новую спирогиру.

5.      Гаметы не образуются, так как у конъюгатов нет подвижных стадий размножения: зооспор и гамет.


Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда — онлайн курсы по биологии

План урока по биологии на тему «Многоклеточные водоросли» (6 класс)

Тема: Многоклеточные водоросли.

Цели:

1. Создание условия для формирования умений работать с микроскопом, различными источниками знаний.

2. Организация деятельности обучающихся по формированию универсальных учебных действий вида:

личностных УУД:

— установление связи между целью учебной деятельности и ее мотивом;

— осознание личностного смысла изучения учебного материала;

-осознание социальной значимости изучаемого учебного материала;

-принятие и реализация самостоятельных решений, принятие ответственности за их результаты.

регулятивных УУД:

-планирование действия в соответствии с поставленной задачей;

— контроль и самоконтроль процесса и результатов учебной деятельности;

-развитие способности к мобилизации сил и энергии, к волевому усилию.

познавательных УУД ( общеучебных):

— поиск и выделение необходимой информации;

— анализ объектов с целью выделения в них существенных признаков;

-структурирование знаний, установление причинно-следственных связей;

— умение ставить, формулировать и решать проблемы, строить речевое высказывание.

познавательных УУД (информационных):

— обучение работе с разными видами информации

познавательных УУД (логических):

— подведение под понятие на основе распознавания объектов, выделения существенных признаков;

— формирование умения осуществлять сравнение и выделять общее и различное.

коммуникативных УУД:

— инициативное сотрудничество;

-планирование учебного сотрудничества с учителем и сверстниками (распределение ролей в коллективной работе).

Ожидаемые результаты формирования УУД по данному уроку:

— в области

познавательных (общеучебных) УУД обучающийся научится: искать и выделять необходимую информацию.

— в области регулятивных УУД (контроль и самоконтроль учебных действий) обучающийся научится понимать, что можно по-разному отвечать на вопросы, используя личный опыт.

— в области коммуникативных УУД обучающийся научится планировать учебное сотрудничество с учителем и сверстниками, с достаточной полнотой и точностью выражать свои мысли.

— в рамках инициативного сотрудничества: работать в паре – выполнять часть работы.

— в рамках коммуникации как взаимодействия: видеть разницу двух заявленных точек зрения и понимать необходимость присоединиться к одной из них.

Оборудование:

— микроскопы, микропрепараты, презентация, живые материалы (водоросли), компьютер, проектор, раздаточный материал.

Ход урока.

  1. Актуализация знаний. Выяснение темы урока. Постановка целей урока.

Добрый день! Прозвенел звонок, начинается урок! Все готовы отвечать и пятерки получать? Тогда начнем урок и я уверена у нас с вами все получится.

Беседа по вопросам.

1.Какие царства живой природы вы знаете?

2.Какое царство изучаем сейчас?

3.Как называется наука о растениях?

4.На какие две группы делят растения в зависимости от строения?

5.В чем отличие низших растений от высших?

6.С какими низшими растениями мы познакомились на прошлом уроке?

7. Почему водоросли относятся к низшим растениям?

8.Какие одноклеточные водоросли вам известны? (слайд)

9.Что будем изучать сегодня? Что бы ответить на этот вопрос выполните следующее задание:

Работа в малых группах (в парах ). (слайд)

  1. Соберите из букв черного цвета, лежащих на столе, название одноклеточной водоросли грушевидной формы, передвигающейся при помощи жгутиков (хламидомонада).

  2. Второе слово – вспомните, где находится хлорофилл и другие пигменты у водорослей (хроматофор).

  3. Теперь переверните буквы и у вас получится тема сегодняшнего урока: Многоклеточные водоросли. (слайд )

  1. Изучение нового материала.

Перед вами лежат опорные конспекты, с которыми вы будете работать на сегодняшнем уроке. Запишите на них тему урока: Многоклеточные водоросли. Также перед кажлдым из вас лежит небольшой листок. Напишите на нем свою фамилию. В этот листок вы будите выставлять себе оценки, которые получите на разных этапах урока

Каковы цели урока?

Познакомиться с особенностями строения многоклеточных водорослей, средой их обитания, их значением в природе и жизни человека. (слайд).

1.Свое знакомство с многоклеточными водорослями начнем с нитчатой водоросли спирогиры (слово написать на доске, прочитать). У меня на столе стоят стаканчики с этой водорослью. Рассмотрите спирогиру. Видели ли вы в природе такую водоросль? Как называли? (тина). Почти в любом пруду или речной заводи много зеленой, скользкой на ощупь тины. Чаще всего такая тина не что иное, как скопление нитей спирогиры, свободно плавающих в воде. Нити одеты слизистыми чехлами.

Выполнение лабораторной работы.

Рассмотрим внутреннее строение спирогиры. Работайте в парах, помогайте друг другу.

На столах у вас лежат готовые микропрепараты водоросли. Приготовьте микроскоп к работе, наведите свет и рассмотрите микропрепарат.

Установите форму и расположение клеток. Найдите оболочку, хроматофор, ядро.

Показ слайда «Строение спирогиры». Это вы увидели под микроскопом? Какова форма хроматофора? Действительно узнать спирогиру легко по характерным хроматофорам в виде одной или нескольких лент, они расположены в постенном слое цитоплазмы и опоясывают клетку по спирали. Клетка спирогиры имеет крупное ядро с ядрышком. Большую часть клетки занимает вакуоль.

В своих конспектах найдите рисунок спирогиры, подпишите основные части.

Давайте проверим. Работа со слайдом (появляются названия частей клетки). Оцените правильность выполнения задания и поставьте себе отметку в лист контроля.

2.Кроме спирогиры в водоемах встречаются и другие зеленые многоклеточные водоросли. Что бы узнать какие – откройте учебник стр.95 статья «Многоклеточные зеленые водоросли», прочитайте ее и заполните таблицу в ваших конспектах. Для заполнения таблицы воспользуйтесь раздаточным материалом, который лежит в конвертах. Приклейте предложенный вам материал в соответствующую графу.

На выполнение работы 5 минут. Проверим заполнение таблицы. Работа со слайдом (таблица заполняется по щелчку). Можно ли нителу отнести к высшим растениям? Почему? С помощью чего нителла прикрепляется к субстрату? Оцените правильность выполнения задания и поставьте себе отметку в лист контроля.

3.До сих пор речь шла о мелких водорослях. Но существуют гораздо более крупные водоросли, достигающие несколько метров в длину. Эти водоросли обитают в морях. Их скопления могут образовывать настоящие подводные леса. Описание такого леса мы находим в книге Жюля Верна «Двадцать тысяч лье под водой». Чтение отрывка из книги.

Многие морские водоросли относятся к зеленым водорослям, но еще больше в морях красных и бурых водорослей.

О бурых водорослях нам расскажет Миносян Гаяне. (слайды)

Бурые водоросли обычно темно-оливкого, бурого или коричневого цветов. Для питания водорослей необходим солнечный свет. Поэтому водоросли не могут жить на больших глубинах. Наибольшее скопление зеленых и бурых водорослей на глубине до 20 м. В наших дальневосточных и северных морях растет крупная водоросль ламинария. Тело ламинарии, длиной в один или несколько метров, напоминает продолговатый лист на черешке. Но настоящих корней, стеблей и листьев у водорослей нет, поэтому тело ламинарии как и других водорослей называют слоевищем. Ко дну ламинария прикрепляется ризоидами. Вода всасывается всей поверхностью слоевища.

В морях южного полушария встречается самая крупная в мире водоросль – грушеносный макроцистис. Общая длина его достигает от 150 до 300м и больше. Никаких груш у грушеносного макроцистиса не бывает, он обладает многочисленными грушевидными вздутиями, пузырями, выполняющими роль поплавков.

О красных водорослях нам расскажет Авакова Алина.

В морях и океанах в большом количестве встречаются разнообразные красные водоросли, или багрянки. Окраска красных водорослей от розовой до темно-красной. Они обитают и в северных морях, но чаще встречаются в теплых По размерам багрянки никогда не достигают величины своих бурых сородичей и селятся в более глубоких местах (до 200м), не подверженных губительному для них волнению. Тело багрянок нежное, хрупкое. Великолепна их окраска. В сочетании с причудливыми очертаниями багрянок она создает несравненную красоту подводного царства. В морях нашей страны широко распространены филлофора, порфира.

Обратите внимание: окраска водорослей и глубина, на которой они растут связаны между собой. Как?(слайд)

4.А теперь небольшая физкультминутка. (слайд)

Я задаю вопрос, если ответ «да» — хлопок над головой, «нет» — потрясти руками.

1. Водоросли это низшие растения? (да)

2.Водоросли могут быть одноклеточными и многоклеточными? (да)

3. Водоросли имеют органы? (нет)

4. На свету в клетках водорослей происходит фотосинтез? (да)

5.Водоросли прикрепляются к грунту корнями? (нет)

6. Клетка водоросли имеет ядро, цитоплазму, оболочку, хроматофор? (да)

7.Хламидомонада — многоклеточная водоросль. (нет)

8.Хлорелла- одноклеточная пресноводная водоросль. (да).

5.Остался последний вопрос , на который нам предстоит дать ответ. Значение и использование водорослей. Рассмотрите рис.64 стр.100, разделите значение водорослей на 2 группы: в природе и жизни человека. Проверим .

3.Закрепление.

Проверим, насколько хорошо вы усвоили тему сегодняшнего урока. Выполните тест в своих конспектах.

Вставьте пропущенные слова.

Водоросли – растения, живущие главным образом в __________________. У них отсутствуют органы, а тело называется -___________________, поэтому водоросли относятся к_____________________ растениям. Насчитывают свыше 30 000 видов водорослей. В проточных водоемах часто встречается многоклеточная нитчатая водоросль _______________________. В цитоплазме его клеток расположены ядро и _______________________ в виде незамкнутого кольца. В стоячих водах плавают скопления нитчатой водоросли _________________________.

Обучающийся вписывает слова в текст на интерактивной доске.

Поменяйтесь своими конспектами. Проверьте правильность выполнения задания своим соседом по парте. Поставьте ему отметку:

нет ошибок – 5

1 ошибка – 4

2 ошибки -3.

4.Рефлексия.

Подведем итоги урока и оценим свою работу на нем.

Выскажите свое мнение при ответе на вопросы:

Дело (достиг ли цели, какие затруднения возникли, чему научился).

Мы (комфортно ли было работать в парах, в коллективе, какие затруднения были в общении).

Я (как чувствовал себя, с каким настроение работал, доволен ли собой).

5.Выставление отметок.

Оцените свою работу на уроке, посмотрите какие отметки вы ставили себе на протяжении урока, какую отметку вам поставил ваш товарищ, и выставьте отметку себе за урок в лист контроля. Поднимите руку, кто получил «5», кто – «4». «3» я думаю не получил никто. Листы контроля сдайте.

6.Домашнее задание.

1. Параграф 18.

2. Сочините сказку: «Мое путешествие по подводному лесу».

Тема урока: ____________________________________________________

1._______________________________________

2._______________________________________

3.________________________________________

4.________________________________________

5.________________________________________

Заполните таблицу: Зеленые многоклеточные водоросли.

Представитель

Среда обитания

Особенности строения

Улотрикс

Спирогира

Ульва

Нителла

Вставьте пропущенные слова.

Водоросли – растения, живущие главным образом в __________________. У них отсутствуют органы, а тело называется -___________________, поэтому водоросли относятся к_____________________ растениям. Насчитывают свыше 30 000 видов водорослей. В проточных водоемах часто встречается многоклеточная нитчатая водоросль _______________________. В цитоплазме его клеток расположены ядро и _______________________ в виде незамкнутого кольца. В стоячих водах плавают скопления нитчатой водоросли _________________________.

Тема урока: ___________________________________________________________

1._______________________________________

2._______________________________________

3.________________________________________

4.________________________________________

5.________________________________________

Заполните таблицу: Зеленые многоклеточные водоросли.

Представитель

Среда обитания

Особенности строения

Улотрикс

Проточные водоемы

Хроматофор в виде незамкнутого кольца

Спирогира

Стоячие водоемы

Хроматофор в виде спирально закрученных лент

Ульва

Моря и океаны

Длина 30см, толщиной 2 клетки

Нителла

Пресные водоемы

Напоминают хвощи

Значение водорослей.

  1. В природе _____________________________________________________________ ______________________________________________________________________________________________________________________________________________

  2. В жизни человека________________________________________________________

_______________________________________________________________________

_______________________________________________________________________

_______________________________________________________________________

_______________________________________________________________________

Вставьте пропущенные слова.

Водоросли – растения, живущие главным образом в __________________. У них отсутствуют органы, а тело называется -___________________, поэтому водоросли относятся к_____________________ растениям. Насчитывают свыше 30 000 видов водорослей. В проточных водоемах часто встречается многоклеточная нитчатая водоросль _______________________. В цитоплазме его клеток расположены ядро и _______________________ в виде незамкнутого кольца. В стоячих водах плавают скопления нитчатой водоросли _________________________.


1._______________________________________

2._______________________________________

3.________________________________________

4.________________________________________

5.________________________________________

Х

Л

А

М

И

Д

О

М

О

Н

А

Д

А

Х

Л

А

М

И

Д

О

М

О

Н

А

Д

А

Х

Л

А

М

И

Д

О

М

О

Н

А

Д

А

Х

Л

А

М

И

Д

О

М

О

Н

А

Д

А

Х

Л

А

М

И

Д

О

М

О

Н

А

Д

А

Х

Л

А

М

И

Д

О

М

О

Н

А

Д

А

Х

Л

А

М

И

Д

О

М

О

Н

А

Д

А

Х

Л

А

М

И

Д

О

М

О

Н

А

Д

А

Х

Л

А

М

И

Д

О

М

О

Н

А

Д

А

Х

Л

А

М

И

Д

О

М

О

Н

А

Д

А

Х

Л

А

М

И

Д

О

М

О

Н

А

Д

А

Х

Л

А

М

И

Д

О

М

О

Н

А

Д

А

Х

Р

О

М

А

Т

О

Ф

О

Р

Х

Р

О

М

А

Т

О

Ф

О

Р

Х

Р

О

М

А

Т

О

Ф

О

Р

Х

Р

О

М

А

Т

О

Ф

О

Р

Х

Р

О

М

А

Т

О

Ф

О

Р

Х

Р

О

М

А

Т

О

Ф

О

Р

Х

Р

О

М

А

Т

О

Ф

О

Р

Х

Р

О

М

А

Т

О

Ф

О

Р

Х

Р

О

М

А

Т

О

Ф

О

Р

Х

Р

О

М

А

Т

О

Ф

О

Р

Х

Р

О

М

А

Т

О

Ф

О

Р

Х

Р

О

М

А

Т

О

Ф

О

Р

Презентация по биологии «Многоклеточные водоросли»

Тема: Многоклеточные водоросли

Цель: Изучение особенностей строения и многообразия многоклеточных водорослей

Сравнение водорослей

Строение спирогиры

Нити спирогиры состоят из одинаковых клеток с лентообразным, спирально закрученным хроматофором , пристенным слоем протоплазмы, пиреноидами, окруженными мелкими крахмальными зернами, ядром и вакуолей . Клеточная оболочка целлюлозная , извне окружена слизистым чехлом.

Сравнение водорослей и высшего водного растения

Сравнение водорослей и высшего водного растения

Водоросли, в отличие от высших водных растений, не имеют расчленения тела на ткани и органы. Они не имеют настоящих корней и листьев. Тело водорослей называют таллом , а часть тела, служащая для прикрепления к грунту, — ризоиды.

Отделы многоклеточных водорослей

Зеленые водоросли

Бурые водоросли

Красные водоросли

Многоклеточные зеленые водоросли

Многообразие бурых водорослей

Многоклеточные бурые водоросли

Распределение водорослей в зависимости от глубины

Распределение водорослей в зависимости от глубины

Многообразие бурых водорослей

Многоклеточные бурые водоросли

В хозяйственном отношении наиболее важен род ламинария, называемый морской капустой . Таллом длиной 1- 6 до 20 м состоит из пластины и ствола с ризоидами или дисковидной подошвы. Употребляют в пищу и выращивают на плантациях.

Использование водорослей человеком

Водоросли используют в пищевой промышленности, в качестве источника сырья в промышленном производстве, в сельском хозяйстве как органическое удобрение, в гидробиологии как индикатор загрязненности, в микробиологической промышленности и космических исследованиях.

Значение водорослей

1. Сравнить одноклеточные и многоклеточные водоросли:

а) внешнее строение

б) внутреннее строение

в) среда обитания

2. Сравнить многоклеточные водоросли и высшие водные растения.

3. Сравнить цвет многоклеточных водорослей, чем он обусловлен?

4. Как многоклеточные водоросли распределены на глубине?

5. Какая водоросль используется как ценнейший продукт питания?

6. Какое море получило название от водоросли?

«Многоклеточные водоросли: зеленые, бурые, красные» | Методическая разработка по биологии (5 класс):

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

6

 

 

 

 

9

 

 

 

 

 

 

 

 

3

 

 

 

 

 

 

5

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

7

 

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

8

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

6

 

 

 

 

9

 

 

 

 

 

 

 

 

3

 

 

 

 

т

 

5

 

 

х

 

 

 

 

 

 

 

4

у

л

о

т

р

и

к

с

 

 

л

 

 

 

 

 

 

2

 

л

 

 

 

 

н

 

п

 

 

о

 

 

 

 

 

 

с

 

ь

 

 

 

 

а

 

и

 

 

р

 

 

 

 

 

 

л

 

в

 

 

 

 

 

7

р

и

з

о

и

д

ы

1

х

р

о

м

а

т

о

ф

о

р

 

о

 

 

ф

 

 

 

 

 

 

е

 

 

 

 

 

 

 

 

г

 

 

и

 

 

 

 

 

 

в

 

 

 

 

 

 

8

н

и

т

е

л

л

а

 

 

 

 

и

 

 

 

 

 

 

 

 

р

 

 

л

 

 

 

 

 

 

щ

 

 

 

 

 

 

 

 

а

 

 

 

 

 

 

 

 

 

е

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Органоид в клетках водорослей, содержащий фотосинтезирующие пигменты

2. Тело водорослей

3. Морской салат

4.  Зеленая нитчатая водоросль, встречающаяся на подводных камнях и корягах в проточных водоемах 

5. Зеленая нитчатая водоросль, скопление которой похоже на вату, чаще встречающаяся в стоячих и медленно текущих водах

6. Скопление зеленых водорослей.

7. Выросты тела, служащие для прикрепления к грунту или подводным скалам. 

8.  Водоросль, внешне похожа на хвощи, используется для украшения аквариумов.

9. Зеленый пигмент, улавливающий солнечные лучи.

 

 

 

 

 

4

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

8

 

 

 

 

 

3

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

6

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

9

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

7

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

с

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

л

 

 

 

 

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

о

 

 

 

 

п

 

 

 

 

 

 

8

м

о

р

е

 

3

 

 

у

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

в

 

с

 

 

з

 

6

 

 

 

 

 

 

1

г

и

г

а

н

т

ы

 

ц

 

 

 

 

 

 

 

 

щ

 

л

 

 

р

 

и

 

 

 

9

б

у

р

ы

е

 

а

 

 

ь

 

с

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

т

 

 

к

 

т

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5

р

и

з

о

и

д

ы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

з

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

е

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

й

 

 

 

 

 

 

 

 

7

л

а

м

и

н

а

р

и

я

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

а

 

 

 

1.По длине водоросли бывают..

