Шляпочные грибы многоклеточные или одноклеточные: Грибы — растение, характеристика, особенности, признаки, эволюция, строение, жизненный цикл, классификация, представители, вики — WikiWhat

Грибы — растение, характеристика, особенности, признаки, эволюция, строение, жизненный цикл, классификация, представители, вики — WikiWhat

Содержание (план)

Грибы (Fungi, Mycota) — обширная группа организмов, насчитывающая около 100 тыс. видов. Они ведут незаметную, скрытую жизнь, но их роль в природе и жизни человека огром­на.

Грибы сходны с растениями и животными и в то же время отличаются от них по строению, химиче­скому составу, типу питания. Все грибы — Гетеротро­фы. Большинство грибов в экосистемах играют роль разрушителей органических веществ. Есть среди них паразиты и симбионты. Наиболее сложную организа­цию имеют шляпочные грибы. Некоторые из них являются ценным питательным продуктом. Опасно для жизни человека отравление ядовитыми грибами. Некоторые плесневые грибы используют для произ­водства антибиотиков и других веществ.

Изучением грибов занимается наука микология (греч. mykes — гриб). Кроме настоящих грибов, микологи изучают грибо­подобные организмы. По внеш­нему виду и жизнедеятельности они очень похожи на грибы, но не родственны им. Они имеют ряд существенных отличий, на­пример целлюлозную клеточ­ную стенку, гаметы и споры со жгутиками.

Особенности и признаки

Своеобразие грибов опре­деляется сочетанием признаков растений и животных. Вместе с тем грибы имеют признаки, свойственные только им.

Почти у всех грибов вегетативное тело представляет собой грибницу, или мицелий, состоя­щий из нитей — гиф. Разветвлённый мицелий эффек­тивно извлекает питательные вещества из окружаю­щей среды. Гифы грибов способны врастать глубоко в субстрат (разлагающиеся растения, комочки почвы, животные ткани) и оплетать его. Они выделяют во внешнюю среду ферменты, расщепляющие сложные органические вещества до более простых.

Для грибов характерны вегетативный (фрагмента­ми мицелия), бесполый (спорами) и половой (слияние гамет) способы размножения. Споры, образующиеся в воздушной среде, находятся в спорангиях, неподвиж­ны и разносятся ветром. Споры грибов, обитающих в воде или влажной почве, подвижны, имеют один-два жгутика.

Сходство с растениями

Общие признаки растений и грибов — неподвижность, постоянный рост, нали­чие клеточной стенки. С животными их сближает отсутствие хлорофилла и способности к фотосинтезу, гетеротрофный тип питания, содер­жание в клеточных стенках хитина.

В связи со сходством грибов с растениями и животными их по­ложение в системе живых орга­низмов долгое время было не­определённым. Известный фран­цузский ботаник Вейан писал: «Грибы — это изобретение дья­вола, придуманное им для того, чтобы нарушать гармонию ос­тальной природы, смущать и приводить в отчаяние исследователей ботаников» (1727). Только во второй половине XX в. грибы были выделены в самостоятель­ное царство.

Многообразие грибов (типы)

Одноклеточные грибы

Из одно­клеточных грибов наиболее известны дрожжи. Это мелкие овальные или шаровидные клетки. Дрожжи не образуют мицелия и размножаются поч­кованием.

Плесневые одноклеточные грибы, напри­мер мукор, имеют большие размеры. Их ги­фы растут и ветвятся, занимая значительное пространство (несколько сантиметров). Одна­ко они не имеют перегородок, так как пред­ставляют собой одну огромную клетку. Пе­регородками у мукора отделяются только отростки гиф, несущие споры.

Многоклеточные грибы

Большинство грибов — многоклеточные организмы; например, плесневый гриб пеницилл образует зелёную плесень. Его мицелий разделён поперечными перегород­ками и напоминает по строению нитчатые водоросли. Материал с сайта http://wikiwhat.ru

Шляпочные грибы

Наиболее сложное строение сре­ди грибов имеют шляпочные. Тело такого гриба со­стоит из многоклеточного мицелия и плодового тела, образованного плотно переплетёнными гифами. Плодо­вое тело состоит из шляпки (отсюда и название этих грибов) и ножки, или пенька. На нижней стороне шляпки у одних грибов видны отверстия узких трубо­чек, такие грибы называют трубчатыми. У других, пластинчатых грибов на нижней стороне расположены пластинки. На стенках пластинок и трубочек форми­руются споры. К трубчатым грибам относят, напри­мер, подосиновики, маслята, белые, к пластин­чатым — грузди, шампиньоны, мухоморы.

Гифы многих шляпочных грибов оплетают корни высших растений и даже проникают внутрь их, обра­зуя грибокорень, или микоризу. В результате гриб использует синте­зированные растением органичес­кие вещества, а растение лучше снабжается водой и минераль­ными веществами.

Роль (значение)

см. Роль грибов

Картинки (фото, рисунки)

  • 5.4. Плесневые грибы: а) пеницилл: б) мукор
  • 5.5. Плодовые тела трубчатого (а) и пластинчатого (б) грибов; микориза (в)
Вопросы к этой статье:
  • Каковы особенности питания и размножения грибов?

  • Каким образом происходит питание у грибов?

  • В чём заключается сходство грибов с растениями?

  • Что общего у грибов и жи­вотных?

  • В чём различие пластинчатых и трубчатых грибов?

  • Что называют плодовым те­лом гриба?

  • Как размножаются грибы?

  • Каково значение плесневых грибов?

Грибы — растение, характеристика, особенности, признаки, эволюция, строение, жизненный цикл, классификация, представители, вики — WikiWhat

Содержание (план)

Грибы (Fungi, Mycota) — обширная группа организмов, насчитывающая около 100 тыс. видов. Они ведут незаметную, скрытую жизнь, но их роль в природе и жизни человека огром­на.

Грибы сходны с растениями и животными и в то же время отличаются от них по строению, химиче­скому составу, типу питания. Все грибы — Гетеротро­фы. Большинство грибов в экосистемах играют роль разрушителей органических веществ. Есть среди них паразиты и симбионты. Наиболее сложную организа­цию имеют шляпочные грибы. Некоторые из них являются ценным питательным продуктом. Опасно для жизни человека отравление ядовитыми грибами. Некоторые плесневые грибы используют для произ­водства антибиотиков и других веществ.

Изучением грибов занимается наука микология (греч. mykes — гриб). Кроме настоящих грибов, микологи изучают грибо­подобные организмы. По внеш­нему виду и жизнедеятельности они очень похожи на грибы, но не родственны им. Они имеют ряд существенных отличий, на­пример целлюлозную клеточ­ную стенку, гаметы и споры со жгутиками.

Особенности и признаки

Своеобразие грибов опре­деляется сочетанием признаков растений и животных. Вместе с тем грибы имеют признаки, свойственные только им.

Почти у всех грибов вегетативное тело представляет собой грибницу, или мицелий, состоя­щий из нитей — гиф. Разветвлённый мицелий эффек­тивно извлекает питательные вещества из окружаю­щей среды. Гифы грибов способны врастать глубоко в субстрат (разлагающиеся растения, комочки почвы, животные ткани) и оплетать его. Они выделяют во внешнюю среду ферменты, расщепляющие сложные органические вещества до более простых.

Для грибов характерны вегетативный (фрагмента­ми мицелия), бесполый (спорами) и половой (слияние гамет) способы размножения. Споры, образующиеся в воздушной среде, находятся в спорангиях, неподвиж­ны и разносятся ветром. Споры грибов, обитающих в воде или влажной почве, подвижны, имеют один-два жгутика.

Сходство с растениями

Общие признаки растений и грибов — неподвижность, постоянный рост, нали­чие клеточной стенки. С животными их сближает отсутствие хлорофилла и способности к фотосинтезу, гетеротрофный тип питания, содер­жание в клеточных стенках хитина.

В связи со сходством грибов с растениями и животными их по­ложение в системе живых орга­низмов долгое время было не­определённым. Известный фран­цузский ботаник Вейан писал: «Грибы — это изобретение дья­вола, придуманное им для того, чтобы нарушать гармонию ос­тальной природы, смущать и приводить в отчаяние исследователей ботаников» (1727). Только во второй половине XX в. грибы были выделены в самостоятель­ное царство.

Многообразие грибов (типы)

Одноклеточные грибы

Из одно­клеточных грибов наиболее известны дрожжи. Это мелкие овальные или шаровидные клетки. Дрожжи не образуют мицелия и размножаются поч­кованием.

Плесневые одноклеточные грибы, напри­мер

мукор, имеют большие размеры. Их ги­фы растут и ветвятся, занимая значительное пространство (несколько сантиметров). Одна­ко они не имеют перегородок, так как пред­ставляют собой одну огромную клетку. Пе­регородками у мукора отделяются только отростки гиф, несущие споры.

Многоклеточные грибы

Большинство грибов — многоклеточные организмы; например, плесневый гриб пеницилл образует зелёную плесень. Его мицелий разделён поперечными перегород­ками и напоминает по строению нитчатые водоросли. Материал с сайта http://wikiwhat.ru

Шляпочные грибы

Наиболее сложное строение сре­ди грибов имеют шляпочные. Тело такого гриба со­стоит из многоклеточного мицелия и плодового тела, образованного плотно переплетёнными гифами. Плодо­вое тело состоит из шляпки (отсюда и название этих грибов) и ножки, или пенька. На нижней стороне шляпки у одних грибов видны отверстия узких трубо­чек, такие грибы называют трубчатыми. У других, пластинчатых грибов на нижней стороне расположены пластинки. На стенках пластинок и трубочек форми­руются споры. К трубчатым грибам относят, напри­мер, подосиновики, маслята, белые, к пластин­чатым — грузди, шампиньоны, мухоморы.

Гифы многих шляпочных грибов оплетают корни высших растений и даже проникают внутрь их, обра­зуя грибокорень, или микоризу. В результате гриб использует синте­зированные растением органичес­кие вещества, а растение лучше снабжается водой и минераль­ными веществами.

Роль (значение)

см. Роль грибов

Картинки (фото, рисунки)

  • 5.4. Плесневые грибы: а) пеницилл: б) мукор
  • 5.5. Плодовые тела трубчатого (а) и пластинчатого (б) грибов; микориза (в)
Вопросы к этой статье:
  • Каковы особенности питания и размножения грибов?

  • Каким образом происходит питание у грибов?

  • В чём заключается сходство грибов с растениями?

  • Что общего у грибов и жи­вотных?

  • В чём различие пластинчатых и трубчатых грибов?

  • Что называют плодовым те­лом гриба?

  • Как размножаются грибы?

  • Каково значение плесневых грибов?

Одноклеточные и многоклеточные грибы – две половинки Грибного Царства

Одноклеточные и многоклеточные грибы – это два отдела грибного царства, охватывающие все, известные на настоящий момент науке, виды грибов. Они населяют все уголки известной нам биосферы и являются важнейшей частью общего круговорота жизни на нашей планете.

Простые и сложные

Грибы – одни из самых интересных и своеобразных творений природы. Люди изучают их свойства сотни лет, но многое, связанное с ними, по — прежнему является для нас тайной. Наука микология, однако, давно классифицировала все, известные людям грибы, по различным категориям и разрядам, и одной из градаций классификации является разделение на грибы низшие — одноклеточные и высшие — многоклеточные.

Одноклеточные грибы

У одноклеточных или низших грибов вегетативное тело состоит из сильно разветвленного, не имеющего перегородок, многоядерного мицелия. Они имеют менее совершенный способ полового размножения, чем высшие грибы.

У этой категории грибов есть несколько базовых общих признаков:

  • Они состоят только из одной клетки.
  • Имеют микроскопические размеры.
  • Обладают многоядерным мицелием.
  • Обладают способностью к быстрому размножению.
  • Не имеют пластид.
  • Размножаются спорами.
  • Имеют гетеротрофный вид питания.

Все одноклеточные грибы разделены на классы, исходя из типа спороношения:

Основные классы

  • Оомицеты
  • Хитридиомицеты
  • Зигомицеты

Дополнительные классы

  • Гломеромицеты
  • Гифохитриомицеты
  • Лабиринтуломицеты

Ниже подробно рассмотрены три главных класса одноклеточных грибов.

Оомицеты имеют вполне хорошо развитый мицелий и оогамный тип размножения, когда в мицелии образуются мужские и женские половые клетки, а при их слиянии образуется ооспора, впоследствии прорастающая в мицелий.

Среди оомицетов множество серьезных и опасных паразитов, являющиеся врагами сельского хозяйства – фитофтора, губящая картофель, склероспороз, вредящий посадкам многих злаковых культур, таких, как просо и рис, мучнистая роса винограда, дело рук гриба Плазмопара Витикола, наносящая огромный вред производителям вина. Также к этому классу относятся распространители ложной мучнистой росы салата и огурцов, пероноспороза, наносящая вред посевам свеклы и многие другие вредители сельского хозяйства.

К оомицетам, в частности, относятся:

НазваниеОписание
Порядок сапролегниевыхСапрофитные организмы, обитающие в водной среде на разлагающихся растительных и животных остатках и имеющие бесцветный, ветвистый и нитевидный мицелий.
Порядок пероноспоровыеМикроскопические организмы – паразиты с неклеточным мицелием, являющиеся и сапрофитами, поселяясь на разлагающихся растениях или насекомых или нападающие на живые растения.

Хитридиомицеты – очень простые микроорганизмы. У одних вегетативное тело представляет из себя амебоподобную цитоплазматическую массу, у других мицелий, сплетенный из тоненьких гиф.

Цитоплазматическая масса образует специальный одноклеточный орган бесполого размножения – зооспорангий, содержащий зооспоры, которые перемещаются с помощью жгутиков и поражают растение.

При половом способе размножения образуются цисты, которые способны к делению, и. в итоге, из проросшей зиготы появляются зооспоры.

Хитридиомицеты часто поражают молодые растения, вызывая появление наростов на их корнях или клубнях.

Одни из самых опасных представителей этого класса – это Синхитриум Эндобиотикум, вызывающий раковые опухоли у картофеля, а также Оппидиум Брассика, являющийся причиной чёрной ножки у капусты.

Зигомицеты, в основном, обитают на суше и отличаются развитым многоядерным мицелием и половым способом размножения – зигогамией, когда две гаметы сливаются на концах гиф.

В ходе данного процесса могут соединяться половые клетки одного или двух разных мицелиев.

В данный класс входит множество видов, многие из которых паразитируют на телах растений и насекомых, низших беспозвоночных животных, высших грибов, или на хранящихся в закромах человека фруктах и овощах.

Хотя человек, в своей бытовой жизни, и не обращает особого внимания на одноклеточные грибы, они плотно заселяют мир вокруг него, обитая и в почве и в воде. Одноклеточные виды получают пропитание с помощью выделения специальных пищеварительных ферментов. Они поглощают пищу либо всей поверхностью своего тела, либо выпуская специальную микроскопическую нить – присоску.

Некоторые виды одноклеточных грибов

Дрожжи

Эта группа одноклеточных грибов утратила мицелиальное строение после перехода к обитанию в жидких и полужидких субстратах, из которых дрожжи черпают для себя органические вещества. Группа дрожжей объединяет в себя около полутора тысяч видов, некоторые из которых являются патогенами, а другие с успехом используются человеком в пищевой промышленности.

Фитофтора

Этот вид обитает в почве и поражает черной сухой гнилью и надземные и подземные части растений из семейства пасленовых. Картофель, перец, баклажан или томат легко могут погибнуть, заразившись этим грибом. Заражение осуществляется через устьица листьев, а мицелий фитофторы расположен в его мезодерме. Этот вид также поражает деревья, травы и кустарники

Мукор

Этот гриб хорошо известен под названием Белая Плесень. В природе её функция – разложение отмершей органики, а в сфере человеческой жизни мукор воспринимается как вредитель, уничтожающий продукты питания. Первоначально гриб выглядит как налет белого пуха, но, по мере созревания черных спорангий, окраска мукора сильно темнеет.

Ольпидий Капустный или капустная черная ножка

Этот вид особо известен как уничтожитель капусты, но его зооспоры поражают и многие другие растения, как культурные, так и дикие, например горошек, лен и клевер. Попадая в клетки растения, зооспоры ольпидия становятся многоядерными и превращаются в зооспорангии, образующие новые зооспоры, после чего цикл заражения повторяется заново.

Синхитриум

Этот организм вызывает рак картофеля. В зоне поражения картофеля синхитриумом возникают, постепенно чернеющие, наросты. Пораженные клетки картофеля разрастаются и, на их месте, образуется опухоль с телом паразита в центральной клетке. Рано или поздно опухоль прорывается, вновь заражая зооспорами окружающие растения.

Надо помнить, что патогенные виды постоянно вырабатывают микотоксины, способные вызвать отравления у животных и людей, иногда вплоть до летального исхода.

Многоклеточные или высшие грибы

Многоклеточные высшие грибы – это организмы, у которых гифы разделяются мембранными перегородками на обособленные клетки. Они разделяются по способу питания на симбионты, сапрофиты и паразиты.

