Нахождение знакопостоянства функции: Промежутки знакопостоянства функции | Онлайн калькулятор

Как найти промежутки знакопостоянства функции по формуле

Урок 2. Алгебра 9 класс

Конспект урока "Свойства функций"

На прошлом уроке мы с вами изучили понятие функция. Изучили её график и научились находить область определения и область значений функции.

· промежутки знакопостоянства функции;

· промежутки монотонности функции.

Нулями функции называют такие значения аргумента, при которых функция равна нулю.

В данном случае функция задана графически и мы определили нули функции по графику. Так же нули функции можно находить по формуле, с помощью которой задана функция.

Решив уравнение, мы найдём те значения х, при которых функция равна нулю.

Стоит обратить внимание на то, что не каждая функция имеет нули.

График не пересекает ось икс ни в одной точке.

Промежутки знакопостоянства функции

Промежутки знакопостоянства функции – это такие промежутки из области определения, на которых данная функция принимает значения только одного знака, либо положительные, либо отрицательные.

Функция принимает положительные значения:

И отрицательные значения:

Запишите промежутки знакопостоянства функции:

Положительные и отрицательные значения функции:

Промежутки монотонности функции

Функция называется возрастающей в некотором промежутке, если большему значению аргумента из этого промежутка соответствует большее значение функции.

Функция называется убывающей в некотором промежутке, если большему значению аргумента из этого промежутка соответствует меньшее значение функции.

Промежутками монотонности называют такие промежутки из области определения, на которых функция либо возрастает, либо убывает.

Опишем свойства функции:

Графиком является прямая, поэтому для построения достаточно двух точек:

Найдём значения функции:

Областью определения и областью значений будет множество всех действительных чисел. Ведь х и у могут быть любыми числами.

Идёт приём заявок

Подать заявку

Для учеников 1-11 классов и дошкольников

Итак, мы познакомились с функцией, узнали, что такое область определения и область значений функции. Теперь рассмотрим свойства функций. Их существует много, однако, изучаются они постепенно. В 9 классе мы знакомимся с нулями функции, промежутками возрастания и убывания (монотонность) и промежутками знакопостоянства и чётностью (нечётностью) функции. Рассмотрим их подробно.

Нулями функции называются значения независимой переменной (аргумента), при которых значение функции равно нулю. В графической интерпретации нулями функции являются абсциссы точек пересечения графика с осью абсцисс (осью х).

На графике нули функции: .

Для того, чтобы найти нули функции, заданной аналитически, необходимо решить уравнение: . Корни этого уравнения являются нулями функции.

Например, найти нули функции .

Промежутками знакопостоянства функции называются промежутки значений аргумента, на которых значения функции либо только положительны, либо только отрицательны. Другими словами, это те промежутки, на которых функция сохраняет свой знак.

Рассматривая график сверху, найдём промежутки знакопостоянства.

функция принимает только положительные значения на тех участках графика, где он находится выше оси Ох, т.е. при ;

функция принимает только отрицательные значения на тех участках графика, где он находится ниже оси Ох, т.е. при .

Для того, чтобы найти промежутки знакопостоянства функции, заданной аналитически, необходимо решить неравенства: и . Решения этих неравенств и будут промежутками знакопостоянства функции.

Например, найти промежутки знакопостоянства функции .

Это неравенство можно решить двумя способами: с помощью систем неравенств и методом интервалов. Метод интервалов будет рассмотрен нами чуть позже, поэтому воспользуемся системами неравенств. Произведение двух множителей положительно, если эти множители имеют одинаковый знак. Значит, получается совокупность двух систем:

Теперь находим промежутки, на которых функция принимает отрицательные значения.

Произведение двух множителей отрицательно, если эти множители имеют разные знаки, т.е.

Чётной называется функция, если противоположным значениям аргумента соответствуют одинаковые значения функции, т.е. . График чётной функции симметричен относительно оси ординат (оси Оу).

Нечётной называется функция, если противоположным значениям аргумента соответствуют противоположные значения функции, т.е. . График нечётной функции симметричен относительно начала координат.

На рисунке слева график чётной функции, на рисунке справа – нечётной функции.

Для того, чтобы определить чётность функции, заданной аналитически, необходимо в заданную функцию вместо х подставить –х и произвести упрощение. Если в результате получится функция, равная заданной, то функция чётная; если получится функция, противоположная заданной, то она нечётная; если не получится ни один из предложенных вариантов, то функция не является ни чётной, ни нечётной.

Например, исследовать на чётность функцию .

Находим значение этой функции при противоположном значении х, т.е.

Полученное выражение не совпадает с заданным и не противоположно ему, значит, функция не является ни чётной, ни нечётной. Её график не симметричен относительно оси Оу и не симметричен относительно начала координат.

Приведём ещё один пример: .

После упрощения получили выражение, полностью совпадающее с заданным. Значит, функция является чётной и её график симметричен относительно начала координат.

Функция называется возрастающей на некотором промежутке, если большему значению аргумента из этого промежутка соответствует большее значение функции (или меньшему значению аргумента соответствует меньшее значение функции), т. е. если при , то функция возрастающая.

Функция называется убывающей на некотором промежутке, если большему значению аргумента из этого промежутка соответствует меньшее значение функции (или меньшему значению аргумента соответствует большее значение функции), т.е. если при

, то функция убывающая.

Для примера рассмотрим графики на рисунках выше.

Синий график: функция возрастает при

функция убывает при

Зелёный график: функция возрастает при

функция убывает при

Промежутки возрастания и убывания функции называются промежутками монотонности функции.

Если функция задана аналитически, то нахождение промежутков монотонности является более сложным процессом и он изучается в 11 классе. Мы ограничимся определением этих промежутков по графикам.

Наибольшим значением функции называется самое большое значение функции по сравнению со всеми остальными.

Наименьшим значением функции называется самое маленькое значение функции по сравнению со всеми остальными.

Строгое определение наибольшего и наименьшего значения функции будет дано в старших классах.

На синем графике наибольшего значения нет, т.к. график бесконечен в положительном направлении оси Оу. А наименьшее значение равно . Записывается это так: .

На зелёном графике нет ни наибольшего, ни наименьшего значения функции.

На рисунках изображены части графиков нечётных функций. Достройте эти графики.

Ответ или решение 1

Решение: Интервал знакопостоянства – это интервал, в каждой точке которого функция положительна либо отрицательна.

Существует следующий алгоритм метода интервалов :

  • Находим область определения функции.
  • Находим нули функции(точки пересечения графика с осью абсцисс).
  • В большинстве заданий потребуется чертёж. Чертим ось и откладываем на ней точки разрыва (если они есть), а также нули функции (если они есть).
  • Определяем знаки функции на интервалах, которые входят в область определения.

Теперь выполняем задание в указанном порядке:

1) x / (9 – x 2 ), видно, что (9 – x 2 ) ≠ 0, x 2 ≠ 9 , x1 ≠ – 3, x

2 ≠ 3 ;

областью определения этой функции будут промежутки:

( -∞ ; – 3 ) ∪ (-3 ; 0) ∪ (0 ; 3) ∪ (3 ; ∞).

2) Находим нули функции. Для этого решаем уравнение .

В нашем случае: x / (9 – x 2 ) = 0; очевидно что x = 0

3) Откладываем все найденные точки на числовой оси OX точки:

Определяем знак функции на интервалах.

Чтобы выяснить знак функции на каком-либо интервале, достаточно подставить в функцию любое число из этого интервала.

Из ( -∞ ; – 3 ) берем число -4;

-4 / (9 – 16 ) = – 4 / – 7 > 0.; при x -> -∞ , f(x) -> ∞.

Из (-3 ; 0) выбери число -1;

Из (0 ; 3) выбери число 1;

1 / ( 9 – 1) > 0. при x -> 3 , f(x) -> ∞.

Из ( 3 ; ∞) выбери число 4;

Ответ: Промежутки знакопостоянства :

( -∞ ; – 3 ) ∪ (-3 ; 0) ∪ (0 ; 3) ∪ (3 ; ∞)

Свойства функции

В этой статье мы коротко суммируем сведения, которые касаются такого важного математического понятия, как функция. Мы поговорим о том, что такое  числовая функция и какие свойства функции необходимо знать и уметь исследовать.

Что такое  числовая функция? Пусть у нас есть два числовых множества: Х и Y, и  между этими множествами есть определенная зависимость. То есть каждому элементу х из множества Х по определенному правилу ставится в соответствие  единственный элемент  y из множества Y.

Важно, что каждому элементу х из множества Х соответствует один и только один элемент y из множества Y.

Правило, с помощью которого каждому элементу из множества Х мы ставим в соответствие единственный элемент из множества Y, называется числовой функцией. 

Множество Х называется областью определения функции.

Множество Y называется множеством значений значений функции.

Равенство   называется уравнением функции. В этом уравнении    - независимая переменная, или аргумент функции.   - зависимая переменная.

Если мы возьмем все пары и поставим им в соответствие соответствующие точки координатной плоскости, то  получим график функции. График функции - это графической изображение зависимости между множествами Х и Y.

Свойства функции мы можем определить, глядя на график функции, и, наоборот, исследуя свойства функции мы можем построить ее график.

Основные свойства функций. 

1. Область определения функции.

Область определения функции D(y)-это множество всех допустимых значений аргумента x ( независимой переменной x), при которых выражение, стоящее в правой части уравнения функции   имеет смысл. Другими словами, это область допустимых значений выражения .

Чтобы по графику функции найти ее область определения, нужно, двигаясь слева направо вдоль оси ОХ, записать все промежутки значений х, на которых существует график функции.

2. Множество значений функции.

Множество значений функции  Е(y)- это множество всех значений, которые может принимать  зависимая переменная y.

Чтобы по графику функции  найти ее множество значений, нужно, двигаясь снизу вверх вдоль оси OY, записать все промежутки значений y, на которых существует график функции.

3.  Нули функции.

Нули функции - это те значения аргумента х, при которых значение функции (y) равно нулю.

Чтобы найти нули функции , нужно решить уравнение  . Корни этого уравнения и будут нулями функции .

Чтобы найти нули функции по ее графику, нужно найти точки пересечения графика с осью ОХ. Абсциссы точек пересечения и будут нулями функции  .

4. Промежутки знакопостоянства функции. 

Промежутки знакопостоянства функции - это такие промежутки значений аргумента, на которых функция сохраняет свой знак, то есть  или .

Чтобы найти промежутки знакопостоянства функции , нужно решить неравенства и  .

Чтобы найти  промежутки знакопостоянства функции  по ее графику, нужно

  • найти промежутки значений аргумента х, при которых график функции расположен выше оси ОХ - при этих значениях аргумента , 
  • найти промежутки значений аргумента х, при которых график функции расположен ниже оси ОХ - при этих значениях аргумента  .

5. Промежутки монотонности функции.

Промежутки монотонности функции - это такие промежутки значений  аргумента х, при которых функция возрастает или убывает.

Говорят, что функция   возрастает на промежутке I, если для любых двух значений аргумента  , принадлежащих промежутку I таких, что   выполняется соотношение:.

Другими словами, функция   возрастает на промежутке I, если большему значению аргумента из этого промежутка соответствует большее значение функции.

Чтобы по графику функции определить промежутки возрастания функции, нужно, двигаясь  слева направо по линии графика функции, выделить промежутки значений аргумента х, на которых график идет вверх.

Говорят, что функция   убывает на промежутке I, если для любых двух значений аргумента  , принадлежащих промежутку I таких, что   выполняется соотношение: .

Другими словами, функция   убывает на промежутке I, если большему значению аргумента из этого промежутка соответствует меньшее значение функции.  

Чтобы по графику функции определить промежутки убывания функции, нужно, двигаясь  слева направо вдоль линии графика функции, выделить промежутки значений аргумента х, на которых график идет вниз.

6. Точки максимума и минимума функции.

Точка называется точкой максимума функции , если существует такая окрестность I точки , что для любой точки х из этой окрестности выполняется соотношение:

.

Графически это означает что точка с абсциссой  x_0 лежит выше других точек из окрестности I графика функции y=f(x).

Точка называется точкой минимума  функции , если существует такая окрестность I точки , что для любой точки х из этой окрестности выполняется соотношение:

Графически это означает что точка с абсциссой  лежит ниже других точек  из окрестности I графика функции .

Обычно мы находим точки максимума и минимума функции, проводя исследование функции с помощью производной.

 7. Четность (нечетность) функции.

Функция  называется четной, если выполняются два условия:

а) Для любого значения аргумента , принадлежащего области определения функции,   также принадлежит области определения функции.

Другими словами, область определения  четной функции симметрична относительно начала координат.

б)  Для любого значения аргумента х, принадлежащего области определения функции, выполняется соотношение .

Функция называется нечетной, если выполняются два условия:

а) Для любого значения аргумента , принадлежащего области определения функции, также принадлежит области определения функции.

Другими словами, область определения нечетной функции симметрична относительно начала координат.

б)  Для любого значения аргумента х, принадлежащего области определения функции, выполняется соотношение .

Все функции делятся на четные, нечетные, и те, которые не являются четными и не являются нечетными. Они называются функциями общего вида.

Чтобы определить четность функции, нужно:

а). Найти область определения функции , и определить, является ли она симметричным множеством.

Если, например,  число х=2 входит в область определения функции, а число х=-2 не входит, то D(y) не является симметричным множеством, и функция - функция общего вида.

Если область определения  функции - симметричное множество, то проверяем п. б)

б). В уравнение функции  нужно вместо х подставить -х, упростить полученное выражение, и постараться привести его к виду  или .

Если , то функция четная.

Если , то функция нечетная.

Если не удалось привести ни к тому ни к другому, то наша функция - общего вида.

График четной функции симметричен относительно оси ординат ( прямой OY ).