2. Воздушные образования, удерживающие растения на воде в вертикальном положении..

3. Морская капуста

4.  Тело водорослей

5. Выросты тела, служащие для прикрепления к грунту или подводным скалам. 

6. Водоросль, которая встречается на побережье Черного моря.

7. Самая популярная съедобная водоросль.

8. Вид водоема, в котором живут водоросли

9.  Отдел водорослей, которые содержат бурый пигмент

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4

 

5

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

9

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

8

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

7

 

 

 

 

 

 

 

 

 

6

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

п

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4

 

5

м

о

р

е

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

б

 

 

 

р

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

9

 

 

 

а

 

 

 

ф

 

3

 

 

 

 

 

 

 

 

р

 

 

1

г

л

у

б

и

н

а

 

 

 

 

 

 

 

 

о

 

 

 

р

 

 

 

р

 

н

 

 

 

 

 

 

 

 

д

 

 

 

я

 

 

 

а

 

ф

 

 

 

 

 

 

8

п

и

г

м

е

н

т

ы

 

 

 

е

 

 

 

 

 

7

 

 

м

 

 

 

к

 

 

6

ф

и

л

л

о

ф

о

р

а

 

 

е

 

 

 

и

 

 

 

 

 

ь

 

 

 

 

 

г

 

 

р

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ц

 

 

 

 

 

а

 

 

и

 

 

 

 

 

 

 

 

 

и

 

 

 

 

 

р

 

 

я

 

 

 

 

 

 

 

 

 

я

 

 

 

 

 

 

1. Часть водоема, куда  проникает небольшое количество света.

2. Эти водоросли выглядят как широкие волнистые пластинки.

3. Кустики, которые неравномерно раскрашены, так как соотношение пигментных веществ разное.

4. Другое название отряда Красные водоросли.

5. Вид водоема, в котором живут водоросли

6. Листовидные пластинки водоросли  узкие, длинные, по краям волнистые. Широко распространена в Черном море.

7. Вещество, получаемое из красных водорослей, используемое в кондитерской промышленности

8. Красящие вещества

9. Таллом этой водоросли состоит из пластин, края которых гладкие и ровные.

Водоросли

Водоросли являются самыми простыми по строению и самыми древними растениями. Несмотря на это водоросли весьма разнообразны и многочисленны. Среди них есть одноклеточные и многоклеточные организмы, микроскопические (измеряемые в микронах) и огромные (десятки метров).

Согласно современным данным, водоросли – это не систематический таксон, а сборная группа организмов, имеющих разное происхождение. Так, например, бурые водоросли не относят к царству Растений. Однако у всех водорослей есть общие свойства – способность к фотосинтезу и отсутствие дифференциации тела на ткани.

Виды водорослей разделяют по ряду таксономических групп. Это Зеленые водоросли, Красные, Бурые, Золотистые и другие отделы.

Название «водоросль» говорит о том, что эти растения обитают в воде, в пресной и морской. Однако одноклеточные формы кроме того могут жить во влажных местах: коре деревьев, почве, на камнях. Некоторые виды водорослей способны, как и ряд бактерий, обитать на ледниках и в горячих источниках. В случае пересыхания одноклеточные формы могут переходить в стадию покоя.

Группы водорослей, которые относят к растениям, считают низшими растениями, так как у них нет настоящих тканей. У одноклеточных водорослей тело состоит из одной клетки, некоторые водоросли образуют колонии клеток. У многоклеточных водорослей тело представлено слоевищем, которое также называют таллом. Водоросли поглощают вещества (в основном воду и минеральные соли) из окружающей среды всей поверхностью тела.

Кроме хлорофилла клетки многих водорослей содержат красные, синие, бурые, оранжевые пигменты. Пигменты находятся не хлоропластах (как у высших растений), а в хроматофорах, которые также имеют мембранную структуру, однако несколько иную и разнообразную форму: пластинчатую, ленточную, чашевидную и другую. В хроматофорах нередко откладывается запасные питательные вещества.

По содержанию и преобладанию того или иного пигмента, придающего окрас таллому, водоросли могут иметь не только зеленоватый окрас. Так бурые водоросли имеют желтовато-бурую окраску слоевищ. Цвет красных водорослей более разнообразный: от красного и желтого до голубоватого и зеленоватого. Красные водоросли содержат много красного и синего пигментов.

Представители зеленых водорослей обитают как в пресной, так и соленой воде. Бурые и красные водоросли преимущественно встречаются в морях и океанах.

Многоклеточные водоросли сильно различаются между собой по форме слоевищ. Бывают нитчатые водоросли, ветвящиеся, кустистые, в виде приплюснутых шаров, пластин. У зеленых водорослей слоевище похоже на нити или плоские длинные ленты. Форма и размер слоевищ бурых водорослей очень разнообразны. Есть как микроскопические формы, так и гигантские.

Водоросли – это в основном автотрофные организмы, то есть они получают органические вещества в результате фотосинтеза. Однако некоторые водоросли способны поглощать из внешней среды готовые органические вещества, то есть способны к гетеротрофному питанию.

Так одноклеточные водоросли хламидомонады имеют все характерное для обычной клетки растений: клеточную стенку, цитоплазму, ядро, хлорофилл, вакуоли. Однако у них есть особенности, характерные для животного организма. Это жгутики, с помощью которых клетка передвигается, «глазок» для определения, где находится свет, сократительная вакуоль для удаления избытка воды и ненужных веществ.

Запасным веществом углеводного типа у растений является крахмал. Однако у водорослей кроме крахмала может встречаться гликоген, характерный для животных.

Клетки большинства водорослей, как и у всех растений, имеют клеточную стенку. Однако среди водорослей есть амебоидные формы, не имеющие жесткой оболочки.

Размножение водорослей

Как и все растения водоросли способны к бесполому и половому размножению.

Вегетативное размножение многоклеточных водорослей может происходить в результате разделения тела на части (фрагментацией слоевища), с помощью образования специальных веточек и клубеньков. У одноклеточных водорослей при вегетативном размножении клетки делятся надвое.

Однако бесполое размножение у водорослей может быть не только вегетативным, но и с помощью зооспор, которые образуются в зооспорангиях. Зооспоры представляют собой подвижные клетки со жгутиками. Они способны активно плавать. Через какое то время зооспоры отбрасывают жгутики, покрываются оболочкой и дают начало водоросли.

У ряда водорослей наблюдается половой процесс, или конъюгация. При этом между клетками разных особей происходит обмен ДНК.

При половом размножении у многоклеточных водорослей образуются мужские и женские гаметы. Они образуются в специальных клетках. При этом на одном растении могут образовываться гаметы обоих типов или только одного (только мужские, или только женские). После выхода гаметы сливаются с образованием зиготы. Чаще всего зигота превращается в спору, которая какое-то время находится в стадии покоя, переживая таким образом неблагоприятные условия.

Размножение у разных видов водорослей протекает различно. У хламидомонады зигота образуется из гамет разных особей. У улотрикса есть как половое, так и бесполое размножение с помощью зооспор.

Значение водорослей

Водоросли имеют большое значение для природы. Они активно участвуют в круговороте веществ. В результате фотосинтеза выделяют большое количество кислорода и связывают углерод в органические вещества, которыми питаются животные.

Водоросли участвуют в образовании почвы и формировании осадочных пород.

Многие виды водорослей используются человеком. Так из морских водорослей получают агар-агар, йод, бром, калийные соли, клеящие вещества.

В сельском хозяйстве водоросли используются как кормовая добавка в рацион животных, а также как калийное удобрение.

С помощью водорослей очищают загрязненные водоемы.

Некоторые виды водорослей используются человеком в пищу (ламинария, порфира).

Одноклеточные организмы эволюционировали в многоклеточные на глазах у учёных

Общепризнанным принципом эволюции жизненных форм на Земле считается их развитие от простого к сложному. То есть предполагается, что сначала появились некие примитивные одноклеточные формы жизни, которые впоследствии объединились, создав более приспособленные к жизни многоклеточные организмы.

Ранее мы писали об одной из древнейших известных многоклеточных форм жизни – эдиакарской биоте. Сообщали мы и о том, что учёные обнаружили останки ещё более древнего существа, которое могло быть одним из первых многоклеточных животных. При этом самые ранние (одноклеточные) формы жизни появились на нашей планете гораздо раньше остальных. Существует предположение, что жизнь может быть и вовсе ровесницей Земли.

И всё же в научном мире любая, даже самая общепринятая теория требует экспериментальных доказательств. Именно такое доказательство теории перехода от одноклеточной формы жизни к многоклеточной получили исследователи из Констанцского университета в Германии.

Они увидели, как всего за 500 поколений хламидомонада Рейнгардта развивает мутации, которые «готовят» её к многоклеточной жизни.

Хламидомонада Рейнгардта (вид Chlamydomonas reinhardtii) принадлежит к группе зелёных водорослей. Учёным уже известно, что зелёные водоросли произошли от единого одноклеточного предка. При этом в ходе эволюции многочисленные представители этой группы проходили разные этапы «подготовки к многоклеточности», говорится в пресс-релизе университета.

Именно поэтому эта водоросль стала модельным организмом в новом эксперименте.

Исследователи изолировали друг от друга и вырастили десять разных «родословных» C. reinhardtii. К некоторым из них учёные «подселили» многоклеточных коловраток, которые питаются водорослями.

Так исследователи искусственно создали условия, которые в теории спровоцировали одноклеточные организмы на создание долговечных колоний, из которых впоследствии развились многоклеточные формы жизни.

Дело в том, что мутации, накапливаемые в ходе эволюции, не дают колониям распадаться, делают их более приспособленными к нападениям врагов. Короче говоря, колонию, состоящую из множества клеток, гораздо труднее съесть.

Изучив особенности 500 поколений каждого из этих десяти «родов», учёные пришли к выводу, что в окружении «хищников» водоросли гораздо чаще образовывали колонии. Также они размножались гораздо активнее в сравнении с колониями водорослей, появившимися в безопасных условиях.

Авторы исследования таким образом не просто подтвердили теорию возникновения многоклеточных форм жизни из одноклеточных, но и доказали, что этот процесс может произойти в достаточно короткие сроки. Пятьсот поколений водорослей успели появиться всего за полгода эксперимента.

Больше всего исследователей удивило, что адаптацию клеток колонии к суровым условиям среды можно было увидеть даже на уровне генома. Выходит, что естественный отбор действительно является причиной очень конкретных и устойчивых мутаций. Результатом которых и является разнообразие живущих на Земле организмов.

Тут, впрочем, стоит сделать одно важное замечание: даже самую крупную колонию водорослей ещё нельзя считать многоклеточным организмом. Для этого должно произойти как минимум ещё одно эволюционное преобразование: должна произойти специализация клеток на соматические и половые.

В ходе описанного эксперимента этого не произошло — все клетки колонии могли размножаться внутри неё и обладали полным набором функций отдельного организма.

Исследование немецких учёных было опубликовано в издании Nature Communications.

Ранее мы рассказывали о создании синтетических организмов, способных пролить свет на ход эволюции. Писали мы и о том, что некоторые организмы способны «поставить свою эволюцию на паузу».

Больше новостей из мира науки вы найдёте в разделе «Наука» на медиаплатформе «Смотрим».

Водоросли | Encyclopedia.com

Водоросли (единственное число: водоросли) — это фотосинтезирующие эукариотические организмы, у которых не развиваются многоклеточные половые органы. Водоросли могут быть одноклеточными или крупными многоклеточными организмами. Водоросли могут встречаться в соленых или пресных водах, или на поверхности влажной почвы или камней . У многоклеточных водорослей развиваются специализированные ткани, но у них отсутствуют настоящие стебли, листья или корни более сложных высших растений.

Водоросли не являются единой группой организмов.На самом деле они состоят из семи отделов отдаленно родственных организмов. Они рассматриваются вместе скорее для удобства человека, чем как отражение их упорядоченных, биологических или эволюционных взаимоотношений. Поэтому термин «водоросли» является общеупотребительным, а не словом, имеющим конкретное, научное значение.


Водоросли и их характеристики

Как здесь рассматривается, все водоросли являются эукариотическими организмами, что означает, что их клетки имеют ядерный материал из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) , организованный в дискретную, ограниченную мембраной органеллу, известную как ядро.Ввиду этого определения, так называемые сине-зеленые водоросли в этой статье не обсуждаются, поскольку эти организмы являются прокариотическими (то есть без организованного ядра) и более уместно называть их сине-зелеными бактериями или как цианобактерии. Цианобактерии также отличаются от настоящих водорослей тем, что они не содержат фотосинтетического пигмента, известного как хлорофилл a , у них нет клеточных стенок из целлюлозы , и они не хранят энергию как крахмал или родственные полисахариды.

Практически все вида водорослей являются фотосинтезирующими. Они имеют относительно простую анатомию , которая может варьироваться по сложности от одноклеточных организмов до колониальных нитей, пластин или сфер и до крупных многоклеточных структур бурых водорослей, известных как слоевища. Стенки клеток водорослей обычно состоят из целлюлозы, но могут содержать пектин, класс полисахаридов гемицеллюлозы, которые придают водорослям слизистый вид. Более крупные многоклеточные водоросли имеют относительно сложные ткани, которые могут быть организованы в органоподобные структуры, выполняющие определенные функции.


Типы водорослей

Фактический термин «водоросли» не очень полезен в формальной биологии , поскольку под этим широким термином объединен ряд разрозненных групп неродственных организмов. Семь отделов организмов, которые считаются водорослями, — это Euglenophyta, Chrysophyta, Pyrrophyta, Chlorophyta, Rhodophyta, Paeophyta и Xanthophyta. Эти отделы разделены на основе различных признаков, включая их морфологию и биохимию их пигментов, клеточных стенок и соединений, накапливающих энергию.Цвета этих различных типов водорослей различаются в зависимости от их конкретных смесей фотосинтетических пигментов, которые обычно включают комбинацию одного или нескольких хлорофиллов и различных вспомогательных пигментов. К последним могут относиться каротиноиды, ксантофиллы и фикобилины (они различными способами маскируют зеленый цвет первичных хлорофиллов). Основные различия между семью подразделениями водорослей кратко изложены ниже.


Euglenophyta (эвгленоидные)

Euglenophyta или эвгленоидные представляют собой 800 видов одноклеточных, похожих на простейших водорослей, большинство из которых встречается в пресных водах.У эвгленоидов отсутствует настоящая клеточная стенка, и они ограничены белковым клеточным покрытием, известным как пленка. Эвгленофиты имеют от одного до трех жгутиков для передвижения и запасают углеводов в виде парамилона. Первичными фотосинтетическими пигментами эвгленофитов являются хлорофиллы а и b , а вспомогательными — каротиноиды и ксантофиллы.

Большинство эвгленоидов имеют хлоропласты и являются фотосинтезирующими. Однако некоторые виды являются гетеротрофными и питаются органическим материалом, взвешенным в воде.Однако даже фотосинтезирующие виды способны какое-то время выживать, если их держать в темноте, пока их «кормят» подходящими органическими материалами.


Chrysophyta (золотисто-коричневые водоросли)

Эти водоросли встречаются как в морских, так и в пресных водах, хотя большинство видов являются морскими. Клеточные стенки золотисто-коричневых водорослей и диатомей состоят из целлюлозы и пектиновых материалов, типа гемицеллюлозы.В особенности у диатомей клеточная стенка сильно пропитана кремнеземом и поэтому довольно жесткая и устойчивая к гниению. Эти водоросли накапливают энергию в виде углевода, называемого лейкозином, а также в каплях масла. Золотисто-коричневые водоросли передвигаются с помощью одного-двух жгутиков. Фотосинтезирующими пигментами этих водорослей являются хлорофиллы а и с , а дополнительными пигментами являются каротиноиды и ксантофиллы, включая специальный пигмент, известный как фукоксантин.

Сообщества диатомовых водорослей (класс Bacillariophyceae) могут быть чрезвычайно разнообразными: более 500 видов обычно регистрируются в фитопланктоне , перифитоне и поверхностных илах отдельных прудов и озер.У диатомовых водорослей есть двойные раковины или панцири, которые в основном состоят из кремнезема (SiO2), две половины которых (называемые створками) соединяются вместе, как дот. Виды диатомовых водорослей различаются по форме их панцирей и изысканным отметинам на поверхности этих структур.

Золотисто-бурые водоросли (класс Chrysophyceae) гораздо менее разнообразны, чем диатомовые водоросли. У некоторых видов золотисто-коричневых водорослей отсутствуют клеточные стенки, а у других стенки богаты пектином. Особое значение золотисто-бурые водоросли имеют в открытых водах океанов, где они могут доминировать по продуктивности и биомассе особо мелких фракций фитопланктона.Они известны как нанопланктон, состоящий из клеток диаметром менее 0,05 мм.

Пиррофиты (огненные водоросли)

Пиррофиты – это огненные водоросли, в том числе динофлагелляты, которые вместе составляют 1100 видов одноклеточных водорослей. Большинство этих видов обитают в морских экосистемах, но некоторые обитают в пресных водах. У динофлагеллят клеточные стенки построены из целлюлозы и есть два жгутика. Эти водоросли запасают энергию в виде крахмала. Фотосинтезирующими пигментами Pyrrophyta являются хлорофиллы а и с , а дополнительными пигментами являются каротиноиды и ксантофиллы, включая фукоксантин.

Некоторые виды динофлагеллят могут временно достичь большой численности, как события, которые широко известны как «красные приливы» из-за цвета воды. Красные приливы могут быть токсичными для морских животных из-за присутствия ядовитых химических веществ, которые синтезируются динофлагеллятами. Некоторые виды динофлагеллят проявляют биолюминесценцию , которую можно отчетливо увидеть ночью и которая может привести к тому, что поверхность океана будет выглядеть так, как будто она горит.


Chlorophyta (зеленые водоросли)

Chlorophyta или зеленые водоросли состоят примерно из 7000 видов, большинство из которых встречаются в пресной воде, хотя некоторые другие обитают в море. Большинство зеленых водорослей микроскопические, но некоторые виды, такие как представители рода Cladophora , являются многоклеточными и макроскопическими. Клеточные стенки зеленых водорослей в основном состоят из целлюлозы с некоторым включением гемицеллюлозы и карбоната кальция у некоторых видов.Запасами пищи зеленых водорослей является крахмал, а их клетки могут иметь две или более органелл, известных как жгутиков , которые используются для передвижения в виде кнута. Фотосинтезирующими пигментами зеленых водорослей являются хлорофиллы а и Ь , а вспомогательными пигментами — каротиноиды и ксантофиллы.

Некоторые распространенные примеры зеленых водорослей включают одноклеточные роды Chlamydomonas и Chlorella , виды которых распространены в самых разных средах обитания.Более сложные зеленые водоросли включают Gonium , который образует небольшие сферические колонии от четырех до 32 клеток, и Volvox , который образует гораздо более крупные полые сферические колонии, состоящие из десятков тысяч клеток. Некоторые другие колониальные виды намного крупнее, например, Cladophora , нитевидный вид, длина которого может достигать нескольких метров, и Codium magnum , длина которого может достигать 26 футов (8 м).