Симбионты должны образовывать микоризу – взаимовыгодную взаимосвязь с растением – хозяином, и не растут в тех регионах, где отсутствуют необходимые им для симбиоза виды.

Сапрофиты питаются органическими останками растительного или животного происхождения.

Паразиты живут за счет получения питательных веществ от растений и животных, во взаимосвязи с которыми они функционируют.

Многоклеточные высшие грибы делятся на два основных отдела:

  • Базидиомицеты – споры у которых созревают в булавовидных структурах, называемых базидиями.
  • Аскомицеты – у которых споры созревают в специальных сумках – асках.

Признаки многоклеточных высших грибов

  • Мицелий имеет клеточное строение
  • Мицелий способен существовать чрезвычайно долгий период времени.
  • Вегетативная часть представлена клетками с выраженной мембранной перегородкой – гифами.
  • Тип питания только абсортивный.

Именно многоклеточные виды, выращивающие в ходе своего развития плодовые тела, человек обычно и называет грибами, собирая их для собственных нужд, однако к отделу многоклеточных относятся и все прочие грибные организмы, имеющие многоклеточный мицелий. Примеры некоторых из них приведены ниже:

Пеницилл

Этот многоклеточный вид занимает первое место по степени распространения среди почвенных грибов. Внешне он выглядит как голубовато – зеленоватая плесень. Многоклеточный мицелий состоит из разделенных перегородками и разветвленных гиф. Вверх от мицелия устремляются особые нити, с похожими на кисточки, образованиями на конце, в которых и образуются споры.

В природе пеницилл выполняет роль утилизатора отмершей органики, а человек давно научился использовать его как лекарство – антибиотик.

Аспергилл

Этот вид относится к аэробным плесневым грибам. Его мицелий выпускает нити, которые имеют на своих верхушках особые пальчиковидные утолщения, от которых постепенно отпочковываются цепочки спор.

Аспергилл может вызывать инфекционные заболевания, однако используется и для производства медикаментов.

Царство грибов весьма обширно и многолико. И одноклеточным и многоклеточным его представителям всегда найдется место в бесконечном цикле жизни природы. Для человека оба эти отдела грибов могут принести и пользу и вред. Одноклеточные грибы могут быть и источником серьезных заболеваний и, как дрожжи, служить помощником человеку в приготовлении пищи, многоклеточные шляпочные грибы человечество с успехом употребляет в пищу многие тысячи лет, но некоторые из них могут стать причиной болезней и гибели людей. На настоящий момент наука микология лишь немного приоткрыла завесу тайны над жизнью и особенностями необъятного грибного царства, и, в будущем, нас ждет еще множество новых открытий свойств как многоклеточных, так и одноклеточных грибов.

Грибы — Вирусы, бактерии, грибы, лишайники — СИСТЕМА, МНОГООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ

Грибы выделяют в особое царство, насчитывающее около 100 тыс. видов. Отличия грибов от растений: 1) гетеротрофный способ питания; 2) запасное питательное вещество гликоген; 3) наличие в клеточных стенках хитина. Отличия грибов от животных: 1) неограниченный рост; 2) поглощение пищи путём всасывания; 3) размножение с помощью спор; 4) наличие клеточной стенки; 5) отсутствие способности активно передвигаться.

Строение грибов разнообразно — от одноклеточных форм до сложноустроенных шляпочных форм. Тело гриба — грибница (или мицелий) — система тонких ветвящихся нитей (гиф). Клетки грибов покрыты клеточной стенкой, в состав которой входит хитин.

Грибы делятся на низшие и высшие. Низшие грибы — одноклеточные организмы. У них всё тело состоит из одной многоядерной клетки. Высшие грибы — многоклеточные организмы.

Грибы являются гетеротрофами. Пищеварение у них наружное: они выделяют гидролитические ферменты, расщепляющие сложные органические вещества, и всасывают продукты гидролиза всей поверхностью тела.

Шляпочные грибы состоят из грибницы и плодового тела, которое, в свою очередь, образовано пеньком и шляпкой. Шляпка и пенёк состоят из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы. Шляпочные грибы бывают съедобные и ядовитые. Съедобные грибы, белый гриб, подосиновик, подберёзовик, рыжик, лисичка, груздь и др. Ядовитые грибы, мухомор, бледная поганка, ложный опёнок, ложная лисичка и др.

Плесневые грибы имеют маленькие размеры, большую скорость размножения, неприхотливы к пище и среде обитания. Широко распространён плесневый гриб мукор (или белая плесень). Это одноклеточный гриб, размножается спорами. Он образует пушистые плесневые налёты на хлебе, овощах, варенье. Через некоторое время налёт чернеет — это образуются споры.

Другим представителем плесневых грибов является пеницилл. Это многоклеточный гриб, размножается спорами. Он образует зелёную плесень на пищевых продуктах. Пеницилл используют для получения пенициллина. Это первый открытый в медицине антибиотик. Пенициллин широко применяют как противовоспалительное средство для подавления жизнедеятельности болезнетворных бактерий.

Дрожжи — одноклеточные грибы, имеют сферическую форму, размножаются почкованием. Они поселяются в средах, богатых сахаром, и сбраживают его в спирт и углекислый газ. Эту способность дрожжей используют в хлебопечении, производстве спирта, виноделии, кондитерской промышленности.

Грибы часто способны вступать в симбиотические отношения с другими организмами. Симбиоз гриба с водорослью — лишайник. Симбиоз гриба с корнями растений — микориза («грибокорень»). Такой союз выгоден обоим партнёрам: гриб получает готовые органические вещества из растения, а растение более эффективно поглощает питательные вещества из почвы.

Царство Грибы. Плесневые грибы: мукор, пеницилл. Одноклеточные грибы – дрожжи. Многоклеточные грибы. Шляпочные грибы. Съедобные и ядовитые грибы

  • Мало снега на ветвях — ни грибов, ни ягод не найдешь.

  • Если снег растаял и на этом месте плесень появилась — к грибам. (Речь идёт не просто об урожае на грибы, а об изобилии грибов именно на этом, примеченном месте. Плесень, появившаяся из-под снега, свидетельствует о грибнице (она же — мицелий) — тончайших разветвленных и переплетенных нитях, образующих вегетативное тело грибов).

  • Луна растет — по грибы идти, луна убывает — дома сидеть.

  • Когда жарко и ведрено, грибы под деревьями собираются, когда сыро да ведрено — на поляны разбегаются.

  • Вечером дожди — утром грибов жди.

  • Сколько дождей — столько груздей.

  • Если в лесу волнушки пошли, то жди скорого появления груздей.

  • Первый туман лета — верная грибная примета, что урожай будет и пора собираться в лес по грибы.

  • Коль пошел парной туман над лесом — иди по грибы.

  • Месяц, народившись, омылся дождями, потом дождя не будет. А как месяц рогатым станет, опять омоется — тогда грибы пойдут.

  • Сильные росы — к плодородию, а частые туманы — к урожаю грибов.

  • Зацвела сосна — зернистый масленок появился.

  • Много мошек — готовь под грибы лукошек

  • Раздел долгосрочного плана

    8.1 С Разнообразие живых организмов

    Школа: СШГ11

    Дата: 29.06.2018г

    ФИО учителя: Доспаганбетова Айгул Жумамуратовна.

    Класс: 8

    Участвовали: 24

    Отсутствовали: 0

    Тема:

    Царство Грибы. Плесневые грибы: мукор, пеницилл. Одноклеточные грибы – дрожжи. Многоклеточные грибы. Шляпочные грибы. Съедобные и ядовитые грибы.

    Учебные цели, достигаемые на этом уроке (ссылка на учебный план)

    8.1.1.2 описывать отличительные признаки грибов

    Цель урока

    (методическое пособие,

    ТУП)

    Все учащиеся:

    Будут знать общую характеристику представителей царства грибов.

    Большинство учащихся:

    Будут систематизировать в одноклеточные в многоклеточные выделяют их функции .

    Некоторые учащиеся:

    Раскрывают строени грибов, среди шляпочных съядобных ядовитых грибов.

    Критерии оценки (методическое пособие, ФО, СО, ТУП)

    Ученики могут:

    *Сформировать понятия об отличительных признаков грибов,

    * Характеризуют Понимают значение грибов в природе и в жизни человека:

    *Раскрывают отличие грибов и делают выводы

    Языковые цели

    (УП, ССП)

    Учащиеся могут: описать отличия грибов от растений и животных. Отличать группы грибов

    Предметная лексика и терминология: Пеницилл, мукор, сахаромицеты, почкование, плесневые грибы, дрожжи, шляпочные грибы, грибница.

    Серия полезных фраз для диалога/письма

    • Микология это……

    • Признаки грибов…..

    • Царство грибы -….

    • Сходства и отличия грибов, Строение видов грибов, размножение грибов….

    Привитие ценностей

    Светское общество и высокая духовность.

    Межпредметные связи

    Где и как? Взаимосвязь с предметами: познания мира – 4 класс.: названия грибов, царства

    Естествознания – 5 класс : общая характеристика грибов

    Предшествующие знания по теме:

    Разнообразие живых организмов.

    Ход урока

    Запланированные этапы урока:

    Виды запланированных упражнений на уроке

    Ресурсы:

    Начало урока

    30% времени

    1. Организационный момент: Психологический настрой:

    — Ребята, встанем в «Круг радости» и поприветствуем друг друга, подарив свои улыбки.

    — Какие ассоциации возникают у вас со словом ЛЕС ?

    Определение темы и цели урока

    1. Деление на группы « Плесневые грибы», « Дрожжевые грибы », « Трубчатые грибы», «Дрожевые грибы».

    1. Актуализация знании: стратегия «Гигантские шаги» 10 утв тонкого порядка.

    1. Что такое микориза?

    2. Какие грибы называются шляпочными?

    3. Что называют мицелием у грибов?

    4. Какова функция плодового тела гриба?

    5. В чем отличие трубчатых грибов от пластинчатых?

    6. По классификации грибы бывают?

    7. Перечислите способы питания грибов?

    8. Какие способы размножения вы знаете?

    9. Что такое дрожжи?

    10. Где они живут?

    11. Применение дрожжей человеком?

    Формативное оценивание «Жетоны для ответов»

    Карточки с названиями групп

    Жетоны для ответов

    «Зеленый гриб»-Да

    «Желтый гриб»-Незнаю

    «Красный гриб»-Нет

    Середина урока

    50% времени

    Группы в течение 5–и минут работает с учебником.

    Учащиеся знакомятся с основными терминами.Учитель на доске вывешивает плакат с терминами, ученики находят термины в учебнике и дают определение.

    Ключевые термины по теме «Царство грибов»

    • Гифы

    • Плоды

    • Микология

    • Грибница

    • Мукор

    • Спорангии

    • Сахаромицеты

    • Дрожжи

    • Пенецилл

    • аспергилл

    Формативное оценивание:«Большой палец» взаимооценивание

    Групповая работа

    1 задание:

    1 группа . Укажите, признаки грибов, свойственные растениям.

    2 группа . Укажите признаки грибов , свойственные животным

    3 группа. Укажите признаки грибов, отличающие их от растений

    4 группа укажите признаки, отличающие грибы от растений.

    Кластер.

    Формативное оценивание:«Светофор» взаимооценивание

    Физминутка

    Задание 2

    Каждая група выбирает по карточке

    1- карточка Шляпочные грибы укажити их отличительные признаки . 2- карточка Плесневые грибы пенициллин укажите их отличительные признаки .

    3- карточка дрожевые грибы , укажите их отличительные признаки

    4- карточка гриб- паразиты , укажите их отличительные признаки Все учащиеся защищают

    3.сильных ученика выполняют онлайн тест Раd

    Задание. «Выбери картинку». Каждая группа работает с рисунками. Определите, к какой группе относятся данные грибы

    критерии

    дескрипторы

    Знают отличия грибов

    1 знают названия грибов

    2 отличают группы грибов

    3 могут описать отличительные признаки

    Формативное оценивание:«Смаилики» взаимооценивание

    Парная работа Дифференцировано

    3 задание: Задания в группе

    1-пара Проанализируйте этапы формирования грибов.Как вы думаете, какие из них появились в эволюции раньше,а какие – позже?

    2-пара Изобразите в виде схемы строение шляпочного гриба.

    3- пара Докажите на примерах , что грибы размножаются не только спорами.

    4- пара Оцените роль грибов в жизни человека.

    Формативное оценивание: «Три хлопка».

    — составить синквейн со словами название вашых груп.

    Каждая группа пишет синквейн

    Учебник 8 класса

    Оценивание:«Большой палец

    оценивание:«Светофор»

    Рисунки

    Онлайн-тест Pad

    Смайлики

    Карточка с заданиями.

    оценивание: «Три хлопка».

    Конец урока

    20% времени

    Д/з

    Современные космические исследования подтверждают,что споры плесневых грибов могут сохранять жизнеспособность в открытом космосе. Подготовить сообщение или информацию.

    Рефлексия.

    Сегодня на уроке я …

    научился …

    было интересно …

    было трудно …

    мои ощущения …

    больше всего понравилось …

    Ученики подсчитывают баллы по листу успешности учебных достижении, анализируют свои удачные и неудачные моменты и делают вывод.

    «Дерево оценивания » ученики отмечают с маркером.

    Касны – Получил.

    Зелены-Незнаю

    Жолты-

    Дифференциация – каким способом Вы хотите больше оказывать поддержку? Какие задания вы даете ученикам, более способным по сравнению с другими?

    Оценивание – как Вы планируете проверять уровень освоения материала учащимися?

    Охрана здоровья и соблюдение техники безопасности

    А Более способным учащимся даю поработать онлайн-тестом Pad

    В Кластер.

    С Работает с рисунками.

    Работа в парах.

    Работа в группах.

    Лист успешности

    Лидеры, подводя итоги, продемонстрируют навыки оценивания

    Физминутка

    Рефлексия по уроку

    Были ли цели обучения реалистичными? Что сегодня учащиеся изучили? На что было направлено обучение? Хорошо ли соблюдалась дифференциация?  Выдерживалось ли время обучения? Какие изменения из данного плана я реализовал и почему?

    Итоги урока, ответы на самые актуальные вопросы из блока слева.

    Общая оценка

    Две вещи лучше всего прошедшие на уроке(касающиеся преподавания и обучения): 

    1.  

     Что могло бы посодействовать тому, чтобы урок прошёл ещё лучше?(касающиеся преподавания и обучения)

    1.  

    2.  

    Что я выяснил на уроке о классе или о достижениях/затруднениях отдельных учеников, на что обратить внимание на следующем уроке?

    Шляпочные грибы

    Вид высших грибов, имеющий плодовое тело, называется:
    шляпочные грибы
    дрожжи
    плесневые грибы

     

    Как называется корень гриба:
    гименофор
    мицелий
    мукор

     

    Мицелий грибов состоит из:
    мукора
    септов
    гифов

     

    В каком органе плодового тела образуются споры:
    шляпке
    ножке
    субстрате

     

    Какой тип не относится к гименофору:
    трубчатый
    пластинчатый
    шляпочный

     

    Какой из перечисленных грибов образует симбиоз с деревом:
    груздь
    подберёзовик
    белый гриб

     

    Как называется спороносный слой в грибе:
    мицелий
    гименофор
    гимений

     

    Какое строение не относится к ножке гриба:
    трубчатое
    ячеистое
    губчатое

     

    Какое основное значение ножки гриба:
    защита мицелия
    размножение
    вынос шляпки высоко над почвой

     

    Какая почва больше всего подходит для произрастания грибов:
    песчаные и супесчаные
    все виды почв
    глинистые и суглинистые

     

    Шляпочные грибы являются:
    многоклеточными
    одноклеточными
    без клеточными

     

    Выберите наиболее благоприятные условия для роста грибов:
    теплая и сухая погода
    теплая и влажная погода
    прохладная и влажная погода

     

    Плодовое тело шляпочного гриба состоит из:
    пенька
    ножки
    трубочек

     

    Плодовое тело шляпочного гриба состоит из:
    пластин
    трубочек
    шляпки

     

    Та часть шляпочного гриба, которую собирают грибники, называется:
    плодовым телом
    шляпкой
    плодоножкой

     

    У старого шляпочного гриба шляпка:
    выпуклая
    плоская или в виде воронки
    распускается в виде цветка

     

    Многоклеточные грибы питаются:
    готовыми неорганическими веществами
    водой, сахаром и крахмалом
    готовыми органическими веществами

     

    В среднем плодовые тела шляпочных грибов живут:
    10 – 30 дней
    8 – 10 дней
    все лето и начало осени

     

    В шляпочных грибах много:
    крахмала
    сахара
    белка

     

    Грузди, опята, сыроежки и др. составляют группу:
    трутовиков
    шляпочных грибов
    пластинчатых грибов

     

    Сверху шляпка шляпочного гриба покрыта:
    цветной пленкой
    пластинками или трубками
    шипами

     

    К каким грибам относятся белый гриб, подосиновик, мухомор:
    плесневые
    шляпочные
    паразиты

     

    Как называется наземная часть шляпочного гриба:
    грибница
    мицелий
    плодовое тело

     

    Чем образовано плодовое тело:
    грибницей
    шляпкой и ножкой
    мицелием

     

    Чего нет в клетках грибницы шляпочных грибов:
    белков
    хитина
    пластида

     

    К какому типу грибов можно отнести белый гриб:
    паразит
    трубчатый
    ядовитый

     

    Какая часть гриба состоит из одинаковых плотно прилегающих друг к другу нитей:
    ножка
    грибница
    шляпка

     

    Какая часть гриба делиться на два слоя, один из которых покрыт пигментированной кожицей:
    ножка
    грибница
    шляпка

     

    Как называется подземная часть гриба:
    грибница
    мицелий
    плодовое тело

     

    На какие два типа можно поделить шляпочные грибы:
    съедобные и несъедобные
    трубчатые и пластинчатые
    плесневые и паразиты

    Урок 12. строение и многообразие грибов — Биология — 5 класс

    Биология, 5 класс

    Урок 12. Строение и многообразие грибов

    Перечень вопросов, рассматриваемых на уроке:

    1. Урок посвящён изучению строения и многообразия грибов.