График нечетной функции симметричен относительно начала координат ( точки (0,0) ).

8. Периодичность функции.

Функция называется периодической, если существует такое положительное число Т, что

  • для любого значения х из области определения функции, х+Т также принадлежит D(x)

В программе средней школы из числа периодических функций изучают только тригонометрические функции.

Предлагаю вам посмотреть  ВИДЕОУРОК, в котором  я рассказываю, как определить свойства функции по ее графику.

И.В. Фельдман, репетитор по математике.

Как определить знаки постоянства функции

Идёт приём заявок

Подать заявку

Для учеников 1-11 классов и дошкольников

Итак, мы познакомились с функцией, узнали, что такое область определения и область значений функции. Теперь рассмотрим свойства функций. Их существует много, однако, изучаются они постепенно. В 9 классе мы знакомимся с нулями функции, промежутками возрастания и убывания (монотонность) и промежутками знакопостоянства и чётностью (нечётностью) функции. Рассмотрим их подробно.

Нулями функции называются значения независимой переменной (аргумента), при которых значение функции равно нулю. В графической интерпретации нулями функции являются абсциссы точек пересечения графика с осью абсцисс (осью х).

На графике нули функции: .

Для того, чтобы найти нули функции, заданной аналитически, необходимо решить уравнение: . Корни этого уравнения являются нулями функции.

Например, найти нули функции .

Промежутками знакопостоянства функции называются промежутки значений аргумента, на которых значения функции либо только положительны, либо только отрицательны. Другими словами, это те промежутки, на которых функция сохраняет свой знак.

Рассматривая график сверху, найдём промежутки знакопостоянства.

функция принимает только положительные значения на тех участках графика, где он находится выше оси Ох, т.е. при ;

функция принимает только отрицательные значения на тех участках графика, где он находится ниже оси Ох, т.е. при .

Для того, чтобы найти промежутки знакопостоянства функции, заданной аналитически, необходимо решить неравенства: и . Решения этих неравенств и будут промежутками знакопостоянства функции.

Например, найти промежутки знакопостоянства функции .

Это неравенство можно решить двумя способами: с помощью систем неравенств и методом интервалов. Метод интервалов будет рассмотрен нами чуть позже, поэтому воспользуемся системами неравенств. Произведение двух множителей положительно, если эти множители имеют одинаковый знак. Значит, получается совокупность двух систем:

Теперь находим промежутки, на которых функция принимает отрицательные значения.

Произведение двух множителей отрицательно, если эти множители имеют разные знаки, т.е.

Чётной называется функция, если противоположным значениям аргумента соответствуют одинаковые значения функции, т.е. . График чётной функции симметричен относительно оси ординат (оси Оу).

Нечётной называется функция, если противоположным значениям аргумента соответствуют противоположные значения функции, т.е. . График нечётной функции симметричен относительно начала координат.

На рисунке слева график чётной функции, на рисунке справа – нечётной функции.

Для того, чтобы определить чётность функции, заданной аналитически, необходимо в заданную функцию вместо х подставить –х и произвести упрощение. Если в результате получится функция, равная заданной, то функция чётная; если получится функция, противоположная заданной, то она нечётная; если не получится ни один из предложенных вариантов, то функция не является ни чётной, ни нечётной.

Например, исследовать на чётность функцию .

Находим значение этой функции при противоположном значении х, т.е.

Полученное выражение не совпадает с заданным и не противоположно ему, значит, функция не является ни чётной, ни нечётной. Её график не симметричен относительно оси Оу и не симметричен относительно начала координат.

Приведём ещё один пример: .

После упрощения получили выражение, полностью совпадающее с заданным. Значит, функция является чётной и её график симметричен относительно начала координат.

Функция называется возрастающей на некотором промежутке, если большему значению аргумента из этого промежутка соответствует большее значение функции (или меньшему значению аргумента соответствует меньшее значение функции), т.е. если при , то функция возрастающая.

Функция называется убывающей на некотором промежутке, если большему значению аргумента из этого промежутка соответствует меньшее значение функции (или меньшему значению аргумента соответствует большее значение функции), т.е. если при , то функция убывающая.

Для примера рассмотрим графики на рисунках выше.

Синий график: функция возрастает при

функция убывает при

Зелёный график: функция возрастает при

функция убывает при

Промежутки возрастания и убывания функции называются промежутками монотонности функции.

Если функция задана аналитически, то нахождение промежутков монотонности является более сложным процессом и он изучается в 11 классе. Мы ограничимся определением этих промежутков по графикам.

Наибольшим значением функции называется самое большое значение функции по сравнению со всеми остальными.

Наименьшим значением функции называется самое маленькое значение функции по сравнению со всеми остальными.

Строгое определение наибольшего и наименьшего значения функции будет дано в старших классах.

На синем графике наибольшего значения нет, т.к. график бесконечен в положительном направлении оси Оу. А наименьшее значение равно . Записывается это так: .

На зелёном графике нет ни наибольшего, ни наименьшего значения функции.

На рисунках изображены части графиков нечётных функций. Достройте эти графики.

Аналитический способ.

Аналитический способ – это наиболее часто встречающийся способ задания функции.

Заключается он в том, что функция задается формулой, устанавливающей, какие операции нужно произвести над х, чтобы найти у.

Графический способ.

При графическом способе вводится прямоугольная система координат и в этой системе координат изображается множество точек с координатами (x,y). При этом .

Словесный способ.

Функция задается с помощью словесной формулировки. Классический пример – функция Дирихле.

«Функция равна 1, если х – рациональное число; функция равна 0, если х – иррациональное число».

Табличный способ.

Табличный способ наиболее удобен, когда множество Х конечно. При этом способе составляется таблица, в которой каждому элементу из множества Х, ставится в соответствие число Y.

Типы ф-й

Сложная

Сложная функция – это функция от функции

Неявная

Неявные функции – это функции, заданные уравнением, не разрешенным относительно зависимой переменной.

Обратная

Если уравнение y=f(x) может быть однозначно разрешено относительного переменного x (т.е. сущ. Ф-я x=g(y) такая, что y=f[g(y)]), то ф-я x=g(y) – обратная по отношению к y=f(x).

Основные свойства функций.

1) Область определения функции и область значений функции.

Область определения функции – это множество всех допустимых действительных значений аргумента x (переменной x), при которых функция y = f(x) определена.

Область значений функции – это множество всех действительных значений y, которые принимает функция.

Нули функции.

Нуль функции – такое значение аргумента, при котором значение функции равно нулю.

Промежутки знакопостоянства функции.

Промежутки знакопостоянства функции – такие множества значений аргумента, на которых значения функции только положительны или только отрицательны.

Монотонность функции.

Возрастающая функция (в некотором промежутке) – функция, у которой большему значению аргумента из этого промежутка соответствует большее значение функции.

Убывающая функция (в некотором промежутке) – функция, у которой большему значению аргумента из этого промежутка соответствует меньшее значение функции.

Четность (нечетность) функции.

Четная функция – функция, у которой область определения симметрична относительно начала координат и для любого х из области определения выполняется равенство f(-x) = f(x). График четной функции симметричен относительно оси ординат.

Нечетная функция – функция, у которой область определения симметрична относительно начала координат и для любого х из области определения справедливо равенство f(-x) = – f(x). График нечетной функции симметричен относительно начала координат.

Ограниченная и неограниченная функции.

Функция называется ограниченной, если существует такое положительное число M, что |f(x)| ≤ M для всех значений x . Если такого числа не существует, то функция – неограниченная.

Периодическость функции.

Функция f(x) – периодическая, если существует такое отличное от нуля число T, что для любого x из области определения функции имеет место: f(x+T) = f(x). Такое наименьшее число называется периодом функции. Все тригонометрические функции являются периодическими. (Тригонометрические формулы).

Предел ф-ии

Предел ф-ии (предельное значение функции) в заданной точке, предельной для области определения функции, — такая величина, к которой стремится рассматриваемая функция при стремлении её аргумента к данной точке.

Бесконечно малая (величина) — числовая функция или последовательность, которая стремится к нулю.

Последовательность an называется бесконечно малой, если

Бесконечно большая (величина) — числовая функция или последовательность, которая стремится к бесконечности определённого знака.

Последовательность an называется бесконечно большой, если

Первый замечательный предел

Второй замечательный предел

Непрерывность ф-ии

Ф-яf(x) называется непрерывной при x = E, если

1) Эта ф-я определена в точке E, т. е. существует число f(E)

2) Существует конечный предел limf(x)

3) Этот предел равен значению ф-ии в точкеE, т.е. x -> E.

Точки разрыва

Точка х0 называется точкой разрыва функции f(x), если f(x) не определена в точке х0 или не является непрерывной в этой точке.

Точка х0 называется точкой разрыва 1- го рода, если в этой точке функция f(x) имеет конечные, но не равные друг другу левый и правый пределы.

Точка х0 называется точкой разрыва 2 – го рода, если в этой точке функция f(x) не имеет хотя бы одного из односторонних пределов или хотя бы один из них бесконечен.

Производная сложной функции

Рассмотрим сложную функцию y = y(u(x))

Теорема 4. Если функции y = y(u), u = u(x) дифференцируемы (т.е. существуют производные y’u, u’x), тогда сложная функция y = y(u(x)) дифференцируема и y’x = y’u u’x.

Доказательство

Если аргумент x получит приращение Δx, то функция u получит приращение Δu = u(x + Δx) − u(x), а функция y получит приращение Δy = y(u + Δu) − y(u). Но тогда, воспользовавшись свойствами предела функции, получаем

Теорема доказана.

Доказательство

Если аргумент x получит приращение Δx, то функция f получит приращение Δy = f(x + Δx) − f(x). С другой стороны, для обратной функции g приращения Δx, Δy связаны следующим образом:Δx=g(y + Δy) − g(y).

Теорема доказана.

Производные высших порядков

Дифференцируемость функции

Функция y=f(x)называется дифференцируемой в некоторой точке x0, если она имеет в этой точке определенную производную, т. е. если предел отношения существует и конечен.

Если функция дифференцируема в каждой точке некоторого отрезка [а; b] или интервала (а; b), то говорят, что онадифференцируема на отрезке [а; b] или соответственно в интервале (а; b).

Справедлива следующая теорема, устанавливающая связь между дифференцируемыми и непрерывными функциями.

Правило Лопиталя

Пусть функции f(x) и g(x) дифференцируемы в некоторой окрестности точки a, за исключением, быть может, самой точки a, и пусть или . Тогда, если существует предел отношения производных этих функций , то существует и предел отношения самих функций f(x)/g(x) при x→а, причем

(1)

Таким образом, коротко правило Лопиталя можно сформулировать следующим образом: предел отношения двух бесконечно малых или двух бесконечно больших величин равен пределу отношения их производных.

Замечание. Отметим, что формула (1) справедлива только в том случае, если предел, стоящий справа, существует. Может случиться, что предел, стоящий слева существует, в то время как предел, стоящий в правой части равенства, не существует.

Например, найти . Этот предел существует . Но отношение производных (1+cosx)/1=1+cos x при x→∞ не стремится ни к какому пределу.

Заметим, что если отношение производных опять представляет собой неопределенность вида 0/0 или ∞/∞, то можно снова применить сформулированную теорему, то есть перейти к отношению вторых производных и так далее.

Вспомним, что к этим двум случаям сводятся случаи других неопределенностей: ∞·∞; 0·∞.

Для раскрытия неопределенностей 1∞, 10, ∞0 нужно прологарифмировать данную функцию и найти предел ее логарифма.

Монотонность ф-ии

Возрастающая функция (в некотором промежутке) – функция, у которой большему значению аргумента из этого промежутка соответствует большее значение функции.

Убывающая функция (в некотором промежутке) – функция, у которой большему значению аргумента из этого промежутка соответствует меньшее значение функции.

Экстремумы

Точки максимума и минимума называются точками экстремума, а значения функции в этих точках – ее экстремумами.

Первое достаточное условие.

Пусть xо – критическая точка. Если f ‘ (x) при переходе через точку xо меняет знак плюс на минус, то в точке xо функция имеет максимум, в противном случае – минимум. Если при переходе через критическую точку производная не меняет знак, то в точке xо экстремума нет.

Второе достаточное условие. Пусть функция f(x) имеет производную

f ‘ (x) в окрестности точки xо и вторую производную f"(xo) в самой точке xо. Если f ‘(xо) = 0, f"(xo)>0 (f"(xo) 0 при x > x0. Тогда при x x0 – вогнута. Следовательно, точка A, лежащая на кривой, с абсциссой x0 есть точка перегиба. Аналогично можно рассматривать второй случай, когда f ”(x) > 0 при x x0.

Таким образом, точки перегиба следует искать только среди таких точек, где вторая производная обращается в нуль или не существует.

Асимптоты графика функции

Прямая называется асимптотой графика функции y = f(x), если расстояние от переменной точки M графика до этой прямой при удалении точки M в бесконечность стремится к нулю, т.е. точка графика функции при своем стремлении в бесконечность должна неограниченно приближаться к асимптоте.

Кривая может приближаться к своей асимптоте, оставаясь с одной стороны от нее или с разных сторон, бесконечное множество раз пересекая асимптоту и переходя с одной ее стороны на другую.

Формула Тейлора

Формула Тейлора показывает поведение функции в окрестности некоторой точки. Формула Тейлора функции часто используется при доказательстве теорем в дифференциальном исчислении.

ФОРМУЛА ТЕЙЛОРА

, где Rn(x) – остаточный член формулы Тейлора.

Аналитический способ.

Аналитический способ – это наиболее часто встречающийся способ задания функции.

Заключается он в том, что функция задается формулой, устанавливающей, какие операции нужно произвести над х, чтобы найти у.

Графический способ.

При графическом способе вводится прямоугольная система координат и в этой системе координат изображается множество точек с координатами (x,y). При этом .