Каменные водоросли (класс Charophyceae) представляют собой очень своеобразную группу зеленых водорослей, которые иногда выделяют в отдельный отдел (Charophyta).Эти водоросли могут встречаться в пресной или солоноватой воде, и их клеточные стенки содержат большие концентрации карбоната кальция. Харофиты имеют относительно сложные формы роста, с мутовками «ветвей», развивающихся на их тканевых узлах. Харофиты также являются единственными водорослями, у которых развиваются многоклеточные половые органы, хотя они несопоставимы с таковыми у высших растений.

Rhodophyta (красные водоросли)

Rhodophyta или красные водоросли – это 4000 видов преимущественно морских водорослей, которые наиболее разнообразны в тропических водах.Размеры красных водорослей варьируются от микроскопических до макроскопических. Более крупные виды обычно прикрепляются к твердому субстрату или встречаются как эпифиты на других водорослях. Клеточные стенки красных водорослей построены из целлюлозы и полисахаридов, таких как агар и каррагенин. У этих водорослей нет жгутиков, и они запасают энергию в виде специализированного полисахарида, известного как флоридский крахмал. Фотосинтезирующими пигментами красных водорослей являются хлорофиллы а и d , а вспомогательными пигментами — каротиноиды, ксантофиллы и фикобилины.

Некоторые примеры красных водорослей включают нитчатые виды, такие как Pleonosporum spp., так называемые кораллиновые водоросли, такие как Porolithon spp., которые сильно покрываются карбонатом кальция и вносят большой вклад в строительство тропических рифов, а также таллоидные виды, такие как экономически важный ирландский мох ( Chondrus crispus ).


Paeophyta (бурые водоросли)

Paeophyta или бурые водоросли насчитывают около 1500 видов, почти все из которых встречаются в морской среде.Этих водорослей особенно много в прохладных водах. Виды бурых водорослей имеют макроскопические размеры, в том числе гигантские водоросли, длина которых обычно достигает десятков метров. Стенки клеток бурых водорослей построены из целлюлозы и полисахаридов, известных как альгиновые кислоты. Некоторые бурые водоросли имеют относительно сложные, дифференцированные ткани, в том числе фиксатор, который прикрепляет организм к его субстрату, воздушные пузыри, обеспечивающие плавучесть, поддерживающий стебель или ножку, широкие лопасти, которые обеспечивают основную поверхность для обмена питательными веществами и фотосинтеза и спорообразующие, репродуктивные ткани.Специализированные репродуктивные клетки бурых водорослей сбрасываются в воду и подвижны, используя два жгутика для передвижения. Пищевые запасы этих водорослей представляют собой углеводные полимеры, известные как ламинарин. Их фотосинтезирующими пигментами являются хлорофиллы a и c , а вспомогательными пигментами являются каротиноиды и ксантофиллы, в том числе фукоксантин, пигмент коричневого цвета, который придает этим водорослям их характерный темный цвет.

Некоторые примеры бурых водорослей включают саргассум ( Sargassum spp.), который доминирует в обширной плавучей экосистеме в срединно-атлантическом круговороте, известном как Саргассово море. Однако большинство бурых водорослей встречается на твердом дне прибрежных субстратов, особенно в более прохладных водах. К ним относятся каменные водоросли ( Fucus spp. и Ascophyllum spp.), бурые водоросли ( Laminaria spp.) и гигантские ламинарии ( Macrocystis spp. и Nereocystis spp.). Гигантские водоросли на сегодняшний день являются самыми крупными из водорослей, их длина достигает 328 футов (100 м).


Xanthophyta (желто-зеленые водоросли)

Xanthophyta или желто-зеленые водоросли включают 450 видов, которые в основном встречаются в пресных водах. Это одноклеточные или мелкоколониальные водоросли, клеточные стенки которых состоят из целлюлозы и пектиновых соединений, иногда содержащих кремнезем. Желто-зеленые водоросли запасают углеводы в виде лейкозина, и они могут иметь два или более жгутика для передвижения. Первичным фотосинтетическим пигментом желто-зеленых водорослей является хлорофилл а , а дополнительными — каротиноиды и ксантофилл.

Экологические взаимоотношения

Многие виды водорослей являются микроскопическими и встречаются в одиночных клетках или небольших колониях. Обычной средой обитания многих микроскопических водорослей являются открытые воды, и в этом случае они известны как фитопланктон. Однако многие виды живут на поверхности скал и крупных растений в мелководных местообитаниях, и они известны как перифитон. Другие микроскопические водоросли живут на влажных поверхностях почвы и камней в земной среде.

Микроскопические водоросли составляют основу их экологической пищевой сети — это фотосинтетические первичные производители, которыми питаются травоядные.В открытых водах прудов, озер и особенно обширных океанов водорослевый фитопланктон является единственным средством, с помощью которого рассеянная солнечная радиация может фиксироваться в биологические соединения. В этих открытых водах (или пелагических) местообитаниях фитопланктон потребляется мелкими пасущимися животными, известными как зоопланктон , большинство из которых являются ракообразными. Зоопланктон, в свою очередь, питается более крупным зоопланктоном или мелкой рыбой (эти хищники известны как планктофаги), которые затем могут быть съедены более крупной рыбой (или рыбоядными).На вершине пищевой сети в открытой воде могут находиться рыбоядные птицы , тюлени , киты, очень крупные рыбы, такие как акулы или голубой тунец , или люди. Следовательно, возможность того, что все животные, включая самых крупных из высших хищников, встречаются выше в пищевых цепях, в конечном итоге зависят от продуктивности микроскопического фитопланктона пелагической морской экосистемы.

Другие водоросли являются макроскопическими, то есть их можно легко наблюдать без помощи увеличения.Некоторые из этих водорослей огромны, а некоторые виды водорослей обычно достигают длины более десятков метров. Поскольку они являются первичными производителями, эти макроскопические водоросли также лежат в основе их экологических пищевых сетей. Однако в большинстве случаев относительно небольшое число травоядных могут напрямую потреблять биомассу макроскопических водорослей, и основное трофическое взаимодействие этих растений осуществляется через разлагающую или детритоядную часть пищевой сети. Кроме того, из-за своего большого размера макроскопические водоросли являются критически важными компонентами физической структуры их экосистем, обеспечивая среду обитания для широкого круга других организмов.Крупнейшие водоросли образуют тип экосистемы, которую уместно назвать морским «лесом» из-за масштаба и сложности структуры его среды обитания.

Некоторые виды зеленых водорослей встречаются как мутуалистические симбионты с грибами в ассоциации двух организмов, известных как лишайников . Лишайники распространены во многих типах местообитаний. Другие зеленые водоросли встречаются в мутуализме с некоторыми животными. В общем, хозяин , животное получает выгоду от доступа к продуктам фотосинтеза зеленой водоросли, в то время как водоросль получает защиту и доступ к неорганическим питательным веществам .Например, виды одноклеточных Chlorella живут внутри вакуолей внутри клеток-хозяев различных видов пресноводных простейших, губок и гидр . Другой вид зеленой водоросли, Platymonas convolutae , встречается в клетках морского плоского червя, Convoluta roscoffensis . Различные другие зеленые водоросли встречаются внутри морских моллюсков , известных как голожаберники. Точно так же различные виды динофлагеллят встречаются как симбионты с морскими кораллами.

Каждый вид в сообществе водорослей имеет свои особые экологические требования и допуски. Следовательно, виды водорослей имеют тенденцию к сегрегации по градиентам во времени и пространстве в соответствии с различными моделями ресурсов окружающей среды и биологических взаимодействий, таких как конкуренция и хищничество. Например, в течение вегетационного периода существует временной ряд различной численности видов фитопланктона в среде обитания в открытой воде. В определенные периоды отдельные виды или близкородственные группы видов встречаются в изобилии, но затем их количество сокращается и доминируют другие виды фитопланктона.Эта временная динамика не является полностью предсказуемой; она может существенно меняться от года к году. Причины таких моделей численности и продуктивности видов водорослей непонятны, но они, вероятно, связаны с различиями в их потребностях в питательных веществах и других факторах окружающей среды и, возможно, с различной конкурентоспособностью в условиях ограниченных ресурсов.

Аналогичным образом виды морских водорослей склонны сортироваться в зависимости от градиентов окружающей среды, связанных со стрессом, связанных с различными расстояниями выше и ниже отметки прилива на скалистых морских берегах.Наиболее важным экологическим стрессом для литоральных организмов является иссушение (высыхание), вызванное воздействием атмосферы во время отлива, при этом интенсивность высыхания связана с количеством времени, проведенного вне воды, и, следовательно, с расстоянием 90 003 над линией прилива. Для сублиторальных водорослей наиболее важным стрессом являются физические силы, связанные с волнами, особенно во время штормов. Различные виды бурых и красных водорослей располагаются в довольно предсказуемой зональности вдоль трансект, перпендикулярных скалистым берегам.Самые большие водоросли встречаются только в сублиторальной среде обитания, потому что они не переносят высыхания. В пределах этого прибрежного местообитания виды водорослей распределяются по зонам на основании их устойчивости к механическим силам волнового воздействия, а также их конкурентоспособности в наименее стрессовых, более глубоководных местообитаниях несколько дальше в море, где самые высокие виды растут и развивают лес водорослей. В литорали различные виды ракушек и каменных водорослей доминируют в определенных зонах на разном расстоянии от отметки отлива, причем наиболее устойчивые к высыханию виды встречаются ближе всего к отметке прилива.Однако конкуренция также играет важную роль в распространении приливных водорослей.

Факторы, ограничивающие продуктивность водорослей

Некоторые виды водорослей могут встречаться в экстремальных условиях. Например, виды зеленых водорослей были обнаружены в горячих источниках Йеллоустонского национального парка, в сильнокислых вулканических озерах, в крайне соленом Большом Соленом озере и Мертвом море, а также на поверхности ледников и снега. Некоторые водоросли даже выживают во взвешенном состоянии в атмосфере в виде спор или капелек влаги.

Однако это чрезвычайно стрессовые условия окружающей среды. Большинство водорослей встречается в менее стрессовых средах обитания, где их продуктивность, как правило, ограничена наличием питательных веществ (при условии, что для поддержки процесса фотосинтеза доступно достаточное количество света). В целом продуктивность пресноводных водорослей в первую очередь ограничивается наличием питательного фосфата (PO4-3), тогда как продуктивность морских водорослей ограничивается нитратами (NO3-) или аммонием (Nh5+).Однако некоторые виды водорослей могут иметь необычные потребности в питательных веществах, и их продуктивность может быть ограничена некоторыми микроэлементами, такими как кремнезем, в случае диатомовых водорослей.

На структуру сообществ водорослей также могут сильно влиять экологические взаимодействия, такие как конкуренция и травоядность. Например, когда растительноядные морские ежи многочисленны, они могут иногда чрезмерно выпасать виды водорослей в сублиторальных экосистемах западного побережья Северной Америки , ухудшая леса водорослей .Однако там, где морские выдры ( Enhydra lutris ) многочисленны, этого не происходит, потому что выдры являются эффективными хищниками ежей.

Другой пример биологического влияния на структуру сообщества водорослей касается полосатой мидии ( Dreissena polymorpha ). Это двустворчатый моллюск, который был случайно завезен океанскими кораблями в Великие озера Северной Америки, где он стал важным вредителем, поскольку засоряет водопроводные трубы своими плодовитыми наростами и может вытеснять местные виды, конкурентно присваивая труднодоступные места. субстратные местообитания.Однако более актуально то, что дрейссены являются настолько эффективными фильтраторами фитопланктона, что их большие популяции в некоторых частях Великих озер, по-видимому, ответственны за некоторое осветление воды, которое произошло в последние годы. Выпас дрейссены фактически привел к уменьшению стоячих посевов фитопланктона даже в хорошо удобренных водах.


Хозяйственные продукты, получаемые из водорослей

Наиболее важные экономические продукты, получаемые из водорослей, связаны с бурыми и красными водорослями, которые могут использоваться в качестве пищи для людей и в качестве ресурсов для производства промышленных товаров.Эти водоросли в основном собирают в дикой природе, хотя все больше внимания уделяется выращиванию крупных водорослей.

Некоторые виды водорослей могут быть непосредственно съедены людьми, и в Восточной Азии они могут быть особенно популярны, поскольку различные виды используются в пищу. Особенно распространенной пищей являются красные водоросли, известные как нори в Японии и как умывальники в Западной Европе ( Porphyra spp.), которые издавна употребляются в пищу прибрежными народами Китая и Японии.Эта водоросль часто используется в качестве обертки для других продуктов, таких как рис или сливы, или из нее можно приготовить прозрачный суп. Нори веками выращивали в Восточной Азии. Другую водоросль, известную как дульсе или морская капуста ( Rhodymenia palmata ), употребляют в сушеном виде или добавляют в различные тушеные блюда или супы. Другие часто употребляемые в пищу морские водоросли включают морской салат ( Ulva lactuca ) и мурлинов или съедобные водоросли ( Alaria esculenta ).

Потенциально морские водоросли являются весьма питательной пищей, поскольку около 50% их веса составляют углеводы с меньшей концентрацией белков и жиров, а также различных питательных микроэлементов, включая йод.На практике, однако, морские водоросли не очень питательны для человека, потому что у нас нет ферментов, необходимых для метаболизма самых распространенных сложных углеводов водорослей.

В некоторых местах прибрежный домашний скот , такой как овцы и крупный рогатый скот, а также дикие копытные , такие как олени , будут выпасать биомассу водорослей из приливной зоны во время отлива. Эти животные могут лучше использовать углеводы водорослей, чем люди, в основном из-за пищеварительных способностей симбиотических микроорганизмов в их рубце и кишечнике.Иногда биомассу водорослей собирают люди и добавляют в корм скоту в качестве источника питательных микроэлементов.

Однако основное экономическое значение бурых водорослей состоит в том, что они являются природным ресурсом для производства класса промышленных химикатов, известных как альгинаты. Эти химические вещества извлекаются из биомассы водорослей и используются в качестве загустителей и стабилизаторов эмульсий при промышленном приготовлении пищевых продуктов и фармацевтических препаратов, а также для других целей.

Агар — еще один продукт из морских водорослей, приготовленный из слизистых компонентов клеточных стенок некоторых красных водорослей.Агар используется в производстве фармацевтических и косметических средств, в качестве питательной среды для лабораторных микроорганизмов и для других целей, в том числе для приготовления желейных десертов и супов. Каррагинин — еще одно агароподобное соединение, полученное из красных водорослей, которое широко используется для стабилизации эмульсий в красках, фармацевтических препаратах, мороженом и других продуктах. Ирландский мох ( Chondrus crispus ) представляет собой пурпурную водоросль, которая является основным источником каррагенина.

Исследователи изучают методы экономичного выращивания красных и бурых водорослей для производства альгинатов, агара и каррагенина.В Калифорнии для выращивания высокопродуктивных гигантских водорослей Macrocystis использовались плоты, закрепленные на якоре, чтобы плавать на глубине около 13 ярдов (12 м) от поверхности на мелководье, глубиной менее 100 м (328 футов). в качестве промышленного сырья. Морские водоросли также выращивают на плавучих устройствах в прибрежных районах Китая, и в ходе исследований выясняется, можно ли с экономической точки зрения увеличить темпы роста в густых насаждениях путем обогащения морской воды азотсодержащими удобрениями .

В некоторых местах большое количество биомассы бурых и красных водорослей выбрасывается на берег, особенно после сильных штормов, отрывающих эти водоросли от субстрата.Этот материал, известный как ракушка, является отличным субстратом для компостирования в богатый органикой материал, который может значительно улучшить качество почвы с точки зрения аэрации и способности удерживать воду и питательные вещества.

В течение чрезвычайно длительных периодов времени панцири диатомовых водорослей могут накапливаться в больших количествах. Этот материал известен как диатомовая земля, и его небольшие запасы добываются для использования в качестве основы для тонкой полировки, в качестве тонкого фильтрующего материала и для других промышленных целей.


Водоросли как экологическая проблема

Красные приливы — это случаи большого обилия (или «цветения») красных, коричневых или желтых динофлагеллят различных видов. Эти водоросли синтезируют биохимические вещества, такие как сакситоксин и домоевая кислота, которые чрезвычайно ядовиты и могут убить широкий круг морских животных, а также людей, которые едят моллюсков, содержащих токсины. Токсические синдромы человека, связанные с токсинами динофлагеллят, известны как паралитическое, диарейное и амнестическое отравление моллюсками.

Ученые пока не могут предсказать условия окружающей среды, вызывающие появление красных приливов, хотя кажется, что они связаны с наличием и соотношением питательных веществ к температуре . Красные приливы — это природные явления, но некоторые ученые считают, что вмешательство человека могло увеличить частоту этих явлений в некоторых регионах.

Динофлагелляты, участвующие в цветении токсичных динофлагеллят, обычно относятся к родам Alexandrium , Dinophysis , Nitzchia или Ptychodiscus .Токсины водорослей могут накапливаться моллюсками-фильтраторами, такими как моллюски и устрицы. Если их съесть, пока они содержат токсины красного прилива, они могут отравить людей или животных в местной экосистеме. Даже существа размером с крупных китов могут умереть от употребления в пищу рыбы, содержащей большие концентрации токсинов динофлагеллята.

Кроме того, пресноводные водоросли могут вызывать проблемы, когда их слишком много. Цветение водорослей может вызвать неприятный вкус воды, хранящейся в резервуарах, которая может потребоваться близлежащим городам в качестве питьевой воды.Это может быть серьезной проблемой в естественно продуктивных мелководных озерах прерий Северной Америки.

Эвтрофикация — еще одна серьезная проблема, связанная с цветением водорослей в озерах, которые получают большое количество питательных веществ за счет сброса сточных вод или стока сельскохозяйственных удобрений. Эвтрофикация может привести к серьезной деградации водной экосистемы, когда большое количество биомассы водорослей опускается в более глубокие воды и потребляет большую часть кислорода во время их разложения .Развивающиеся бескислородные условия (дефицит кислорода) смертельны для животных, обитающих в отложениях и на глубине, включая большинство видов рыб. Поскольку основным ограничивающим питательным веществом в пресных водах обычно является фосфат, поступление этого питательного вещества можно конкретно контролировать с помощью очистки сточных вод и запрета моющих средств, содержащих фосфор . Это было сделано во многих районах Северной Америки, и теперь эвтрофикация стала меньшей экологической проблемой, чем раньше.

См. также Биологическое сообщество; эукариоты; Пищевая цепь/сеть; Симбиоз.


Ресурсы

книги

Buchanan, B.B., W. Gruissem, and R.L. Jones. Биохимия и молекулярная биология растений. Роквилл, Мэриленд: Американское общество физиологов растений, 2000.

Фридман, Б. Экология окружающей среды. 2-е изд. Сан-Диего: Academic Press, 1995.

Причард, Х. Н. и П. Т. Брэдт. Биология несосудистых растений. ул.Louis: Mosby, Inc., 1984.

Рэйвен, Питер, Р.Ф. Эверт и Сьюзан Эйххорн. Биология Растений. 6-е изд. Нью-Йорк: Worth Publishers Inc., 1998.

Билл Фридман

КЛЮЧЕВЫЕ ТЕРМИНЫ


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Вспомогательные пигменты

— Пигменты, такие как каротиноиды, ксантофиллы и фикобилины, которые могут поглощать солнечное излучение и передавать часть поглощенной энергии хлорофилловым пигментам для использования в фотосинтезе.