    Ключевые слова:

    Грибы, съедобные грибы, плесневые грибы, грибница, дрожжи

    Тезаурус:

    Грибница (мицелий) – вегетативное тело, которое представляет собой переплетающиеся микроскопические нити (гифы), пронизывающие почву, древесину или другой субстрат.

    Дрожжи – это мельчайшие одноклеточные грибы, имеющие различную форму (например, шара).

    Микология – наука о грибах.

    Сапротрофы – микроорганизмы (бактерии и грибы), разрушающие отмершие останки живых существ и превращающие их в неорганические вещества.

    Обязательная и дополнительная литература по теме

    1. Биология. 5–6 классы. Пасечник В. В., Суматохин С. В., Калинова Г. С. и др. / Под ред. Пасечника В. В. М.: Просвещение, 2019
    2. Биология. 6 класс. Теремов А. В., Славина Н. В. М.: Бином, 2019.
    3. Биология. 5 класс. Мансурова С. Е., Рохлов В. С., Мишняева Е. Ю. М.: Бином, 2019.
    4. Биология. 5 класс. Суматохин С. В., Радионов В. Н. М.: Бином, 2014.
    5. Биология. 6 класс. Беркинблит М. Б., Глаголев С. М., Малеева Ю. В., Чуб В. В. М.: Бином, 2014.
    6. Биология. 6 класс. Трайтак Д. И., Трайтак Н. Д. М.: Мнемозина, 2012.
    7. Биология. 6 класс. Ловягин С. Н., Вахрушев А. А., Раутиан А. С. М.: Баласс, 2013.

    Теоретический материал для самостоятельного изучения

    Когда мы произносим слово грибы, то сразу представляем себе мухоморы, подосиновики или боровики и хотя это не единственные представители царство грибы. Давайте начнём наше знакомство с грибами именно с них.

    Среда обитания и многообразие. Грибы образуют особое царство живой природы. В настоящее время их насчитывают более 100 тыс. видов. Это разнообразные организмы, одноклеточные или многоклеточные, имеющие различную форму. Грибы обитают всюду, где имеются органические вещества, необходимые им для питания.

    Некоторые грибы – одноклеточные организмы, но большая их часть многоклеточные. Клетки грибов имеют настоящие ядра. Оболочки клеток большинства грибов содержат хитин – вещество, характерное для беспозвоночных животных. Тело гриба состоит из тонких белых нитей, образующих грибницу, или мицелий.

    Среди грибов наиболее известны шляпочные.

    В повседневной жизни мы называем грибом лишь часть грибного организма, его плодовое тело. У большинства съедобных грибов плодовое тело образовано ножкой и шляпкой. Отсюда и их название – шляпочные грибы. Шляпка и ножка состоят из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы. У одних грибов, например, у белого гриба, подберёзовика, маслёнка, нижний слой шляпки состоит из многочисленных трубочек. Это трубчатые грибы. Нижний слой шляпок рыжиков, волнушек образован многочисленными пластинками. Это пластинчатые грибы.

    Грибы съедобные и ядовитые. При сборе грибов важно уметь отличать съедобные грибы от ядовитых.

    Роль грибов в природе и жизни человека. Разрушая остатки растений и животных, грибы участвуют в круговороте веществ в природе и в образовании плодородного слоя почвы. Из некоторых грибов делают лекарства. Съедобные грибы употребляют в пищу. Грибы необходимы при изготовлении хлеба, сыров, в виноделии и т. д. Но грибы могут наносить и большой вред: портить продукты питания, разрушать постройки. Одни из них вызывают болезни у растений, животных и человека. Другие вырабатывают ядовитые вещества, которыми можно тяжело и даже смертельно отравиться.

    Разбор типового тренировочного задания:

    Тип задания: зачеркивания элементов.

    Текст вопроса: Вычеркните органоиды, не характерные для грибной клетки.

    Варианты ответов:

    1. клеточная стенка
    2. митохондрия
    3. хлоропласт
    4. рибосома
    5. цитоплазма
    6. клеточная мембрана
    7. слизистая капсула
    8. большая вакуоль

    Правильный вариант/варианты (или правильные комбинации вариантов):

    1. клеточная стенка
    2. митохондрия
    3. хлоропласт
    4. рибосома
    5. цитоплазма
    6. клеточная мембрана
    7. слизистая капсула
    8. большая вакуоль

    Разбор типового контрольного задания

    Тип задания: Восстановление последовательности элементов вертикальное

    Текст вопроса: Расположите в порядке увеличения массы части мухомора.

    Варианты ответов:

    грибница

    молодое плодовое тело

    зрелое плодовое тело

    спора

    Правильный вариант ответа:

    1. спора
    2. молодое плодовое тело
    3. зрелое плодовое тело
    4. грибница

    Морфология грибов

    Морфология грибов

    Подобно растениям и животным, грибы эукариотический многоклеточные организмы. В отличие от эти другие группы, однако, грибы состоят из нитей, называемых гифы ; их клетки длинные и нитевидные и соединены конец в конец, как вы можете видеть на картинке ниже. Из-за этой диффузной ассоциации их клеток тело организма получил специальное название мицелий , термин, который применяется к все тело любого грибка.Когда образуются репродуктивные гифы, они образуют крупную организованную структуру, называемую спорокарпием или грибом. Это производится исключительно для выпуска спор, а не живых, растущей части гриба.

    Грибковые клетки не только нитевидные, но и часто имеют несколько ядер. У хитрид и зигомицетов клетки ценоцитарные , без различие между отдельными ячейками. Скорее, нити длинные и трубчатые, с цитоплазматической выстилкой и крупной вакуолью в центре.Напротив, аскомицеты и базидиомицеты состоят из септатов ; их нити разделены клеточными поперечными стенками, называемыми септами . Структура эти перегородки различаются и таксономически полезны.

    Еще одной особенностью грибов является наличие в их клетке хитина стены. Это длинный углеводный полимер, который также встречается в экзоскелеты насекомых, пауков и др. членистоногие. Хитин добавляет жесткость и структурную поддержку тонких клеток гриба, и делает свежие шампиньоны хрустящие.

    У большинства представителей царства Грибы отсутствуют жгутики; структуры полностью отсутствуют на всех стадиях их жизненного цикла. Единственным исключением являются хитриды, которые производят жгутиковые гаметы. Отсутствие жгутиков тогда, является синапоморфией, объединяющей все остальные группы грибов. Это имеет оказало огромное влияние на биологию грибов, потому что это означает, что ни один гриб могут производить подвижные гаметы, поэтому два организма должны вступить в прямой физический контакт для осуществления полового размножения.Подробнее о размножение у грибов, нажмите на «История жизни и экология».



    Источник: CJ Alexopoulos & CW Mims, 1979. Introductory Mycology , 3-е изд. Уайли, Нью-Йорк.

    Сложная многоклеточность у грибов: эволюционная конвергенция, единое происхождение или и то, и другое?

    Abstract

    Сложная многоклеточность представляет собой самый продвинутый уровень организации, развившийся на Земле. Он возник всего несколько раз у многоклеточных животных, зеленых растений, бурых и красных водорослей и грибов.По сравнению с другими линиями, эволюция многоклеточности у грибов следует другим принципам; как простая, так и сложная многоклеточность развивалась с помощью уникальных механизмов, не встречающихся в других линиях. В этой статье мы рассматриваем экологические, палеонтологические, онтогенетические и геномные аспекты сложной многоклеточности у грибов и обсуждаем общие принципы эволюции сложной многоклеточности в свете ее грибковых проявлений. Грибы представляют собой единственную ветвь, в которой сложная многоклеточность демонстрирует признаки конвергентной эволюции: она состоит из 8-12 различных ветвей грибов, которые демонстрируют неравномерное филогенетическое распределение, но при этом имеют общие генетические механизмы, лежащие в основе сложного многоклеточного развития.Чтобы механистически объяснить пятнистое распределение сложной многоклеточности на древе жизни грибов, мы выделяем четыре ключевых наблюдения, которые необходимо учитывать: большое количество явно независимых сложных многоклеточных клад; отсутствие задокументированной фенотипической гомологии между ними; универсальная консервация генных цепей, регулирующих начало сложного многоклеточного развития; и существование клад, в которых эволюция сложной многоклеточности сочетается с ограниченной диверсификацией семейства генов.Мы обсуждаем, как эти паттерны и известные генетические аспекты развития грибов могут быть согласованы с генетической теорией конвергентной эволюции, чтобы объяснить ее повсеместное распространение на грибном древе жизни.

    1. Введение: простая и сложная многоклеточность

    Многоклеточность бывает разных форм и уровней сложности, начиная от простых скоплений клеток, колоний, пленок или нитей и заканчивая самыми сложными известными организмами (Aguilar, Eichwald & Eberl, 2015; Fairclough, Dayel & King, 2010; Herron & Nedelcu, 2015; Knoll, 2011; Niklas, 2014; Niklas & Newman, 2013b; Rainey & de Monte, 2014; Richter & King, 2013; Rokas, 2008; Sebé-Pedros, Irimia, del Campo и др., 2013; Сатмари и Смит, 1995; Умень, 2014). В то время как простые клеточные скопления и колонии эволюционировали не менее 25 раз как у про-, так и у эукариот (Grosberg & Strathmann, 2007; Rokas, 2008), сложная многоклеточность развивалась у пяти основных групп, животных, эмбриофитов, красных и бурых водорослей (Claessen , Rozen, Kuipers и др. , 2014; Cock, Godfroy, Strittmatter и др. , 2015; Cock, Sterck, Rouze и др. , 2010; Knoll, 2011; Nagy; Niklas & Niklas, 2014; Newman, 2016; Sebe-Pedros, Degnan & Ruiz-Trillo, 2017; Umen, 2014) и грибы.В то время как для многих групп эволюция простой многоклеточности кажется относительно легкой, сложная многоклеточность, вероятно, представляет собой более трудный скачок для организмов (Grosberg et al. , 2007). Простую и сложную многоклеточность различают на основе доли клеток, находящихся в прямом контакте с окружающей средой (некоторые против всех), степени клеточной дифференцировки, клеточной адгезии, коммуникации, программы развития и запрограммированной клеточной гибели (ЗКП) (Cock ). и др. , 2010; Herron и др., 2015; Нолл, 2011; Нолл и Хьюитт, 2011). Сложная многоклеточность обычно используется в отношении трехмерных дифференцированных структур, хотя то, как (и определяется ли) она широко варьируется в разных исследованиях. Здесь мы сосредоточимся на генетически детерминированной программе развития, детерминированном росте и трехмерной организации как ключевых чертах сложной многоклеточности. Обоснование этого заключается в том, что эти признаки представляют собой основные препятствия для развития сложной организации более высокого уровня, что в трехмерных структурах не все клетки находятся в прямом контакте с окружающей средой, что требует механизмов для преодоления ограничений диффузии и межклеточной адгезии.С другой стороны, примитивные механизмы клеточной адгезии, коммуникации и дифференцировки существуют также у простых колониальных и даже одноклеточных протистов (King, Hittinger & Carroll, 2003), хотя они достигают наивысшей сложности у сложных многоклеточных организмов. Точно так же PCD встречается также в одноклеточных и простых многоклеточных линиях (Herron et al. , 2015), поэтому более актуальным вопросом в контексте сложной многоклеточности является вопрос о том, является ли незапрограммированная гибель клеток летальной для многоклеточного индивидуума или останавливает его дальнейшее развитие. и размножение (Knoll, 2011).Следует отметить, что, как это часто бывает в биологии, дискретная категоризация континуума эволюционировавших форм может быть сложной задачей, тем не менее, различие между простыми и сложными MC полезно для сравнения филетических и генетических паттернов в отдаленно родственных многоклеточных группах.

    Основное внимание в этом обзоре уделяется конвергентной эволюции сложной многоклеточности с точки зрения грибов. Мы обсуждаем, как генетическая информация и информация о развитии могут быть согласованы с множественным происхождением сложных ТК у грибов, чтобы понять их эволюционную историю.Сначала мы показываем, что сложные МС настолько широко распространены в грибах, что бросают вызов нашему общему представлению о их происхождении путем конвергентной эволюции. Затем мы оцениваем альтернативные гипотезы о генетических механизмах эволюции сложных ТК у грибов и то, как появляющиеся теории конвергентной эволюции могут повлиять на наше понимание эволюции ТК. Мы начнем с введения концепции различения простых и сложных многоклеточных степеней эволюции грибов, а затем обсудим филогенетические, эволюционные и генетические аспекты сложной многоклеточности в мире грибов.

    2. Простая многоклеточность у грибов

    Многоклеточные организмы имеют разнообразное одноклеточное происхождение. Предположительно, большинство многоклеточных эукариот произошли от агрегативных или колониеобразующих предков, напоминающих современных хоанофлагеллят (Fairclough et al. , 2010; Hanschen, Marriage, Ferris et al. , 2016; Richter et al. ; Sebe, 2010). -Pedros et al. , 2017) и вольвоциновых водорослей, среди прочих (Fairclough et al. , 2010; Hanschen et al., 2016; Кинг, 2004 г.; Никлас, 2014; Никлас и др. , 2016; Рихтер и др. , 2013; Рокас, 2008 г.; Себе-Педрос и др. , 2017; Телфорд, Бадд и Филипп). Здесь эволюция сложных механизмов клеточной адгезии и межклеточных коммуникаций с последующей функциональной и морфологической дифференцировкой определяет «классический» путь к многоклеточности (Brunet & King, 2017). Эволюция многоклеточности у грибов во многом отходит от этой классической схемы.Грибы развивают многоклеточные талломы, состоящие из гиф, которые простираются на вершине, растут и разветвляются по правилам, подобным фрактальной геометрии. Гифы, скорее всего, развились для оптимизации эффективности кормодобывания; они направляют рост и занимают пространство, чтобы максимизировать использование субстрата, в результате чего образуется слабо организованная, взаимосвязанная, фракталоподобная сеть. Предполагается, что гифы развились в результате постепенного удлинения закрепляющихся на субстрате ризоидов одноклеточных предков, напоминающих современные Chytridiomycota (Harris, 2011), хотя альтернативные пути в конвергентно эволюционировавших формах гиф (например,грамм. Моноблефаридомицеты (Dee, Mollicone, Longcore et al. , 2015)) могут существовать. Тем не менее, эволюция гиф грибов, вероятно, не включала модификацию биогенеза клеточной стенки для того, чтобы дочерние клетки оставались вместе, как это наблюдается у нитчатых бактерий и водорослей (Claessen et al. , 2014; Herrero, Stavans & Flores, 2016; Niklas , 2014) или снежные дрожжи (Ratcliff, Denison, Borrello et al. , 2012; Ratcliff, Herron, Howell et al. , 2013). Первые гифы, вероятно, были похожи на гифы современных Mucoromycota и постепенно развили сложные механизмы формирования перегородок, переноса питательных веществ и органелл, выбора места ветвления и т. д. (недавние обзоры морфогенеза гиф см. (Harris, 2011; Lew, 2011)).Примитивные гифы представляли собой неразделенные ценоцитарные многоядерные структуры, свободный поток клеточного содержимого, вероятно, практически не регулировался. В современных гифах сегменты гиф закрыты от растущего кончика септами и различными септальными закупорками, такими как тельца Воронина, долипоры или более простые аморфные материалы.