Словесный способ.

Функция задается с помощью словесной формулировки. Классический пример – функция Дирихле.

«Функция равна 1, если х – рациональное число; функция равна 0, если х – иррациональное число».

Табличный способ.

Табличный способ наиболее удобен, когда множество Х конечно. При этом способе составляется таблица, в которой каждому элементу из множества Х, ставится в соответствие число Y.

Типы ф-й

Сложная

Сложная функция – это функция от функции

Неявная

Неявные функции – это функции, заданные уравнением, не разрешенным относительно зависимой переменной.

Обратная

Если уравнение y=f(x) может быть однозначно разрешено относительного переменного x (т.е. сущ. Ф-я x=g(y) такая, что y=f[g(y)]), то ф-я x=g(y) – обратная по отношению к y=f(x).

Основные свойства функций.

1) Область определения функции и область значений функции.

Область определения функции – это множество всех допустимых действительных значений аргумента x (переменной x), при которых функция y = f(x) определена.

Область значений функции – это множество всех действительных значений y, которые принимает функция.

Нули функции.

Нуль функции – такое значение аргумента, при котором значение функции равно нулю.

Промежутки знакопостоянства функции.

Промежутки знакопостоянства функции – такие множества значений аргумента, на которых значения функции только положительны или только отрицательны.

Монотонность функции.

Возрастающая функция (в некотором промежутке) – функция, у которой большему значению аргумента из этого промежутка соответствует большее значение функции.

Убывающая функция (в некотором промежутке) – функция, у которой большему значению аргумента из этого промежутка соответствует меньшее значение функции.

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ – конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Ответ или решение 1

Решение: Интервал знакопостоянства – это интервал, в каждой точке которого функция положительна либо отрицательна.

Существует следующий алгоритм метода интервалов :

  • Находим область определения функции.
  • Находим нули функции(точки пересечения графика с осью абсцисс).
  • В большинстве заданий потребуется чертёж. Чертим ось и откладываем на ней точки разрыва (если они есть), а также нули функции (если они есть).
  • Определяем знаки функции на интервалах, которые входят в область определения.

Теперь выполняем задание в указанном порядке:

1) x / (9 – x 2 ), видно, что (9 – x 2 ) ≠ 0, x 2 ≠ 9 , x1 ≠ – 3, x2 ≠ 3 ;

областью определения этой функции будут промежутки:

( -∞ ; – 3 ) ∪ (-3 ; 0) ∪ (0 ; 3) ∪ (3 ; ∞).

2) Находим нули функции. Для этого решаем уравнение .

В нашем случае: x / (9 – x 2 ) = 0; очевидно что x = 0

3) Откладываем все найденные точки на числовой оси OX точки:

Определяем знак функции на интервалах.

Чтобы выяснить знак функции на каком-либо интервале, достаточно подставить в функцию любое число из этого интервала.

Из ( -∞ ; – 3 ) берем число -4;

-4 / (9 – 16 ) = – 4 / – 7 > 0.; при x -> -∞ , f(x) -> ∞.

Из (-3 ; 0) выбери число -1;

Из (0 ; 3) выбери число 1;

1 / ( 9 – 1) > 0. при x -> 3 , f(x) -> ∞.

Из ( 3 ; ∞) выбери число 4;

Ответ: Промежутки знакопостоянства :

( -∞ ; – 3 ) ∪ (-3 ; 0) ∪ (0 ; 3) ∪ (3 ; ∞)

область определения, нули функции, четность функции и все остальные.

Функция - это одно из важнейших математических понятий. Функция - зависимость переменной у от переменной x, если каждому значению х соответствует единственное значение у. Переменную х называют независимой переменной или аргументом. Переменную у называют зависимой переменной. Все значения независимой переменной (переменной x) образуют область определения функции. Все значения, которые принимает зависимая переменная (переменная y), образуют область значений функции.

Графиком функции называют множество всех точек координатной плоскости, абсциссы которых равны значениям аргумента, а ординаты - соответствующим значениям функции, тоесть по оси абсцисс откладываются значения переменной x, а по оси ординат откладываются значения переменной y. Для построения графика функции необходимо знать свойства функции. Основные свойства функции будут рассмотрены далее!

Для построения графика функции советуем использовать нашу программу - Построение графиков функций онлайн. Если при изучении материала на данной странице у Вас возникнут вопросы, Вы всегда можете задать их на нашем форуме. Также на форуме Вам помогут решить задачи по математике, химии, геометрии, теории вероятности и многим другим предметам!

Основные свойства функций.

1) Область определения функции и область значений функции.

Область определения функции - это множество всех допустимых действительных значений аргумента x (переменной x), при которых функция y = f(x) определена.
Область значений функции - это множество всех действительных значений y, которые принимает функция.

В элементарной математике изучаются функции только на множестве действительных чисел.

2) Нули функции.

Нуль функции – такое значение аргумента, при котором значение функции равно нулю.

3) Промежутки знакопостоянства функции.

Промежутки знакопостоянства функции – такие множества значений аргумента, на которых значения функции только положительны или только отрицательны.

4) Монотонность функции.

Возрастающая функция (в некотором промежутке) - функция, у которой большему значению аргумента из этого промежутка соответствует большее значение функции.

Убывающая функция (в некотором промежутке) - функция, у которой большему значению аргумента из этого промежутка соответствует меньшее значение функции.

5) Четность (нечетность) функции.

Четная функция - функция, у которой область определения симметрична относительно начала координат и для любого х из области определения выполняется равенство f(-x) = f(x). График четной функции симметричен относительно оси ординат.

Нечетная функция - функция, у которой область определения симметрична относительно начала координат и для любого х из области определения справедливо равенство f(-x) = - f(x). График нечетной функции симметричен относительно начала координат.

6) Ограниченная и неограниченная функции.

Функция называется ограниченной, если существует такое положительное число M, что |f(x)| ≤ M для всех значений x . Если такого числа не существует, то функция - неограниченная.

7) Периодическость функции.

Функция f(x) - периодическая, если существует такое отличное от нуля число T, что для любого x из области определения функции имеет место: f(x+T) = f(x). Такое наименьшее число называется периодом функции. Все тригонометрические функции являются периодическими. (Тригонометрические формулы).

Изучив данные свойства функции Вы без проблем сможете исследовать функцию и по свойствам функции сможете построить график функции. Также посмотрите материал про таблицу истинности, таблицу умножения, таблицу Менделеева, таблицу производных и таблицу интегралов.

Слишком сложно?

Свойства функции не по зубам? Тебе ответит эксперт через 10 минут!

100 ballov.kz образовательный портал для подготовки к ЕНТ и КТА

В 2021 году казахстанские школьники будут сдавать по-новому Единое национальное тестирование. Помимо того, что главный школьный экзамен будет проходить электронно, выпускникам предоставят возможность испытать свою удачу дважды. Корреспондент zakon.kz побеседовал с вице-министром образования и науки Мирасом Дауленовым и узнал, к чему готовиться будущим абитуриентам.

— О переводе ЕНТ на электронный формат говорилось не раз. И вот, с 2021 года тестирование начнут проводить по-новому. Мирас Мухтарович, расскажите, как это будет?

— По содержанию все остается по-прежнему, но меняется формат. Если раньше школьник садился за парту и ему выдавали бумажный вариант книжки и лист ответа, то теперь тест будут сдавать за компьютером в электронном формате. У каждого выпускника будет свое место, огороженное оргстеклом.

Зарегистрироваться можно будет электронно на сайте Национального центра тестирования. Но, удобство в том, что школьник сам сможет выбрать дату, время и место сдачи тестирования.

Кроме того, в этом году ЕНТ для претендующих на грант будет длиться три месяца, и в течение 100 дней сдать его можно будет два раза.

— Расскажите поподробнее?

— В марте пройдет тестирование для желающих поступить на платной основе, а для претендующих на грант мы ввели новые правила. Школьник, чтобы поступить на грант, по желанию может сдать ЕНТ два раза в апреле, мае или в июне, а наилучший результат отправить на конкурс. Но есть ограничение — два раза в один день сдавать тест нельзя. К примеру, если ты сдал ЕНТ в апреле, то потом повторно можно пересдать его через несколько дней или в мае, июне. Мы рекомендуем все-таки брать небольшой перерыв, чтобы еще лучше подготовиться. Но в любом случае это выбор школьника.

— Система оценивания останется прежней?

— Количество предметов остается прежним — три обязательных предмета и два на выбор. Если в бумажном формате закрашенный вариант ответа уже нельзя было исправить, то в электронном формате школьник сможет вернуться к вопросу и поменять ответ, но до того, как завершил тест.

Самое главное — результаты теста можно будет получить сразу же после нажатия кнопки «завершить тестирование». Раньше уходило очень много времени на проверку ответов, дети и родители переживали, ждали вечера, чтобы узнать результат. Сейчас мы все автоматизировали и набранное количество баллов будет выведено на экран сразу же после завершения тестирования.
Максимальное количество баллов остается прежним — 140.

— А апелляция?

— Если сдающий не будет согласен с какими-то вопросами, посчитает их некорректными, то он сразу же на месте сможет подать заявку на апелляцию. Не нужно будет ждать следующего дня, идти в центр тестирования, вуз или школу, все это будет электронно.

— С учетом того, что школьникам не придется вручную закрашивать листы ответов, будет ли изменено время сдачи тестирования?

— Мы решили оставить прежнее время — 240 минут. Но теперь, как вы отметили, школьникам не нужно будет тратить час на то, чтобы правильно закрасить лист ответов, они спокойно смогут использовать это время на решение задач.

— Не секрет, что в некоторых селах и отдаленных населенных пунктах не хватает компьютеров. Как сельские школьники будут сдавать ЕНТ по новому формату?

— Задача в том, чтобы правильно выбрать время и дату тестирования. Центры тестирования есть во всех регионах, в Нур-Султане, Алматы и Шымкенте их несколько. Школьники, проживающие в отдаленных населенных пунктах, как и раньше смогут приехать в город, где есть эти центры, и сдать тестирование.

— На сколько процентов будет обновлена база вопросов?

— База вопросов ежегодно обновляется как минимум на 30%. В этом году мы добавили контекстные задания, то что школьники всегда просили. Мы уделили большое внимание истории Казахстана и всемирной истории — исключили практически все даты. Для нас главное не зазубривание дат, а понимание значения исторических событий. Но по каждому предмету будут контекстные вопросы.

— По вашему мнению система справится с возможными хакерскими атаками, взломами?

— Информационная безопасность — это первостепенный и приоритетный вопрос. Центральный аппарат всей системы находится в Нур-Султане. Связь с региональными центрами сдачи ЕНТ проводится по закрытому VPN-каналу. Коды правильных ответов только в Национальном центре тестирования.

Кроме того, дополнительно через ГТС КНБ (Государственная техническая служба) все тесты проходят проверку на предмет возможного вмешательства. Здесь все не просто, это специальные защищенные каналы связи.

— А что с санитарными требованиями? Нужно ли будет школьникам сдавать ПЦР-тест перед ЕНТ?

— ПЦР-тест сдавать не нужно будет. Требование по маскам будет. При необходимости Центр национального тестирования будет выдавать маски школьникам во время сдачи ЕНТ. И, конечно же, будем измерять температуру. Социальная дистанция будет соблюдаться в каждой аудитории.

— Сколько человек будет сидеть в одной аудитории?

— Участники ЕНТ не за семь дней будут сдавать тестирование, как это было раньше, а в течение трех месяцев. Поэтому по заполняемости аудитории вопросов не будет.

— Будут ли ужесточены требования по дисциплине, запрещенным предметам?

— Мы уделяем большое внимание академической честности. На входе в центры тестирования, как и в предыдущие годы, будут стоять металлоискатели. Перечень запрещенных предметов остается прежним — телефоны, шпаргалки и прочее. Но, помимо фронтальной камеры, которая будет транслировать происходящее в аудитории, над каждым столом будет установлена еще одна камера. Она же будет использоваться в качестве идентификации школьника — как Face ID. Сел, зарегистрировался и приступил к заданиям. Мы применеям систему прокторинга.

Понятно, что каждое движение абитуриента нам будет видно. Если во время сдачи ЕНТ обнаружим, что сдающий использовал телефон или шпаргалку, то тестирование автоматически будет прекращено, система отключится.

— А наблюдатели будут присутствовать во время сдачи тестирования?

— Когда в бумажном формате проводили ЕНТ, мы привлекали очень много дежурных. В одной аудитории было по 3-4 человека. При электронной сдаче такого не будет, максимум один наблюдатель, потому что все будет видно по камерам.

— По вашим наблюдениям школьники стали меньше использовать запрещенные предметы, к примеру, пользоваться телефонами?

— Практика показывает, что школьники стали ответственнее относиться к ЕНТ. Если в 2019 году на 120 тыс. школьников мы изъяли 120 тыс. запрещенных предметов, по сути у каждого сдающего был телефон. То в прошлом году мы на 120 тыс. школьников обнаружили всего 2,5 тыс. телефонов, и у всех были аннулированы результаты.

Напомню, что в 2020 году мы также начали использовать систему искусственного интеллекта. Это анализ видеозаписей, который проводится после тестирования. Так, в прошлом году 100 абитуриентов лишились грантов за то, что во время сдачи ЕНТ использовали запрещенные предметы.

— Сколько средств выделено на проведение ЕНТ в этом году?

Если раньше на ЕНТ требовалось 1,5 млрд тенге из-за распечатки книжек и листов ответов, то сейчас расходы значительно сокращены за счет перехода на электронный формат. Они будут, но несущественные.

— Все-таки почему именно в 2021 году было принято решение проводить ЕНТ в электронном формате. Это как-то связано с пандемией?