Цветение

— событие большого обилия фитопланктона до такой степени, что вода отчетливо окрашивается водорослевыми пигментами.

Эпифит

— Растение, которое зависит от другого растения, такого как дерево, для физической поддержки, но не причиняет вреда растению-хозяину.

Эукариотическая клетка

— Клетка, чей генетический материал переносится на хромосомах внутри ядра, заключенного в мембрану.Эукариотические клетки также имеют органеллы, которые выполняют определенные метаболические задачи и поддерживаются цитоскелетом, который проходит через цитоплазму, придавая клетке форму и форму.

Круговорот

— Зона океанической циркуляции по спирали, которая имеет тенденцию удерживать плавающие материалы, как в Саргассовом море Атлантического океана.

Макроскопический

— Диапазон размеров, видимых без увеличения.

Микроскопический

— Диапазон размеров, который нельзя увидеть без увеличения.

Мутуализм

— Взаимовыгодные симбиотические отношения между двумя видами.

Перифитон

— одноклеточные водоросли, встречающиеся на поверхности скал и более крупных растений водных экосистем.

Фитопланктон

—Микроскопические водоросли, находящиеся во взвешенном состоянии в толще воды.

Первичный фотосинтетический пигмент

— зеленый хлорофилловый пигмент водорослей и высших растений.Они поглощают красный и синий свет, чтобы сделать энергию доступной для фотосинтеза.

Слоевище

— Одиночное тело растения без отчетливых стебля, листьев и корней.

Зоопланктон

— Мельчайшие животные, живущие в воде.

Зеленые водоросли и происхождение многоклеточности в царстве растений

Abstract

Зеленая линия хлорофитных водорослей и стрептофитов образует большую и разнообразную кладу с множеством независимых переходов, образующих многоклеточную и/или макроскопически сложную организацию.В этом обзоре я сосредоточусь на двух наиболее изученных многоклеточных группах зеленых водорослей: харофитах и ​​вольвоцинах. Харовые водоросли являются ближайшими родственниками наземных растений и охватывают переход от одноклеточных к простым многоклеточным. Многие из инноваций, присутствующих в наземных растениях, уходят своими корнями в клетку и биологию развития харофитных водорослей. Водоросли Volvocine развили независимый путь к многоклеточности, который фиксируется градуированным рядом возрастающей специализации типов клеток и сложности развития.Изучение вольвоциновых водорослей дало беспрецедентную информацию об инновациях, необходимых для достижения многоклеточности.

Переход от одноклеточной к многоклеточной организации считается одним из главных нововведений в эволюции эукариот (Szathmáry and Maynard-Smith 1995). Многоклеточная организация может быть выгодна по нескольким причинам. Важнейшим из них является потенциал специализации клеточного типа, который позволяет более эффективно использовать ограниченные ресурсы и может открывать новые адаптивные ниши (Stanley 1973; Szathmáry and Maynard-Smith 1995; Ispolatotov et al.2012). Кроме того, многоклеточность позволяет организму масштабироваться независимо от размера клетки, тем самым освобождая организмы от ограничений отдельных клеток и позволяя им развивать принципиально новые отношения с их физическим и биологическим окружением (Beardall et al. 2009). Третьим потенциальным преимуществом многоклеточности и увеличенного размера организма является бегство от микроскопических хищников, таких как инфузории и коловратки, размер которых ограничен (Bell, 1985; Boraas et al., 1998).В свою очередь, увеличенный размер может также давать преимущества в поимке большего количества или более крупной добычи.

Ведутся споры о том, насколько легко или сложно одноклеточным организмам было развиться многоклеточность (Grosberg and Strathmann 2007). Также было предложено концептуальное разделение многоклеточности на два класса, простые и сложные (Knoll 2011). Однако аргумент о том, что простой многоклеточности достичь легче, чем сложной многоклеточности, может быть менее убедительным, чем кажется на первый взгляд.За ~2-миллиардную историю эукариотической жизни «простая» многоклеточность возникала примерно два десятка раз (Grosberg and Strathmann, 2007; Knoll, 2011; Adl et al., 2012). Напротив, сложная многоклеточность (определяемая трехмерными планами тела и несколькими типами клеток) возникала лишь несколько раз, яркими примерами были животные и растения, а грибы, бурые и красные водоросли достигли несколько меньшей степени сложности. В любом случае, поскольку сложная многоклеточность почти наверняка развилась из простой многоклеточности, вероятность перехода от простой многоклеточности к сложной многоклеточности довольно высока (приблизительно один к 12), тогда как первоначальный переход от одноклеточного к простому многоклеточному кажется гораздо более трудным (один к тысяче). ).

Для достижения преимуществ многоклеточности требовались эволюционные инновации. Как минимум, многоклеточность требует адгезивных взаимодействий между клетками для поддержания когерентной, физически связанной формы. Многие многоклеточные организмы поддерживают не только адгезивные связи между клетками, но и физические мосты, которые обеспечивают перенос цитоплазматического материала непосредственно между соседними клетками и опосредуют межклеточные коммуникации. Диффундирующие внеклеточные молекулы, такие как гормоны, являются еще одним средством передачи сигналов между клетками, которое распространено в многоклеточных организмах.В дополнение к адгезии и межклеточным коммуникациям общий размер и форма многоклеточных организмов обычно соответствуют определенной архитектуре или паттерну, который включает пространственно скоординированный рост и деление среди групп клеток. Последним требованием для дифференцированной многоклеточной организации является регуляция репродуктивного потенциала. Репродукция в многоклеточных организмах часто ограничивается подмножеством клеток (зародышевые клетки или стволовые клетки). Это разделение труда служит, по крайней мере, двум целям: во-первых, путем разделения или ограничения репродуктивной способности подмножеством клеток можно смягчить генетические конфликты, связанные с переходом приспособленности от отдельных клеток к взаимодействующим группам клеток (Michod and Roze 2001).Во-вторых, у многоклеточных организмов с неопределенным строением тела, таких как наземные растения, вегетативные стволовые клетки играют критическую роль в интеграции внутренних и внешних сигналов для регулирования и установления общей архитектуры организма (Smolarkiewicz and Dhonukshe 2013).

Нерешенным вопросом эволюции многоклеточности является ее раннее происхождение. Становится все более очевидным, что путь к многоклеточной эволюции зависит от генетических и клеточных «инструментов», имеющихся у одноклеточных предков, а также от конкретных обстоятельств и среды, в которых возникла многоклеточность (Rokas 2008; Knoll 2011; Bowman 2013; Niklas and Ньюман, 2013 г.; Смоларкевич и Дхонукше, 2013 г.).Изучая происхождение многоклеточности в различных линиях, можно определить, существуют ли общие черты, которые выходят за рамки специфичных для линий решений для достижения многоклеточной организации.

УНИКАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ РАСТЕНИЙ И ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Растения и животные являются интересными фокальными группами, поскольку они произошли от одноклеточных предков, которые, по-видимому, имели очень разные склонности или показатели успеха в экспериментах с многоклеточной организацией. Ближайшие к животным одноклеточные предки, хоанофлагелляты, демонстрируют ограниченную степень колониальной или многоклеточной организации, за исключением их единственного большого успеха в линии многоклеточных животных (Dayel et al.2011 г.; Алегадо и Кинг, 2014). Стрептофиты (харовые водоросли + эмбриофиты [наземные растения]) и их родственная группа, хлорофиты (зеленые водоросли), неоднократно генерировали многоклеточные таксоны, а также макроскопические одноклеточные формы, которые демонстрируют многие черты, которые обычно считаются отличительными чертами многоклеточности. (Де Клерк и др., 2012; Лелиарт и др., 2012). Это разнообразие в зеленой линии представляет собой потенциальную сокровищницу информации об эволюции многоклеточного развития.Вторая причина сосредоточиться на растениях и водорослях связана с фундаментальным ограничением, которое клеточная стенка накладывает на способность клеток двигаться и реорганизовываться в пространстве. Это ограничение, которого нет у многоклеточных животных, сформировало средства, с помощью которых многоклеточная организация возникла в зеленой линии.

Многоклеточность и морфологическая сложность в зеленой линии. Упрощенная кладограмма, основанная на данных Leliaert et al. (2012) и De Clerck et al. (2012), демонстрирующие взаимосвязь между зеленой линией (хлорофитами и стрептофитами) и родственными им группами, красными водорослями и глаукофитами, которые вместе составляют архепластиды.Основные классы зеленой линии выделены жирным шрифтом и, в некоторых случаях, далее расширены на подгруппы. Обратите внимание, что празинофиты представляют собой парафилетическую группу наиболее примитивных хлорофитных водорослей. Стрептофиты делятся на харовые водоросли (парафилетический сорт) и эмбриофиты (наземные растения). Справа от изображен наиболее сложный тип клеточной/многоклеточной организации в каждой кладе и происходит ли дифференцировка клеточного типа в многоклеточных формах. NA, неприменимо для гигантских одноклеточных форм.

Клеточное разнообразие в зеленой линии

Среди одноклеточных зеленых водорослей обнаружено впечатляющее разнообразие клеток (Lewis and McCourt 2004; Leliaert et al. 2012). Предковые виды зеленой линии, вероятно, были небольшими одноклеточными морскими двужгутиковыми, которые возникли около 1 миллиарда лет назад (De Clerck et al. 2012), и эта форма до сих пор распространена среди современных водных водорослей. Хорошо изученным примером одноклеточного двужгутикового растения является Chlamydomonas reinhardtii , высокостереотипная клеточная архитектура которого описана далее в этом обзоре.показывает упрощенное филогенетическое дерево, изображающее основные линии зеленых водорослей и их родственников наземных растений, обсуждаемых в этом обзоре.

Уменьшение размера клеток и клеточной сложности неоднократно происходило среди зеленых линий, что приводило к появлению мелких видов коккоидов, таких как Ostreococcus , которые потеряли жгутики и, вероятно, подверглись геномной редукции и упорядочению (Derelle et al. 2006). С другой стороны, одни из самых больших и сложных одиночных клеток на Земле встречаются среди зеленых водорослей, включая такие виды, как Acetabularia , чьи клетки в форме винных чаш измеряются в сантиметрах (Mine et al.2008). Дополнительное клеточное разнообразие микроводорослей включает различные формы клеток, такие как полумесяцы, прямоугольники, яйцевидные формы, удлиненные шипы и уплощенные диски. Некоторые виды не имеют клеточной стенки, тогда как виды с стенками используют различные полимеры стенки, включая целлюлозу, пектины, хитиноподобные молекулы или гликопротеины, богатые гидроксипролином. Помимо стенок на основе сахарного полимера, некоторые виды покрыты твердой кальцифицированной чешуей (Popper et al. 2011; Domozych et al. 2012; Leliaert et al. 2012).

Деление клеток у зеленых организмов может происходить посредством бинарного деления, но форма деления, называемая множественным делением (или палинтомией), также распространена у хлорофитных водорослей (Pickett-Heaps 1975; Šetlík and Zachleder 1984; Graham et al.2009). В множественных циклах деления материнские клетки делятся более одного раза в быстрой последовательности с образованием 2 90 532 n 90 533 дочерних клеток (2, 4, 8, 16, …) в пределах одной материнской клеточной стенки. Множественное деление использовалось зелеными водорослями как средство формирования многоклеточных колоний, особенно у вольвоциновых водорослей, которые обсуждаются ниже. Различные механизмы цитокинеза также развились в зеленой линии, включая специализированную структуру микротрубочек, называемую фикопластом, а также аналогичную структуру, фрагмопласт, которая используется у стрептофитов (Pickett-Heaps 1976).Первый механизм включает борозды мембран, направляемые микротрубочками, параллельными плоскости деления, тогда как второй включает образование новых поперечных стенок и плазматической мембраны в области перекрытия между параллельными микротрубочками, исходящими из каждого дочернего ядра после митоза.

Хлорофитные и харофитовые водоросли обычно имеют гаплоидный доминантный жизненный цикл с 1 n гаметофитными клетками, которые могут размножаться вегетативно (т. е. бесполым путем). В гаметофитных или гаплоидно-доминантных жизненных циклах рост и пролиферация обычно ограничены гаплоидной (1n) фазой, тогда как диплоидная (2n) фаза представляет собой зиготную спору.Тем не менее, Ulvophytes (преимущественно многоклеточный отряд хлорофитных водорослей) содержит роды со значительной диплоидной спорофитной стадией. Это производное состояние спорофитного роста и развития также развивалось независимо у эмбриофитов (наземных растений), у которых стадия гаметофитов была одновременно снижена и преобладал жизненный цикл с преобладанием спорофитов (Niklas and Kutschera 2009).

Многие виды также имеют половой цикл, в котором по крайней мере одна из гамет является двужгутиковой одноклеточной.Анизогамия и оогамия (системы спаривания сперматозоидов и яйцеклеток) более одного раза развивались в разных подгруппах хлорофитов из изогамных систем спаривания, наблюдаемых у большинства одноклеточных видов. Хотя афлагеллятные гаметы обнаружены у некоторых харофитных водорослей, таких как Zygnematales, которые спариваются с помощью специального процесса, называемого конъюгацией (Graham et al. 2009; Sekimoto et al. 2012), предковым состоянием полового размножения у ранних наземных растений была предположительно изогамия с оогамным спариванием. развивается в предварительных заказах (McCourt et al.2004). Последующая эволюция афлагеллятной, устойчивой к высыханию пыльцы у развитых наземных растений освободила их мужские гаметы от потребности во влаге и позволила им распространяться по воздуху или через животных-опылителей.

Макроскопическая сложность зеленых водорослей, эволюционировавших с использованием различных стратегий

Зеленые водоросли бросают вызов представлению, которое приравнивает многоклеточность к сложности организма. Ниже описаны три стратегии, используемые в зеленой линии для достижения макроскопической сложности, две из которых не включают обычную многоклеточность.

Многоклеточные водоросли

Независимые переходы к многоклеточным или макроскопическим формам происходили несколько раз в линии хлорофитов (). Истинные многоклеточные формы характеризуются наличием отдельных клеток, каждая из которых имеет собственное ядро, плазматическую мембрану и клеточную стенку. Таким образом организованы стрептофиты и многие многоклеточные хлорофитные водоросли. Следует отметить, что связи между соседними клетками (например, плазмодесмами) эволюционировали несколько раз в зеленой линии и обеспечивают прямую цитоплазматическую непрерывность между клетками многих многоклеточных водорослей и наземных растений, тем самым обеспечивая им некоторую степень надклеточной организации (Raven 1997).Некоторые распространенные многоклеточные формы представляют собой несвязанные группы клеток, встроенные во внеклеточный матрикс, короткие цепочки, неразветвленные и разветвленные филаменты с дифференцированными типами клеток и без них, геометрические сети, большие листообразные пластинки, дискоидальные колонии и сфероидальные колонии (4).

Гигантские одноядерные водоросли

Альтернативная форма сложной и макроскопической одноклеточной организации обнаружена у гигантских одноклеточных водорослей, обладающих одним ядром. Наиболее известные виды этого типа относятся к роду Acetabularia (ульвофит), который известен экспериментами по трансплантации, демонстрирующими ядерный контроль над морфологией клеток (Mandoli 1998; Mine et al.2008).

Ценоцитарные водоросли

Ценоцитарные водоросли (также называемые сифонными водорослями) представляют собой крупные одиночные клетки, которые содержат несколько ядер, расположенных в общей цитоплазме. Размеры этих форм измеряются в сантиметрах и метрах, что делает их одними из самых больших одиночных клеток на Земле. Несмотря на отсутствие многоклеточной организации, ценоцитарные водоросли могут образовывать удивительно сложные структуры с несколькими типами специализированных субдоменов. Например, многоядерные клетки морской водоросли Caulerpa достигают метров в размерах и содержат три различных типа тканей, функционирующих подобно корням, стеблям и листьям (Jacobs, 1970).Более того, некоторые зеленые водоросли являются одновременно многоклеточными и ценоцитарными (называемые сифонокладными), поскольку они состоят из нескольких клеток, каждая из которых содержит несколько ядер (например, Cladophora ). Цитоплазматическая непрерывность и паттерн развития ценоцитарных макроскопических водорослей выходят за рамки этого обзора, но рассматриваются в других недавних обзорах (Baluška et al. 2004; Cocquyt et al. 2010; Niklas et al. 2013).

ХАРОФИТНЫЕ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ

Обзор

Харовые водоросли давно признаны ближайшими родственниками наземных растений на основе клеточных и морфологических особенностей (Stewart and Mattox 1975).Эта точка зрения была подтверждена и уточнена с помощью методов молекулярной филогенетики, которые начали прояснять отношения внутри харофитных водорослей и их сестринской ветви, наземных растений (эмбриофитов) (Turmel et al. 2002; Finet et al. 2010; Wodniok et al. 2011; Лорин-Лемей и др., 2012 г., Тимме и др., 2012 г., Чжун и др., 2013 г.).

Ряд признаков многоклеточности наземных растений возник внутри стрептофитов (харовые водоросли + эмбриофиты). К ним относятся апикальные меристемы, клетки, которые подвергаются асимметричному делению и дифференцировке, сложные модели ветвления, матротрофная поддержка многоклеточного спорофита и плазмодесмы, которые образуют симпластические связи между клетками.Дополнительные клеточные и биохимические признаки, специфичные для стрептофитов, включают комплекс гексамерной целлюлозосинтазы, который синтезирует первичную клеточную стенку, фрагмопласт как механизм цитокинеза, синтеза и транспорта фитогормонов, а также несколько метаболических специализаций (Graham 1996; Graham et al. 2000). ; Уотерс, 2003 г.; Беккер и Марин, 2009 г.).

Более поздние изменения и инновации, которые произошли в эмбриофитах задолго до того, как они достигли многоклеточности, включают трехмерный рост и деление клеток для образования сложных тканей и органов, кутикулярные воски и устьичные поры для контроля потерь при испарении, сосудистые транспортные системы, верхушечные корни и побеги меристемы, переход к спорофитно-доминантному жизненному циклу, специализированная и сложная гормональная сигнализация, нежгутиковые и устойчивые к высыханию мужские гаметы (т.э., пыльца), цветки и одревесневшие вторичные клеточные стенки (Langdale and Harrison 2008). Интересно, что молекулярные доказательства наличия белков, связанных с некоторыми из этих более поздних новшеств у эмбриофитов, были обнаружены у харофитов, как описано ниже.

Утверждалось, что существующие отряды харофитных водорослей на самом деле являются остатками наземного вторжения, которое дало начало наземным растениям, но представители которого уступили место эмбриофитам. Остальные сохранившиеся отряды харофитных водорослей оказались вторично водными, где они могли конкурировать более эффективно, чем на суше (Stebbins and Hill 1980).Хотя эту идею трудно проверить напрямую, тот факт, что номинально водные виды харофитов, Coleochaete orbicularis , могут расти в наземной среде и даже демонстрировать адаптивные изменения в плане тела в этих условиях, подтверждает эту идею (Graham et al. 2012). Также утверждалось, что ранние стрептофиты были предварительно адаптированы к колонизации суши, поскольку они были первой группой водорослей, завоевавшей пресноводные среды обитания, в то время как хлорофитные водоросли, которые преобладают в морской среде, переместились в пресную воду гораздо позже (Becker and Marin 2009).