    Таким образом, простые ТК у грибов, вероятно, эволюционировали посредством линейного процесса, который мог бы избежать некоторых препятствий, которые необходимо преодолеть для создания эволюционно стабильной многоклеточной организации (Браун, Колиско, Зильберман и др. ; Ду, Кавабе, Шильде и др. , 2015). Гифы могут не сталкиваться с групповыми конфликтами и могут обойти необходимость выравнивания приспособленности между отдельными клетками, чтобы напрямую придать более высокую экспортируемую приспособленность на уровне организма или справляться с конфликтами на уровне отдельных ядер. Фрактальное заполнение доступного пространства может еще больше минимизировать конфликты между отдельными гифами одной и той же особи. Подобные «сифонные->многоклеточные» трансформации можно обнаружить у некоторых водорослей (Niklas, Cobb & Crawford, 2013a; Niklas et al., 2013b) и может представлять собой третий путь развития простой многоклеточности в дополнение к колониальному и агрегационному путям (Браун и др. ; Брюнет и др. , 2017; Себе-Педрос и др. , 2013) .

    Однако грибковый мицелий не обладает всеми характеристиками сложных МС. Рост вегетативного мицелия является индетерминантным, а клеточная дифференциация в основном ограничивается бесполыми или половыми спорами (конидиями, зиго-, аско- и базидиоспорами и т. д.) и клетками, участвующими в (а) половом размножении и не интегрированными пространственно или во времени в процесс развития. программа.Кроме того, все клетки находятся в непосредственном контакте с внешней средой, а это означает, что поглощению питательных веществ и O 2 посредством диффузии не препятствует компактная трехмерная организация. Хотя запрограммированная гибель клеток широко распространена, незапрограммированная гибель клеток не смертельна для всего организма. Таким образом, мы рассматриваем вегетативный мицелий как степень простой многоклеточности, отмечая, что вегетативный мицелий некоторых видов способен выполнять сложные функции и может дифференцировать несколько различных типов клеток.

    3. Сложная многоклеточность у грибов

    Здесь мы определяем сложную многоклеточность как структуры, демонстрирующие трехмерную дифференцированную организацию с пространственно и временно интегрированной программой развития, которая растет до достижения генетически заданной формы и размера. Сложные МС у грибов в основном обсуждаются в контексте половых плодовых тел (рис. 1), хотя грибы производят множество других сложных многоклеточных структур, таких как бесполые плодовые тела, ризоморфы, микоризы или склероции (рис. 2, см. ниже).Плодовые тела представляют собой трехмерные структуры, которые заключают репродуктивные клетки и развивающиеся споры в защитную среду и облегчают распространение спор как пассивно, так и активно (Dressaire, Yamada, Song et al. , 2016; Roper, Seminara, Bandi et al. , 2010). Это сразу же подчеркивает наиболее важное различие между грибами и другими сложными организмами MC. В то время как в других линиях комплекс MC включает воспроизводящую особь, он относится к специфической структуре (структурам) грибковой особи.Сложная многоклеточность у грибов выполняет в основном репродуктивные функции, тогда как для питания за счет осмотрофии, поиска питательных веществ и исследования субстрата простая многоклеточность явно представляет собой лучшую адаптацию. У одного и того же вида грибов сосуществуют простые и сложные МС. Грибы, образующие плодовые тела, претерпевают переход от простой к сложной многоклеточности в рамках своего жизненного цикла, что не только делает их уникальными среди сложных многоклеточных организмов, но и потенциально полезной модельной системой для изучения сложного многоклеточного развития.

    Рис. 1.

    Филогенетическое распространение сложной многоклеточности у грибов. A. Наиболее типичная сложная многоклеточная морфология половых плодовых тел показана для каждой основной клады грибов. Виды, изображенные слева направо: Bolbitius titubans, Gloeocystidiellum sp, Auricularia auricula-judae, Tremella mesenterica, Testicularia cyperi, Gymnosporangium clavariiforme, Phleogena faginea, Podospora anserina (perithecium), Mycosphaerella sp.(псевдотеций), Microspheara sp. (cleisthothecium), Peziza sp (апотеций), Neolecta correctis, Endogone flammirocona, Modicella reniformis . Зеленые точки указывают линии с известными сложными многоклеточными представителями; пустой кружок у Ustilaginomycotina относится к неопределенному статусу галлов, продуцируемых Testicularia и родственными им. B. Классификация, типы сложных многоклеточных структур и расчетное количество сложных многоклеточных видов для каждой основной линии сложных многоклеточных грибов.См. Благодарности за источники изображений.

    Рисунок 2.

    Бесполые сложные многоклеточные структуры, продуцируемые грибами Pucciniomycotina (pycnium, aecium) и Ascomycota (acervulus, pycnidium, sporodochium, coremium = synnemata). Обратите внимание, что эти структуры, как и все сложные многоклеточные структуры, имеют генетически детерминированную форму и размер и тесно интегрированную программу развития. Растительная ткань окрашена в зеленый цвет.

    Другим важным отличием является то, что рост плодовых тел остается поляризованным, т.е.е. сложные многоклеточные структуры и органы в них образуются путем агрегации, удлинения и специализации гиф, что имеет значение для эволюции сложных ТК. Например, нет необходимости в качественно новом механизме распределения питательных веществ на большие расстояния или O 2 (Woolston, Schlagnhaufer, Wilkinson et al. , 2011), как это наблюдается у сложных животных и растений. Следует, однако, отметить, что в наиболее сложных плодовых телах Basidiomycota воздушные каналы образуются за счет отложения гидрофобинов вдоль клеточных стенок.

    Что является движущей силой эволюции сложных МС в грибах? Избегание хищничества было названо одним из факторов, определяющих эволюцию все более сложных и крупных животных (Kaiser, 2001; Knoll, 2011; Rokas, 2008). Однако это маловероятно как движущая сила грибов из-за их осмотрофного образа жизни и из-за того, что многоклеточности гиф достаточно, чтобы хищники не съели всю особь. Даже если большая часть таллома разрушена, особь может полностью регенерировать, пока доступно достаточное количество питательных веществ (Fricker, Heaton, Jones et al., 2017). Наиболее очевидным селективным преимуществом плодовых тел является содействие распространению спор и заключению развивающихся половых побегов в трехмерную структуру. Примечательно, что оба основных типа спорогенных клеток, аски и базидии, развили механизмы активного выброса спор (Dressaire et al. , 2016; Roper et al. , 2010; Trail, 2007). Повышение эффективности распространения спор могло привести к эволюции структур, которые окружают и поднимают аски и базидии над уровнем земли.Плодовые тела также обеспечивают защиту от инфекций и нападения спор с помощью различных структурных (вуали, щетинок, волосков, шипов) и систем химической защиты. Инсектицидные и противомикробные арсеналы особенно богаты грибами, образующими плодовые тела, и включают вторичные метаболиты, порообразующие токсины (Plaza, Lin, van der Velden et al. , 2014), лектины, многие из которых кодируются генами, полученными горизонтально от бактерии (Кунцлер, 2015).

    В дополнение к половым плодовым телам грибы производят множество структур, которые соответствуют некоторым всем аспектам сложной многоклеточности.Бесполые плодовые тела Ascomycota (пикниды, ацервули, спородохии и коремии) представляют собой трехмерные репродуктивные структуры, содержащие бесполые споры (конидии). Они варьируются от субмакроскопических размеров до нескольких сантиметров (рис. 2) и состоят из более или менее плотно расположенных гиф. Размер, форма и окраска определяются генетически, но клеточная дифференциация часто ограничивается несколькими типами клеток. Пикнии, урединии, эции, телии (включая макроскопические телиальные рога) являются репродуктивными структурами ржавчинных грибов (Pucciniomycotina).Хотя в основном субмакроскопические (за исключением телиальных рогов Gymnosporangium spp ), они имеют предопределенную программу развития и демонстрируют клеточную дифференцировку и адгезию почти изодиаметрических клеток (рис. 2). Эктомикоризы, ризоморфы и склероции также являются трехмерными структурами (Kues, 2000), однако может иметь место более слабый генетический контроль над их размером и формой.

    4. Конвергентное происхождение сложной многоклеточности у грибов

    Сложная многоклеточность развилась только у пяти групп эукариот (Brawley, Blouin, Ficko-Blean et al., 2017; Кок и др. , 2010; Никлас, 2014; Парфри, Лар, Нолл и др. , 2011; Умень, 2014). У грибов он встречается в большинстве основных ветвей и демонстрирует признаки конвергентной эволюции (Knoll, 2011; Schoch, Sung, López-Giráldez et al. , 2009; Sugiyama, Hosaka & Suh, 2006; Taylor & Ellison, 2010) ( Рисунок 1). Наиболее известными сложными многоклеточными кладами являются Pezizomycotina и Agaricomycotina в Asco- и Basidiomycota, соответственно, к которым принадлежит большинство грибов, образующих плодовые тела (рис. 1).Хотя обычно у грибов упоминаются два источника сложной многоклеточности (Knoll & Lahr, 2016; Schoch et al. , 2009; Stajich, Berbee, Blackwell et al. , 2009), сложные многоклеточные структуры также встречаются у ранних дивергирующихся Mucoromycota, преимущественно дрожжеподобные Taphrinomycotina, а также Puccinio- и Ustilaginomycotina. Из них самым ранним расхождением является Mucoromycota, который в основном содержит простые многоклеточные плесневые грибы, а также три небольшие группы грибов, образующих плодовые тела.Представители рода Endogonales (Mucoromycotina) образуют шаровидные трюфелевидные спорокарпии, заполненные зигоспорами (рис. 1), тогда как Modicella (Mortierellomycotina) образует небольшие плодовые тела на ножках, содержащие спорангии и спорангиоспоры (Smith, Gryganskyi, Bonito et al. ). , 2013) (рис. 1). Точно так же несколько видов Glomeromycotina производят небольшие подземные спорокарпии (Smith et al. , 2013). Taphrinomycotina (Ascomycota) содержит единственный известный род, образующий плодовые тела, Neolecta , который образует на почве ярко окрашенные неправильные или языковидные плодовые тела (Nguyen, Cisse, Yun Wong et al., 2017). Этот род особенно интересен с точки зрения развития, поскольку он вложен в кладу преимущественно одноклеточных дрожжей и имеет дрожжеподобную архитектуру генома (Nagy; Nguyen et al. , 2017).

    У Basidiomycota крупнейшей линией, производящей плодовые тела, является Agaricomycotina, где многоклеточность достигла своего наивысшего уровня сложности у грибов. Почти все виды производят плодовые тела, за исключением некоторых вторично редуцированных линий дрожжей Tremellomycetes (Nagy, Ohm, Kovács et al., 2014) или связанные с муравьями Pterulaceae, которые могли утратить способность образовывать плодовые тела (Mueller, 2002). В эту группу также входят наиболее типичные проявления «грибовидной» морфологии агарикоидов, а также множество морфологически разнообразных форм (Hibbett, 2007; Hibbett & Binder, 2002). Помимо Agaricomycotina сложные многоклеточные виды встречаются также у Puccinio- и Ustilaginomycotina (ржавчинные и головневые грибы соответственно), хотя они составляют меньшинство видов в своих кладах по сравнению с простыми или дрожжеподобными видами.Плодовые тела известны как минимум у 4 классов Pucciniomycotina (Aime, Matheny, Henk et al. , 2006) (Atractelliomycetes, Agaricostilbomycetes, Pucciniomycetes, Microbotryomycetes) и включают простые головчатые ( Phleogena ) или чашевидные ( Platygloea, Kriegeria, Fig 1) морфологии, а также коркообразные (например, Septobasidium ) и студенистые (например, Helicogloea ) формы, напоминающие формы, обнаруженные у Agaricomycotina в начале расхождения. Поскольку отношения между формирующими плодовые тела классами Pucciniomycotina до сих пор не решены (Aime et al., 2006; Бауэр, Бегеров, Сампайо и др. , 2006; Ван, Грёневальд, Такашима и др. , 2015), существует некоторая неопределенность в отношении количества независимых источников развития плодовых тел у этого подтипа. Возникновение настоящих плодовых тел у Ustilaginomycotina может вызывать споры. Недавно сообщалось, что Ustilago maydis производит структуры, подобные плодовым телам, in vitro (Cabrera-Ponce, Leon-Ramirez, Verver-Vargas et al. , 2012), в то время как другие виды (e.грамм. Testicularia spp., Exobasidium spp.) вызывают галлоподобные вздутия на зараженных паразитами растениях, которые в основном состоят из гиф грибов, но в большей или меньшей степени включают и растительную ткань. Хотя они демонстрируют некоторые черты сложной многоклеточности (например, плотное расположение гиф, адгезия), остается неясным, следует ли их развитие генетически предопределенной программе или их рост детерминирован (Nagy).

    Филогенетическое распространение сложных многоклеточных грибов неравномерно, и вышеупомянутые линии очерчивают по крайней мере 8 сложных многоклеточных ветвей.Тем не менее, Pucciniomycotina, Glomeromycota и, возможно, Ustilaginomycotina могут включать более одного происхождения видов, производящих плодовые тела, что дает 12 в качестве консервативной верхней оценки количества независимых сложных многоклеточных клад в грибах, хотя это может потребовать уточнения, поскольку более точные филогении становятся доступными.

    5. Временная шкала эволюции сложных многоклеточных грибов

    Сложные многоклеточные организмы имеют совершенно разный возраст, однако их происхождение и диверсификация могли потребовать некоторых основных геологических образований, эукариотической предыстории и абиотических условий (например,грамм. O 2 или концентрации сульфидов (Canfield, Poulton & Narbonne, 2007; Canfield & Teske, 1996; Johnston, Poulton, Dehler et al. , 2010; Richter et al. , 2013)). В то время как простые многоклеточные линии могут иметь возраст 3,5 млрд лет (Aguilar et al. , 2015), сложные многоклеточные организмы возникли намного позже. Недавние исследования (dos Reis, Thawornwattana, Angelis et al. , 2015; Parfrey et al. , 2011; Sharpe, Eme, Brown et al. , 2015) датировали сложные клады MC от 175 до 800 млн лет, причем Metazoa являются самыми старыми (700–800 млн лет), за ними следуют красные водоросли Florideophyceae (Parfrey et al. , 2011; Xiao, Knoll, Yuan et al. ., 2004) (550–720 млн лет), Embryophyta (430–450 млн лет) и макроскопические бурые водоросли (175 млн лет) (Silberfeld, Leigh, Verbruggen et al. , 2010). Из-за мягкой текстуры плодовых тел грибов летопись окаменелостей очень неоднородна, а доступные окаменелые плодовые тела слишком молоды, чтобы дать разумные оценки возраста клад CMC (Berbee & Taylor, 2010; Cai, Leschen, Hibbett et al. ., 2017; Хиббетт, Гримальди и Донохью, 1997; Хиббетт, Биндер, Ван и др. , 2003; Хиббетт, Гримальди и Донохью, 1995; Поинар и Зингер, 1990). Тем не менее, самая старая из известных окаменелостей плодовых тел, перитеций, известная как Paleopyrenomycites devonicus ( Taylor, Hass, Kerp et al., 2005 ), относится к раннему девонскому периоду (около 400 млн лет), что является самым ранним физическим свидетельством существования сложных многоклеточных Ascomycota примерно того же возраста, что и эмбриофиты или красные водоросли.Основываясь на этом и других окаменелостях Ascomycota, анализ молекулярных часов сделал вывод о происхождении Pezizomycotina, крупнейшей клады CMC в грибах, в возрасте 537 (443–695) млн лет (Beimforde, Feldberg, Nylinder et al. , 2014; Prieto & Ведин, 2013). Возраст Agaricomycotina был определен в 429–436 млн лет на основании нескольких точек калибровки и наборов филогеномных данных (Chang, Wang, Sekimoto et al. , 2015; Floudas, Binder, Riley et al. , 2012; Kohler, Куо, Надь и др., 2015). Насколько нам известно, нет оценок молекулярного возраста для Endogone и Modicella , тем не менее, их ограниченное разнообразие и недавнее расхождение с простыми многоклеточными грибами позволяют предположить, что они намного моложе Agarico- или Pezizomycotina. Точно так же, хотя хронологическая информация отсутствует для сложных многоклеточных Puccinio-, Ustilaginomycotina и Taphrinomycotina, пятнистое распределение сложных таксонов MC в этих кладах предполагает относительно недавнее происхождение.В совокупности происхождение Pezizomycotina и Agaricomycotina, по-видимому, совпадает с происхождением сложных многоклеточных растений и водорослей в палеозое, хотя были опубликованы и значительно более ранние оценки (Berbee et al. , 2010; Heckman, Geiser). , Eidell и др. , 2001). Гораздо более молодой возраст более мелких сложных многоклеточных клад позволяет предположить, что эволюция сложных МС у грибов не связана с конкретными геологическими событиями, как предполагалось для животных (Rokas, 2008), а, вероятно, зависела от внутренних непредвиденных обстоятельств.

    6. Сложная многоклеточность у грибов

    Проявление сложной многоклеточности в процессе развития плодового тела давно интересовало микологов. Информация, основанная на скрининге мутантов и классических генетических методах (Kues, 2000; Pöggeler, Nowrousian & Kück, 2006), все чаще дополняется высокопроизводительными исследованиями, основанными на секвенировании целых геномов и RNA-Seq (Nowrousian, 2014). Исследования, включающие сравнения целых транскриптомов (таблица 2), выявили важные принципы развития плодовых тел как у модельных, так и у немодельных видов грибов.Становится очевидным, что с точки зрения морфогенеза и функции также существует ряд сходств и различий между грибами и другими сложными кладами MC. Поэтому в следующих разделах мы обсудим известные паттерны развития, клеточной адгезии и передачи сигналов у сложных многоклеточных грибов, уделяя особое внимание общим принципам.