— Это не связано с пандемией. Просто нужно переходить на качественно новый уровень. Мы апробировали данный формат на педагогах школ, вы знаете, что они сдают квалификационный тест, на магистрантах, так почему бы не использовать этот же формат при сдаче ЕНТ. Тем более, что это удобно, и для школьников теперь будет много плюсов.

Понятие функции. Основные свойства функций. Область определения и значения. Четность и нечетность. Периодичность, нули функции, промежутки знакопостоянства, монотонность (возрастание, убывание), экстремумы (максимумы, минимумы), асимптоты





Адрес этой страницы (вложенность) в справочнике dpva.ru:  главная страница  / / Техническая информация / / Математический справочник / / Математика для самых маленьких. Шпаргалки. Детский сад, Школа.  / / Понятие функции. Основные свойства функций. Область определения и значения. Четность и нечетность. Периодичность, нули функции, промежутки знакопостоянства, монотонность (возрастание, убывание), экстремумы (максимумы, минимумы), асимптоты

Поделиться:   

Основные свойства функций. Понятие функции. Область определения и значения. Четность и нечетность. Периодичность, нули функции, промежутки знакопостоянства, монотонность (возрастание, убывание), экстремумы (максимумы, минимумы), асимптоты. Алгоритм описания функции.

Понятие функции. Область определения и значения

  • Числовая функция y=f(x) это соответствие, которое каждому числу x (аргумент функции) из некоторого заданного множества сопоставляет единственное число y (значение функции)
  • Область определения функции D это множество значений х
  • Область значений функции E это множество значений y
  • График функции это множество точек координатной плоскости (x,y), таких, что y=f(x)

Понятие функции. Четность и нечетность

  • Функция f(x) четная, если область определения функции симметрична относительно нуля и для любого x из области определения  f(-x)=f(x)
  • График четной функции симметричен относительно оси y
  • Функция f(x) нечетная, если область определения функции симметрична относительно нуля и для любого x из области определения  f(-x)=-f(x)
  • График нечетной функции симметричен относительно начала координат

Понятие функции. Периодичность

  • Функция f(x) периодическая,  с периодом T>0, если для любого x из области определения значения x+T и x-T также принадлежат  области определениыя f(x)=f(x+T)=f(x-T)
  • График периодической функции состоит из неограниченно повторяющихся одинаковых фрагментов

Нули функции:

  • Нуль функции f(x)  - значение аргумента x, при котором функция обращается в нуль: f(x)=0
  • В нуле функции ее график имеет общую точку (пересекается) с осью x

Промежутки знакопостоянства:

  • Промежутки знакопостоянства  функции f(x) это промежутки, на которых функция сохраняет знак.

Монотонность (возрастание, убывание):

  • Определение возрастающей функции: Функция f(x) - возрастающая на интервале (a:b), если для любых x1 и x2 из этого интервала, таких, что x1<x2, справедливо неравенство f(x1)<f(x2)
  • Определение убывающей функции: Функция f(x) - возрастающая на интервале (a:b), если для любых x1 и x2 из этого интервала, таких, что x1<x2, справедливо неравенство f(x1)>f(x2)

Экстремумы (максимумы и минимумы):

  • Внутренняя точка xmax области определения функции называется точкой максимума, если для всех x из некоторой окрестности этой точки справедливо неравенство f(x)<f(xmax)
  • Значение ymax=f(xmax) называется максимум функции.
  • Внутренняя точка xmin области определения функции называется точкой минимума, если для всех x из некоторой окрестности этой точки справедливо неравенство f(x)>f(xmin)
  • Значение ymin=f(xmin) называется минимум функции.

Асимптоты:

  • Асимтота графика это прямая, к которой неограниченно приближается точка при удалении этой точки по бесконечной ветви:

Алгоритм описания функции:

  1. Область определения функции
  2. Область значения функции
  3. Является ли функция периодической
  4. Является ли функция четной или нечетной
  5. Точки пересечения графика с осями координат
  6. Промежутки знакопостоянства
  7. Интервалы возрастания и убывания
  8. Абсциссы и ординаты точек экстремума
  9. Наличие асимптот
Поиск в инженерном справочнике DPVA. Введите свой запрос:
Поиск в инженерном справочнике DPVA. Введите свой запрос:
Если Вы не обнаружили себя в списке поставщиков, заметили ошибку, или у Вас есть дополнительные численные данные для коллег по теме, сообщите , пожалуйста.
Вложите в письмо ссылку на страницу с ошибкой, пожалуйста.
Коды баннеров проекта DPVA.ru
Начинка: KJR Publisiers

Консультации и техническая
поддержка сайта: Zavarka Team

Проект является некоммерческим. Информация, представленная на сайте, не является официальной и предоставлена только в целях ознакомления. Владельцы сайта www.dpva.ru не несут никакой ответственности за риски, связанные с использованием информации, полученной с этого интернет-ресурса. Free xml sitemap generator

"Функции и их свойства. Нули функции. Промежутки знакопостоянства. Промежутки возрастания и убывания функции."

Тема урока : Функции и их свойства. Нули функции. Промежутки знакопостоянства. Промежутки возрастания и убывания функции.

Цель урока: познакомить учащихся с определениями « нули функции», «промежутки знакопостоянства», « промежутки возрастания и убывания функции»; сформировать умения определять нули функции, промежутки знакопостоянства, промежутки возрастания и убывания функции ;развивать мышление, логику, воспитывать интерес к предмету.

Тип урока комбинированный

Ход урока

1.Организационный момент

2.Проверка домашнего задания

№18(б),№11

3.Работа с графиком функции

1)найти область определения функции

2)найти f(-3),f(5)

3)найти значение аргумента ,при которыхf(х)=0; f(х)=5

4)найти наибольшее и наименьшее значение функции.

3.Сообщение темы и целей урока

4.Работа над темой урока

1.Фронтальная работа с классом.

На доске график зависимости температуры воздуха от времени суток

-Давайте посмотрим как изменялась температура воздуха в разное время суток

В 2 часа и в 8 часов температура воздуха была 0.

От 0 до 2 часов и от 8.00-24.00 температура была выше нуля.

С 2 до 8 часов- ниже нуля.

Из графика видно, что температура в течении 5 часов понижалась, а с 5 до 14.00 –повышалась.

С помощью графика мы выяснили свойства функции.

2.Работа со свойствами функции

Вернемся к нашему начальному графику с которым мы работали на начале урока. Мы определили область определения и область значения функции. Давайте определим нули функции. То есть при каких значениях аргумента значение функции равно 0.

Запись определения «Нули функции» в тетради.

-На графике зависимости температуры воздуха в разное время суток мы наблюдали ,что температура была выше и ниже нуля. Перейдем к графику нашей функции. Нули функции разделили ее на промежутки выше нуля и ниже нуля. Называются эти промежутки-промежутки знакопостоянства.

Запись определения «промежутки знакопостоянства»

в тетрадях.

-Мы наблюдали с вами о изменении температуры. В один промежуток времени она повышалась, в другой понижалась. Возвращаясь к нашему графику мы можем сказать ,что на одном промежутки функция убывает, на другом промежутке- возрастает.

Запись определения «Промежутки возрастания и убывания» в тетрадях.

3.Запись в тетрадях свойств данного графика функции

1.Д(f) :[-6,8]

2.Е(f):[3;4]

3f.(х)=о при х=-1,х=7,х=-5

4.Промежутки знакопостоянства

Выше нуля [-6;-5) ( -1;7)

Ниже нуля (-5;-1)(7;8)

Возрастает [-3;3]

Убывает [-6;-3] [ 3;8]

5.Закрепление изученного материала

№33(устно)

№36(рис20)

Описать все свойства графика функции

6.Рефлексия

Чему научились на уроке?

Кому требуется повторное объяснение темы?

7.Итог урока

Оценивание учащихся

8.Домашнее задание

№35 описать все свойства функции


College Algebra
Урок 32: Графики функций, часть II:
Домен / диапазон, проверка вертикальной линии, возрастающие / убывающие / постоянные функции, четные / нечетные функции и наибольшая целочисленная функция


Цели обучения


По завершении этого руководства вы сможете:
  1. Определить область и диапазон функции с учетом график.
  2. Используйте тест вертикальной линии, чтобы определить, график функция или нет.
  3. Определите интервалы, в которых функция увеличение, уменьшение или же константа, глядя на график.
  4. Определить, является ли функция четной, нечетной или ни одной из глядя на график.
  5. Определить, является ли функция четной, нечетной или ни одной из них. учитывая уравнение.
  6. Применить функцию наибольшего целого числа к любому заданному номер.

Введение



В этом уроке мы внимательно рассмотрим несколько разные аспекты графиков функций. Сначала мы посмотрим на поиск домена и диапазон функции на графике. Далее я покажу вам, как вертикальная линия может помочь нам определить, является ли график графиком функции или нет.Затем мы посмотрим, что означает, что функция должна быть увеличение, убывающая или постоянная. Затем будет показано, как чтобы определить, является ли функция четной, нечетной или ни одной из данных графика функция или просто ее назначение. Мы закончим урок взглянув на наибольшую целочисленную функцию. Если вам нужен обзор определения функции, не стесняйтесь перейти к Tutorial 30: Введение в функции. Похоже, у нас есть Работа вырезаны для нас в этом уроке.Думаю, тебе лучше заняться этим.

Учебник



Давайте начнем с обзора некоторых терминов, связанных с функции и как они относятся к графикам функции.





Напомним, что домен - это набор всех входных значений к которому правило применяется.Они называются вашими независимыми переменными. Это значения, которые соответствуют первым компонентам упорядоченный пары, с которыми он связан. Если вам нужен обзор домена, смело переходите к Tutorial 30: Введение в функции.

На графике домен соответствует горизонтальному ось. С в этом случае нам нужно посмотреть налево и направо, чтобы увидеть, есть ли какие-либо конечные точки, которые помогут нам найти наш домен.Если график продолжает двигаться дальше и дальше вправо, то область бесконечна справа от интервал. Если график продолжает двигаться влево, то область отрицательная бесконечность в левой части интервал. Если вам нужен обзор по поиску предметной области на основе графика, не стесняйтесь перейдите к Урок 31: Графики Функции, Часть I.





Напомним, что диапазон - это набор всех выходных значения.Эти называются вашими зависимыми переменными. Это ценности, которые вести переписку вторым компонентам упорядоченных пар он связан с участием. Если вам нужен обзор ассортимента, смело переходите к Tutorial 30: Введение в функции.

На графике диапазон соответствует вертикали ось. С в этом случае нам нужно посмотреть вверх и вниз, чтобы увидеть, есть ли конец баллы, которые помогут нам найти наш ассортимент.Если график продолжает расти без конечная точка тогда диапазон равен бесконечности в правой части интервала. Если график продолжает идти вниз, затем диапазон переходит в отрицательную бесконечность на левая часть интервала. Если вам нужен обзор по поиску то домен с учетом графика, не стесняйтесь перейти к Tutorial 31: Графики функций, часть I





Неважно, какой у вас тип графика, вспомните что x - перехват где график пересекает ось x .

Слово «перехватить» выглядит как слово «пересекаться». Считать из него как , где график пересекает ось x .

Если вам нужно больше обзора перехватов, не стесняйтесь идти to Учебное пособие 26: Уравнения линий.




Неважно, какой у вас тип графика, вспомните что y - перехват где график пересекает ось y .

Слово «перехватить» выглядит как слово «пересекаться». Считать из него как , где график пересекает ось y .

Если вам нужно больше обзора перехватов, не стесняйтесь идти to Учебное пособие 26: Уравнения линий.





Напомним, что функциональное значение коррелирует с второй или y значение упорядоченной пары.

Если вам нужен обзор функциональных ценностей, не стесняйтесь перейти к учебному пособию 30: Введение в функции .



Пример 1 : Используйте график, чтобы определить а) домен, б) диапазон, c) перехваты x , если есть; d) перехват y , если есть, и e) указанное функциональное значение.



а) Домен
Нам нужно найти набор всех входных значений. С точки зрения заказанного пары, которые соотносятся с первым компонентом каждой из них. В термины этого двумерного графика, который соответствует значениям x (Горизонтальная ось).

В этом случае нам нужно посмотреть налево и правильно и посмотрим если есть конечные точки. В
В этом случае обратите внимание на то, что есть левая конечная точка в x = -5, а затем график продолжается и продолжается до бесконечности справа от -5.

Это означает, что это домен .


b) Диапазон
Нам нужно найти набор всех выходных значений.С точки зрения заказанного пары, что коррелирует со вторым компонентом каждой из них. С точки зрения этого двухмерного графика, который соответствует значениям y (вертикальная ось).

В этом случае нам нужно посмотреть вверх и вниз и посмотрим, есть ли там любые конечные точки. В этом случае обратите внимание, как на графике низкое конечная точка из y = 0 и стрелка идет вверх из что.

Это означает, что диапазон.


c) x - перехват
Если x - перехват где график пересекает ось x , какие как вы думаете, для этого нужен перехват x функция?

Если вы сказали x = 3 ты прав.

Заказанная пара для этого интервала x будет (3, 0).


d) y - перехват
Если пересечение y - это то место, где график кресты ось y , как вы думаете, y - перехват есть для этой функции?

Если вы сказали y = 3, вы верный.

Заказанная пара для этого y -intercept будет (0, 3).


д) Функциональный указанное значение
Если функциональное значение коррелирует со вторым значением или значением y упорядоченной пары, что будет f (2)?

Если вы сказали f (2) = 3, тогда отдай себя похлопывание по спине.Функциональное значение при x = 2 равно 3.

Заказываемая пара для этого будет (2, 3).




Пример 2 : Используйте график, чтобы определить а) домен, б) диапазон, c) перехваты x , если есть; d) перехват y , если есть, и e) указанное функциональное значение.