Более внимательное изучение эволюции харофитов может помочь понять некоторые из ранних многоклеточных инноваций эмбриофитов. Важно отметить, что существующие линии харофитов сильно отличаются друг от друга и, вероятно, претерпели вторичные потери признаков, что усложняет сравнения и выводы о переходе эмбриофитов к многоклеточности (McCourt et al. 2004; Timme et al. 2012; Bowman 2013). Более того, летопись окаменелостей харофитных водорослей неполна и не начинается раньше, чем летопись наземных растений, поэтому она не является надежным источником информации о сроках появления ранних эмбриофитов, самые ранние окаменелости которых появляются около 500 миллионов лет назад (Leliaert et al.2012). Как отмечалось выше, отряд харовых водорослей, который наиболее тесно связан с наземными растениями, не определен, но ясно, что наиболее сложный в развитии отряд, Charophyceae (каменноцветники), вероятно, не является ближайшим родственником линии эмбриофитов (Wodniok et al. 2011; Лорин-Лемей и др., 2012; Тимме и др., 2012; Чжун и др., 2013). Несмотря на эту двусмысленность и вероятность как потери, так и приобретения признаков в существующих отрядах харофитных водорослей, все же можно сделать вывод о некоторых шагах, ведущих к многоклеточности эмбриофитов.

На сегодняшний день нет секвенированных геномов харофитов, поэтому молекулярные данные о генах и путях, которые являются общими для стрептофитов, несколько фрагментарны. Текущее понимание молекулярной эволюции харофитовых водорослей основывается в основном на последовательностях экспрессированных меток последовательности (EST) и направленных исследованиях конкретных семейств генов (Simon et al., 2006; Timme and Delwiche, 2010; Vannerum et al., 2011; Wodniok et al., 2011). ).

Ключевые инновации при переходе стрептофитов к многоклеточности

Учитывая неопределенность, связанную с филогенией харофитных водорослей, а также очевидное приобретение и утрату некоторых признаков, порядок тем, перечисленных ниже, предназначен только для того, чтобы передать правдоподобную картину того, как многоклеточные инновации были приобретенные в линии эмбирофита, как показано в .

Многоклеточные инновации у харофитных водорослей и эмбриофитов. Упрощенная кладограмма, основанная на данных Leliaert et al. (2012), показывающие взаимосвязь между основными отрядами харофитных водорослей и эмбриофитов. Справа показаны многоклеточные инновации, связанные с разными группами. Обратите внимание, что редукция или утрата признаков происходила у некоторых отрядов продвинутых харовых водорослей (Charophyceae, Zygnematophyceae, Colechaetophyceae), особенно у Zygnematophyceae (McCourt et al.2004), поэтому набор нововведений этой группы может относиться не ко всем трем порядкам.

Нитевидный рост и цитокинез

Ранние многоклеточные формы, продуцируемые примитивными эмбирофитами, были, вероятно, недифференцированными филаментами, привычка роста, которая до сих пор распространена во многих линиях зеленых водорослей, включая современные харовые водоросли, такие как Klebsormidiales, которые относятся к трем наиболее примитивным отрядам эмбирофитов. этот сорт. Во всех отрядах, кроме Mesostigmaphyceae, харовые водоросли теряли подвижность на вегетативной стадии, но, за исключением Zygnematales, сохраняли жгутиковые зооспоры (Stewart, Mattox, 1975).Преобладание нитевидных форм как в водной, так и в наземной среде, а также в различных линиях водорослей предполагает, что филаментация имеет множество селективных преимуществ. Нити можно использовать для эффективного закрепления колоний на месте, обеспечивая при этом максимальный контакт с окружающей средой вдоль поверхности каждой клетки, что, вероятно, будет полезно для обмена питательными веществами как в водной, так и в наземной среде обитания (Niklas 2000). Нити могут также служить защитой от пасущихся хищников, поскольку они слишком велики, чтобы их можно было проглотить, — идея, которая была проверена экспериментально с нитчатыми бактериями (Güde 1979; Shikano et al.1990). Третьим преимуществом нитей является их полезность для добычи питательных веществ, поскольку они направляют рост вдоль вектора, который максимизирует исследование окружающего пространства. Даже без разделения ресурсов между клетками (т. е. симпластических связей) клональная природа филаментов обеспечивает преимущества для направленного на рост поиска пищи, поскольку все клетки филамента имеют один и тот же генотип.

Для формирования филаментов требуется по крайней мере одна ось клеточной полярности, чтобы гарантировать, что рост происходит в продольном направлении, а плоскость цитокинеза перпендикулярна плоскости роста.Инновация, необходимая для филаментации у харофитов, включала отложение общего материала клеточной стенки между дочерними клетками. Были проведены описательные и сравнительные исследования цитокинеза у примитивных нитчатых харофитов, которые происходят после открытого митоза, но, по-видимому, не вовлекают фрагмопласт или фикопласт (Floyd et al., 1972; Pickett-Heaps, 1976; Lokhorst and Star, 1985; Katsaros et al. 2011). Фрагмопласт до сих пор считается важным нововведением и возник у Zygnematales, переходной группы, в которой сосуществуют различные типы цитокинетических паттернов.Некоторые группы в этом отряде делятся центростремительно (например, нитевидные десмиды) (Hall et al. 2008), в то время как другие, такие как род Spirogyra , по-видимому, используют редуцированный, но узнаваемый фрагмопласт (Fowke and Pickett-Heaps 1969; Galway and Hardham). 1991), хотя и с некоторыми функциональными отличиями от фрагмопластов эмбриофита (Sawitzky and Grolig 1995). Неизвестно, специализирована ли общая стенка между примитивными клетками нитчатых харовых водорослей каким-либо образом, но известно, что в их стенках отсутствуют многие сложные углеводные полимеры, присутствующие у развитых харофитов и эмбриофитов (Sørensen et al.2010, 2011; Домозич и др. 2012). Более продвинутые харовые водоросли (Charophyceae, Coleochaetophyceae) имеют узнаваемый фрагмопласт, напоминающий таковой у эмбриофитов (Pickett-Heaps 1967; Marchant and Pickett Heaps 1973). С эволюцией фрагмопласта у продвинутых харофитных водорослей совпадает появление того, что может быть препрофазной полосой микротрубочек, которая отмечает будущую плоскость клеточного деления (Galway and Hardham 1991). Подробная молекулярная информация о делении примитивных клеток харофита все еще ограничена, но эти ранние нитевидные деления у Spirogyra , описанные выше, возможно, проложили путь к эволюции фрагмопласта и препрофазной полосы как эффективного механизма для маркировки участков деления и деления клеток с жесткой структурой. стена.

Регулируемая плоскость деления, клеточная дифференцировка и поляризованный рост

В отличие от простых нитевидных форм, в которых клеточный рост происходит одинаково во всех составляющих клетках, поляризованный рост включает некоторую форму тканевой организации, которая определяет, какие клетки в филаменте или талломе (теле) рост и направленность роста. Виды из Coleochaetophyceae и Charophyceae имеют пространственно регулируемые плоскости деления. Колеохеты демонстрируют разнообразные вегетативные формы, которые включают плоские дискообразные талломы, разветвленные нити и псевдопаренхиматозные нити, которые удерживаются вместе внутри внеклеточного матрикса (Graham et al.2009). Дискоидный вид Coleochaete orbicularis растет наружу за счет комбинации клеточной экспансии и либо анти-, либо периклинального клеточного деления вдоль его маргинальных клеток (Cook 2004). Плоскости клеточного деления устанавливаются в соответствии с набором простых правил, основанных на положении внутри слоевища, размере клетки и форме клетки (Dupuy et al. 2010). Кроме того, поведение ориентации плоскости деления C. orbicularis можно смоделировать как функцию минимизации энергии, которую также можно применить к эмбриофитам, где это может быть унаследованный механизм, определяющий шаблон симметричного деления клеток по умолчанию (Besson and Dumais 2011). .

Асимметричные и/или разветвленные гистогенетические клеточные деления имеют решающее значение для развития Coleochatelaes и Charales (Graham 1996; Graham et al. 2000), хотя мало известно, как такие деления контролируются. У покрытосеменных асимметричные деления также имеют решающее значение для развития и регулируются различными генетическими путями в зависимости от типа ткани (De Smet and Beeckman 2011). Хотя гомолог гена, необходимого для асимметричного деления в зиготах Arabidopsis , GNOM , был идентифицирован у Coleochaetes, значимость этого открытия неизвестна (Timme and Delwiche 2010).Взаимосвязь между асимметричными делениями клеток харофитных водорослей и делениями эмбриофитов еще предстоит изучить.

Хотя Charaophyceae более отдаленно связаны с наземными растениями, чем Coleochaetphyceae и Zygnematophyceae, Charaophyceae (например, Chara и Nitella ) () демонстрируют морфологию и модели роста, которые больше напоминают таковые наземных растений. Эти сходства включают длинную разветвленную ось тела и неопределенные апикальные клетки меристемы. Charophyceae не имеют многоклеточных тканей, но их гигантские многоядерные клетки демонстрируют дифференциацию в специализированные типы, включая длинные интермодальные клетки, узловые клетки, которые подвергаются асимметричным клеточным делениям с образованием ветвей, и ризоидные клетки, которые действуют как опоры и демонстрируют поляризованный рост (Cook et al. .1998 год; Браун и Лимбах, 2006). Charophyceae также имеют мужские (антеридии) и женские (оогонии) половые репродуктивные структуры (см. ниже), которые формируются сложными схемами деления с образованием простых трехмерных многоклеточных тканей (Fritsch 1948; Pickett-Heaps 1968; Kwiatkowska 2003; Graham et al. 2009).

Поляризованный гравитропный рост клеток апикальной меристемы и ризоидов у Chara и Nitella был исследован, особенно в отношении динамики актинового цитоскелета (Braun and Limbach 2006).Однако мало что известно о других признаках формирования паттернов развития у харофитов, таких как передача световых сигналов (Rethy 1968; Dring 1988). Открытие растительных гормонов у некоторых видов харофитных водорослей (см. ниже) предполагает, что фитогормоны могут быть ранней инновацией, которая способствовала эволюции многоклеточности харофитов.

Симпластические связи и межклеточные коммуникации

У наземных растений плазмодесмы соединяют соседние клетки, позволяя метаболитам и некоторым макромолекулам проходить между ними, а также обеспечивают взаимодействие между клетками на тканевом уровне (Lucas and Lee 2004).Plasmodesmata обнаружены у двух продвинутых отрядов харофитных водорослей, Coleochaetophyceae и Charophyceae, но межклеточные связи у водорослей широко распространены и не являются уникальными для харофитов (Stewart and Mattox 1975; Raven 1997). У примитивных эмбриофитов связи между соседними клетками обеспечивают связь, позволяют обмениваться метаболитами/ресурсами и способствуют специализации клеток. Многогранная роль плазмодесм в формировании развития и эволюции растений была недавно рассмотрена (Lucas and Lee 2004; Hernández-Hernandez et al.2012). Информация о том, как межклеточная коммуникация модулирует развитие у харофитных водорослей, ограничена, но она была достаточно глубоко изучена в мужской репродуктивной ткани (антеридии) у Chara , где имеются убедительные доказательства того, что ремоделирование плазмодесм важно для поддержания и координации клеточного деления. синхронность и судьба развития (Kwiatkowska 2003). Как у эмбриофитов, так и у харофитных водорослей плазмодесмы могут образовываться во время цитокинеза или вторично в интерфазных клетках путем ремоделирования стенок и слияния соседних плазматических мембран (Hepler 1982; Franceschi et al.1994), но молекулярные детали образования плазмодесм у харофитных водорослей и степень их сходства с плазмодесмами эмбриофитов не установлены (Faulkner et al. 2005; Timme, Delwiche 2010).

Гормональная передача сигналов

Фитогормоны являются важными регуляторами развития растений и реакции на окружающую среду. Помимо вклада в пластичность развития, небольшие диффундирующие гормоны облегчают связь на большие расстояния, которая может происходить в макроскопическом масштабе для координации реакций между тканями и типами клеток в многоклеточном организме.Наличие стимулирующих рост фитогормонов у водорослей было исследовано в различных таксонах (Bradley 1991; Johri 2004; Тараховская и др. 2007; Stirk et al. 2013a,b), но молекулярные основы действия фитогормонов на водоросли изучены недостаточно. . Физиологические исследования эффектов растительных гормонов показали, что харовые водоросли продуцируют несколько фитогормонов и реагируют на них, что указывает на раннее происхождение этих химических сигналов. Поскольку последовательности генома недоступны, выводы о наличии известного механизма передачи сигналов и биосинтеза фитогормонов Embyrophyte у харофитных водорослей можно сделать только на основании наличия семейств генов, но не их отсутствия.

Производные индола (например, индолуксусная кислота) из семейства ауксинов продуцируются в Chara (Sztein et al. 2000), и известно, что они влияют на развитие путем изменения удлинения побегов, ветвления и удлинения ризоидов, например (Imahori and Iwasa 1965; Klämbt et al. 1992; Cooke et al. 2002) и могут действовать через изменения в организации цитоскелета (Jin et al. 2008). Недавно был показан направленный транспорт ауксина в длинных гигантских интермодальных клетках Chara , что позволяет предположить, что это явление может быть древним (Boot et al.2012 г.; Ворон 2013). Некоторые ферменты биосинтеза ауксинов вошли в зеленую линию до дивергенции стрептофитов и хлорофитов, но ответные и транспортные белки, характерные для хорошо изученных ауксин-сигнальных сетей у покрытосеменных растений, впервые появились у харофитов, а полный набор коровых ауксин-сигнальных белков прижились в ранних эмбриофитах (Lau et al. 2009; Prigge et al. 2010; De Smet et al. 2011; Wodniok et al. 2011).

Абсцизовая кислота (АБК) представляет собой производный изопреноидов гормон стресса и засухи, действие которого восходит к самым ранним ветвям эмбриофитов, мохообразным (Cutler and Rodriguez 2010; Khandelwal et al.2010 г.; Хаузер и др. 2011). Хотя ее функция у наземных растений связана с переходом к наземной жизни, АБК также продуцируется широким спектром водных зеленых водорослей, хотя ее функция у этих водорослей неизвестна (Hartung 2010). Рецептор, связанный с G-белком. G-белки растений были связаны с передачей сигналов ABA у Arabidoposis и недавно были идентифицированы у Chara , но не у каких-либо хлорофитных водорослей (Pandey and Assmann 2004; Hackenberg et al. 2013). Исследования прорастания спор у Chara предполагают возможную ингибирующую роль АБК в этом процессе, которому противодействует другой гормон, гибберрелловая кислота (ГК), которая также способствует росту (Imahori and Iwasa 1965; Sabbatini et al.1987 год; Седериас и Колман, 2007). Явно антагонистические роли ГА и АБК в Chara напоминают аналогичные роли в прорастании семян покрытосеменных, что предполагает древнюю роль этой гормональной системы в регуляции покоя, которая, возможно, предшествовала роли АБК в реакциях на засуху. Сообщалось также, что ГА влияет на рост и развитие мужских половых клеток (антеридий) у Chara путем повышения продукции сперматозоидов и эндорепликации поддерживающих клеток (Kwiatkowska et al.1998). Классические GA-сигнальные и перцептивные белки не были обнаружены у харофитных водорослей (Vandenbussche et al. 2007), хотя геномная информация недоступна, поэтому этот отрицательный результат ожидает подтверждения.

Стриголактоны (SL) представляют собой циклические производные каротиноидов, которые играют роль в биотических взаимодействиях покрытосеменных растений и контроле развития архитектуры ветвления (de Saint Germain et al. 2013). У Bryophyte Physcomitrella SL влияют на ветвление и восприятие соседних колоний (Prust et al.2011). Примечательно, что SL были идентифицированы у Charophyceae (но не у других отрядов харофитных водорослей), а анализы Chara , обработанных SL, выявили реакцию развития удлинения ризоидных клеток (Ruyter-Spira and Bauwmeester 2012).

Гораздо меньше известно о других гормонах наземных растений в харофитных водорослях, включая брассиностероиды, цитокинины и этилен. Брассиностероиды и цитокинины были обнаружены в харофитных водорослях, и, по крайней мере, в одном исследовании сообщалось о влиянии цитокининов на рост Chara (Imahori and Iwasa 1965).Сообщается, что этилен связывается с Chara (Wang et al. 2006), тогда как некоторые гены биосинтеза и восприятия этилена были обнаружены в EST харовых водорослей (Timme and Delwiche 2010; Wodniok et al. 2011), но данные о влиянии этилена рост или физиология харовых водорослей в настоящее время недоступны.

Оогамное половое размножение

У сложных многоклеточных организмов половое размножение обычно оогамное с мелкими подвижными сперматозоидами и крупными неподвижными яйцеклетками, тогда как одноклеточные или простые многоклеточные организмы обычно изогамны (имеют гаметы одинакового размера).Были выдвинуты различные объяснения эволюции анизогамии и оогамии (Randerson and Hurst 2001), но одно из первых, предложенное Паркером, может иметь особое отношение к эволюции многоклеточности (Parker et al. 1972). Суть этого аргумента заключается в преимуществе пригодности создания большой зиготической клетки, способной образовывать функционирующее многоклеточное потомство. Дизруптивный отбор приводит к тому, что один тип гамет становится намного больше, чем отдельная клетка, чтобы она могла обеспечить ресурсы для зиготы, а другой — как можно меньше и многочисленнее, чтобы обеспечить эффективное оплодотворение.

Половое размножение у харофитных водорослей было описано у высших порядков Charophyceae, Zygnematophyceae и Coleochaetophyceae, но не наблюдалось у низших порядков, в которых оно считается изогамным (McCourt et al. 2004). Также предполагается, что жизненный цикл харофитных водорослей имеет гаплоидный доминантный жизненный цикл, аналогичный большинству хлорофитных водорослей и примитивных эмбриофитов, хотя это предположение подвергается сомнению (Haig 2010). Zygnematales имеют наиболее изученные половые циклы среди харофитных водорослей, но вторично утратили жгутики и размножаются путем изогамного сопряжения (Graham et al.2009 г.; Секимото и др. 2012). И Charophyceae, и Coleochaetophyceae имеют оогамные половые циклы со специализированными яйцеклетками и сперматозоидами. Очень мало известно о генетике детерминации пола у этих двух отрядов, у которых половое развитие обычно однодомно (мужские и женские гаметы образуются в одном и том же организме). Как упоминалось выше, Charophyceae имеют особенно яркие и сложные репродуктивные ткани (мужские антеридии и женские оогонии), которые включают как гаметические клетки, так и поддерживающие клетки (Fritsch 1948; Pickett-Heaps 1968; Sawa and Frame 1974; Beilby and Casanova 2014).Понимание генетических программ, дающих начало репродуктивным тканям у харофитных водорослей, и того, как они соотносятся с таковыми у эмбриофитов, может пролить свет на то, является ли оогамия синапоморфным признаком стрептофитов.