    Таблица 2.

    Опубликованные высокопроизводительные исследования экспрессии генов многоклеточного развития грибов

    6.1 Развитие грибов

    Грибы уникальны среди сложных многоклеточных организмов тем, что они могут переключаться между простой и сложной многоклеточностью в течение своего жизненного цикла.В то время как вегетативный мицелий состоит из неопределенно растущих гиф, которые редко сцепляются друг с другом, развитие плодовых тел представляет собой генетически предопределенный процесс, который включает адгезию, дифференцировку клеток, рост, запрограммированную гибель клеток и старение. Он начинается с перехода от фрактального растущего вегетативного мицелия к трехмерному агрегату гиф посредством интенсивного локального ветвления и адгезии гиф (Kues, 2000; Lakkireddy, Navarro-GonzÁLez, Velagapudi et al., 2011; Личиус, Лорд, Джеффри и др. , 2012; Pöggeler и др. , 2006) (рис. 4). У Basidiomycota этот агрегат известен как первичный узел гиф. У Ascomycota развитие наиболее широко изучено у образующих перитеций сордариомицетов (например, Sordaria, Neurospora ), где самой ранней сложной многоклеточной стадией является протоперитеций (рис. 4). Развитие узла гиф и протоперитеция включает перепрограммирование паттернов ветвления гиф для формирования первой ступени сложного MC.Впоследствии происходит дифференцировка основных типов тканей во вторичные узлы гиф и перитеции у Basidio- и Ascomycota соответственно. Было подсчитано, что перитеции могут дифференцироваться до 13 типов клеток (Lord & Read, 2011), соответственно, хотя фактическое количество типов клеток, особенно у Basidiomycota, может быть значительно выше.

    Развитие зрелых плодовых тел следует генетически закодированным программам, которые определяют видовую морфологию (Kamada, 2002; Kamada, Sano, Nakazawa et al., 2010; Куес, 2000; Pöggeler и др. , 2006; Trail & D.M., 2014), за которым следует старение под действием различных окислительных (лакказы, фенолоксидазы), ферментов, разрушающих клеточную стенку, и тирозиназ, среди прочего (Moore, 2005; Sakamoto, Nakade, Konno et al. , 2017). ). Это похоже на смерть в других сложных многоклеточных линиях и предположительно служит цели уступить место новым репродуктивным поколениям плодовых тел и, возможно, рециркуляции клеточных компонентов в репродуктивные клетки (Moore, 2005).Рост остается апикальным даже внутри плодовых тел, но форма клеток сильно видоизменена, от гифальной до вздутой и даже изодиаметрической или полиэдрической (называемой слипшимися клетками в Sordaria (Lord et al., 2011) ), подобно животным и растениям. клетки. Нетерминальные клетки могут образовывать боковые ответвления, но областей клеточной пролиферации, напоминающих таковые у животных, насколько нам известно, не существует. После волны событий дифференцировки клеток рост плодовых тел достигается за счет манипулирования размером клеток за счет расширения тургора и клеточной стенки.

    Имеются доказательства того, что аутофагическая гибель клеток играет роль в формировании плодовых тел Asco- и Basidiomycota. Следует отметить, что ПКС нетерминальных клеток может быть контротбором в развитии плодовых тел, поскольку нарушает транспорт питательных веществ по гифам. Тем не менее, PCD, как сообщается, играет роль в формировании жаберной полости Agaricus bisporus (Lu, 2006; Umar & van Griensven, 1998) (хотя это оспаривается) и в удалении парафизов внутри перитеций аскомицетов, предположительно для уступают место аскам и высвобождению спор (Trail et al., 2014). Кроме того, гены аутофагии необходимы для развития плодового тела у Sordaria macrospora (Voigt, Herzog, Jakobshagen et al., 2013; Voigt & Pöggeler, 2013) , хотя пока неизвестно, как их дефекты нарушают развитие.

    6.2 Адгезия клеток у грибов

    Большая часть наших знаний о адгезивных белках грибов относится к адгезии к животным и растениям-хозяевам и различным поверхностям (например, медицинским устройствам) и получена в первую очередь от простых многоклеточных и, во вторую очередь, одноклеточных (т.е. дрожжевые) виды. Адгезия обеспечивается комбинацией липких белков клеточной стенки и секретируемых углеводов, хотя точный состав грибковых адгезивов очень неоднороден (de Groot, Bader, de Boer et al. , 2013; Epstein & Nicholson, 2016; Tucker & Talbot). , 2001). Большинство белков клеточной стенки с прикреплением гликозилфосфатидилинозитола (GPI) (de Groot et al. , 2013; Sundstrom, 2002) к клеточной стенке обладают адгезивными свойствами (Dranginis, Rauceo, Coronado et al., 2007 г.; Weig, Jansch, Gross и др. , 2004) и включают адгезины (Sundstrom, 1999; Sundstrom, 2002; Weig et al. , 2004), флоккулины (Dranginis et al. , 2007) и половые агглютинины (Lipke & Kurjan, 1992), которые участвуют в адгезия дрожжевых клеток друг к другу и к различным поверхностям. Другие адгезивные молекулы включают гликопротеины (Newey, Caten & Green, 2007), которые связаны с сахарами клеточной стенки через N- или O-связанные олигосахариды (Bowman & Free, 2006) (в основном манноза или галактоманнан) и секретируемые остатки маннозила и глюкозила.Хотя мало что известно о роли и составе внеклеточного матрикса у сложных многоклеточных грибов, отложение ВКМ наблюдалось уже на самых ранних стадиях развития плодового тела (Lichius et al. , 2012).

    Наше понимание адгезии клеток внутри плодовых тел далеко не полное (Lord et al. , 2011; Trail et al. , 2014), тем не менее, многие адгезивные белки, описанные у простых многоклеточных грибов, были обнаружены у плодовые тела.GPI-заякоренные и фасциклин-подобные белки (Liu, Chen, Min et al. , 2009; Miyazaki, Kaneko, Sunagawa et al. , 2007) участвуют в адгезии клеток внутри плодовых тел (Trail, 2013), тогда как было высказано предположение, что гидрофобины образуют воздушные каналы и, таким образом, могут помочь обойти ограничения диффузии в трехмерных структурах (Lugones, Wösten, Birkenkamp et al. , 1999). Точно так же лектины были обнаружены в плодовых телах Asco- и Basidiomycota и могут быть вовлечены в клеточную адгезию (Hassan, Rouf, Tiralongo et al., 2015), но и для защиты от хищников (Hassan et al. , 2015). Эти семейства сохраняются у Asco- и Basidiomycota на уровне семейства, что согласуется как с вертикальным наследованием функции, так и с их параллельным кооптированием для адгезии гиф-гиф в сложных линиях MC. Это было бы похоже на адгезивные молекулы сложных животных, которые предположительно развились на ранней стадии эволюции протистов для захвата добычи, а затем кооптировались для межклеточной адгезии (Abedin & King, 2008; Abedin & King, 2010; King et al., 2003; Рихтер и др. , 2013; Рокас, 2008).

    6.3 Межклеточная коммуникация и передача сигналов

    Многоклеточные организмы опосредуют транскрипционные ответы на внешние раздражители и синхронизируют функционирование клеток с помощью различных путей передачи сигналов как внутри клеток, так и между ними (de Mendoza, Sebé-Pedrós & Ruiz-Trillo, 2014; King, 2004 ; King et al. , 2003; Miller, 2012).Из-за того, как клетки возникают у грибов, связь вдоль гиф и между ними обязательно следует разным принципам.Существуют хорошо изученные механизмы обработки информации вдоль гиф в вегетативном мицелии, тогда как нет функционального аналога плазмодесм или щелевых соединений, которые опосредовали бы перекрестные помехи между соседними (Bloemendal & Kuck, 2013) гифами в плодовых телах. Межклеточная коммуникация у грибов основана на диффузии химических сигналов через внеклеточное пространство, таких как феромоны, летучие соединения, молекулы, чувствительные к кворуму (Albuquerque & Casadevall, 2012; Cottier & Mühlschlegel, 2012; Wongsuk, Pumeesat & Luplertlop, 2016) или даже небольшие белки (Gyawali, Upadhyay, Way et al., 2017; Ван, Тиан, Гьявали и др. , 2013). Он развился, чтобы сигнализировать через свободно занятое пространство или среди одноклеточных, что в первую очередь и удовлетворяет потребности вегетативного мицелия или дрожжевых клеток. Тем не менее, такие системы можно было бы легко кооптировать для коммуникации через плотно расположенные гифы в плодовых телах, о чем свидетельствует большее разнообразие (Busch & Braus, 2007; Frey, Reschka & Poggeler, 2015; Kuck, Beier & Teichert, 2016; Pöggeler). и др. , 2006; Stajich, Wilke, Ahren et al., 2010) определенных семейств генов киназ в грибах, образующих плодовые тела, экспрессию нескольких киназ в плодовых телах грибов и дефекты развития плодовых тел у многих киназных мутантов (Pöggeler et al. , 2006). Примечательно, что дефекты любого из трех путей киназы MAP грибов (пути OS, CWI и PG-MAPK) влияют на инициацию плодовых тел (Kicka & Silar, 2004; Lichius et al. , 2012). Хотя точные механизмы межгифальной коммуникации внутри плодовых тел до сих пор остаются неизвестными, отсутствие межклеточных каналов между соседними гифами предполагает, что грибы используют разные стратегии для управления функционированием сложных многоклеточных структур по сравнению с растениями и животными.

    7. Есть ли большое геномное препятствие для сложной многоклеточности?

    Хотя полное понимание генетических элементов, связанных с MC, отсутствует для любой линии, значительное увеличение фенотипической сложности, связанное с эволюцией сложной многоклеточности, предполагает необходимость сравнительно большого набора генетических новинок (Cock et al. ). , 2010; Нолл, 2011). Это также хорошо согласуется с тем, что это редкое событие в эволюции. Генетические инновации, лежащие в основе эволюции многоклеточности, в основном обсуждались в контексте дупликаций генов (Brawley et al., 2017; Брюнет и др. , 2017; Кок и др. , 2010; Миллер, 2012; Рихтер и др. , 2013; Рокас, 2008 г.; Себе-Педрос и др. , 2017; Стаджич и др. , 2010) и в меньшей степени в других источниках генетической новизны. У грибов ряд переходов к сложной многоклеточности сочетается с удивительно ограниченной диверсификацией семейства генов. Род Neolecta (Taphrinomycotina) и образующие плодовые тела представители Tremellomycetes и Pucciniomycotina обладают небольшими геномами с вторично сниженной способностью кодировать белок, аналогично таковой у вторично одноклеточных дрожжей (Nagy; Stajich et al., 2010). В соответствии с независимым происхождением сложной многоклеточности, Neolecta вложен в кладу дрожжеподобных и простых многоклеточных грибов (Taphrinomycotina) (рис. 5), которая, по нашим оценкам, отделилась от своего ближайшего существующего сложного MC относительно > 500 миллионов лет назад. назад (на основе ссылки (Kohler et al. , 2015)). Тем не менее, его геном кодирует всего 5500 генов, кодирующих белок (меньше, чем у Saccharomyces) , и предполагается очень ограниченная диверсификация семейства генов на эволюционном пути к Neolecta (Nguyen et al., 2017). Это согласуется с тремя гипотезами. Во-первых, генетическое препятствие для сложной многоклеточности может быть небольшим, и грибам может быть относительно «легко» развить сложные многоклеточные структуры. Во-вторых, дупликации генов могут не быть ключевыми изменениями, лежащими в основе эволюции сложной многоклеточности. Скорее, опираясь на консервативный репертуар генов, общий с другими Ascomycota, другие источники генетических инноваций (например, перепрограммирование сети регуляции генов, альтернативные паттерны сплайсинга, некодирующие виды РНК и т..) могло лежать в основе самостоятельного происхождения плодовых тел у Neolecta, аналогично той картине, которая стала складываться при изучении многоклеточности животных (Grau-Bove, Torruella, Donachie et al. , 2017; Richter et al. , 2013; Себе-Педрос и др. , 2017). В-третьих, единственное происхождение плодовых тел Ascomycota может объяснить ограниченную диверсификацию семейства генов на пути эволюции, ведущем к Neolecta, , но не может объяснить отсутствие известных генов плодовых тел Pezizomycotina в ее геноме.Филогенетически это также был бы довольно неэкономный сценарий, требующий нескольких потерь производства плодовых тел у Taphrinomycotina и Saccharomycotina, среди прочих. Какие из них или их комбинация лучше всего объясняют эволюцию комплексных МС в Neolecta и других грибах в целом, еще предстоит понять.

    8. Сколько истоков сложной многоклеточности у грибов?

    Сложная многоклеточность у грибов типичная пятнистая (Telford et al.) признаков, встречающихся во многих филогенетически отдаленных кладах. Преобладает мнение, что плодовые тела грибов возникли в результате конвергентной эволюции (Knoll, 2011; Schoch et al. , 2009; Sebe-Pedros et al. , 2017; Stajich et al. , 2009; Taylor et al. ., 2010), что подтверждается явным отсутствием гомологии между плодовыми телами разных клад. Выше мы обсуждали 8 основных клад сложных многоклеточных грибов (рис. 1), хотя их может быть до 12, в зависимости от количества независимых клад, образующих плодовые тела, у Pucciniomycotina.Если все эти клады развили сложную многоклеточность независимо, это означает, что внутри грибов существует 8-12 источников этого признака по сравнению только с четырьмя внешними грибами. Однако большое количество и плотность сложных многоклеточных кладов побуждает нас исследовать альтернативные взгляды на происхождение сложных ТК у грибов. Как можно сравнить модели, подразумевающие одно происхождение сложных MC, с моделями, подразумевающими множественное происхождение? Филогенетически модель множественного происхождения является более экономной, чем модель одного происхождения, требуя 8-12 источников происхождения по сравнению с 1 источником и> 16 потерь, чтобы объяснить распространение сложной многоклеточности среди грибов (рис.3). Однако чисто филогенетические соображения имеют мало силы для оценки эволюционных гипотез, поскольку вероятность повторяющейся эволюции мультигенных признаков может быть на порядки ниже, чем вероятность единичного происхождения с последующей множественной потерей. Поэтому в следующем разделе мы обсудим, как филогенетическая консервация модулей развития, генов и путей, лежащих в основе развития плодовых тел, соответствует альтернативным сценариям эволюции сложных ТК у грибов.

    Рисунок 3.

    Альтернативные филогенетические модели повторяющегося происхождения сложной многоклеточности у грибов. Увеличение и уменьшение сложной многоклеточности у грибов в рамках двух контрастирующих моделей показаны вертикальными синими и красными полосами соответственно. Филогенетически модель, подразумевающая конвергенцию, требует 8-12 независимых источников происхождения для объяснения филогенетического распределения сложных многоклеточных грибов, тогда как модель, подразумевающая единственное происхождение, требует 1 увеличения и более 17 потерь. Клады, содержащие сложные виды MC, отмечены круговыми диаграммами с синим участком, соответствующим предполагаемой доле сложных многоклеточных видов.

    8.1 Гомологии между независимо развившимися сложными многоклеточными грибами?

    Если сложные многоклеточные структуры в разрозненных кладах имеют гомологию, это должно быть обнаружено среди генов, участвующих в развитии плодовых тел у Asco- и Basidiomycota. Плодовые тела в этих кладах не обнаруживают очевидной гомологии на уровне фенотипа, однако это неудивительно, поскольку фенотипы могут быстро расходиться, и поэтому более уместным является вопрос о том, существуют ли гомологии на уровне лежащего в основе генетического фона.Плодовые тела некоторых Asco- и Basidiomycota включают наиболее хорошо изученные сложные многоклеточные структуры грибов, а модельные виды филогенетически столь же далеки друг от друга, как и любые две сложные многоклеточные клады. В частности, есть ли гомологии на уровне взаимодействий высоко в сети регуляции генов (включая инициацию сложной многоклеточной фазы) и ключевых клеточных функций сложных ТК (адгезия, коммуникация, развитие)?