а) Домен
Нам нужно найти набор всех входных значений. С точки зрения заказанного пары, которые соотносятся с первым компонентом каждой из них. В термины этого двумерного графика, который соответствует значениям x (Горизонтальная ось).

В этом случае нам нужно посмотреть налево и правильно и посмотрим если есть конечные точки. В
в этом случае обратите внимание на стрелки на обоих концах графика и без конечных точек. Это означает, что график продолжается бесконечно. в в обоих направлениях.

Это означает, что домен.


b) Диапазон
Нам нужно найти набор всех выходных значений.С точки зрения заказанного пары, что коррелирует со вторым компонентом каждой из них. С точки зрения этого двухмерного графика, который соответствует значениям y (вертикальная ось).

В этом случае нам нужно посмотреть вверх и вниз и посмотрим, есть ли там любые конечные точки. В этом случае обратите внимание, как на графике низкое конечная точка из y = 2 и стрелки идут вверх от что.

Это означает, что диапазон.


c) x - перехват
Если x - перехват где график пересекает ось x , какие как вы думаете, для этого нужен перехват x функция?

Если вы сказали, что его нет, значит, вы верно.

Поскольку график никогда не пересекает ось x , тогда нет интервала x .


d) y - перехват
Если пересечение y - это то место, где график кресты ось y , как вы думаете, y - перехват есть для этой функции?

Если вы сказали y = 3, вы верный.

Заказанная пара для этого y -intercept будет (0, 3).


д) Функциональный указанное значение
Если функциональное значение коррелирует со вторым значением или значением y упорядоченной пары, что будет f (-3)?

Если вы сказали f (-3) = 2, тогда отдай себя похлопывание по спине.Функциональное значение при x = -3 равно 2.

Заказанная пара для этого будет (-3, 2).




Пример 3 : Используйте график, чтобы определить а) домен, б) диапазон, c) перехваты x , если есть; d) перехват y , если есть, и e) указанное функциональное значение.



а) Домен
Нам нужно найти набор всех входных значений. С точки зрения заказанного пары, которые соотносятся с первым компонентом каждой из них. В термины этого двумерного графика, который соответствует значениям x (Горизонтальная ось).

В этом случае нам нужно посмотреть налево и правильно и посмотрим если есть конечные точки. В
в этом случае обратите внимание на стрелки на обоих концах графика и без конечных точек. Это означает, что график продолжается бесконечно. в в обоих направлениях.

Это означает, что домен.


b) Диапазон
Нам нужно найти набор всех выходных значений.С точки зрения заказанного пары, что коррелирует со вторым компонентом каждой из них. С точки зрения этого двухмерного графика, который соответствует значениям y (вертикальная ось).

В этом случае нам нужно посмотреть вверх и вниз и посмотрим, есть ли там любые конечные точки. В
в этом случае обратите внимание на стрелки на обоих концах графика и без конечных точек.Это означает, что график продолжается бесконечно. в в обоих направлениях.

Это означает, что диапазон.


c) x - перехват
Если x - перехват где график пересекает ось x , какие как вы думаете, для этого нужен перехват x функция?

Если вы сказали x = 1 ты прав.

Заказанная пара для этого интервала x будет (1, 0).


d) y - перехват
Если пересечение y - это то место, где график кресты ось y , как вы думаете, y - перехват есть для этой функции?

Если вы сказали y = 1, вы верный.

Заказанная пара для этого y -intercept будет (0, 1).


д) Функциональный указанное значение
Если функциональное значение коррелирует со вторым значением или значением y упорядоченной пары, что будет f (2)?

Если вы сказали f (2) = -1, тогда отдай себя похлопывание по спине.Функциональное значение при x = 2 равно -1.

Заказываемая пара для этого будет (2, -1).





Если нельзя провести вертикальную линию, чтобы она пересекает граф больше чем один раз, то это график функции.

Подумайте, если вертикальная линия пересекает график в больше, чем один место, то значение x (ввод) будет ассоциировать с более чем одним значением y (выход) и ты знаю, что это значит.Отношение - это не функция.

Следующие два примера иллюстрируют эту концепцию.



Пример 4 : Используйте тест вертикальной линии для определения графиков, на которых y является функцией x .


Этот график прошел бы тест вертикальной линии, потому что не было бы быть в любом месте на нем, где мы могли бы провести вертикальную линию, и это пересекаться это более чем в одном месте.

Следовательно, это график функции.




Пример 5 : Используйте тест вертикальной линии, чтобы определить графики, на которых y является функцией x .


Этот график не прошел тест вертикальной линии потому что есть в хотя бы одно место на нем, где мы могли бы провести вертикальную линию и пересечь это более чем в одном месте.На самом деле вертикальных много линии что мы можем нарисовать то, что пересекало бы его более чем в одном месте, но мы нужно только показать одну, чтобы сказать, что это не функция.

На графике ниже показана одна вертикальная линия, проведенная через наш график, который пересекает его в двух местах: (4, 2) и (4, 6). Это показывает, что то входное значение 4 ассоциируется с двумя выходными значениями, что не является приемлемо в мире функций.

Следовательно, это не график функции.



Увеличение

Функция увеличивается на интервал, если для любого и в интервал где тогда .


Другими словами, функция увеличивается в интервал, если это вверх слева направо на всем интервале.

Ниже приведен пример увеличения функции за интервал. Обратите внимание, как он идет вверх слева направо в интервале.




Уменьшение

Функция убывает на интервал, если для любого и в интервал где , тогда .


Другими словами, функция убывает в интервал, если это вниз слева направо на всем интервале.

Ниже приведен пример уменьшения функции. за интервал. Обратите внимание, как он идет вниз слева направо в интервале.




Константа

Функция постоянна на интервале если для любого и в интервал где , тогда .


Другими словами, функция постоянна в интервал, если он горизонтальный во всем интервале.

Ниже приведен пример, в котором функция постоянна в интервал. Обратите внимание, как это горизонтальная линия в интервале.




Пример 6 : Используйте график, чтобы определить интервалы, на которых функция является а) возрастающим, если есть, б) уменьшающимся, если есть, и в) постоянным, если любой.

а) Увеличение
Функция увеличивается в интервале, когда она идет вверх влево до прямо в этом интервале? Имея это в виду, какой интервал, если он есть, эта функция увеличивается?

Если вы сказали, ты прав.

Обратите внимание, как функция идет вверх слева направо, начиная с x = 3 и везде справа от него.

Ниже показана увеличивающаяся часть графика:


б) Уменьшение
Функция убывает в интервале, когда идет вниз влево. вправо в этом интервале? Имея это в виду, какой интервал, если любой, эта функция убывает?

Если вы сказали (2, 3), вы правы.

Обратите внимание, как функция идет вниз слева направо от x = 2 до x = 3.

Ниже показана часть графика, которая уменьшается:


c) Константа
Функция постоянна в интервале, если она горизонтальна на всем интервал.Имея это в виду, какой интервал, если он есть, это функция постоянный?

Если вы сказали (-5, 2), похлопайте себя по спине.

Обратите внимание на то, что функция горизонтальна, начиная с x = -5 и заканчивая x = 2.

Ниже показана постоянная часть графика:




Пример 7 : Используйте график, чтобы определить интервалы, на которых функция является а) возрастающим, если есть, б) уменьшающимся, если есть, и в) постоянным, если любой.

а) Увеличение
Функция увеличивается в интервале, когда она идет вверх влево до прямо в этом интервале? Имея это в виду, какой интервал, если он есть, эта функция увеличивается?

Если вы сказали, ты прав.

Обратите внимание, как функция идет вверх слева направо, начиная с x = -3 и везде справа от него.

Ниже показана увеличивающаяся часть графика:


б) Уменьшение
Функция убывает в интервале, когда идет вниз влево. вправо в этом интервале? Имея это в виду, какой интервал, если любой, эта функция убывает?

Если вы сказали, вы правы.

Обратите внимание, как функция идет вниз слева направо от отрицательная бесконечность к x = -3.

Ниже показана часть графика, которая уменьшается:


c) Константа
Функция постоянна в интервале, если она горизонтальна на всем интервал.Имея это в виду, какой интервал, если он есть, это функция постоянный?

Если вы сказали, что оно никогда не бывает постоянным, похлопайте себя по назад.

Обратите внимание, что функция никогда не является горизонтальной линией.




Пример 8 : Используйте график, чтобы определить интервалы, на которых функция является а) возрастающим, если есть, б) уменьшающимся, если есть, и в) постоянным, если любой.

а) Увеличение
Функция увеличивается в интервале, когда она идет вверх влево до прямо в этом интервале? Имея это в виду, какой интервал, если он есть, эта функция увеличивается?

Если вы сказали, что оно никогда не увеличивается, вы правы.

Обратите внимание, что функция никогда не идет вверх слева направо.



б) Уменьшение
Функция убывает в интервале, когда идет вниз влево. вправо в этом интервале? Имея это в виду, какой интервал, если любой, эта функция убывает?

Если вы сказали, вы правы.

Обратите внимание, как функция идет вниз слева направо от отрицательная бесконечность до бесконечности.

Ниже показана часть графика, которая уменьшается:



c) Константа
Функция постоянна в интервале, если она горизонтальна на всем интервал. Имея это в виду, какой интервал, если он есть, это функция постоянный?

Если вы сказали, что оно никогда не бывает постоянным, похлопайте себя по назад.

Обратите внимание, что функция никогда не является горизонтальной линией.




Четная функция

Функция даже если для всех x в домене из ф
.


Другими словами, функция работает даже в том случае, если замена x на - x НЕ меняет исходный функция.

С точки зрения графика, четная функция симметричный относительно к оси y . Другими словами, график создает зеркальное изображение по оси y .

График ниже представляет собой график для четной функции . Обратите внимание, как он симметричен относительно оси y .




Нечетная функция

Функция нечетная, если для всех x в домене из ф
.


Другими словами, функция является нечетной, если замена x на - x приводит к изменению каждого знака каждый член исходной функции.

С точки зрения графика, нечетная функция симметричный относительно к происхождению. Другими словами, график создает зеркальное изображение. через происхождение.

График ниже представляет собой график нечетной функции . Обратите внимание, как он симметричен относительно начала координат.




Пример 9 : Определите, является ли функция четной, нечетной или ни одной.

Чтобы определить, является ли эта функция четной, нечетной или ни то, ни другое нам нужно заменить x на - x и сравнить f ( x ) с f (- x ):


Даже?
Функция даже если для всех x в домене f . Имея это в виду, эта функция вообще?

Если ты сказал нет, ты верный. Обратите внимание, как их вторые члены имеют противоположные знаки, так что.


Нечетный?
Функция является нечетной, если для всех x в домене f . Имея это в виду, является ли эта функция странной?

Если ты сказал нет, ты верно.
Глядя на, видим, что знаки первого и третьего членов ф (- х ) и - f ( x ) не матч, так что.


Поскольку мы сказали «нет» как для четных, так и для нечетных чисел, остается с нашим ответом быть ни тем, ни другим.

Окончательный ответ: Функция не является ни четной, ни нечетной.




Пример 10 : Определите, является ли функция четной, нечетной или ни одной.

Чтобы определить, является ли эта функция четной, нечетной или ни то, ни другое нам нужно заменить x на - x и сравнить г ( x ) с г (- x ):


Даже?
Функция даже если для всех x в домене г . Имея это в виду, эта функция вообще?

Если вы сказали "да", значит, вы верный. Обратите внимание, как все условия г ( х ) и г (- x ) матч вверх, так что.

Окончательный ответ: Функция четный.




Пример 11 : Определите, является ли функция четной, нечетной или ни одной.

Чтобы определить, является ли эта функция четной, нечетной или ни то, ни другое нам нужно заменить x на - x и сравнить f ( x ) с f (- x ):


Даже?
Функция даже если для всех x в домене f . Имея это в виду, эта функция вообще?

Если ты сказал нет, ты верный. Обратите внимание, как оба их термина имеют противоположные знаки, так что.


Нечетный?
Функция является нечетной, если для всех x в домене f . Имея это в виду, является ли эта функция странной?

Если вы сказали "да", значит, вы верно.
Глядя на, обратите внимание, как все члены f (- x ) и - f ( x ) совпадают, так что.

Окончательный ответ: Функция странный.




Функция наибольшего целого числа

внутр ( x )

Наибольшее целое число, меньшее или равно x .


Например, int (5) = 5, int (5.3) = 5, int (5.9) = 5, потому что 5 - наибольшее целое число, меньшее или равное 5, 5,3 и 5.9.

Базовый график функции f ( x ) = int ( x ) равно:

Обратите внимание на то, как это выглядит как ступеньки.




Пример 12 : Если f ( x ) = int ( x ), найти функциональное значение f (7,92).

Нам нужно спросить себя, какое наибольшее целое число это меньше чем или равно 7,92?

Если вы сказали 7, вы правы.

Окончательный ответ: 7




Пример 13 : Если f ( x ) = int ( x ), найдите функциональное значение f (-3,25).

Нам нужно спросить себя, какое наибольшее целое число это меньше чем или равно -3.25?

Если вы сказали -4, вы правы.

Будьте осторожны с этим. Мы работаем с отрицательное число. -3 - неправильный ответ, потому что -3 не меньше или равно -3,25, он больше -3,25.

Окончательный ответ: -4


Практические задачи



Это практические задачи, которые помогут вам перейти на следующий уровень. Это позволит вам проверить и понять, понимаете ли вы эти типы проблем. Math работает как и все в противном случае, если вы хотите добиться успеха в этом, вам нужно практиковать это. Даже лучшим спортсменам и музыкантам помогали на протяжении всего пути. практиковаться, практиковаться, практиковаться, чтобы стать лучше в своем виде спорта или инструменте. На самом деле не бывает слишком много практики.