Матротрофная поддержка зиготы

Консервативным признаком эмбриофитов является материнская поддержка, оказываемая зиготам и зародышам спорофита после оплодотворения (Ligrone et al. 1993). Это новшество может быть связано с оогамией, потому что оно увеличивает выделение ресурсов развивающемуся многоклеточному потомству.Прикрепление и питание развивающегося эмбриона материнской тканью могло иметь решающее значение для установления более поздних изменений в эволюции эмброфитов, жизненного цикла с преобладанием спорофита (Graham and Wilcox 2000). Наиболее задокументированное проявление матротрофии у харофитных водорослей связано с исследованиями Coleochate , в которых развивающаяся зигота остается связанной с вегетативным талломом (Graham 1984). Эти исследования идентифицировали области вегетативных материнских клеток конкретно на границе зиготы, которые, по-видимому, специализируются на максимальном межклеточном контакте и транспорте питательных веществ (Graham and Wilcox 1983; Delwiche et al.1989). Молекулярные детали этих соединений и то, как они образуются, неизвестны, но их присутствие у продвинутых харофитных водорослей и сходство с материнско-зиготными соединениями эмбриофитов предполагает общее происхождение.

Многоклеточные инновации у наземных растений, которые могут быть укоренены в зеленой линии

Вышеуказанные инновации у харофитных водорослей могут быть напрямую связаны с переходом к многоклеточности в линии стрептофитов. Другие важные свойства эмбриофитов, не связанные непосредственно с приобретением многоклеточности, также могут иметь корни в харофитных водорослях и зеленой линии.Целлюлозные стенки встречаются во всей линии зеленых водорослей и в других таксонах, но комплекс гексамерной целлюлозосинтазы эволюционировал исключительно у стрептофитов (Tsekos 1999). Другие отличительные характеристики клеточных стенок эмбриофитов, в том числе сложные углеводные полимерные связи, впервые появились у развитых харофитных зеленых водорослей (Van Sandt et al. 2007; Popper et al. 2011; Sørensen et al. 2011; Domozych et al. 2012; Proseus and Boyer). 2012). Недавнее открытие генов экспансина у водоросли Zygnematophycean Micrasterias предполагает, что эти критические белки ремоделирования клеточной стенки из эмбриофитов произошли от харофитных водорослей (Cosgrove 2000; Vannerum et al.2011). Одревесневшие вторичные стены были важным нововведением в наземных растениях для устойчивости к высыханию, несущей структурной целостности и устойчивости к гниению (Boyce et al. 2004). Хотя у харофитных водорослей нет вторичных стенок, в этой группе был обнаружен лигнин или лигниноподобные молекулы, которые могут способствовать устойчивости к микробным атакам (Ганнисон и Александр, 1975; Делвич и др., 1989; Соренсен и др., 2011). Спорополленин представляет собой сложную молекулу, обнаруженную в стенках пыльцы покрытосеменных, которая защищает клетки от физической и химической деградации (Ariizumi and Toriyama 2011; Wallace et al.2011). Однако происхождение спорополлениноподобных молекул восходит еще к харофитным водорослям, у которых спорополлениноподобные вещества были идентифицированы в зиготах Coleochate (Delwiche et al. 1989). Как лигнин-, так и спорополлениноподобные вещества обнаруживаются вне линии стрептофитов, поэтому без молекулярных данных о происхождении генов биосинтеза этих соединений у харофитных водорослей нельзя исключать возможность конвергенции или горизонтального переноса в эмбриофиты (Brooks and Shaw 1978; Эмилиани и др.2009 г.; Мартоне и др. 2009).

Хотя это и не связано напрямую с переходом к многоклеточности у наземных растений, смена поколений является отличительной чертой эмбриофитов, у которых впервые появились простые многоклеточные спорофиты (Graham and Wilcox 2000). Интересно, что генетическая программа, управляющая развитием спорофита у мохообразного мха Physcomitrella , управляется гомеодоменовым транскрипционным фактором семейства KNOX, гомологи которого у хлорофитной водоросли C.reinhardtii прямое развитие покоящейся диплоидной зигоспоры, образовавшейся после оплодотворения (Lee et al. 2008; Nishimura et al. 2012; Sakakibara et al. 2013). Роль этих гомеодоменовых белков у харофитных водорослей не изучалась, но предполагается, что они участвуют в развитии зигот.

Какая часть молекулярно-генетического инструментария эмбриофитов возникла из харофитных водорослей?

Хотя данные неполные, был достигнут некоторый прогресс в идентификации гомологов ключевых регуляторов развития, используемых эмбриофитами, у харофитных водорослей (Bowman et al.2007 г.; Пирес и Долан, 2012 г.; Боумен 2013). Без полных последовательностей генома этот список относительно короткий и неполный, но он представляет собой образец потенциальных открытий, которые могут быть сделаны с углублением знаний о геномах харофитных водорослей и механизмах формирования паттернов развития.

Факторы транскрипции MADS-box обнаружены внутри и вне зеленой линии, но специфический подтип белка MADS, MIKC, определяемый наличием четырех характерных доменов, обнаружен только у стрептофитов и претерпел резкое распространение в эмбриофитах, в которых члены контролируют многие аспекты паттерна развития спорофита (Smaczniak et al.2012). Гены MIKC-типа MADS box также присутствуют в продвинутых порядках харофитов, в которых их экспрессия была проанализирована (Tanabe et al. 2005). У Chara экспрессия гена MADS-box была ограничена репродуктивными тканями (антеридиями и оогониями), тогда как у Zygnematophycean Closterium экспрессия была обнаружена на нескольких стадиях. У мохообразных бокс-гены MIKC MADS не полностью охарактеризованы, но, по-видимому, они играют роль в развитии как гаметофита, так и спорофита (Quodt et al.2007 г.; Сингер и др. 2007 г.; Зобелл и др. 2010).

Факторы транскрипции гомеодоменовой лейциновой молнии (HD-ZIP) регулируют различные аспекты развития спорофита покрытосеменных растений, включая идентичность апикальной меристемы побега, формирование абаксиально-адаксиального рисунка листьев и развитие эпидермиса (Elhiti and Stasolla 2009). Происхождение двух основных групп белков HD-ZIP (класс III и класс IV) восходит к харофитным водорослям (Floyd et al. 2006; Zalewski et al. 2013). Хотя белки HD-ZIP также обнаружены у мохообразных, их функция у низших растений изучена недостаточно (Sakakibara et al.2001 г.; Пригге и Кларк, 2006). Интересно, что сайт связывания микроРНК, который регулирует экспрессию экспрессии HD-ZIP класса III у покрытосеменных растений, сохраняется у низших растений, но не у Chara , что свидетельствует о том, что расширение семейства генов и регуляторная эволюция способствовали функциональной новизне HD-ZIP эмбриофитов (Floyd и др., 2006; Флойд и Боуман, 2007). Wuschel-подобные гомеодоменовые белки, которые важны для идентичности апикальной меристемы побегов покрытосеменных, также присутствуют в харофитных водорослях, но их роль в этой группе и мохообразных не исследована (Timme and Delwiche 2010).

ВОЛЬВОЦИНОВЫЕ ВОДОРОСЛИ: ЖИВОЙ СНИМОК МУЛЬТИКЛЕТОЧНОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Обзор вольвоциновых водорослей

Вольвоциновые водоросли представляют собой интересный контраст с эмбриофитами, строение тела которых построено путем поляризованного роста и клеточного деления неопределенных меристем. Вместо этого многоклеточные вольвоциновые водоросли претерпевают единственную серию эмбриональных клеточных делений и морфогенеза, чтобы создать определенный план тела. Как и почему вольвоциновые водоросли развили эту форму многоклеточности? Ответ на этот вопрос потенциально можно найти, исследуя клеточную биологию одноклеточных водорослей вольвоцинов, таких как C.reinhardtii , которые очень близки к наследственному состоянию этой линии.

Водоросли Volvocine особенно хорошо подходят для изучения происхождения многоклеточности. Они монофилетичны и содержат роды одноклеточные и многоклеточные. Два ключевых вида вольвоцинов, одноклеточный C. reinhardtii и многоклеточный Volvox carteri , являются модельными организмами с секвенированными геномами и установленными наборами молекулярно-генетических инструментов, которые делают их пригодными для молекулярно-генетических экспериментов (Merchant et al.2007 г.; Прочник и др. 2010 г.; Умен и Олсон, 2012). Мутанты V. carteri с фенотипами развития особенно помогли понять молекулярно-генетическое происхождение многоклеточности (Kirk 1998, 2003).

Род Chlamydomonas насчитывает более 600 видов, свойства которых типичны для одноклеточных хлорофитов. Хотя этот род теперь признан полифилетическим, модельный вид C. reinhardtii тесно связан с многоклеточными водорослями вольвоцинами, которые вместе образуют монофилетическую кладу с C.reinhardtii в качестве внешней группы (A) (Pröschold et al. 2001, 2005; Herron and Michod 2008; Nakada et al. 2008). По оценкам, последний общий предок этой клады жил примерно 200 миллионов лет назад (Herron et al. 2009), но стоит отметить, что единственная ископаемая хлорофитная водоросль, использованная для калибровки в вышеупомянутом исследовании датирования, привела к несоответствиям в других анализах. и может не входить в таксономическую группу, с которой он был изначально идентифицирован (Berney and Pawlowski 2006). Многоклеточные или колониальные роды вольвоциновых водорослей могут быть организованы в виде ступенчатой ​​прогрессии увеличения числа клеток, размера колонии и степени специализации клеточного типа (B).Эта упрощенная схема, которую называют гипотезой происхождения вольвоцинов, вероятно, является хорошим приближением того, как сложность развивалась в пределах определенных подлиний, но не отражает тот факт, что некоторые степени организации, такие как Volvox , возникали несколько раз независимо (A).

Многоклеточные новообразования в вольвоциновых водорослях. ( A ) Кладограмма, основанная на данных Кирка (2005 г.) и Умена и Олсона (2012 г.), показывающая репрезентативные линии вольвоциновых водорослей с затенением, используемым для выделения различных уровней организации в каждом роде.Обратите внимание, что род Volvox является полифилетическим, по крайней мере, с тремя независимыми ветвями. ( B ) Упрощенная кладограмма, основанная на данных Кирка (2005), показывающая ключевые новшества на этапах, ведущих от C. reinhardtii к V. carteri . Также показаны схематические изображения каждого рода.

Простейшие колониальные виды относятся к роду Gonium , которые образуют плоские колонии, содержащие от 4 до 16 клеток, слегка изогнутые, жгутики которых расположены на выпуклой стороне колонии.Следующим шагом в линии volvocine было образование сфероидальных колоний от 16 до 32 клеток с определенным внутренним и внешним видом, типичным для рода Pandorina . У рода Eudorina более крупные сфероидальные колонии от 32 до 64 клеток образуются за счет добавления обширного секретируемого внеклеточного матрикса (ECM), в который встроены клетки колонии. Добавление ECM в Eudorina позволяет колониям увеличиваться в объеме без каких-либо существенных изменений количества или размера клеток.Вплоть до рода Eudorina все клетки колонии репродуктивные; они растут как жгутиковые клетки, чтобы обеспечить подвижность, а затем синхронно делятся, образуя набор новых дочерних колоний. Начиная с рода Pleodrina в колониях начинает проявляться дифференцировка зародыш-сома. У большинства видов Pleodorina имеется четко видимая переднезадняя ось с передними клетками, прекращающими рост и остающимися постоянно жгутиковыми, чтобы выполнять нерепродуктивную подвижную функцию.Задние клетки в колонии Pleodorina демонстрируют частичное разделение труда. Они начинаются как жгутиковые клетки, но продолжают расти и впоследствии втягивают свои жгутики и делятся на новые колонии. Частичное разделение труда зародыш-сома, показанное Pleodorina , становится фиксированной дихотомией в роде Volvox , чьи колонии могут содержать до 50 000 клеток у некоторых видов и в которых есть выделенные группы стерильных соматических клеток и репродуктивных зародышевых клеток.Прогрессирование от более простых колониальных форм к Volvox , вероятно, было ступенчатым, как описано в гипотезе о происхождении вольвоцинов, но вариации этого прогресса привели по крайней мере к трем независимым источникам Volvox -подобной организации колоний, каждое из которых обладало различными свойствами () (Nozaki и др., 2006b; Херрон и Мишод, 2008; Коулман, 2012).

Клеточная биология

Chlamydomonas

Ключ к пониманию проксимальных механизмов, лежащих в основе многоклеточности водорослей Volvocine, лежит в клеточной биологии их одноклеточного предка, который был похож на C.Рейнхардт . C. reinhardtii представляет собой оболочечное двужгутиковое растение с парой апикальных жгутиков и одним крупным чашеобразным хлоропластом, расположенным базально и занимающим около 2/3 объема клетки. Клетки C. reinhardtii имеют сильно поляризованную и стереотипную организацию, сосредоточенную на их двух базальных телах, которые находятся непосредственно под плазматической мембраной в передней части клетки. Базальные тельца содержат ядра жгутиков и организуют внутренний цитоскелет микротрубочек, главные оси которого определяются двух- и четырехчленными корешками микротрубочек (Holmes and Dutcher 1989).Базальные тельца также координируют размещение плоскости клеточного деления и фикопласт на основе микротрубочек, используемых для цитокинеза (Johnson and Porter 1968; Ehler et al. 1995; Ehler and Dutcher 1998). Помимо апикально-базальной полярности, клетки C. reinhardtii также имеют радиальную полярность, которая очевидна по глазковому пятну, расположенному экваториально и всегда расположенному вдоль четырехчленного корешка микротрубочки, отходящего от более молодого из двух базальных тел (Holmes and Dutcher 1989). Глазное пятно позволяет плавательным клеткам воспринимать направление освещения и подавать сигнал жгутикам, чтобы включить фототаксис (Hegemann 2008).Базовая клеточная архитектура и полярность клеток C. reinhardtii сохраняются у колониальных видов с некоторыми модификациями и, вероятно, сыграли роль в установлении полярности на уровне организма.

Стенка, окружающая клетки C. reinhardtii , состоит в основном из гликопротеинов, богатых гидроксипролином (HRGP), которые образуют палочковидные спирали полипролина-II с глобулярными доменами на одном или обоих концах (Adair et al., 1987; Lee et al. 2007). Как описано ниже, HRGPs также являются основными компонентами внеклеточного матрикса Volvox и других колониальных вольвоциновых водорослей (Hallmann 2003).

Подобно многим зеленым водорослям, клетки Chlamydomonas и почти все водоросли volvocine делятся с помощью механизма, называемого множественным делением (или палинтомией), который описан в разделе «Уникальные аспекты многоклеточности растений и зеленых водорослей» и особенности которого тесно связаны с многоклеточностью у вольвоциновых водорослей. Наиболее важно то, что множественное деление приводит к образованию клональных кластеров из 2 n дочерних клеток внутри общей материнской клеточной стенки в конце каждого цикла деления. Клональность (по сравнению с агрегацией) выравнивает приспособленность каждого генома в колонии и в значительной степени устраняет генетические конфликты между клетками из-за репродуктивного потенциала (Buss 1987; Queller 2000).Множественное деление также объясняет, почему количество клеток на колонию у вольвоциновых водорослей обычно равно степени 2 (т. е. 4, 8, 16, 32, 64, 128,…).

Второй важной особенностью множественного деления является спиралевидный рисунок последовательных делений дробления, вызванный поворотом оси митотического веретена на 90° у дочерей по отношению к матерям после каждого цикла деления. В результате постмитотические дочерние клетки в конечном итоге группируются в конфигурации с их базальными телами и жгутиками, ориентированными внутрь (Johnson and Porter 1968; Kirk et al.1991). Хотя эта конфигурация наизнанку не представляет препятствия для отдельных клеток C. reinhardtii , которые вскоре вылупляются из своей материнской клеточной стенки и расходятся в разные стороны, она является топологическим ограничением для колониальных видов, у которых клетки остаются связанными через цитоплазматические мостики. Морфогенетический процесс инверсии, который обсуждается ниже, представляет собой новшество, преодолевающее это ограничение, и является одним из самых замечательных аспектов развития и эволюции вольвоциновых водорослей.

Третий аспект множественного деления, повлиявший на эволюцию многоклеточности водорослей Volvocine, — это взаимосвязь между размером клетки и делением. Для C. reinhardtii характерна гибкость деления клеток, так что количество дочерних клеток может варьироваться от 2 (1 деление) до 16 или даже 32 (4 или 5 делений) в зависимости от размера материнской клетки. Механизм размера работает, чтобы гарантировать, что соответствующее количество S-фазы и циклов митоза выполняется для получения дочерей одинакового размера (Donnan and John 1983; Umen 2005).У многоклеточных видов количество клеток в колонии гораздо менее изменчиво, поэтому гибкость, наблюдаемая у C. reinhardtii , была перекрыта более стереотипной взаимосвязью между размером материнской клетки и началом клеточного деления для поддержания однородности колонии.

Как отмечалось выше, при делении клетки Chlamydomonas резорбируют свои жгутики и не могут плавать. Хотя это временное отсутствие подвижности, вероятно, не влияет на приспособленность Chlamydomonas , оно может повлиять на более крупные колониальные роды вольвоцин, такие как Pleodorina и Volvox , которые, как считается, развили специализацию зародышевой сомы в ответ на их наследственное ограничение бичевания (Koufopanou 1994).По мере того, как колонии становятся больше, для завершения деления эмбриональных клеток требуется больше времени, а это означает, что они должны выдерживать все более продолжительное время, проведенное в неподвижном состоянии и погружаясь в толщу воды во время митоза. Эволюция постоянно жгутиковой касты соматических клеток для обеспечения непрерывной подвижности является нововведением, которое, вероятно, сделало возможным эволюцию все более крупных колоний, не страдая ценой потери подвижности во время клеточного деления.

Многоклеточные инновации в линии Volvocine являются модификациями биологии клеток одноклеточных водорослей Volvocine

В своем обзоре многоклеточности и эволюции Volvox Кирк (2005) описывает 12 шагов, которые определяют минимальные изменения или инновации, необходимые для преобразования С.reinhardtii в многоклеточный сфероид V. carteri . Эти новшества описаны ниже в обновленном контексте, основанном на знаниях о геномах этих двух видов и новых результатах, опубликованных за это время. Также были добавлены два дополнительных новшества (анизогамия и оогамия) (Nishii and Miller 2010).

Шесть из 12 нововведений, описанных Кирком (2005), происходят при начальном многоклеточном переходе от Chlamydomonas к Gonium .Тот факт, что половина нововведений в линии произошла на этом этапе, предполагает, что формирование небольших интегрированных функциональных колоний может быть наиболее сложным аспектом перехода к многоклеточности. Идея узкого места на этом этапе согласуется с выводом о том, что все простейшие колониальные формы являются базальными по отношению к более сложным родам вольвоцин. Это базальное положение можно интерпретировать как означающее, что Gonium -подобная организация колоний успешно развивалась только один раз, а более сложные роды volvocine возникли только один раз среди Goniaceae (Herron and Michod 2008; Hayama et al.2010). Очевидная трудность перехода между одноклеточными Chlamydomonas и колониальными Gonium , по-видимому, противоречит результатам экспериментальной эволюции, в которой одноклеточные дрожжи и Chlamydomonas могли быть преобразованы в факультативные колониальные формы за короткое число поколений путем искусственного отбора (Ratcliff et al. и др. 2012, 2013). Однако это несоответствие не столь парадоксально, учитывая степень развитой функциональности, возникшей у Gonium , что отличает его от дезорганизованных клеточных агрегатов, образовавшихся в ходе экспериментальной эволюции.Формировать такие агрегаты может быть легко, но они могут не повторять в действительности первые шаги, которые привели к эволюции Gonium -подобных колоний.