    Развитие сложных многоклеточных структур является частью программы полового размножения у грибов.В самом общем смысле половое размножение, включая обнаружение партнера, слияние клеток и образование половых отростков, а также многие связанные генетические пути сохраняются у грибов. Плодовые тела развились для защиты развивающегося полового потомства, и, таким образом, любая генная регуляторная сеть, организующая их развитие, должна быть подключена к путям, управляющим половым развитием. Действительно, гены спаривания регулируют несколько аспектов развития плодового тела: формирование зачатков плодовых тел (протоперитециев) Ascomycota, а также образование первичных и вторичных узлов гиф Coprinopsis cinerea регулируются спариванием A и B . гены -типа (Kues, Granado, Hermann et al., 1998 г.; Куес, Вальзер, Клаус и др. , 2002). С другой стороны, протоперитеции Neurospora crassa появляются независимо от спаривания до того, как произойдет оплодотворение конидиями противоположного типа спаривания. Образование как протоперитеция, так и первичного узла гиф индуцируется голоданием по питательным веществам (в основном N 2 ) (Pöggeler et al. , 2006) с помощью механизмов, которые широко распространены среди грибов (D’Souza & Heitman, 2001; López-Berges, Риспайл, Прадос-Росалес и др., 2010; Шерц, Бастидас, Ли и др. , 2010) (рис. 4) и еще глубже у эукариот (, например, Dictyostelium (Dubravcic, van Baalen & Nizak, 2014) ). В более общем плане наличие питательных веществ является важным сигналом для пола у грибов: пути восприятия питательных веществ регулируют половое развитие через гены типа спаривания (Lengeler, Davidson, D’Souza et al. , 2000), аналогично многим другим процессам, влияющим на плодоношение. развитие тела.

    Рисунок 4.

    Сохранение характерных семейств генов, связанных со сложной многоклеточностью у грибов.Несколько семейств генов, участвующих в клеточной адгезии, защите, инициации плодовых тел и морфогенезе, консервативны у грибов, что указывает на то, что генетические предпосылки для многоклеточного функционирования широко доступны у одноклеточных и простых многоклеточных грибов. Обратите внимание, что появление большинства семейств предшествует расхождению основных клад сложных многоклеточных грибов, включая самые большие клады Pezizomycotina и Agaricomycotina.

    Начало сложной многоклеточной фазы зависит от ряда дополнительных факторов, таких как изменение переменных окружающей среды (например,грамм. температура, концентрация СО 2 ) и восприятие внешних сигналов, например света, вегетативным мицелием. Светочувствительность передает несколько важных процессов развития плодового тела, включая его инициацию, маневрирование роста в правильном направлении и определение сезонной периодичности света/темноты, которая запускает плодоношение (Kamada et al. , 2010; Pöggeler et al. , 2006). . Многие из этих реакций опосредуются комплексом белых воротничков рецепторов синего света (WCC), который, включая его регулирующую роль в развитии плодовых тел, широко сохраняется (Idnurm & Heitman, 2005; Rodriguez-Romero, Hedtke, Kastner et al., 2010; Verma & Idnurm, 2013), хотя специфическое взаимодействие может различаться даже между близкородственными видами (Kim, Kim, Lee et al. , 2015; Purschwitz, Müller, Kastner et al. , 2008). Комплекс WCC регулирует половое размножение посредством генов спаривания (Idnurm et al. , 2005) у всех исследованных до сих пор видов грибов (Idnurm & Heitman, 2010), за исключением почкующихся и делящихся дрожжей, у которых этот комплекс утрачен (Nguyen ). и др. , 2017).

    Аналогичным образом общая структура путей спаривания, структура локусов спаривания и регуляция полового размножения генами спаривания сохраняется у Dikarya (Asco- и Basidiomycota) и, возможно, даже у более ранних грибов (Casselton, 2002; Jones & Bennett, 2011). ; Ким, Райт, Парк и др., 2012; Раудаскоски и Коте, 2010). G-белки и митоген-активируемый каскад протеинкиназ, который передает сигнал совместимого партнера в ядро, также высоко консервативны у грибов (Ait Benkhali, Coppin, Brun et al. , 2013; Jones et al. , 2011; Kruzel, Giles & Hull, 2012), хотя различия между видами существуют на уровне идентичности терминальных факторов транскрипции (Kruzel et al. , 2012). Два других пути киназы MAP (целостность клеточной стенки и осморегуляторный) также высоко консервативны у грибов и необходимы для развития плодовых тел (Lichius et al., 2012). Бархатистый комплекс координирует процессы дифференциации и влияет на (а) развитие полового плодового тела. Бархатные комплексные белки возникли до появления последнего общего предка сложных многоклеточных линий и сохраняются у большинства грибов (Bayram & Braus, 2012) (Fig. 4).

    С другой стороны, мало что известно о сохранении эффекторных генов и путей клеточной дифференцировки (например, генов, участвующих в морфогенезе, дифференцировке и т. д.), которые реализуют сложную многоклеточную фазу.Связанные с адгезией заякоренные белки GPI, а также гидрофобины консервативны у всех грибов и участвуют в развитии плодовых тел как у Asco-, так и у Basidiomycota (Bruneau, Magnin, Tagat et al. , 2001; Costachel, Coddeville, Latge et al. и др. , 2005; Робледо-Брионес и Руис-Эррера, 2013; Сето, Леунг и Кван, 2007). Однако, учитывая их различную роль у простых многоклеточных и дрожжевых видов, трудно решить, была ли их широко распространенная роль в развитии плодовых тел путем параллельной кооптации или она отражает плезиоморфное состояние.Точно так же лектины участвуют в адгезии и защите плодовых тел Asco- и Basidiomycota (Hassan et al. , 2015), хотя разные клады (и часто разные виды) используют разные семейства лектинов.

    Отсутствие заметной гомологии между известными генетическими аспектами ниже по течению от инициации плодового тела предполагает обширную конвергенцию. Это подтверждается тем фактом, что большинство факторов транскрипции, которые, как известно, участвуют в морфогенезе плодовых тел, специфичны либо для Asco-, либо для Basidiomycota, хотя о сохранении функции при половом размножении сообщалось на уровне семейства (e.грамм. HMG-box TF -s ) (Ait Benkhali et al. , 2013), что может указывать на плезиоморфную роль в клеточной дифференцировке или на то, что определенные функции, как правило, повторно задействуются для развития плодовых тел.

    В совокупности генетический инструментарий развития плодовых тел включает как универсально консервативные, так и специфичные для линии элементы, что позволяет предположить, что он формировался постепенно в ходе эволюции. В то время как многие аспекты развития плодовых тел демонстрируют конвергенцию, гомология существует среди цепей регуляторных генов, лежащих в основе инициации развития плодовых тел, и может существовать на уровне определенных многоклеточных функций.Это указывает на единое происхождение некоторых основ сложной многоклеточности у грибов, что примечательно с точки зрения независимого происхождения и поднимает вопрос о том, как консервация может быть согласована с генетическими теориями конвергентной эволюции.

    Объяснение фенотипической конвергенции является серьезной проблемой эволюционной биологии. Конвергенция в классическом смысле подразумевает отсутствие гомологии, хотя недавние достижения показали, что эта концепция не верна для некоторых конвергентно развившихся признаков, и предполагает необходимость более детального взгляда на эволюционную конвергенцию (Gompel & Prud’homme, 2009; Nagy et др., 2014; Prud’homme, Gompel & Carroll, 2007; Стерн, 2013). Фенотипическая конвергенция может возникнуть в результате ряда генетических процессов, включающих вклад как гомологии, так и гомоплазии (Nagy et al. , 2014; Panganiban, Irvine, Lowe et al. , 1997; Shubin, Tabin & Carroll, 2009; Wake, Wake & Specht, 2011) (конвергенция/параллелизм). Формирование плодового тела представляет собой сложный процесс развития, и его нынешние проявления как у Asco-, так и у Basidiomycota, вероятно, развивались постепенно.Сходным образом, цепи регуляции генов, которые управляют развитием плодовых тел, безусловно, также эволюционировали ступенчато, опираясь на древние регуляторные модули, но также и на кооптацию консервативных генов и эволюцию новых (рис. 5). В настоящее время отсутствуют данные, позволяющие точно реконструировать эволюцию генетического инструментария, лежащего в основе плодовых тел Asco- и Basidiomycota, и ответить на вопрос, был ли их предок (или даже более ранние) способен формировать простые плодовые тела.Тем не менее, высокая филогенетическая плотность сложных клад MC и сохранение некоторых механизмов развития плодовых тел предполагает, что конвергенция в строгом смысле не может адекватно объяснить эволюцию сложных MC у грибов.

    Рисунок 5.

    Две основные альтернативные гипотезы эволюции сложной многоклеточности у грибов проиллюстрированы на упрощенном примере, включающем Asco- и Basidiomycota. Инициация и траектория полового размножения у грибов включают универсально консервативные механизмы (выделены зеленым цветом).Следовательно, генетические цепи, участвующие в развитии плодовых тел, должны быть связаны с этими законсервированными путями развития. Центральный вопрос с точки зрения эволюции многоклеточности грибов заключается в том, как генетические механизмы развития плодовых тел связаны с консервативными цепями полового размножения. Модель конвергентного происхождения (вверху) предполагает, что генетические механизмы морфогенеза плодовых тел развивались независимо во всех линиях сложных многоклеточных грибов, тогда как модель единого происхождения (внизу) подразумевает, что по крайней мере часть генетического инструментария развития плодовых тел возникла до дивергенции. сложных многоклеточных линий.Наличие таких генетических схем может предрасполагать грибы к периодически развивающейся сложной многоклеточности. Самые ранние сложные многоклеточные стадии, протоперитеции и первичные узлы гиф для Asco- и Basidiomycota показаны на верхнем изображении соответственно. Источники изображений взяты из Lord and Read (2010), Mayrhofer et al (2006), Lakkireddy et al (2011).

    Понимание компонентов и консервация модулей раннего развития, которые физически реализуют сложный ТК, после инициации развития плодового тела, таким образом, по нашему мнению, представляет собой ключевой вопрос для понимания ряда источников сложной многоклеточности у грибов.

    Выводы

    (1) Грибы — одна из самых загадочных линий сложных многоклеточных организмов. Хотя функциональное и механистическое сходство с многоклеточностью растений и животных существует, существуют фундаментальные различия в движущих силах, сроках и механизмах эволюции простой и сложной многоклеточности у грибов, что позволяет предположить, что не может быть унифицирующей основы для эволюции многоклеточности в различных культурах. Древо жизни. Можно ли тогда установить общие принципы эволюции многоклеточности? Что касается сложной МС, безусловно, существует общий синдром признаков, отличающих сложную многоклеточность от простой.Это включает в себя трехмерную организацию, клеточную адгезию и комплексную программу развития, которая приводит к многоклеточной структуре или индивидууму с генетически определенным размером и формой. Для большинства линий сложный MC включает в себя воспроизводящую особь, тогда как у грибов он выполняет в основном репродуктивные функции. Это фундаментальное различие между грибами и другими линиями, которое обеспечивает адаптивное объяснение пятнистого филогенетического распределения сложной многоклеточности у грибов.

    (2) Сложные многоклеточные грибы делятся на 8-12 ветвей.В настоящее время считается, что это повторение произошло в результате конвергентной эволюции. В то время как генетические основы нескольких ключевых аспектов (например, морфологических) сложных MC зависят от линии и, таким образом, вероятно, эволюционировали конвергентно, большинство механизмов инициации плодовых тел повсеместно законсервированы и, таким образом, вероятно, имеют единственное происхождение у грибов. То, как эволюционировали морфогенетические процессы, которые связывают консервативные и специфические для линии развития модули, является одним из наименее известных аспектов развития плодовых тел в настоящее время, но они могут представлять собой суть вопроса для понимания происхождения сложной многоклеточности у грибов.Вопрос о том, может ли единственное или множественное происхождение объяснить пятнистое филогенетическое распределение сложной многоклеточности у грибов, потребует дальнейших исследований, и мы предполагаем, что сосредоточение внимания на самых ранних событиях клеточной дифференцировки в развитии сложной многоклеточной структуры дает ключ к ответу на этот вопрос.

    (3) Сложные MC могут кодироваться очень маленькими дрожжеподобными геномами, что позволяет предположить, что сложные MC не требуют гораздо большего количества генов, чем развитие простых многоклеточных грибов или дрожжей.Репертуары геномов грибов, кодирующие белки, не могут адекватно объяснить различия в уровне сложности и требуют анализа других источников генетических инноваций (Nagy), включая перемонтаж сети регуляции генов, альтернативный сплайсинг, различные некодирующие виды РНК или пути редактирования РНК ( Teichert, Dahlmann, Kuck и др. , 2017). Раскрытие генетических основ эволюции сложных MC у грибов является ключом к пониманию общих принципов эволюции все более сложных организмов.Наши взгляды на эволюционные тенденции к сложным MC на древе жизни и на то, представляет ли это собой серьезный переход с точки зрения генетической новизны, в значительной степени зависят от того, что мы узнали и собираемся узнать с помощью грибов. Мы ожидаем, что уникальные способы многоклеточного функционирования грибов могут изменить парадигмы в одном из центральных вопросов биологии.

    Благодарности

    Авторы признательны за плодотворные обсуждения с Габором М. Ковачем вопросов, связанных с этим обзором.Авторы были поддержаны программой Momentum Венгерской академии наук (LP2014/12) и грантом ERC_HU № 118722 от офиса NRDI.

    единственный одноклеточный гриб

    Что такое единственные одноклеточные грибы?

    Одноклеточные грибы обычно называют дрожжами . Примерами одноклеточных грибов являются Saccharomyces cerevisiae (пекарские дрожжи) и виды Candida (возбудители молочницы, распространенной грибковой инфекции).

    Дрожжи — единственные одноклеточные грибы?

    Дрожжи определяются как одноклеточные грибы .… То же самое верно и для других дрожжей, таких как Schizosaccharomyces pombe (важные для изучения эукариотического клеточного цикла) и условно-патогенного человеческого патогена Candida albicans.

    Какие существуют одноклеточные грибы?

    Одноклеточные грибы известны как дрожжи . Около 1500 видов грибов признаны дрожжами. Некоторые грибы обладают способностью переключаться между жизнью в виде дрожжей или в многоклеточной форме с гифами. Дрожжи не принадлежат к одной конкретной группе грибов, но встречаются в ряде отдаленно родственных групп грибов.

    Все ли грибы одноклеточные?

    Большинство грибов являются многоклеточными организмами, за исключением дрожжей. Вегетативное тело гриба одноклеточное или многоклеточное. Диморфные грибы могут переходить из одноклеточного в многоклеточное состояние в зависимости от условий окружающей среды. Одноклеточные грибы обычно называют дрожжами .

    Являются ли гифы септированными или несептированными?

    Гифы, имеющие перегородки между клетками, называются септированными гифами; гифы, у которых отсутствуют стенки и клеточные мембраны между клетками, называются неперегородчатыми или ценоцитарными гифами). По мере того как гифы продолжают расти, они образуют запутанную сеть, называемую мицелием.

    Что является примером одноклеточного прокариот?

    Бактерии и археи — все одноклеточные прокариоты.

    Penicillium многоклеточный или одноклеточный?

    Род/вид: Penicillium Sp. Морфология: Клетка: Многоклеточная , эллипсовидная. Спора: конидии; фиалиды.

    Что из перечисленного является одноклеточным?

    Амебы, простейшие и бактерии являются одноклеточными организмами.

    Какой из перечисленных организмов является одноклеточным?

    Амеба является одноклеточным организмом, поскольку он одноклеточный и все его функции выполняются одноклеточным телом.

    Грибы одноклеточные или многоклеточные?

    Грибы могут быть одноклеточными или очень сложными многоклеточными организмами . Они встречаются практически в любой среде обитания, но большинство из них живут на суше, в основном в почве или растительном материале, а не в морской или пресной воде.

    Все ли грибы гетеротрофны?

    Все грибы являются гетеротрофными , что означает, что они получают энергию, необходимую им для жизни, от других организмов. … В широком смысле грибы — это либо сапротрофы (сапробы), разлагающие мертвое органическое вещество, либо симбионты, получающие углерод из живых организмов.

    Animalia многоклеточная или одноклеточная?

    Животныеживотные

    Все члены Animalia являются многоклеточными , и все являются гетеротрофами (то есть они прямо или косвенно полагаются на другие организмы для своего питания). Большинство заглатывает пищу и переваривает ее во внутренней полости. В клетках животных отсутствуют жесткие клеточные стенки, характерные для растительных клеток.

    Являются ли аскомикоты септированными или несептированными?

    Классификация грибов

    Группа Общее имя Хифальная организация
    Зигомикота Хлебные формы ценоцитарные гифы
    Аскомикота Сумчатые грибы перегородки гифы
    Базидиомицеты Клубневые грибы септированные гифы
    Клубочковые Микориза ценоцитарные гифы

    Мукор септированный или несептированный?

    Грибы рода Mucor и отдела Zygomycetes нераздельные .Несептированные гифы имеют некоторые перегородки, но они встречаются только в точках ветвления. Если бы вообще не было перегородок, весь гриб оказался бы под угрозой, если была бы повреждена хотя бы одна гифа.

    Грибы, содержащие микроскопические переплетающиеся нити, называются гифами и являются одноклеточными грибами без гиф?

    Грибы, образующие колонии, состоящие из микроскопических округлых переплетающихся нитей, называемых гифами. … Гифы покрывают поверхность субстрата, образуя разветвленную нитевидную сеть. Дрожжи . Грибы , которые обычно не образуют гиф.