Чтобы получить максимальную отдачу от них, вы должны решить проблему с . свой, а затем проверьте свой ответ, щелкнув ссылку для ответа / обсуждения для этой проблемы .По ссылке вы найдете ответ а также любые шаги, которые привели к поиску этого ответа.

Практика Задачи 1a - 1b: Используйте график, чтобы определить a) домен, б) диапазон; c) точки пересечения по оси x, если есть; d) точки пересечения по оси y, если они есть, и д) указанное функциональное значение.


Практика Задачи 2a - 2b: Используйте тест вертикальной линии, чтобы определить графики в котором y является функцией x .


Практика Проблемы 3a - 3b: Используйте график для определения интервалов на котором функция является а) возрастающим, если есть, б) уменьшающимся, если есть, и в) постоянным, если любой.




Практика Проблемы 4a - 4b: Используйте график, чтобы определить, функция четная, странно, или ни то, ни другое.


Практика Проблемы 5a - 5c: Определите, является ли данная функция четный, нечетный или ни один.


Практика Задача 6a: Если f ( x ) = int ( x ), найти данный функциональное значение.

Нужна дополнительная помощь по этим темам?






Последний раз редактировал Ким Сьюард 18 июня 2010 г.
Авторские права на все содержание (C) 2002 - 2010, WTAMU и Kim Seward. Все права защищены.

Границы | Роль постоянства размера для интеграции локальных элементов в глобальную форму

Введение

Принципы гештальт-восприятия сильно повлияли на наше понимание визуального познания.В прошлом веке гештальт-психологи, такие как Коффка (1935) и Вертхаймер (1923), постулировали, что человеческий мозг определяет отдельные элементы с общими характеристиками как единое целое, а не как сумму отдельных частей. Стимулы, используемые для исследования интеграции нескольких элементов в сложный объект, можно найти в буквах Navon (Navon, 1977), то есть в иерархически организованных визуальных стимулах, в которых глобальная буква построена из массива локальных букв, или иллюзии «Канижи». (Канижа, 1955).Эта иллюзия состоит из расположения кругов с клинообразной щелью (так называемый «пакман»), которые образуют иллюзорную угловатую фигуру. Иллюзия «Каниджа» вызывает реакции нейронов, подобные «реальным» геометрическим фигурам, в первых и высших зрительных областях вдоль вентрального потока (Hirsch et al., 1995; Ffytche and Zeki, 1996; Larsson et al., 1999; Halgren et al. , 2003; Stanley, Rubin, 2003; Maertens, Pollmann, 2005, 2007; Maertens et al., 2008). Что касается пространственных характеристик иллюзий «Канижа», было продемонстрировано, что их способность глобального распознавания снижается с увеличением длины иллюзорных контуров (Kojo et al., 1993; Liinasuo et al., 1997). Это наблюдение согласуется с недавним исследованием, показывающим, что пространственное расстояние между локальными буквами имеет решающее значение для распознавания букв Navon у неврологических пациентов с симултанагнозией (Huberle and Karnath, 2006).

Помимо физических свойств самих объектов, визуальная среда играет важную роль для эффективного распознавания объектов. В этом контексте феномен визуального постоянства является решающим фактором визуального восприятия человека. Визуальное постоянство - это ключевой механизм, который позволяет воспринимать знакомые объекты «стандартизованной» формы, размера или цвета, а также имеет решающее значение для инвариантной идентификации объектов независимо от изменений перспективы, расстояния, освещения или размера изображения на сетчатке глаза. (Emmert, 1881; Brunswik, 1934; Hebb, 1958; Fitzpatrick et al., 1982). Различные иллюзии восприятия, такие как иллюзия Понцо или Мюллера-Лайера (Müller-Lyer, 1889; Ponzo, 1911), объясняются постоянством размера - важным аспектом визуального постоянства, обеспечивающим неизменное восприятие размера. Мур и Эгет (1997) выявили влияние предварительного внимания на механизмы группировки, так как на оценку длины простых линий, представленных в массиве точек, влияла конфигурация точек на заднем плане. Когда эти точки формировали иллюзию Понцо или Мюллера-Лайера, оценка длины менялась в зависимости от расположения окружающих точек.Важно отметить, что эффект присутствовал, хотя участники не знали о конфигурации точек на заднем плане.

Предыдущее исследование (Beck, 1975) продемонстрировало важную роль точки зрения на качество глобального распознавания. Глобальное восприятие улучшалось, если глобальная цель воспринималась дальше за счет изменения стимула; глобальное признание было поддержано этим изменением перспективы, которое привело к более близкому расстоянию между локальными элементами сетчатки. Поэтому мы спросили, зависит ли качество глобального распознавания от воспринимаемого расстояния между отдельными элементами иерархически организованных стимулов, и выдвинули гипотезу, что манипуляции с перспективой, вызывающие большие расстояния между локальными элементами посредством постоянства размера, могут привести к снижению глобального распознавания.В отличие от работы Beck (1975), настоящее исследование направлено на достижение дистанционной манипуляции с помощью механизмов постоянства размера, сохраняющих постоянное изображение сетчатки. Подробно мы представили здоровым наблюдателям трехмерный вид в перспективе стены с краями, на котором иллюзорный треугольник «Канижа» в массиве дистракторов был помещен либо в ближнюю (переднее состояние), либо в дальнюю (заднее состояние) часть стены. стена. Мы предположили, что удаленный участок стены будет восприниматься субъективно больше по сравнению с закрытым участком, хотя физическое изображение и изображение сетчатки остались неизменными.Если постоянство размера влияет на гештальт-восприятие, иллюзорные контуры треугольников «Канижа», представленные в состоянии спины, должны быть более трудными для восприятия (см. Beck, 1975), что приведет к снижению эффективности распознавания.

Методы

Участников

Двадцать здоровых людей (5 мужчин, 15 женщин; средний возраст 24,0 года, SD = 3,9) участвовали в экспериментах 1 и 2; еще 20 наблюдателей (6 мужчин, 14 женщин; средний возраст 25,5 лет, SD = 4.4) участвовал в экспериментах 3 и 4; 22 субъекта (2 мужчины, 20 женщин; средний возраст 23,4 года, SD = 4,1) были протестированы в эксперименте 5. Все участники имели нормальное или скорректированное до нормального зрения, не имели в анамнезе повреждений головного мозга и ранее дали свое информированное согласие. участие в исследовании, которое было проведено в соответствии с этическими стандартами, изложенными в Хельсинкской декларации 1964 года.

В экспериментах 2 и 4 один участник был исключен для окончательного анализа из-за низкой производительности.Даже в самых простых условиях стимула, когда все остальные испытуемые показали точность в пределах 80–100%, результативность этого испытуемого не превышала 50% вероятности. Мы объяснили такое поведение отсутствием мотивации или понимания. В эксперименте 5 трое участников были исключены по той же причине.

Стимулы

Эксперимент 1

Stimuli отображал каменную стену с обрезными краями с перпендикулярным расположением различных частей стены (рис. 2A). Две основные части стены были ориентированы параллельно горизонтальному контуру стимулов и, по-видимому, располагались близко к наблюдателю (спереди) или дальше (сзади).Кроме того, Фронт мог располагаться слева или справа от центра стимула. Все стимулы имели размер угла зрения 19 ° × 19 °, при этом передняя часть покрывала площадь 19,0 ° × 9,5 ° с размером отдельных камней 3,5 ° × 1,0 °. Размер Спинки составлял 7,0 ° × 5,0 ° с размером отдельных камней 1,4 ° × 0,4 °. Точка фиксации помещалась в центр стимула.

Наконец, на стене был наложен ряд белых кругов 3-2-3, состоящих из клиновидных промежутков (также известных как «пакман»).Размер массива 4,0 ° × 4,0 °. Центр этого массива был помещен в центр передней или задней части и, таким образом, расположен на 6,5 ° вправо или влево от центральной точки фиксации. Три из восьми «пакменов» были ориентированы так, чтобы позволить восприятие иллюзорного треугольника, в то время как остальные «пакмены» имели случайную ориентацию. Треугольник был расположен в одном из следующих положений в массиве: (1) сверху / слева, (2) сверху / справа, (3) снизу / слева, (4) снизу / справа. Четыре возможных положения были сбалансированы как для условий предъявления (спереди, сзади), так и по бокам (слева, справа) во всех экспериментах.Чтобы облегчить интеграцию локального «пакмена» в глобальный треугольник, мы изменили размер «пакмена». В частности, были использованы следующие размеры «pacmen»: 0,4 ° (размер 1), 0,5 ° (размер 2), 0,6 ° (размер 3), 0,7 ° (размер 4) и 0,8 ° (размер 5). Расстояние 1,8 ° (рассчитанное от центра «pacmen») между отдельными элементами оставалось неизменным в зависимости от условий. Примеры пяти размеров показаны на рисунке 1.

Рис. 1. Пять массивов 3-2-3 с пятью размерами pacmen, с треугольником Канижи в левом верхнем углу; слева направо: Размер 1–5 .

Эксперимент 2

Эксперимент 2 направлен на проверку различий в интеграции локальных элементов в глобальную форму независимо от глобальной перспективы, но по отношению к локальному окружению. Стимулы отображали прямую стену без краев (рис. 2В). Вертикальное удлинение этой стены составляло 11,0 °, что было средним значением для передней и задней части в эксперименте 1. Параллельно с экспериментом 1 отдельные камни покрывали размер 1,4 ° × 0,4 ° (сзади) или 3.5 ° × 1,0 ° (спереди). Параметры стимула массива 3-2-3 были идентичны Эксперименту 1.

Рис. 2. Слева: 3-2-3 массив белых «pacmen», образующих треугольник «Kanizsa» в одном из четырех возможных положений, представленных на одной стороне сдвинутой стены. (A) Стимул для эксперимента 1: 3-2-3, представленный на натуралистической стене; (B) Стимул для эксперимента 2: массив 3-2-3, представленный на стене рядом (переднее состояние). Дистанционное состояние (Назад) явно не отображается. Справа: Результаты экспериментов 1 и 2 (A, B) : отображается средний процент и стандартные ошибки правильной идентификации треугольников «Канижа» для пяти различных условий «pacman» (размер 1–5) и два места (спереди, сзади). * p <0,01, Бонферрони исправил пять сравнений.

Эксперимент 3

Эксперимент 3 направлен на проверку различий в интеграции локальных элементов в глобальную форму независимо от локального окружения, но с учетом глобальной перспективы.Стимулы для эксперимента 3 были сопоставимы со стимулами, использованными в эксперименте 1, за исключением того, что отдельные камни были заменены однородной серой поверхностью (среднее значение всех пикселей, принадлежащих каменной стене в эксперименте 1; рис. 3A). Трехмерная перспектива создавалась квадратным узором внизу перед стеной.

Рис. 3. Слева: 3-2-3 массив белых «pacmen», образующих треугольник «Kanizsa» в одном из четырех возможных положений, представленных на одной стороне сдвинутой стены.(A) Стимул для эксперимента 3: массив 3-2-3, представленный на однородной серой стене; (B) Стимул для эксперимента 4: массив 3-2-3, представленный на серой рамке внутри натуралистической стены. (C) Образец стимула для эксперимента 5: массив 3-2-3, представленный на сером прямоугольнике с отрегулированным размером внутри натуралистической стены (6,4 ° × 7,0 °, размер, наиболее близкий к среднему воспринимаемому размеру). Справа: Результаты экспериментов 3–5 (A – C) : отображается средний процент и стандартные ошибки правильной идентификации треугольников «Канижа» для пяти различных условий «pacman» (размер 1–5) и два места (спереди, сзади).* p <0,01, Бонферрони исправил пять сравнений.

Эксперимент 4

Параллельно с экспериментом 3, эксперимент 4 был направлен на проверку различий в интеграции локальных элементов в глобальную форму независимо от локального окружения, но в отношении глобальной перспективы. Массив 3-2-3 был встроен в серый квадрат (среднее значение всех пикселей, принадлежащих каменной стене в эксперименте 1; рис. 3B) размером 4,8 ° × 5,4 °, в то время как остальные параметры стимула были идентичны эксперименту 1 .

Эксперимент 5

Эксперимент 5 должен контролировать возможность влияния эффектов локальной перспективы с помощью размера серого квадрата, используемого в эксперименте 4. Он состоял из двух разных частей: предварительного теста и основного эксперимента. В предварительном тесте использовался набор стимулов из эксперимента 4, но массив 3-2-3 был удален и добавлен второй серый квадрат. Кроме того, размер серого квадрата на спине оставался постоянным (4,8 ° × 5,4 °), в то время как размер квадрата на лицевой стороне был представлен в десяти различных размерах (4.8 ° × 5,4 °, 5,0 ° × 5,6 °, 5,2 ° × 5,8 °, 5,4 ° × 6,0 °, 5,6 ° × 6,2 °, 5,8 ° × 6,4 °, 6,0 ° × 6,6 °, 6,2 ° × 6,8 °, 6,4 ° × 7,0 °, 6,6 ° × 7,2 °). На рис. 3C показан квадрат 6,4 ° × 7,0 °, который был размером, наиболее близким к среднему воспринимаемому размеру (см. Результаты). Затем мы определили состояние, при котором участник воспринимал два серых квадрата одинакового размера. Это условие использовалось для основного эксперимента, который был идентичен эксперименту 4.

Процедура

Все эксперименты проводились в комнате с приглушенным светом; стимулы предъявлялись на 19-дюймовом ЭЛТ-мониторе, испытуемые располагались на расстоянии 57 см перед ним.Презентация стимулов и сбор данных контролировались специальной программой с использованием MatLab 2003b (MathWorks) и Psychophysics Toolbox (версия 2.54; Brainard, 1997).