Некоторые из приведенных ниже нововведений сгруппированы вместе в тех случаях, когда они связаны между собой, поэтому нумерация не соответствует описанной Кирком (2005), но последовательность такая же.

  • 1. Генетическая модуляция количества клеток. Как описано выше, клетки Chlamydomonas проявляют присущую им гибкость в отношении размера материнской клетки и числа митотических клеточных делений, производя двух дочерних клеток при плохих условиях роста и до 16 дочерних клеток при благоприятных условиях роста (Donnan and John 1983; John 1987).Колониальные виды, с другой стороны, имеют более стереотипное количество делений для образования колоний, которые обычно различаются по количеству клеток в 2 раза (Coleman 2012). Более того, в отличие от клеток Chlamydomonas , способных к делению, как только они удваиваются в размере, клетки колониальных видов должны расти достаточно большими между репродуктивными циклами, чтобы можно было сформировать новые колонии с соответствующим количеством клеток. У Chlamydomonas путь супрессора опухоли ретинобластомы контролирует размер клеток и количество делений (Umen and Goodenough 2001; Umen 2005; Fang et al.2006) и, возможно, были изменены у колониальных видов, чтобы увеличить порог минимального размера, при котором может произойти деление.
  • 2. Неполный цитокинез. Неполный цитокинез наблюдается у всех колониальных видов volvocine и может приводить к временным или постоянным цитоплазматическим связям или мостикам между постмитотическими клетками. Ультраструктурные исследования показывают, что мостики пространственно организованы внутри и между клетками и содержат специализированные субструктуры, которые могут представлять собой механические подкрепления и/или облегчать межклеточную коммуникацию, подобно плазмодесмам у растений.Мосты также могут быть удалены или разрешены, как это происходит постэмбрионально у некоторых видов (Green et al. 1981; Coleman 2012).
  • 3 и 4. Полярность организма и базальное вращение тела. 16-клеточные колонии Gonium , которые имеют планарное расположение клеток 4 × 4, демонстрируют полярность, которая очевидна при сравнении расположения базальных телец и жгутиков внутренних и периферических клеток. Четыре клетки внутри колонии имеют свои базальные тела, ориентированные с вращательной симметрией 180 °, и бьются в противоположных направлениях, совершая движения брассом, точно так же, как у Chlamydomonas. Однако 12 клеток на краю поворачивают свои базальные тела и жгутики в параллельную ориентацию, что заставляет колонию вращаться подобно вертушке, когда она плывет вперед (Greuel and Floyd 1985). Переориентация базального тела, наблюдаемая в периферических клетках Gonium , происходит во всех подвижных клетках сфероидальных родов volvocine и имеет решающее значение для координированного плавания (Hoops 1984; Ueki et al. 2010). Видимые признаки полярности организмов присутствуют и в других аспектах развития колоний у более крупных родов volvocine, которые появляются во время инверсии, дифференцировки зародышевой сомы и асимметричного деления клеток, как описано ниже.
  • 5 и 6. Частичная и полная инверсия. В результате спирального деления клеток водорослей volvocine, описанного выше, постмитотические зародыши имеют свои апикальные концы и базальные тела, сгруппированные внутри зародыша (или вогнутой поверхности для Gonium ). Эта конфигурация обращенных внутрь базальных тел и жгутиков должна быть обращена инверсией, чтобы эмбрион мог плавать. Инверсия включает скоординированную серию изменений формы клеток, приводящую к полному обращению эмбриональной кривизны.Хотя инверсия лучше всего изучена у Volvox , она также наблюдалась у всех других колониальных родов вольвоцин (Hallmann 2006a). Процесс частичной инверсии, который вызывает реверсию кривизны у эмбрионов Gonium , предположительно связан с процессом полной инверсии у сфероидальных эмбрионов volvocine, у которых полый клубок клеток полностью выворачивается наизнанку.

Полная инверсия сфероидальных колоний была тщательно исследована в V.carteri и V. globator (Viamontes and Kirk 1977; Nishii and Ogihara 1999; Nishii 2003; Ueki and Nishii 2009; Höhn and Hallmann 2011), которые используют для инвертирования разные, но родственные механизмы. У обоих видов инверсия управляется скоординированными изменениями формы клеток, которые перемещаются через сфероид вдоль переднезадней оси и вызывают изгиб и инволюцию клеточного листа. Инверсия во многом параллельна гаструляции у животных, у которых сходные изменения формы клеток используются для ремоделирования полых, шарообразных бластул и генерации первичных эмбриональных зародышевых слоев гаструлы (Solnica-Krezel and Sepich 2012).Последовательность событий и типы изменений клеточной формы, которые вызывают инверсию у V. carteri (обозначенной инверсией типа A) и V. globator (обозначенной инверсией типа B), существенно различаются (Höhn and Hallmann 2011) и подчеркивают тот факт, что что эти два вида принадлежат к независимым кладам Volvox (A). В обоих типах инверсии цитоплазматические мостики имеют решающее значение для поддержания механической целостности клеточных слоев и фиксированных отношений между соседними клетками.

Безинверсионные мутанты V. carteri позволили понять процессы, управляющие инверсией типа А. Один из таких мутантов, invA , влияет на кинезин водорослей volvocine, который локализуется в области цитоплазматических мостиков клеток (Nishii 2003). Постулируется, что функция белка InvA включает перемещение цитоплазматических мостиков относительно остальной части клетки вдоль продольных микротрубочек, что приводит к изменению формы клетки и изгибу ткани. Примечательно, что очень похожий C.reinhardtii , ортолог invA , IAR1 , может функционально заменить invA в Volvox , несмотря на то, что в C. reinhardtii отсутствует какой-либо известный процесс, аналогичный инверсии (Nishii and Miller 2010). Дополнительные локуса inv определяют вторую внеэмбриональную функцию, необходимую для инверсии, связанной с увеличением гликопротеинового пузырька, который инкапсулирует каждый эмбрион. Когда этот пузырь не может увеличиться, как это происходит у мутантов invB и invC , инвертирующий эмбрион оказывается физически ограниченным и застревает на полпути во время инверсии (Ueki and Nishii 2008, 2009). invB и invC кодируют ферменты, участвующие в транспорте или метаболизме сахара, и оба имеют ортолога C. reinhardtii . Вполне вероятно, что C. reinhardtii ортологи белков invB и invC участвуют в биосинтезе клеточной стенки, но эту идею еще предстоит проверить.

  • 7 и 8. Трансформация клеточной стенки в ВКМ и расширение ВКМ. Хотя индивидуальные клеточные стенки Gonium имеют трехчастную структуру, сходную со структурой Chlamydomonas , они также имеют дополнительный внешний слой, который поддерживает сцепление колоний и содержит специализированные области электронно-плотного материала в точках межклеточного прикрепления (Nozaki 1990).

Дальнейшие модификации ВКМ обнаруживаются у более сложных колониальных родов. К ним относится образование пограничного слоя колоний у шаровидных родов ( Pandorina , Eudorina , Pleodorina и Volvox ), который напоминает трехчастную структуру клеточной стенки, окружающей особи Chlamydomonas и G У Eudorina , Pleodorina и Volvox внеклеточный матрикс расширен, чтобы заполнить большие пространства между клетками и внутри колонии (Coleman 2012).Хотя колонии Volvox имеют более тысячи клеток, экспансия внеклеточного матрикса составляет >99% их объема и делает их на шесть порядков больше, чем отдельная клетка C. reinhardtii . Расширение внеклеточного матрикса у volvocine водорослей имеет некоторые параллели с расширением вакуолей у наземных растений, что также обеспечивает массовый рост организма без добавления новых клеток или значительной белковой биомассы (Robaglia et al. 2004). Хотя внеклеточный матрикс в колониях вольвоциновых водорослей кажется прозрачным для глаза, он имеет сложную внутреннюю структуру, которая была подробно исследована для V.carteri , в котором каждая клетка имеет свой собственный домен ECM, а колония в целом имеет различимые слои ECM (Kirk et al. 1986; Hallmann 2003). Параллельно с этой экспансией внеклеточного матрикса наблюдается заметное увеличение количества генов внеклеточного матрикса из двух семейств у V. carteri по сравнению с аналогами у C. reinhardtii (Prochnik et al. 2010). Расширенные семейства представляют собой ферофорины, которые играют структурную и сигнальную роль (Hallmann 2006b), и VMPs (металлопротеиназы Volvox), которые функционируют при ремоделировании ВКМ (Heitzer and Hallmann 2002).Существуют десятки других неохарактеризованных семейств белков вольвоциновых водорослей, которые дифференцированно размножаются в V. carteri , которые также могут играть роль в многоклеточности (Prochnik et al. 2010).

  • 9 и 10. Частичная и полная дифференцировка зародышевой сомы. Возможно, наиболее хорошо изученной многоклеточной инновацией у вольвоциновых водорослей является дифференциация зародышевых и соматических типов клеток, которая наблюдается у родов Pleodorina и Volvox .

Генетическая основа дифференцировки зародыш-сома была исследована в V.carteri , у которых существуют мутанты развития, изменяющие клеточную судьбу. У мутантов regA (соматический регенератор) соматические клетки нормально формируются после эмбриогенеза, но затем редифференцируются в гонидии; они удаляют свои жгутики, растут и впоследствии делятся на новые зародыши (Starr, 1970; Huskey and Griffin, 1979). regA представляет собой ядерный белок, связанный с репрессорами транскрипции, экспрессируемый в соматических клетках и необходимый для поддержания их судьбы (Kirk et al., 1999; Stark et al.2001). regA принадлежит к семейству белков VARL (регА-подобных водорослей Volvocine) с 14 членами в Volvox и 12 в Chlamydomonas (Duncan et al. 2006, 2007). Филогенез белков VARL указывает на сложные паттерны дупликации и утраты генов в обеих линиях водорослей, при этом ортолог regA не присутствует у C. reinhardtii . Было высказано предположение, что белки VARL эволюционировали у одноклеточных и простых колониальных видов, чтобы координировать временную дифференцировку клеток с сигналами окружающей среды (Nedelcu and Michod 2006).

Второй класс мутантов V. carteri находится в лаг локусах (поздние гонидии), генные продукты которых не идентифицированы. У мутантов lag клетки, которым в норме суждено образовывать гонидии, вместо этого принимают соматическую или квазисоматические клеточные судьбы, становятся жгутиковыми и перестают расти. В конце концов, однако, отстающих от мутантных гонидий удаляют свои жгутики и редифференцируются в репродуктивные клетки (Kirk 1988).

Фенотипы мутантов regA и lag позволяют предположить, что установление и поддержание клеточной судьбы у V.carteri являются отдельными функциями, контролируемыми множественными локусами (Kirk 1988). Продолжение работы над этими мутантами и выделение новых регуляторных локусов обещает дальнейшее прояснение происхождения спецификации клеточного типа в этой линии.

  • 11 и 12. Асимметричное клеточное деление и программа бифуркационного клеточного деления. Как описано выше, род Volvox является полифилетическим с дифференцировкой зародыш-сомы, установленной различными механизмами в отдельных группах (Desnitski 1995; Coleman 2012).У V. carteri и его близких родственников вегетативная зародышевая линия устанавливается на ранней стадии эмбрионального развития посредством асимметричных клеточных делений. При эмбриональном делении 6 (стадия 32 → 64 клетки) подмножество из 16 передних клеток эмбриона делится асимметрично с образованием большой и маленькой дочерних клеток. Крупные дочери делятся асимметрично еще один-два раза и затем перестают делиться, тогда как меньшие дочери продолжают делиться еще пять-шесть раз вместе с оставшимися зародышевыми клетками, делящимися симметрично.Асимметричные клеточные деления в сочетании с ранним выходом из клеточного цикла крупных дочерних клеток приводят к тому, что эмбрион содержит примерно 2000 мелких клеток и 16 крупных клеток. 16 крупных клеток созревают и дифференцируются как гонидии, тогда как мелкие клетки становятся соматическими (Kirk et al. 1991).

Были идентифицированы мутанты, которые нарушают асимметричное деление клеток, и по крайней мере один локус, glsA , был клонирован (Miller and Kirk 1999). glsA относится к консервативному семейству эукариотических белков, содержащих dnaJ-подобный шаперонный домен, который обеспечивает существенное взаимодействие с белками теплового шока типа HSP70 (Cheng et al.2005), а также домены SANT, которые опосредуют ассоциацию хроматина у V. carteri (Pappas and Miller 2009). Хотя glsA равномерно распределяется внутри эмбриона, его HSP70A-партнер распределяется в уменьшающемся передне-заднем градиенте концентрации во время асимметричного деления и может обеспечивать позиционные сигналы для локализации асимметричных клеточных делений в передней части эмбриона (Cheng et al. , 2005). Во время митоза glsA локализуется в веретене, что позволяет предположить, что он может быть непосредственно вовлечен в позиционирование веретена, но этой локализации недостаточно для обеспечения его функции, которая также может включать транскрипционную или трансляционную регуляцию (Cheng et al.2005 г.; Паппас и Миллер, 2009). Хотя неизвестно, что он делится асимметрично, C. reinhardtii имеет ортолог glsA, GAR1, который может комплементировать мутант glsA (Cheng et al. 2003). Функция GAR1 у C. reinhardtii неизвестна, но приведенные выше данные свидетельствуют о том, что по крайней мере некоторые механизмы асимметричного клеточного деления существовали у одноклеточного предка колониальных водорослей volvocine.

Элегантные эксперименты, включающие манипулирование эмбриональным делением и размером дочерних клеток, показали, что размер клетки (а не положение внутри эмбриона) является основным фактором, определяющим клеточную судьбу у V.carteri (Кирк и др., 1993). Природа этого сигнала размера клетки и то, как он контролирует последующую дифференцировку, неизвестна, но он может быть связан с путем ретинобластомы, который функционирует у Chlamydomonas для определения и контроля размера клеток (Fang et al. 2006). Интересно, что сравнительные геномные исследования генов клеточного цикла выявили экспансию циклинов D-типа у V. carteri по сравнению с C. reinhardtii (Prochnik et al. 2010). Циклины D-типа у растений и животных являются активирующими субъединицами циклинзависимых киназ, которые посредством фосфорилирования регулируют белки, связанные с ретинобластомой (Gutzat et al.2012). Является ли расширенный репертуар D-cyclin у V. carteri модификацией программы деления эмбриональных клеток или способствует дифференцировке зародышевой сомы, еще предстоит определить.

  • 13 и 14. Анизогамия и оогамия. Водоросли Volvocine повторяют переход от изогамии к анизогамии и к оогамии и представляют собой модельную систему, в которой можно исследовать эволюцию этих признаков (Nozaki et al. 2000; Umen 2011). C. reinhardtii является изогамным с двумя типами спаривания, плюс и минус , которые определяются сложным мультигенным локусом спаривания ( MT ), с MT + и 2 гаплотипы (Umen 2011; De Hoff et al.2013). Gonium и Pandorina также изогамны, тогда как Eudorina и родственные роды демонстрируют смесь с некоторыми изогамными видами и анизогамными видами (Coleman 2012). Более крупные и сложные сфероиды рода Pleodorina анизогамны, тогда как все вида Volvox оогамны (Nozaki 1996). Помимо C. reinhardtii MT , V. carteri является единственным другим местом спаривания вольвоциновых водорослей, охарактеризованным на сегодняшний день. V. carteri MT является синтетическим с Chlamydomonas MT , но его мужские и женские гаплотипы генетически более сложны и имеют несколько общих свойств с половыми хромосомами (Ferris et al. 2010). Основы развития и эволюции оогамии и анизогамии, которые контролируются MT , еще предстоит определить, но они могут включать транскрипционный фактор MID (доминирование минус ), который определяет половую дифференциацию у Chlamydomonas и обнаруживается либо у минус типа спаривания или самцов всех исследованных к настоящему времени водорослей вольвоцин (Ferris and Goodenough 1997; Nozaki et al.2006а; Хамаджи и др. 2008, 2013).

Будущие перспективы водорослей Volvocine и многоклеточности

Водоросли Volvocine позволяют делать подробные выводы относительно клеточных биологических событий и событий развития, необходимых для перехода к многоклеточности, но их только начали использовать для получения механистического понимания того, как лежащие в основе процессы эволюционировал. Открытие того, что мутанты развития в Volvox могут быть дополнены ортологичными генами из Chlamydomonas , должно стимулировать дальнейшие исследования того, как эти гены используются в Chlamydomonas и что позволило изменить их функцию для развития в Volvox .Геномы других вольвоциновых водорослей также скоро будут секвенированы, что поможет прояснить происхождение семейств генов, которые способствуют инновациям в развитии линии. Идентификация и характеристика новых мутантов развития и исследование существующих мутантов как у V. carteri , так и у C. reinhardtii обещает еще больше углубить наше понимание того, как многоклеточность и эволюционные инновации происходят на беспрецедентном уровне детализации.

Многоклеточные водоросли, обнаруженные в раннекембрийской формации

Источник:
Журнал геофизических исследований: Биогеонауки

Кембрийский период, происходивший примерно 541–485 миллионов лет назад, известен своим взрывным биологическим разнообразием.В теплых океанах начали процветать и диверсифицироваться самые ранние эукариоты планеты. Считается, что основным фактором, способствующим ускорению жизни и развитию ранних многоклеточных животных, является все более эффективная пищевая сеть, созданная в основном водорослями. Эти новые фотосинтезирующие существа облегчили перенос питательных веществ между видами, чем их более древние эквиваленты, цианобактерии.

Новое исследование Zheng et al . характеризует крупные многоклеточные водоросли из формации, известной как Куанчуаньпу.Это место, расположенное в южной части провинции Шэньси в Китае, содержит известную коллекцию окаменелостей многоклеточных животных кембрийской эпохи. Используя комбинацию сканирующей электронной микроскопии и рентгено-томографического анализа, авторы выявляют организм с наружными мембранами и клеточными стенками. Клетки в образцах организованы в большие пространственные структуры, в частности, внутреннюю и внешнюю области, которые исследователи называют корой и мозговым веществом. Эти особенности привели ученых к выводу, что окаменелость показывает организованные многоклеточные водоросли, заключенные в мембрану, а не группу цианобактерий или зародышей метазоя.

Группа также предполагает, что корково-мозговая организация, наблюдаемая в образцах, предполагает бесполый жизненный цикл, при котором организм вырастает из одного круглого шарика клеток в глобулярную совокупность, где каждая доля содержит свою собственную корково-мозговую организацию внутри. Если их анализ верен, эти многоклеточные водоросли из формации Куанчуаньпу кажутся соответствующими современным образцам, обнаруженным в биоте Вэнъань из Эдиакара на юге Китая. ( Journal of Geophysical Research: Biogeosciences , https://doi.орг/10.1029/2020JG006102, 2021)

— Дэвид Шульц, научный писатель

Ссылка:

Шульц, Д. (2021), Многоклеточные водоросли, обнаруженные в раннекембрийской формации, Эос, 102 , https://doi.org/10.1029/2021EO162006. Опубликовано 16 августа 2021 г.

Текст © 2021. АГУ. CC BY-NC-ND 3.0
Если не указано иное, изображения защищены авторским правом. Любое повторное использование без явного разрешения владельца авторских прав запрещено.