    Какие 5 одноклеточных организмов?

    Одноклеточные организмы Обсуждение бактерий, простейших, грибов, водорослей и архей

    • Бактерии.
    • Простейшие.
    • Грибы (одноклеточные)
    • Водоросли (одноклеточные)
    • Археи.

    Какие одноклеточные организмы приведите один пример?

    Одноклеточные организмы включают бактерии, протистов и дрожжей.Например, парамеций — это одноклеточный организм в форме тапочки, обитающий в воде пруда. Он принимает пищу из воды и переваривает ее в органеллах, известных как пищевые вакуоли.

    Почему все прокариоты одноклеточные?

    Все прокариоты одноклеточные и не имеют хорошо развитого ядра. … Прокариоты лишены клеточных компартментов и, следовательно, не имеют связанных с мембраной органелл и не имеют митохондрий. Вот почему клеточные компоненты прокариотических клеток заключены в цитоплазму, за исключением внешней клеточной мембраны.

    Является ли Aspergillus одноклеточным?

    Важность: Гифы высших грибов разделены пористыми перегородками, которые обеспечивают цитозольный поток. … Вместе мы впервые показываем, что гифы Aspergillus переключаются с одноклеточной на многоклеточную организацию.

    Базидиомицеты одноклеточные или многоклеточные?

    Basidiomycota (клубневые грибы) имеют многоклеточных тела ; особенности включают половые споры в базидиокарпе (грибе) и то, что они в основном разлагаются; грибообразующие грибы являются примером.

    Хламидомонада многоклеточная или одноклеточная?

    Chlamydomonas reinhardtii, одноклеточная фотосинтезирующая зеленая водоросль из семейства Chlamydomonadaceae, никогда не имела многоклеточного предка, но тесно связана с вольвоциновыми водорослями, которые проявляют многоклеточность в колониях до 50 000 клеток [4].

    Что из перечисленного относится к одноклеточным мешотчатым грибам?

    Saccharomyces — это род Царства грибов, включающий множество видов дрожжей.Он одноклеточный, шаровидный, от эллипсоидной до продолговатой формы. Его также называют сумчатым грибком.

    Какой из перечисленных организмов не является одноклеточным?

    Многоклеточные организмы состоят из множества клеток. Яки, например, многоклеточные организмы. Як в данном контексте не является одноклеточным организмом. Таким образом, ответ — вариант (Б), Як.

    Что из перечисленного относится к одноклеточным грибам, растениям, хламидомонадам, животным?

    Итак, правильный ответ: « Хламидомонада ».

    Является ли хламидомонада одноклеточным организмом?

    Chlamydomonas — это одноклеточных организма с двумя апикальными жгутиками, которые они используют для сенсорной передачи и для передвижения во влажной среде (рис. 2F).

    Дождевой червь одноклеточный или многоклеточный?

    Дождевые черви принадлежат к царству животных. Это многоклеточных организма , которые также являются эукариотическими; это означает, что их клетки имеют ядра.

    Являются ли грибы одноклеточными эукариотами?

    Полный ответ: Одноклеточные эукариоты сгруппированы в «Только протистов», независимо от способа их питания.Потому что грибы — это многоклеточные эукариотические организмы, а эубактерии — прокариотические одноклеточные организмы.

    Является ли гриб одноклеточным организмом?

    Структура: Грибы могут состоять из одной клетки , как в случае дрожжей, или из нескольких клеток, как в случае грибов. Тела многоклеточных грибов состоят из клеток, которые соединяются в ряды, напоминающие ветви деревьев. Каждая отдельная разветвленная структура называется гифой (множественное число: гифы).

    Являются ли протисты одноклеточными?

    protist, любой представитель группы разнообразных эукариотических, преимущественно одноклеточных микроскопических организмов .Они могут иметь общие морфологические и физиологические характеристики с животными или растениями или с теми и другими.

    Plantae одноклеточные или многоклеточные?

    Растения. Растения многоклеточные и большинство из них не двигаются, хотя гаметы некоторых растений передвигаются с помощью ресничек или жгутиков. Присутствуют органеллы, включая ядро, хлоропласты и клеточные стенки.

    К какому типу гетеротрофов относятся грибы?

    1.3 Грибы. Грибы — это гетеротрофных эукариотических организма .… Дрожжи, плесень и грибы являются наиболее распространенными примерами грибков. Плесневые грибы представляют собой многоклеточные нитевидные структуры, а дрожжи — одноклеточные, а грибы — плодовые тела.

    Монера одноклеточная или многоклеточная?

    Monerans — это одноклеточные , прокариотические организмы, обитающие во влажной среде и лишенные истинного ядра.

    Животные только многоклеточные?

    Все виды животных, наземных растений и большинство грибов являются многоклеточными , как и многие водоросли, тогда как некоторые организмы являются частично одноклеточными и частично многоклеточными, например слизевики и общественные амебы, такие как род Dictyostelium.

    Царство Plantae гетеротрофное или автотрофное?

    Царство Plantae включает многоклеточных автотрофных организма . За исключением нескольких видов паразитов, растения используют фотосинтез для удовлетворения своих энергетических потребностей. Царство грибов включает многоклеточные и одноклеточные гетеротрофные грибы.

    МОТИВАЦИЯ NEET | есть только одноклеточные грибы |

    Введение в грибы | Микроорганизмы | Биология | Не запоминай

    Одноклеточные против многоклеточных | Клетки | Биология | FuseSchool

    Что такое грибы? – Царство грибов для детей

    Похожие запросы

    что такое грибы
    клетка грибов
    как размножаются грибы
    строение грибов
    характеристики грибов
    10 примеров грибов
    клеточная стенка грибов

    Смотрите больше статей в категории: Часто задаваемые вопросы Кнопка «Вернуться к началу»

    Царство грибов 1.) они многоклеточные- хлебная плесень и грибы, а не дрожжевые (одноклеточные). 2.) они не могут двигаться сами по себе. 2 основные характеристики.

    Презентация на тему: » Царство грибов 1.) это многоклеточные — хлебная плесень и грибы, а не дрожжи (одноклеточные). 2.) они не могут передвигаться самостоятельно. 2 Основные характеристики.» — Транскрипт:

    1 Царство грибов 1.) они многоклеточные- хлебная плесень и грибы, а не дрожжевые (одноклеточные). 2.) они не могут передвигаться самостоятельно 2 основные характеристики грибов

    2 1) у грибов нет хлорофилла 2. они не могут производить себе пищу 3) они никогда не размножаются семенами 4) большинство грибов имеют клеточные стенки из хитина… кроме плесени /разлагающиеся организмы

    3 Царство грибов Части грибов: Гифы — сеть тонких нитевидных структур, поглощающих воду и питательные вещества.гифы растут и разветвляются, пока не покроют и не переварят источник пищи гифы — единственное число гифы — множественное число

    4 Части грибов: Мицелий – масса гиф Мицелий обычно прячется в почве, в древесине или другом источнике пищи Мицелий может заполнить одного муравья или покрыть много акров

    5 На что мы смотрим, когда видим… грибок среди нас? «Живое» тело гриба — мицелий. Та часть гриба, которую мы видим, — лишь «плод» организма

    6 Спорангиевые грибы размножаются спорами в спорангиях. Спорангии — структуры, находящиеся на кончиках гиф, из которых образуются споры.Спорангиевые грибы/плесень

    7 Царство грибов Ризоиды — гифы хлебной плесени, которые переваривают хлеб для приема внутрь.

    8 Царство грибов 2. Клубневые грибы — имеют булавовидную часть, которая образует споры 3. Сумчатые грибы — производят споры в мешковидных структурах ПРИМЕР: дрожжи, чашевидные грибы, мучнистая роса и лишайники Лишайники — гриб и организм с хлорофилл, которые живут вместе Пример: грибы

    9 Королевство грибов

    10 4) Несовершенные – спорангиевые/плесневые, сумчатые и клубневые грибы, которые могут размножаться только бесполым путем, вызывают большинство грибковых заболеваний у людей ПРИМЕР: стригущий лишай, эпидермофития стопы, молочница.

    11 Царство грибов Структура грибов, которую вы можете видеть, является частью, которая осуществляет размножение. Большинство грибов размножаются с помощью спор. Размножение классифицируется в соответствии с: споры грибов микроскопические ПРИМЕР: Грибы и дождевики выделяют большие облака спор.Каждое облако содержит миллионы спор. Размножение грибов: 1) способ образования спор 2) форма структуры, в которой образуются споры

    12 Как грибы передвигаются, будучи недостаточно высокими? У грибов есть серьезная проблема: многие грибы не вырастают достаточно высокими, чтобы очистить «пограничный слой» неподвижного воздуха рядом с землей, поэтому они… 1) Стреляют своими спорами 2) Используют животных, воду или ветер для распространения. то, что их можно носить на большие расстояния

    13 Королевство грибов

    14 Ветер и вода могут переносить кусочки гиф на новые места.При наличии достаточного количества влаги и пищи споры/гифы могут превратиться в новые грибы. Грибы также могут размножаться из кусочков гиф. Размножение грибов, продолжение:

    15 Большинство грибов не имеют хлорофилла, клеточной стенки или ядра. Это паразиты или сапрофиты. 1. Пример хлебной плесени Основная часть большинства грибов представляет собой толстый слой нитей. Нити называются гифами. На концах стеблей имеются споровые ящики.Большинство грибов размножаются спорами. Гифы прорастают через пищевые вещества. Они поглощают воду, минеральные вещества и переваренную пищу.

    16 Гифы хлебной плесени Царства грибов, которые переваривают хлеб для приема внутрь

    17 2. Пример Грибы Это крупные грибы, известные большинству людей. Видимая часть гриба представляет собой репродуктивную структуру.Это шляпка на вершине толстого стебля. Шляпка состоит из множества сросшихся гиф. У большинства грибов на шляпке имеется множество пластинчатых жабр. Жабры отходят от стебля, как спицы колеса. Споры образуются на жабрах.

    18 Царство грибов На что мы смотрим, когда видим… грибок среди нас? «Живое» тело гриба — мицелий. Та часть гриба, которую мы видим, — лишь «плод» организма

    19 3.Дрожжи. Они одноклеточные. Они шаровидные или яйцевидные. Клетки содержат ядро, вакуоль и цитоплазму. Дрожжевые клетки размножаются почкованием или делением.

    20 Как сделать отпечаток спор Вам понадобятся: белая бумага, гриб, миска или банка, нож и лак для волос. Выберите зрелый гриб. Молодые грибы и шампиньоны не дают достаточного количества спор, чтобы образовались хорошие споровые отпечатки.

    21 Срежьте у гриба ножку.Будьте осторожны, чтобы не повредить жабры гриба, иначе отпечаток спор будет неточным.

    22 Положите гриб на бумагу жаберной стороной вниз. Жабры представляют собой тонкие вертикальные линии под шляпкой гриба, где хранятся споры. Это позволит спорам попасть на бумагу.

    23 Установите стеклянную банку на гриб.Это предотвратит перемещение спор даже легким ветерком и нарушение печати.

    24 Пусть сидит. Оставьте гриб, банку и бумагу на ночь в покое. Это гарантирует, что с гриба выпало достаточно спор, чтобы получился красивый отпечаток.

    25 Аккуратно достаньте банку и гриб, чтобы не смазать отпечаток, и любуйтесь своей работой.Если вы хотите сохранить отпечаток спор, аккуратно покройте его лаком для волос.


    Магия грибов заставляет нас переосмыслить, что такое интеллект

    Одной из непрекращающихся задач биологии со времен Дарвина было отбросить иерархию, в которой все живые существа оцениваются по их близости к предполагаемой вершине эволюции: человеку. Если мы измеряем эволюционный успех с точки зрения чистой биомассы, бактерии перевешивают всех животных на Земле примерно в 35 раз, в то время как скромные грибы превышают мировую фауну примерно в шесть раз.Эволюция, как неустанно пытался объяснить биолог Стивен Джей Гулд, не имеет всеобъемлющей цели: она не пытается сделать организмы более сложными или умными. Это всего лишь процесс, посредством которого каждая линия организмов приспосабливается к процветанию в своей нише, и очевидно, что простота зачастую является лучшим решением.

    Тем не менее, сами биологические науки все еще находятся в ловушке ориентированного на человека мышления. Существует иерархия, в которой изучение человека — пусть даже на редукционистском уровне генов и клеток — имеет первенство, а мыши и плодовые мушки следуют за ними в качестве удобных представителей для попыток разгадать нашу собственную биологию.На другом конце шкалы сложности хорошо изучены бактерии, отчасти потому, что они настолько вездесущи и важны для нашего собственного благополучия, а также потому, что их простота и легкость, с которой их можно выращивать в лаборатории, делают их полезными для понимания. основные процессы человеческой (и других форм) жизни: как реплицируются гены, как работают ферменты.

    Между тем биология растений, хотя и важна для сельского хозяйства, остается недооцененной. Но даже растения пользуются более высоким статусом, чем грибы, третья из многоклеточных ветвей (наряду с животными и растениями) на «эукариотической» ветви древа жизни (то есть организмы со сложными клетками, разделяющими свои гены в ядрах).Часть цели миколога Мерлина Шелдрейка в Запутанная жизнь состоит в том, чтобы отстаивать грибы и действительно объяснять, почему грибы — это нечто большее, чем одни только грибы. Микология, изучение грибов, является «забытой меганаукой», по словам одного из ее практиков, но вам не нужно слишком глубоко вникать в нее, чтобы быть заинтригованным. Рассмотрим «зомби-грибок» Ophiocordyceps unilateralis , который заражает вид муравья и фактически захватывает мозг насекомого. Зараженный муравей вынужден терять инстинктивное отвращение к высоте, карабкаться на растение и вцепляться челюстями в растительную ткань.Дальнейшее звучит как кошмар из научной фантастики. Гриб пришивает лапки муравья к поверхности растения, прорастает и переваривает тело, а из головы вырастает грибовидно, распространяя свои споры.

    Это может выглядеть как самая безжалостная дарвиновская борьба за выживание. Тем не менее более глубокая цель Шелдрейка здесь состоит в том, чтобы предположить, что пренебрежение грибами в биологии чрезмерно исказило наш взгляд на жизнь в сторону этой картины конкуренции «красных зубов и когтей». Это не совсем неправильно, но неполно.Грибы показывают нам поразительное разнообразие способов существования в рамках ограничений дарвиновской эволюции, в частности, путем развития близких и в то же время беспорядочных симбиотических отношений с другими организмами: они помогают друг другу, но не исключительно. Как любовное письмо к этой недооцененной форме жизни, книга Шелдрейка очень увлекательна и постоянно удивляет. Но его основная идея идет дальше, показывая, что истории жизни на Земле можно придать множество повествований.

    Возьмите лишайники, такие как бледно-зеленые вещества, которые вы часто видите на коре деревьев или камнях.Эти организмы представляют собой симбиотические комбинации водорослей и грибов (и также наполнены бактериями), и они существуют по всей планете, покрывая до 8 процентов ее поверхности — больше, чем тропические леса. Это, пожалуй, самые выносливые известные организмы, способные выжить на космическом корабле, залитом ионизирующими космическими лучами. Мы даже не знаем, как думать о таких составных формах жизни: они подобны микроэкосистемам, которые «запутывают наше представление об идентичности и заставляют нас задаваться вопросом, где заканчивается один организм и начинается другой», — говорит Шелдрейк.На самом деле, возможно, лучше думать о лишайниках не как о комбинации автономных составных частей, а как о «стабилизированных сетях отношений»: компоненты — это ноты, а организм — это песня.

    Или возьмем мицелий: «экологическая соединительная ткань, живой шов, которым сшита воедино большая часть мира». Он состоит из тонких грибковых нитей, называемых гифами, которые пронизывают почву, как кровеносные сосуды в плоти, а также «вдоль коралловых рифов, сквозь тела растений и животных, как живых, так и мертвых, в мусорных свалках, коврах, половицах, старых книгах в библиотеках, крупинках домашняя пыль и в полотнах картин старых мастеров.«В чайной ложке почвы может быть 10 км гиф; грибы (буквально) их плоды.

    «Мицелий — это образ жизни, бросающий вызов нашему животному воображению, — пишет Шелдрейк. Некоторые гифы чувствительны к свету, ветру, температуре, влаге, текстуре поверхности и электрическим полям, а также могут обнаруживать близлежащие объекты и перемещаться по ним. Некоторые сети простираются на километры, и им могут быть тысячи лет (что бы это ни значило для такого «распределенного» организма). Лауреат Нобелевской премии биолог Макс Дельбрюк считал мицелий «самым разумным» из простых многоклеточных организмов.

    Грибы заставляют нас переосмыслить, что вообще означает разум. Это эмоциональное, скользкое и во многих отношениях бесполезное слово — для многих людей оно является синонимом разума или сознания, и в то же время, как известно, его трудно измерить даже в пределах данного вида, не говоря уже о сравнении между видами. Вместо этого многие специалисты по поведению животных предпочитают говорить о познании: нервных процессах, управляющих поведением. Но это обычно предполагает мозг или, по крайней мере, нервную систему.У растений и грибов нет ни того, ни другого.