Эксперименты 1–4

Такой же план и процедура использовались для экспериментов 1–4. Каждый эксперимент состоял из десяти условий (спереди: размер 1–5, сзади: размер 1–5), которые были повторены 48 раз, в результате чего общее количество попыток составило 480. Все испытания были представлены в случайном порядке в трех блоках по 160 испытаний в каждом.Перед началом первого испытания все наблюдатели были ознакомлены с типом стимулов и задачами в ходе короткого практического занятия.

Каждое испытание начиналось с предъявления стимула продолжительностью 250 мс, за которым следовал пустой интервал между 2250 и 3250 мс, в котором центральная точка фиксации была представлена ​​на сером фоне. Эта процедура привела к продолжительности испытания от 2500 до 3500 мс. Во время пустого интервала участники выполняли две альтернативные задачи с принудительным выбором положения треугольника.То есть им было приказано указать, было ли положение воспринимаемого треугольника вверху или внизу массива 3-2-3, нажав кнопку в их правой или левой руке. Дизайн был сбалансирован для положения целевого треугольника, а также расположения массива (слева или справа) по отношению к его положению (спереди или сзади). Кроме того, раскладка клавиатуры была уравновешена между участниками. Участников проинструктировали поддерживать фиксацию на протяжении всего исследования.

Эксперимент 5

Предварительное испытание состояло из десяти условий (размер 1–10), каждое из которых повторялось по 16 раз, в результате чего общее количество испытаний составило 160.Все маршруты были представлены в одном блоке. Участникам было предложено указать, какой из двух квадратов воспринимается больше. Условие субъективного равенства использовалось для основной части эксперимента 5, который был идентичен экспериментам 1–4.

Результаты

Эксперимент 1

Рисунок 2A показывает, что процент правильных ответов имеет тенденцию к увеличению с увеличением размера «pacman» как для условий лицевой, так и для обратной презентации. Мы выполнили повторный анализ ANOVA для процента правильных ответов с размером (размер 1–5) и положением (спереди, сзади) в качестве независимых факторов.Анализ выявил значимое взаимодействие между двумя факторами [ F (4, 16) = 4,50, p = 0,01]. Простые основные эффекты были исследованы путем сравнения переднего и заднего положений для каждого размера «pacman» с помощью парных тестов T . Используя поправку Бонферрони для корректировки множественных сравнений (что привело к альфа-уровню 0,01), мы наблюдали значительные различия для размера 2 [2: T (19) = 3,63, p = 0,002], но не для размеров 1 и 3–5 [1: T (19) <1, p = 0.41; 3: T (19) = -2,20, p = 0,041; 4: T (19) = -2,48, p = 0,023; 5: T (19) = 1,41, p = 0,18]. Поправки Бонферрони относительно апостериорных тестов применялись ко всем проведенным экспериментам.

Эксперимент 2

Параллельно с экспериментом 1 процент правильных ответов показал явную тенденцию к увеличению с увеличением размера «pacman», снова для обоих условий представления (см. Рис. 2B).Параллельно с экспериментом 1 мы провели ANOVA с повторными измерениями с теми же факторами и наблюдали значимое взаимодействие между этими факторами [ F (4, 15) = 27,85, p <0,001], а также значительную разница между двумя позициями для размеров 1 и 3 [1: T (18) = 5,59, p <0,001; 3: T (18) = 3,67, p = 0,002], но не для 2, 4 и 5 [2: T (18) = 1.32, р. = 0,21; 4: T (18) = 1,76, p = 0,10; 5: T (18) <1, p = 0,61].

Эксперимент 3

Производительность была выше, если массив 3-2-3 был представлен на переднем плане, и имела тенденцию к увеличению с увеличением размера «pacman» для обоих условий представления (см. Рисунок 3A). ANOVA с повторными измерениями с размером и положением в качестве независимых факторов выявил значительный основной эффект для размера [ F (4, 13) = 10.81, p <0,001] и положение [ F (1, 16) = 9,81, p = 0,006], но нет значимого взаимодействия [ F (4, 13) = 1,38, p = 0,30].

Эксперимент 4

Производительность имела тенденцию к увеличению с увеличением размера «pacman» (рис. 3B). ANOVA с повторными измерениями выявил значимое взаимодействие между двумя факторами [ F (4, 13) = 4,58, p = 0,02]. Сравнивая переднюю и заднюю позиции с парными тестами T для каждого размера, мы выявили значительные различия для размера 2 [ T (15) = 3.34, p = 0,004], но не для размеров 1, 3–5 [1: T (15) <1, p = 0,45; 3: T (15) = -2,05, p = 0,60; 4: T (15) <1, p = 0,91; 5: T (15) <1, p = 0,48].

Эксперимент 5

Также в этом эксперименте производительность продемонстрировала явную тенденцию к увеличению с увеличением размера «pacman» (см. Рис. 3C).Два квадрата воспринимались одинаково большими, если квадрат в состоянии Front был на 41% больше, чем в состоянии Back. С отрегулированным квадратом производительность снова увеличилась с увеличением размера «pacman» (см. Рисунок 3C). Для основного эксперимента ANOVA с повторными измерениями выявил значительный основной эффект для размера [ F (4, 14) = 9,61, p = 0,001], но не для положения [ F (1, 17 ) = 2,97, p = 0,13]. Эффект взаимодействия также не был значительным [ F (4, 14) <1, p = 0.70].

Сравнительный эксперимент 1 и 3

Чтобы напрямую проверить влияние локальных деталей, мы выполнили трехфакторный дисперсионный анализ с размером (1–5), положением (спереди, сзади) и экспериментом (1 и 3) в качестве независимых факторов. Этот дисперсионный анализ выявил значимое трехстороннее взаимодействие размера, положения и эксперимента: [ F (4, 34) = 8,05, p <0,001], что усиливает предположение о решающей роли визуального контекста в отношении эффектов. визуального постоянства в визуальной интеграции.

Обсуждение

Настоящее исследование направлено на изучение роли постоянства размера для глобального распознавания в задаче, требующей интеграции локальных элементов в глобальный объект. Мы воспользовались иллюзией «Канижа», в то время как постоянство размеров было достигнуто за счет трехмерной перспективы, в которой была помещена иллюзия «Канижа». Согласно предыдущим наблюдениям, подчеркивая длину иллюзорных контуров как решающий фактор для восприятия треугольников «Канижа» (Kojo et al., 1993; Liinasuo et al., 1997), мы предположили, что эффективность глобального распознавания была ниже, если локальные элементы воспринимались как более удаленные друг от друга (Beck, 1975). Таким образом, предполагалось общее снижение распознавания спины по сравнению с лицевой. Этим предсказаниям соответствуют данные эксперимента 3, демонстрирующие более низкую глобальную эффективность распознавания целевого объекта в спине, чем в состоянии спереди. Примечательно, что в этом эксперименте была доступна только глобальная информация визуального фона, а локальная информация (отдельные камни, текстура) была удалена.Похожая, но не значимая картина наблюдалась в эксперименте 5 после того, как размер серого квадрата был скорректирован и, таким образом, одинаково большой воспринимался спереди и сзади.

В этом контексте следует отметить данные пациентов с симултанагнозией, редким неврологическим расстройством, описывающим неспособность воспринимать глобальный гештальт (Bálint, 1909): эффективность глобального распознавания в симултанагностике может модулироваться пространственным расстоянием между локальными элементами и улучшаться. с меньшими расстояниями между элементами (Huberle, Karnath, 2006).Дальнейшие исследования показали ключевую роль угла зрения вместе с изображением сетчатки для глобального распознавания объектов (Huberle et al., 2010). Можно продемонстрировать, что изображение на сетчатке глаза, а не физический размер объекта, имеет большое влияние на глобальное восприятие. Кроме того, заметность была связана с показателями глобального распознавания в одновременной диагностике (Huberle and Karnath, 2010). Однако текущие результаты расширяют предыдущую работу и указывают на то, что воспринимаемый размер может быть более важным для распознавания глобального гештальта, чем его физический размер.Кроме того, настоящие результаты нельзя просто отнести к изображениям и выраженности сетчатки, которые были идентичны между состояниями передней и задней части. Объяснение скорее можно найти в систематическом влиянии постоянства размера на глобальное восприятие, которое приписывается ограниченному количеству локальной контекстной информации, непосредственно доступной наблюдателю. В случае отсутствия локальной контекстной информации очевиден ярко выраженный эффект постоянства размера на глобальное восприятие. Постоянство размера лежит в основе наблюдения, что отдельные объекты, представленные в обогащенном визуальном контексте, скорее воспринимаются субъективными размерами.Недавнее исследование постоянства размера в среде виртуальной реальности показало, что, несмотря на идентичное физическое изображение и изображение на сетчатке, воспринимаемый размер объекта в основном определялся манипуляциями с перспективой (Kenyon et al., 2008).

Результаты остальных экспериментов показали более сложное взаимодействие между постоянством размера и интеграцией локальных элементов в глобальный объект. Во-первых, данные эксперимента 1 предполагают влияние локальной контекстной информации, а именно каменной поверхности, используемой для стены.Если pacmen были большими, результаты были аналогичны экспериментам 3 и 5. Однако для маленьких размеров pacmen наблюдалась обратная картина - более высокая производительность глобального распознавания сзади, чем спереди. Подобные результаты стали очевидными для эксперимента 4. Различия в производительности глобального распознавания между экспериментами 4 и 5 также можно объяснить локальной контекстной информацией. В эксперименте 5 серый квадрат в состоянии Front был более чем на 40% больше, чем в эксперименте 4, и, следовательно, покрыл большую часть окружающего пространства.Более того, предъявление стимулов в эксперименте 3 сравнимо с более ранней работой Бека (1975), где глобальные стимулы также были представлены на плоском фоне. Кроме того, местная контекстная информация также должна рассматриваться вместе с визуальной скученностью, взаимодействием между близлежащими контурами или «визуальным беспорядком» при визуальном различении и распознавании объектов (Levi, 2008; Pelli and Tillman, 2008). «Визуальный беспорядок», окружающий глобальные цели, может нарушить качество глобального распознавания (Dakin and Baruch, 2009; Kingdom and Prins, 2009; Lau and Cheung, 2012; Robol et al., 2012). Идея взаимодействия с локальной контекстной информацией была дополнительно усилена результатами эксперимента 2. Локальная контекстная информация с минимизированным глобальным окружением (плоская стена с маленькими и большими камнями) показала более низкую эффективность глобального распознавания, если большие камни (равные передней ) использовались вместо более мелких (аналогично Back). Более того, результаты этого эксперимента показывают, что глобальное распознавание в остальных экспериментах в основном зависело от перспективных манипуляций и не зависело от локальной контекстной информации.Однако настоящие данные не могут ответить на вопрос, изменили ли местные детали воспринимаемый размер между локальными элементами или повлияли на визуальную интеграцию в целом. Тем не менее, данные о визуальной скученности и восприятии объектов (Levi, 2008; Pelli and Tillman, 2008) предполагают общее влияние локальных деталей на интеграционные процессы. Представленные здесь наблюдения были в основном ограничены размерами 2–4, в то время как различия между задним и передним представлением для размеров 1 и 5 были менее выражены во всех экспериментах.Мы обращаемся к этому эффекту для более высокой экспериментальной чувствительности для средних размеров спектра стимула. Более того, отсутствие изменчивости для размера 5 можно отнести к общему эффекту потолка для «самого легкого» состояния, в то время как размеры 2–4 оказались более чувствительными к выявлению перспективных различий между задней и передней презентациями.

Недавняя работа наблюдала более быстрое распознавание значимых массивов, создающих иллюзорные контуры по сравнению со случайными конфигурациями локальных элементов на шумном визуальном фоне, что также указывает на участие ранних визуальных областей в механизмах интеграции (Wang et al., 2012). Кроме того, нейровизуализационные исследования выявили отдельные нейронные сети обработки иллюзорных контуров (Hirsch et al., 1995; Ffytche and Zeki, 1996; Halgren et al., 2003; Maertens and Pollmann, 2005, 2007). Однако свидетельства влияния постоянства размера на гештальт-восприятие поддерживают точку зрения на вклад более поздних визуальных областей в процессы визуальной интеграции. Различные исследования показали, что на функции восприятия объектов влияет постоянство размера (Emmert, 1881; Fitzpatrick et al., 1982; Kenyon et al., 2008) и локализованная обработка объектов за пределами ранних зрительных областей вдоль вентрального зрительного пути (Ungerleider, Mishkin, 1982; Goodale, Milner, 1992; Grill-Spector, 2003). Таким образом, представленные результаты, демонстрирующие влияние постоянства размера на гештальт-восприятие, согласуются с различными выводами пациентов с симултанагнозией и здоровыми субъектами, приписывающими глобальное восприятие задним теменным областям мозга (Rizzo and Hurtig, 1987; Friedman-Hill et al., 1995; Rafal, 1997; Karnath et al., 2000; Тан-Вай и др., 2004; Валенца и др., 2004; Химмельбах и др., 2009; Хуберле и Карнат, 2012; Thomas et al., 2012).

Текущие результаты предполагают важную роль постоянства размера в глобальном восприятии иерархически организованных визуальных стимулов. В соответствии с предыдущими открытиями расстояние между локальными элементами в иллюзорных глобальных объектах, состоящих из локальных элементов, по-видимому, является решающим фактором для глобального распознавания. Подчеркивая важность воспринимаемого размера глобальной фигуры в визуальной интеграции, эти данные расширяют предыдущие результаты у пациентов с симултанагнозией, которые приписывали глобальное распознавание размеру сетчатки, а не физическому.Насколько нам известно, работа, показанная здесь, представляет собой первую манипуляцию глобального распознавания с механизмами постоянства размера, сохраняющими постоянное изображение на сетчатке, и, таким образом, подчеркивает роль воспринимаемого размера глобального объекта в процессе визуальной интеграции. Постоянство размера влияет на наше восприятие и приводит к увеличению расстояния между элементами в иерархически организованных глобальных фигурах. Наконец, информация о местном контексте показывает взаимодействие с постоянством размера.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Эта работа была поддержана грантом Bundesministerium für Bildung und Forschung (BMBF-Verbund 01GW0654 «Визуально-пространственное познание») Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) и Издательского фонда открытого доступа Тюбингенского университета. Мы благодарим Марен Прасс за полезное обсуждение.