Связанные

Идентификация одной из первых многоклеточных водорослей благодаря ее хлорофиллу, окаменевшему в течение 1 миллиарда лет — ScienceDaily

Исследователи из Лаборатории следов и эволюции ранней жизни (астробиология/факультет естественных наук) Льежского университета обнаружил первые 90 532 in-situ 90 533 свидетельства остатков хлорофилла в многоклеточных микрофоссилиях водорослей возрастом в миллиард лет, сохранившихся в сланцах бассейна реки Конго. Это открытие, которое является предметом статьи, опубликованной в журнале Nature Communications , позволило однозначно идентифицировать один из первых фототрофных эукариотических организмов в летописи окаменелостей.Это исследование открывает новые перспективы в изучении диверсификации эукариот в пределах первых экосистем.

Возникновение фотосинтеза является фундаментальным шагом в эволюции эукариот и, следовательно, жизни, поскольку он глубоко изменил наземные экосистемы. Хотя молекулярные часы (метод, используемый биологами для датирования временного расстояния между двумя видами от их общего предка) предсказывают это появление в течение протерозоя (третий докембрийский эон от -2 до н.от 5 до -541 млн лет назад) ученые нашли очень мало однозначных микрофоссилий фотосинтезирующих эукариот. Обнаружение побочных продуктов метаболизма in situ в отдельных микрофоссилиях является ключом к прямой идентификации их метаболизма, но до сих пор это оставалось неуловимым.

Новое научное исследование окаменелостей в бассейне реки Конго провела Мари Катрин Сфорна, научный сотрудник Лаборатории ранних следов жизни (Научно-исследовательский отдел АСТРОБИОЛОГИИ / Факультет естественных наук) Университета ULiège под руководством проф.Эммануэль Жо только что представила новую методологию, использующую флуоресценцию и поглощение синхротронного рентгеновского излучения для идентификации фототрофного метаболизма (относящегося к живым организмам, которые получают свою энергию из света) первых эукариот в летописи окаменелостей. Окаменелости, сохранившиеся в виде углеродистых сжатий в сланцах бассейна Конго в Демократической Республике Конго.

Совместно с сотрудниками Австралийского национального университета (Австралия), Комиссии по геологической карте мира (Франция), Swiss Light Source (Швейцария), Synchrotron Soleil (Франция), Лилльского университета (Франция), UR Исследователи FOCUS (Льеж) и Королевского музея Центральной Африки (Бельгия) из Льежского университета идентифицировали никель-геопорфирины, сохранившиеся in situ в клетках многоклеточного эукариота, которому около миллиарда лет: Arctacellularia tetragonala.«Мы идентифицировали эти фрагменты как производные хлорофилла, что указывает на то, что Arctacellularia tetragonala была фототрофным эукариотом, одной из первых однозначных водорослей», — объясняет Мари-Катрин Сфорна. Эта новая методология, применимая к сверхзрелым породам возрастом миллиард лет, обеспечивает новый подход к пониманию эволюции эукариотической фототрофии в докембрии и диверсификации первичных продуцентов в ранних экосистемах.

Источник истории:

Материалы предоставлены Льежским университетом . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

Водоросль совершает первый эволюционный скачок к многоклеточности

Боб Холмс

Chlamydomonas reinhardtii: больше не одинок

(Изображение: AMI Images/SPL)

Одноклеточная водоросль развила грубую форму многоклеточности в лаборатории — конфигурация, которую она никогда не принимает в природе — что дает исследователям возможность воспроизвести один из самых важных эволюционных скачков жизни в реальном времени.

Это уже второй раз, когда исследователи уговорили одноклеточный организм стать многоклеточным — два года назад то же самое было сделано с пивными дрожжами. Но водоросли — совершенно другой организм, и их сравнение может объяснить, как произошел переход к многоклеточной жизни миллиард лет назад.

Многоклеточность эволюционировала по крайней мере 20 раз с тех пор, как зародилась жизнь, но за последние 200 миллионов лет ни один организм не совершил такого скачка, поэтому этот процесс трудно изучать.Чтобы воспроизвести этот шаг в лаборатории, Уилл Рэтклифф и Майкл Травизано, биологи-эволюционисты из Миннесотского университета в Сент-Поле, и их коллеги вырастили 10 культур одноклеточной водоросли Chlamydomonas reinhardtii . Каждые три дня они осторожно центрифугировали каждую культуру и использовали нижнюю десятую часть для создания следующего поколения. Поскольку скопления клеток оседают быстрее, чем одиночные, это означает, что они эффективно отбирали клетки водорослей, которые имели тенденцию слипаться.

Видео: Жизненный цикл новых многоклеточных водорослей

Действительно, примерно после 50 переносов клетки водорослей в одной из 10 культур начали формировать кластеры. К удивлению исследователей, эти кластеры — первый шаг к истинной многоклеточности — прошли через скоординированный жизненный цикл. Клетки склеивались в течение нескольких часов, пока они оседали, затем быстро снова распадались на отдельные клетки, каждая из которых затем делилась, образуя новые многоклеточные колонии (см. видео выше).

Нет многоклеточного предка

Рэтклифф и его коллеги использовали аналогичную технику для развития многоклеточности из одной клетки дрожжей. Однако критики отметили, что, хотя современные дрожжи одноклеточные, они произошли от многоклеточного предка, поэтому дрожжи, возможно, просто проявляли наследственное похмелье. Chlamydomonas , с другой стороны, всегда была одноклеточной.

Еще одно различие между этими двумя организмами заключается в том, что они становятся многоклеточными по-разному.Отдельные дрожжевые клетки остаются прикрепленными друг к другу после клеточного деления, образуя многоклеточные «снежинки», которые размножаются, отламывая ветви. Клетки водорослей, напротив, полностью делятся, но остаются погруженными в желеобразную оболочку. Эта многоклеточная масса позже высвобождает отдельные клетки для размножения.

«Эти различия имеют значение, — говорит Травизано. По его словам, дальнейшее изучение различий может пролить свет на то, почему многоклеточность развивалась по-разному в разных линиях жизни.

Два успеха исследователей предполагают, что многоклеточность сама по себе не является трудным эволюционным препятствием. «Это действительно кажется простым шагом», — говорит Кристиан Солари из Университета Буэнос-Айреса, Аргентина, изучающий эволюцию многоклеточности Volvox , родственной водоросли. «Что сложно, так это иметь сложную многоклеточность, когда у вас есть ткани или системы органов».

Ссылка на журнал: Nature Communications , DOI: 10.1038/ncomms3742.

Еще по этим темам:

DOE объясняет…Микробиология | Министерство энергетики

Микробиология — это изучение микроорганизмов, которые обычно слишком малы, чтобы их можно было увидеть человеческим глазом без микроскопа. Микроорганизмы (также известные как микробы) необходимы для жизни на Земле; сложные организмы (включая человека) без них почти невозможно выжить. Эти крошечные организмы определяют, как питательные вещества перемещаются в окружающей среде, контролируя работу экосистем.Например, они отвечают за разрушение и разложение биологических материалов. Микроорганизмы влияют на наш климат, определяют, как портятся продукты, а также вызывают болезни и контролируют их. Мы также можем использовать микроорганизмы для производства жизненно важных лекарств, производства биотоплива, очистки от загрязнений и выращивания сельскохозяйственных культур.

Микроорганизмы могут быть одноклеточными (одноклеточные), многоклеточными (клеточная колония) или бесклеточными (отсутствие клеток). К ним относятся бактерии, археи, грибы, простейшие, водоросли и вирусы.

  • Бактерии — это одноклеточные микробы без ядра.
  • Археи похожи на бактерии, но имеют другую структуру и свойства. Это дает им возможность жить в экстремальных условиях окружающей среды.
  • Простейшие — это одноклеточные микроорганизмы, имеющие ядра. Они получают пищу, окружая ее своими клеточными мембранами. Они встречаются в самых разных средах, где некоторые могут питаться бактериями, чтобы выжить.
  • Водоросли — это одноклеточные или многоклеточные организмы, имеющие ядра и получающие энергию посредством фотосинтеза, подобно растениям.
  • Грибы включают грибы, плесени и дрожжи. Их клетки имеют ядра, и многие грибы многоклеточны.
  • Вирусы — это неклеточные объекты, состоящие из ядра ДНК или РНК, окруженного белком. Не все биологи считают вирусы живыми организмами. Ни один из известных вирусов не способен воспроизводить себя — им нужны клетки других организмов, чтобы они могли копировать себя.

Департамент науки Министерства энергетики: вклад в микробиологические исследования

Министерство энергетики (DOE) поддерживает исследования в области микробиологии, которые помогают нам поддерживать энергетическую безопасность и устойчивую окружающую среду.Программа DOE Biological and Environmental Research (BER) поддерживает научные исследования и объекты, которые стремятся понять сложные биологические, земные и экологические системы. Помимо исследований, финансируемых в академических учреждениях и национальных лабораториях, DOE BER поддерживает два учреждения, которые проводят микробиологические исследования. Лаборатория экологических молекулярных наук (EMSL) предоставляет ученым доступ к инструментам и технологиям для понимания клеточных процессов и взаимодействий. Исследователи используют эту информацию для построения моделей биологических систем.Объединенный институт генома Министерства энергетики США (JGI) секвенирует геномы микробов и микробных сообществ и предоставляет широкий спектр знаний и возможностей для исследований в области микробиологии и синтетической биологии.

Программа DOE Basic Energy Sciences (BES) поддерживает фундаментальные исследования, направленные на понимание, прогнозирование и, в конечном счете, управление материей и энергией на электронном, атомном и молекулярном уровнях. BES финансирует исследования микробной биохимии и механизмов, которые микробы используют для захвата, преобразования и хранения энергии.Знание этих естественных механизмов может вдохновить на разработку более эффективных компонентов и реакций для энергетических технологий.

Быстрые факты

  • Ученые считают, что в чашке почвы больше бактерий, чем людей на Земле. Это очень много бактерий — в мире примерно 7,8 миллиарда человек.
  • Микробы могут высвобождать азот и фосфор из почвы и высвобождать их, чтобы растения могли использовать эти питательные вещества для роста и использовать меньше удобрений.
  • Микробы могут модифицировать свою ДНК для производства самых разных продуктов — от биотоплива до пластмасс и других полезных химических веществ.

Ресурсы

 

Управление науки является крупнейшим сторонником фундаментальных исследований в области физических наук в Соединенных Штатах и ​​работает над решением некоторых из самых насущных проблем нашего времени. Для получения дополнительной информации посетите веб-сайт www.energy.gov/science.

Водоросли – определение и примеры

Водоросли
n., единственное число: водоросли
[ˈæl.ɡi]
Определение: фотосинтезирующие организмы, у которых отсутствуют настоящие корни, стебли и листья

Водоросли являются фотосинтезирующими организмами, которые обладают фотосинтетическими пигментами, такими как хлорофилл. Однако у них отсутствуют настоящие корни, стебли и листья, характерные для сосудистых растений. Одни из них одноклеточные, другие многоклеточные. Они также могут образовывать колонии. Большинство водорослей являются водными. Другие являются наземными и могут быть найдены на влажной почве, деревьях и скалах.Некоторые виды водорослей образуют симбиоз с другими организмами. Например, лишайник — это симбиотическая ассоциация между грибами и зелеными (а иногда и сине-зелеными) водорослями. Водоросли относятся к полифилетической группе. Это означает, что организмы этой группы не обязательно являются близкородственными и не имеют общего предка. Однако у них есть общая черта; это эукариоты, способные к фотосинтезу с хлорофиллом в качестве основного пигмента, но у них отсутствуют другие морфоанатомические особенности, характерные для сосудистых растений.Научное изучение водорослей называется психологией. Некоторые ссылки включают сине-зеленые водоросли. Однако они являются прокариотами, и поэтому другие авторитеты не считают их водорослями.

Определение водорослей

Различные водоросли на морском дне

Водоросли (в единственном числе: водоросли) — это организмы, принадлежащие домену Eucarya и отличающиеся от животных фотосинтезом. Однако они отличаются от сосудистых растений отсутствием настоящих корней, стеблей и листьев.

Этимология

Термин водоросли происходит от латинского alga , что означает «морская водоросль».Описательное слово водоросль относится, характеризует или относится к водоросли (е).

Классификация

В схеме классификации 5 царств водоросли вместе с простейшими принадлежат к царству Protista. Они отличаются от простейших тем, что являются фотосинтезирующими. Водоросли далее сгруппированы в различные типы, и суффикс — phyta используется в классификации водорослей: Euglenophyta (евглениды), Chrysophyta (диатомовые водоросли), Pyrrophyta (динофлагелляты), Chlorophyta (зеленые водоросли), Phaeophyta (бурые водоросли), и Rhodophyta (красные водоросли).Cyanophyta или сине-зеленые водоросли, которые являются прокариотическими организмами, традиционно включались в эту группу, но в современной классификации они теперь сгруппированы вместе с бактериями под царством Monera. Однако следует отметить, что таксономическая классификация организмов неизбежно изменится, поскольку дальнейшие исследования видов приведут к созданию более новой системы классификации, такой как в базе данных таксономии NCBI. (1)

Характеристики водорослей

Морфология

Основным признаком, характеризующим водоросли, являются водные и фотоавтотрофные эукариоты.Все виды являются фотосинтезирующими и имеют относительно простую анатомию по сравнению с другими фототрофными эукариотами. Тем не менее, строение их тела могло варьироваться от одноклеточного до колониального и многоклеточного. Большинство видов водорослей одноклеточные. Некоторые из них неподвижны, тогда как другие подвижны (жгутиковые). Одни из них живут самостоятельно, другие образуют колонии или нити. Многоклеточные формы имеют несколько сложную структуру, состоящую из частей, выполняющих разные функции.Однако части тела органоподобны и не специализированы на настоящих листьях, стеблях и корнях, как у мохообразных и трахеофитов. Тем не менее, у водорослей клеточная стенка также состоит в основном из целлюлозы. Однако их клеточная стенка также содержит пектин, который делает водоросли несколько слизистыми .

Питание

Хотя большинство водорослей являются фототрофными (опираются на получение энергии в результате фотосинтеза), некоторые из них являются миксотрофными, а другие — гетеротрофными. Миксотрофные водоросли получают энергию как за счет фотосинтеза, так и за счет поглощения органического углерода (например,грамм. по осмотротрофии, фаготрофии и миксотрофии). У других отсутствуют пигменты, и поэтому они становятся бесцветными и гетеротрофными.

Репродукция

Способ репродукции также может различаться. Одни из них размножаются бесполым путем, другие — половым. Группы водорослей, такие как красные водоросли и зеленые водоросли, имеют и то, и другое в своем жизненном цикле. Бесполая фаза — это когда организм находится в диплоидном состоянии, тогда как половая фаза — это когда он находится в гаплоидном состоянии. Два гаплоидных организма сливаются, образуя диплоидную зиготу.

Экология

Водоросли многочисленны и разнообразно распространены. Они живут особенно во влажной и водной среде обитания. Таким образом, обнаружено, что они процветают в пресноводных, морских водах и влажных наземных средах обитания. Питательные вещества и свет во многом влияют на Их изобилие. Таким образом, бывают случаи, когда питательных веществ предостаточно, их количество также может стать достаточно большим, чтобы вызвать так называемое цветение водорослей или красные приливы .

Группы водорослей

Фотосинтетические пигменты используются в качестве основы для классификации водорослей по основным группам, в частности, зеленым водорослям, красным водорослям, бурым водорослям и золотистым водорослям.Сине-зеленые водоросли (Cyanophyta) не рассматриваются другими как водоросли, а скорее включают их вместе с бактериями в Царство Монера.

Зеленые водоросли

Зеленые водоросли относятся к любым фотосинтезирующим водорослям, характеризующимся содержанием пигментов, хлорофилла а и хлорофилла b . Они хранят пищу в виде крахмала в пластидах. Они имеют разнообразные формы: одноклеточные (например, Micrasterias sp.), многоклеточные или колониальные. Многоклеточные формы представляют собой нитевидные или листовидные слоевища (например,грамм. Ulva sp.). Некоторые из них образуют колонии, например Volvox sp. Зеленые водоросли включают харофиты (преимущественно в пресноводных местообитаниях) и хлорофиты (в основном морские). Существуют также зеленые водоросли, обитающие в наземных средах обитания (например, в почве, камнях и деревьях). Было обнаружено, что некоторые виды зеленых водорослей образуют симбиоз на суше. Например, Chlorella sp. образует симбиоз с Hydra sp.

Красные водоросли

Красные водоросли относятся к типу Rhodophyta.Они характеризуются красноватым цветом из-за присутствия в фикобиллисомах, помимо хлорофилла, дополнительных пигментов, таких как фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоцианин. Примеры красных водорослей Rhodella , Compsopogon , Stylonema , Bangia , Porphyra , Porphyridium cruentum , Hildenbrandia , Nemalion , Кораллина лекарственный , Ahnfeltia , Gelidium , и т.д.

Бурые водоросли

Бурые водоросли включают водоросли типа Phaeophyta. Они характеризуются коричневой или зеленовато-коричневой окраской из-за присутствия в них помимо хлорофилла коричневых пигментов, таких как фукоксантин. Помимо Phaeophyta, другими типами, у которых помимо хлорофилла преобладает коричневый пигмент, являются Dinoflagellata (динофлагелляты) и оливково-коричневые Bacillariophyta (диатомовые водоросли).

Золотистые водоросли

Золотистые водоросли относятся к типу Chrysophyceae.Они отличаются в основном наличием двух специализированных жгутиков, один из которых имеет мастигонемы, а другой гладкий. Prymnesium parvum — одна из хорошо известных золотых водорослей из-за ее связи с гибелью рыб.

Сине-зеленые водоросли

К сине-зеленым водорослям относятся представители Cyanophyta. В других ссылках они не рассматриваются как водоросли, поскольку они являются прокариотами. Тем не менее, они, как и другие виды водорослей, фотосинтезируют из-за присутствия хлорофилла.Помимо этого пигмента, клетка сине-зеленых водорослей также имеет фикобилипротеины, которые придают им сине-зеленый цвет (отсюда и название).

 

Значение

Водоросли в их естественной среде обитания играют важную роль, поскольку на их долю приходится половина фотосинтетического производства органического материала на Земле. Они служат пищей для водных животных. Некоторые из них также живут в симбиозе, например, лишайники. Лишайник — это симбиотическая ассоциация водорослей и грибов в наземных средах обитания.Наличие лишайника может свидетельствовать о состоянии загрязнения окружающей среды. Водоросли
используются в различных отраслях промышленности. Например, ламинарии (бурые макроскопические водоросли) собирают, сушат и перерабатывают для коммерческого производства мыла, стекла и т. д. Они также используются в качестве удобрений. Они также используются в производстве агара, который используется в качестве питательной среды в микробиологических исследованиях. Морские водоросли являются важным источником пищи, особенно в Азии. Они являются важным источником питательных веществ, таких как витамины (А, В1, В2, В6, ниацин и С), йод, калий, железо, магний и кальций. (2)

См. также


Попробуйте ответить на приведенный ниже тест, чтобы проверить, что вы уже узнали о водорослях.

0 comments on “Многоклеточные водоросли: Многоклеточные водоросли: зелёные, бурые, красные

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.