    Что общего у них с нами и другими «высшими» животными, так это система ветвящихся филаментов, которые действуют как проводники сигналов — сигналов, которые связывают клетки и ткани здесь с там . Сети мицелия могут посылать электрические импульсы вдоль своих нитей гиф, напоминающие те, которые проходят по нервам. Некоторые микологи предположили, что эти нитевидные паутины грибов, как и запутанные корневые системы лесов, можно рассматривать как аналоги плотных нейронных сетей внутри нашего черепа, так что и растения, и грибы проявляют своего рода познание, даже интеллект.Другие считают это абсурдной болтовней: эти сети могут быть больше похожи на речные бассейны, распределяющие материю и энергию без какого-либо когнитивного процесса.

    Весь этот аргумент не соответствует сути. Приписывание чувствительности грибковым сетям действительно может быть диким скачком, но тогда, возможно, чувствительность, включая нашу собственную, является просто плохо понятым побочным продуктом основной цели таких систем, как наши нейронные структуры, а именно передачи и обработки сенсорной информации из окружающей среды в способы, полезные для выживания и роста.А в случае с грибковыми сетями эта обработка — не просто пассивное действие, подобно дорогам, выступающим в роли каналов для движения транспорта. Грибковые сети обладают способностью решать новые задачи, например, пробираться сквозь лабиринт, чтобы найти кратчайший путь к выходу. Некоторые исследователи изучают свою электрическую сигнализацию, чтобы создать то, что они называют компьютерами живых грибов — не для выполнения вычислений, а, возможно, для работы в качестве датчиков окружающей среды, которые могут сообщать о качестве почвы или ее загрязнении.

    «Грибы не только расширяют кругозор; они расширяют само понятие разума»

    Можно ли считать это интеллектом, зависит от семантики.Полезнее признать, что то, что раньше считалось интеллектом, часто с антропоцентрическим уклоном, теперь все больше сводится к более широкому вопросу: как биологические существа приобретают, представляют и интегрируют информацию и приобретают память, способность предсказывать, действовать и действовать? самоидентификация? Наши собственные мыслительные процессы и «рассуждения» грибов — два разных, но связанных между собой ответа на эти общие вопросы. Таким образом, магия грибов не просто расширяет кругозор; это могло бы расширить само понятие ума.

    Симбиотические отношения между грибами и растениями на самом деле являются нормой: более 90 процентов всех видов растений зависят от своей жизнеспособности благодаря грибам, называемым микоризой, которые изолируют питательные вещества из почвы, в то же время возвращая услугу, позволяя грибам пользоваться преимуществами фотосинтез, сбор энергии солнечного света для метаболизма и роста. Микоризные нити также могут переносить жизненно важные молекулы от одного растения к другому, размывая их статус как отдельных организмов; другие микроорганизмы, такие как бактерии, тоже ездят по этому органическому метро.И как с лишайниками, здесь нет смысла спрашивать, кто доминирует в отношениях, кто кого «фармит».

    Растения и грибы могут находить новых партнеров в различных средах и в результате изменяются: определенные микоризы делают клубнику слаще, изменяют вкус трав и помидоров или хлебопекарные свойства пшеничной муки.

    Фотосинтез часто рассматривается как sine qua non жизни растений: он требует светособирающих пигментов хлорофилла, которые делают растения зелеными и стимулируют производство органического материала, необходимого им для роста и выживания.Но по крайней мере в одном случае микоризные грибы произвели вид растения — растение-призрак ( Monotropa uniflora ), произрастающее на северо-западе Америки и в Азии, — которое вообще не использует фотосинтез.

    Monotropa полностью лишена хлорофилла и имеет мертвенно-белый цвет, который действительно выглядит довольно грибковым, как «глиняные табачные трубки, балансирующие на концах». Растения зависят от углеродных соединений, поставляемых другими растениями по грибковым каналам, и, как ни странно, они, похоже, не отвечают взаимностью.Но это только крайний пример общей черты; все орхидеи, например, опираются на сети грибов для своего питания на каком-то этапе своего развития.

    Конечно, мы могли бы рассматривать это как случай, когда один организм «эксплуатирует» другие, чтобы выжить — это классический неодарвинистский взгляд. Но это произвольное повествование. В качестве альтернативы мы могли бы сфабриковать уютную романтическую историю о сотрудничестве, чтобы противостоять жестокой истории выживания сильнейших, но «сотрудничество» не менее антропоморфно, чем «эгоизм».«Микоризы просто показывают жизнь такой, какая она есть на самом деле: связь. Биологии нужны новые способы описания и учета взаимосвязи всего живого, ибо ни один организм, даже грибок, не является островом. Микология может помочь. Но вопрос, говорит Шелдрейк, заключается в том, можем ли мы говорить о том, что он называет «деревянной паутиной», не «опираясь на один из наших изношенных человеческих тотемов».

    Шелдрейк не застрахован от собственного романтизма. В его рассказе об изменяющих сознание свойствах галлюциногенных грибов есть оттенок шамана: все очень хорошо, но описания галлюциногенных трипов других людей, как правило, утомительны.(Сын биолога-индивидуалиста Руперта Шелдрейка, Мерлин вырос среди красочной компании, и яблоко явно не упало далеко от яблони.) Он беззаботно описывает потенциал грибковых галлюциногенов, таких как псилоцибин, для лечения таких расстройств, как депрессия, преуменьшая возможные последствия. опасности и смешанные и все еще рудиментарные доказательства их эффективности. И, развлекая рассуждения друга своего отца, «эксцентричного автора, философа и этноботаника» Теренса МакКенны о том, что, изменяя наше сознание, псилоцибиновые грибы каким-то образом «изнашивают наш разум» так же, как «зомби-грибы» муравьев, он рискует наступить на в эпоху Водолея.

    Но это придирки к тому, что в остальном является сбалансированной, хорошо информированной и временами прекрасно написанной книгой. Шелдрейк заканчивает гимном «радикальной микологии», движению в основном «гражданской науки», которое стремится исправить профессиональное пренебрежение — эквивалент астрономов-любителей, которые регулярно вносят реальный вклад в свою область. Некоторым из этих людей просто нравится выращивать съедобные грибы; некоторых неизбежно привлекают галлюциногены. Другие изучают способность грибов улавливать загрязняющие вещества, такие как тяжелые металлы; one сотрудничает с учеными в поиске противовирусных агентов в грибах.(Не будем забывать, что первый антибиотик, пенициллин, появился из грибковой плесени.) Радикальная микология организована так же, как и ее предмет, с «децентрализованной мицелиальной логикой».

    Шелдрейк — дух, созвучный этому анархическому подходу. Он напивается сидром, сброженным из яблок, сорванных ночью с черенка знаменитой яблони Исаака Ньютона. А в эпилоге объявляет, что будет выращивать и есть вешенки из отсыревшего экземпляра своей книги. Но за игривостью скрывается серьезный и разрушительный вопрос: насколько иначе выглядели бы наши общества, спрашивает Шелдрейк, если бы мы считали грибы, а не животных и растения «типичными» формами жизни?

    Запутанная жизнь: как грибы создают наш мир, меняют наш разум и формируют наше будущее , b y Мерлин Шелдрейк (Бодли Хед, 20 фунтов стерлингов)

    Характеристики грибов — SIETALAB

    Клеточная структура и функции грибов: Грибы являются эукариотами и имеют сложную клеточную организацию.Как эукариоты, клетки грибов содержат мембраносвязанное ядро, в котором ДНК обернута вокруг гистоновых белков. Несколько типов грибов имеют структуру, сравнимую с бактериальными плазмидами (петлями ДНК). Клетки грибов также содержат митохондрии и сложную систему внутренних мембран, включая эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи.

    В отличие от клеток растений, клетки грибов не имеют хлоропластов или хлорофилла. Многие грибы демонстрируют яркие цвета, обусловленные другими клеточными пигментами, от красного до зеленого и черного.Ядовитый Amanita muscaria (мухомор) можно узнать по ярко-красной шляпке с белыми пятнами. Пигменты у грибов связаны с клеточной стенкой. Они играют защитную роль от ультрафиолетового излучения и могут быть токсичными.

    Жесткие слои клеточных стенок грибов содержат сложные полисахариды, называемые хитином и глюканами. Хитин, также обнаруженный в экзоскелете насекомых, придает структурную прочность клеточным стенкам грибов. Стенка защищает клетку от высыхания и хищников.Грибы имеют плазматические мембраны, подобные другим эукариотам, за исключением того, что структура стабилизирована эргостеролом: молекулой стероида, которая заменяет холестерин, содержащийся в мембранах клеток животных. Большинство представителей царства Fungi неподвижны.

    Рост

    Вегетативное тело гриба представляет собой одноклеточный или многоклеточный слоевище. Диморфные грибы могут переходить из одноклеточного в многоклеточное состояние в зависимости от условий окружающей среды. Одноклеточные грибы обычно называют дрожжами.Примерами одноклеточных грибов являются виды Saccharomyces cerevisiae (пекарские дрожжи) и виды Candida (возбудители молочницы, распространенной грибковой инфекции).

    Большинство грибов являются многоклеточными организмами. Они демонстрируют две четко выраженные морфологические стадии: вегетативную и репродуктивную. Вегетативная стадия состоит из клубка тонких нитевидных структур, называемых гифами (единственное число, гифа), тогда как репродуктивная стадия может быть более заметной. Масса гиф представляет собой мицелий.Он может расти на поверхности, в почве или разлагающемся материале, в жидкости или даже на живой ткани. Хотя отдельные гифы необходимо рассматривать под микроскопом, мицелий гриба может быть очень большим, причем некоторые виды действительно являются «гигантскими грибами». Гигантский Armillaria solidipes (опята) считается самым крупным организмом на Земле, распространяющимся на более чем 2000 акров подземной почвы в восточном Орегоне; его возраст оценивается как минимум в 2400 лет.

    Гифы большинства грибов разделены на отдельные клетки торцевыми стенками, называемыми септами (единственная, перегородка) (а, в).У большинства типов грибов крошечные отверстия в перегородках обеспечивают быстрый поток питательных веществ и небольших молекул от клетки к клетке вдоль гифы. Они описываются как перфорированные перегородки. Гифы хлебных плесеней (относящиеся к Phylum Zygomycota) не разделены перегородками. Вместо этого они образованы крупными клетками, содержащими много ядер, расположение которых описывается как ценоцитарные гифы (b). Грибы процветают во влажной и слегка кислой среде; они могут расти со светом или без него.

    Питание

    Как и животные, грибы являются гетеротрофами: они используют сложные органические соединения в качестве источника углерода, а не фиксируют углекислый газ из атмосферы, как это делают некоторые бактерии и большинство растений.Кроме того, грибы не фиксируют азот из атмосферы. Как и животные, они должны получать его из своего рациона. Однако в отличие от большинства животных, которые глотают пищу, а затем переваривают ее внутри специализированных органов, грибы выполняют эти действия в обратном порядке: пищеварение предшествует приему пищи. Во-первых, экзоферменты транспортируются из гиф, где они перерабатывают питательные вещества в окружающей среде. Затем более мелкие молекулы, образующиеся в результате этого внешнего переваривания, поглощаются большой площадью поверхности мицелия.Как и в клетках животных, запасным полисахаридом является гликоген, а не крахмал, содержащийся в растениях.

    Львиная грива

    Грибы в основном являются сапрофитами (эквивалентным термином является сапрофит): организмы, которые получают питательные вещества из разлагающихся органических веществ. Они получают питательные вещества из мертвых или разлагающихся органических веществ, в основном растительного материала. Экзоферменты грибов способны расщеплять нерастворимые полисахариды, такие как целлюлоза и лигнин мертвой древесины, до легко усваиваемых молекул глюкозы.Таким образом, углерод, азот и другие элементы попадают в окружающую среду. Из-за разнообразия метаболических путей грибы играют важную экологическую роль и исследуются в качестве потенциальных инструментов биоремедиации. Некоторые грибы паразитируют, заражая растения или животных. Головня и болезнь голландского вяза поражают растения, тогда как эпидермофития и кандидоз (молочница) являются важными с медицинской точки зрения грибковыми инфекциями у людей.

    Fungi, Мэриленд

    Fungi, Мэриленд

    ГРИБЫ


    Грибы — это отдельное царство, отдельное от растений и животных.Они эукариоты, что означает, что их генетический материал хранится в закрытом ядре или ядрах клетки. К ним относятся плесени, группа, широко известная как грибы, и дрожжи.


    Кронштейн или шельфовый гриб, Государственный парк Новой Германии, Грантсвилл, Мэриленд, октябрь 2015 г. Фото Дайан Ф. Эвартт.


    Плесени многоклеточные. Тело плесени, или мицелий, состоит из массы или паутины расширяющихся нитевидных нитей или гиф, окруженных твердой клеточной стенкой.Его клеточные стенки состоят из хитина, молекулярного вещества, образующего прочное внешнее покрытие, похожее на твердый экзоскелет насекомых или ракообразных. Споры растут на некоторых гифах и распространяются по воздуху или воде для размножения.

    Грибы , как и плесневые грибы, представляют собой многоклеточные грибы, состоящие из гиф. В то время как большая часть организма находится под землей или скрыта от глаз, «плод» или гриб (или поганка) является видимой частью этих грибов, которая содержит споры.

    Дрожжи представляют собой микроскопические одноклеточные организмы сферической или овальной формы.Размножение происходит, когда новая клетка отделяется от исходной клетки.

    Bracket or Shelf Fungi (слева), Лейк-Уотерфорд-Парк, Пасадена, Мэриленд, октябрь 2018 г. Фото Дайан Ф. Эвартт.


    Гриб (справа), Государственный парк Новой Германии, Грантсвилл, Мэриленд, октябрь 2015 г. Фото Дайан Ф. Эвартт.


    Грибы могут расти в любой среде, но обычно они встречаются на суше. Грибы гетеротрофны, то есть они получают необходимые им питательные вещества из живых или мертвых организмов вокруг них.Гриб выделяет пищеварительные ферменты, которые растворяют органическое вещество в молекулы, которые затем поглощаются.

    Некоторые грибы могут быть очень полезными. Они разлагают мертвые органические материалы, обеспечивая необходимые питательные вещества для других организмов в экосистеме.

    Bracket или Shelf Fungi (справа), Грантсвил, штат Мэриленд, октябрь 2015 г. Фото Дайан Ф. Эвартт.


    Многие антибиотики и другие лекарства, в том числе пенициллин, производятся из грибов.В пищу употребляют грибы и трюфели. Дрожжи используются не только для выпечки хлеба и брожения спирта, но и для генетических исследований и других научных исследований и анализов. Некоторые грибы используются в моющих средствах или пестицидах.

    Bracket or Shelf Fungi (вверху), Лейк-Уотерфорд-Парк, Пасадена, Мэриленд, октябрь 2018 г. Фото Дайан Ф. Эвартт.


    Другие грибы, однако, опасны. Грибковые заболевания, в том числе ржавчина, головня и гниль, могут нанести значительный ущерб сельскохозяйственным культурам и другим растениям или деревьям и привести к их гибели.Микотоксины, продуцируемые патогенными грибами, могут вызывать различные инфекции и заболевания при вдыхании, проглатывании или попадании на кожу. Некоторые вызывают легкие инфекции, такие как эпидермофития стопы, стригущий лишай и онихомикоз (инфекция ногтей), в то время как другие вызывают более серьезные, иногда опасные для жизни заболевания (особенно у людей с ослабленной иммунной системой), включая аспергиллез и гистоплазмоз (заболевания, которые обычно поражают легкие). Некоторые разновидности грибов ядовиты и не должны приниматься внутрь.


    Кронштейн или шельфовый гриб (слева), парк Лейк-Уотерфорд, Пасадена, штат Мэриленд, октябрь 2018 г. Фото Дайан Ф. Эвартт.

    Mushroom (справа), Государственный парк Новая Германия, Грантсвилл, Мэриленд, октябрь 2015 г. Фото Дайан Ф. Эвартт.



    Грибы (справа), Лейк-Уотерфорд-Парк, Пасадена, Мэриленд, октябрь 2018 г. Фото Дайан Ф. Эвартт.


    Правительство Мэриленда

    Конституционные управления и агентства Мэриленда
    Департаменты Мэриленда
    Независимые агентства Мэриленда
    Исполнительные комиссии, комитеты, рабочие группы, консультативные советы Мэриленда Мэриленд с первого взгляда

    Мэриленд Онлайн-руководство

    Поиск в руководстве
    электронная почта: [email protected]правительство

    Copyright 14 марта 2022 г. Архив штата Мэриленд .

    0 comments on “Шляпочные грибы многоклеточные или одноклеточные: Грибы — растение, характеристика, особенности, признаки, эволюция, строение, жизненный цикл, классификация, представители, вики — WikiWhat

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.