Список литературы

Балинт Р. (1909). Seelenlähmung des «Schauens», optische Ataxie, räumliche Störung der Aufmerksamkeit. Mschr. Психиатр.Neurol . 25, 51–81.

Брунсвик, Э. (1934). Wahrnehmung und Gegenstandswelt: Grundlegung einer Psychologie vom Gegenstand her . Лейпциг: Deuticke.

Эммерт Э. (1881). Grössenverhältnisse der Nachbilder. Клин. Monatsbl. Augenheilkd . 443–450.

Фридман-Хилл, С. Р., Робертсон, Л. К., и Трейсман, А. (1995). Теменные вклады в связывание визуальных признаков: данные пациента с двусторонними поражениями. Наука 269, 853–855.DOI: 10.1126 / science.7638604

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Халгрен, Э., Мендола, Дж., Чонг, К. Д. Р. и Дейл, А. М. (2003). Кортикальная активация иллюзорных форм, измеренная с помощью магнитоэнцефалографии. Neuroimage 18, 1001–1009. DOI: 10.1016 / S1053-8119 (03) 00045-4

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хебб, Д. О. (1958). Учебник психологии . Филадельфия: W.B.Компания Saundery. DOI: 10.1037 / 14200-000

CrossRef Полный текст

Химмельбах М., Эрб М., Клокжедей Т., Москау С. и Карнат Х. О. (2009). ФМРТ глобального зрительного восприятия при симултанагнозии. Neuropsychologia 47, 1173–1177. DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2008.10.025

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хирш, Дж., ДеЛапаз, Р. Л., Релкин, Н. Р., Виктор, Дж., Ким, К., Ли, Т. и др. (1995). Иллюзорные контуры активируют определенные области зрительной коры головного мозга человека: данные функциональной магнитно-резонансной томографии. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 92, 6469–6473. DOI: 10.1073 / pnas.92.14.6469

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хуберле, Э., Драйвер, Дж., И Карнат, Х. О. (2010). Сетчатка по сравнению с размером физического стимула как детерминанты зрительного восприятия при симултанагнозии. Neuropsychologia 48, 1677–1682. DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2010.02.013

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Huberle, E., и Карнат, Х. О. (2006). Распознавание глобальной формы модулируется пространственным расстоянием между локальными элементами - свидетельством одновременной агнозии. Neuropsychologia 44, 905–911. DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2005.08.013

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Канижа, Г. (1955). Квази-восприятие границ в однородно стимулированных полях. Psicologia 49, 7–30.

Карнат, Х., Фербер, С., Рорден, К., и Драйвер, Дж.(2000). Судьба глобальной информации при дорсальной симултанагнозии. Нейроказ 6, 295–306. DOI: 10.1080 / 135547
402778

CrossRef Полный текст

Коффка, К. (1935). Принципы гештальт-психологии . 1-е изд. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Харкорт.

Ларссон, Дж., Амунц, К., Гуляс, Б., Маликович, А., Зиллес, К., и Роланд, П. Э. (1999). Нейрональные корреляты восприятия реального и иллюзорного контура: функциональная анатомия с ПЭТ. Eur. Дж. Neurosci .11, 4024–4036. DOI: 10.1046 / j.1460-9568.1999.00805.x

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Лийнасуо М., Ровамо Дж. И Коджо И. (1997). Влияние пространственной конфигурации и количества фиксаций на обнаружение треугольника Канижи. Инвест. Офтальмол. Vis. Sci . 38, 2554–2565.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Maertens, M., and Pollmann, S. (2005). ФМРТ выявляет общий нейронный субстрат иллюзорных и реальных контуров в V1 после перцептивного обучения. J. Cogn. Neurosci . 17, 1553–1564. DOI: 10.1162 / 0898924597209

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Maertens, M., Pollmann, S., Hanke, M., Mildner, T., and Möller, H. (2008). Ретинотопическая активация в ответ на субъективные контуры первичной зрительной коры. Фронт. Гм. Neurosci . 2: 2. DOI: 10.3389 / нейро.09.002.2008

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Мур, К. М., Эгет, Х.(1997). Восприятие без внимания: свидетельство группировки в условиях невнимательности. J. Exp. Psychol. Гм. Восприятие. Выполните . 23, 339–352. DOI: 10.1037 / 0096-1523.23.2.339

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Навон, Д. (1977). Лес перед деревьями: приоритет глобальных признаков в визуальном восприятии. Cogn. Психол . 383, 353–383. DOI: 10.1016 / 0010-0285 (77)

-3

CrossRef Полный текст

Понцо, М.(1911). Intorno ad alcune illusioni nel campo delle sensazioni tattili sull'illusione di Aristotele e fenomeni analoghi. Arch. Gesamte Psychol . 16, 307–345.

Рафаль Р. (1997). «Синдром Балинта», в Поведенческая неврология и нейропсихология , ред. Т. Файнберг и М. Фарах (Бостон, Массачусетс: McGraw-Hill), 337–356.

Риццо, М., и Хуртиг, Р. (1987). Смотрят, но не видят: внимание, восприятие и движения глаз при симултанагнозии. Неврология 37, 1642–1648.DOI: 10.1212 / WNL.37.10.1642

CrossRef Полный текст

Стэнли, Д. А., Рубин, Н. (2003). Активация фМРТ в ответ на иллюзорные контуры и выступающие области в латеральном затылочном комплексе человека. Нейрон 37, 323–331. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (02) 01148-0

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Тан-Вай, Д. Ф., Графф-Рэдфорд, Н. Р., Боэв, Б. Ф., Диксон, Д. В., Паризи, Дж. Э., Крук, Р. и др. (2004). Клинические, генетические и невропатологические характеристики задней корковой атрофии. Неврология 63, 1168–1174. DOI: 10.1212 / 01.WNL.0000140289.18472.15

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Thomas, C., Kveraga, K., Huberle, E., Karnath, H.O., and Bar, M. (2012). Включение глобальной обработки в симултанагнозии путем психофизического искажения зрительных путей. Мозг 135, 1578–1585. DOI: 10.1093 / мозг / aws066

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Унгерлейдер Л., Мишкин М.(1982). «Две корковые зрительные системы», в Анализ зрительного поведения , ред. Д. Дж. Ингл, М. А. Гудейл и Р. Дж. Э. Мэнсфилд (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), 549–586.

Валенца, Н., Мюррей, М. М., Птак, Р., и Вюйомье, П. (2004). Пространство чувств: нарушение кросс-модальных взаимодействий у пациента с синдромом Балинта после двустороннего повреждения теменной поверхности. Neuropsychologia 42, 1737–1748. DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2004.05.001

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ван, Л., Вен, X., и Хе, С. (2012). Перцептивная группировка без осознания: превосходство треугольника Канижи в преодолении межглазного подавления. PLoS ONE 7: e40106. DOI: 10.1371 / journal.pone.0040106

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Вертхаймер, М. (1923). Untersuchungen zur Lehre von der Gestalt. Psychol. Форш . 301–350.

Тестирование постоянства параметров во времени на JSTOR

Abstract

Предлагаются тесты для обнаружения возможных изменений параметров, когда наблюдения производятся последовательно во времени.Альтернативный вариант, который имеет в виду при выводе тестов, определяет процесс параметров как мартингейл. Теория распределения этих тестов основана на результатах большой выборки; то есть известны только предельные нулевые распределения (за исключением очень особых случаев). Основным инструментом установления этих предельных распределений является слабая сходимость случайных процессов. Предположим, что у нас есть векторные наблюдения x1, ..., xn, полученные последовательно во времени (или упорядоченные каким-либо другим линейным способом).Их совместное распределение описывается путем определения начального распределения для x1 и условного распределения для каждого xk с учетом прошлого до xk - 1. Предположим далее, что эти распределения зависят от p-мерного вектора параметров θ. По крайней мере, локально (то есть за короткий период времени) это может быть более или менее законным. Однако в конечном итоге следует учитывать возможность некоторых изменений в процессе создания наблюдений. В частности, здесь предполагается, что эти изменения происходят через изменение параметра в форме мартингейла.Спецификация мартингейла имеет то преимущество, что охватывает несколько типов отклонения от постоянства: например, одиночный скачок в неизвестный момент времени (так называемая модель точки изменения) или медленное случайное изменение (обычно случайное блуждание). Тесты производятся путем первого поиска локально наиболее мощного теста против альтернативы типа мартингейла, когда известно начальное значение процесса параметра. После некоторого упрощения разработан тест, имеющий известное численно управляемое предельное распределение.Если начальная точка неизвестна, ее заменяют эффективной оценкой. Кроме того, установлено соответствующее предельное распределение. Предлагаемые тесты основаны на совокупных суммах функции оценки (производной логарифмической вероятности).

Информация о журнале

Журнал Американской статистической ассоциации (JASA) издавна считается ведущим журналом статистической науки. Научное цитирование Index сообщил, что JASA был самым цитируемым журналом в области математики. наук в 1991-2001 гг., было цитировано 16 457 раз, что более чем на 50% больше, чем следующие по цитируемости журналы.Статьи в JASA посвящены статистическим приложения, теория и методы в экономической, социальной, физической, инженерии и медицинских наук, а также о новых методах статистической образование.

Информация об издателе

Основываясь на двухвековом опыте, Taylor & Francis быстро выросла за последние два десятилетия и стала ведущим международным академическим издателем. Группа издает более 800 журналов и более 1800 новых книг каждый год, охватывая широкий спектр предметных областей и включая журнальные отпечатки Routledge, Carfax, Spon Press, Psychology Press, Martin Dunitz и Taylor & Francis.Taylor & Francis полностью привержена публикации и распространению научной информации высочайшего качества, и сегодня это остается основной целью.

важность самостоятельного движения

Front Psychol. 2015; 6: 842.

Ноэль Р. Б. Стайлз

1 Психофизическая лаборатория Симодзё, Биология и биологическая инженерия, Калифорнийский технологический институт, Пасадена, Калифорния, США

2 Психофизическая лаборатория Симоджо, Вычислительные и нейронные системы, Калифорнийский институт Technology, Pasadena, CA, USA

Yuqian Zheng

3 Машиностроение, Калифорнийский технологический институт, Пасадена, Калифорния, США

Shinsuke Shimojo

1 Психофизическая лаборатория Симодзё Калифорнийского института биологии и биологической инженерии Technology, Пасадена, Калифорния, США

2 Психофизическая лаборатория Симодзё, Вычислительные и нейронные системы, Калифорнийский технологический институт, Пасадена, Калифорния, США

1 Психофизическая лаборатория Симодзё, Биология и биологическая инженерия, Калифорнийский технологический институт, Пасадена, Калифорния, США

2 Симодзё Психоф Лаборатория ysics, Вычислительные и нейронные системы, Калифорнийский технологический институт, Пасадена, Калифорния, США

3 Машиностроение, Калифорнийский технологический институт, Пасадена, Калифорния, США

Отредактировал: Эдди Дж.Давелаар, Биркбек, Лондонский университет, Великобритания

Рецензент: Майкл Дж. Пру, Университет Бата, Великобритания; Петер Мейер, Metamodal BV, Нидерланды; Джайлз Гамильтон-Флетчер, Университет Сассекса, Великобритания,

* Для переписки: Ноэль Р. Б. Стайлз, Психофизическая лаборатория Шимоджо, Биология и биологическая инженерия, Калифорнийский технологический институт, 1200 E. California Blvd, Пасадена, Калифорния

, США [email protected]

Эта статья была отправлена ​​в Cognitive Science, раздел журнала Frontiers in Psychology

Поступила в редакцию 31 января 2015 г .; Принята в печать 3 июня 2015 г.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License (CC BY). Использование, распространение или воспроизведение на других форумах разрешено при условии указания автора (авторов) или лицензиара и ссылки на оригинальную публикацию в этом журнале в соответствии с принятой академической практикой. Запрещается использование, распространение или воспроизведение без соблюдения этих условий.

Эта статья цитируется в других статьях в PMC.
Дополнительные материалы

GUID: A71351F5-2241-4B3A-9CCF-DFD4A430B7B6

Видео S1 и S2: Это короткая демонстрация динамического изменения в кодировке vOICe горизонтальной полосы (A) стержень (B) при просмотре с наклоном головы во время задания на постоянство длины.

GUID: 2D2303C0-F37F-4D86-B900-5957B448F5C3

Abstract

Подмножество устройств сенсорной замены (SS) переводят изображения в звуки в реальном времени с помощью портативного компьютера, камеры и наушников.Постоянство восприятия - ключ к пониманию как функциональных, так и феноменологических аспектов восприятия с помощью СС. В частности, постоянства обеспечивают возможность экстернализации объектов, что критично для выполнения повседневных задач, таких как уклонение от препятствий и обнаружение упавших объектов. Чтобы улучшить выполнение повседневных задач слепыми и определить, можно ли усвоить постоянства с помощью SS, мы обучили слепых ( N = 4) и зрячих ( N = 10) заданий на длительность и постоянство ориентации в течение 8 дней примерно через 1 час в день с помощью слухового устройства SS.Мы обнаружили, что слепая и зрячая производительность при выполнении задач на постоянство значительно улучшилась, и достигли производительности, которая была выше случайности. Кроме того, динамическое взаимодействие со стимулами было критичным для постоянного обучения с помощью устройства SS. В частности, улучшенное обучение заданию значительно коррелировало с количеством спонтанных движений с наклоном головы влево-вправо при неизменной длине обучения. Улучшение по сравнению с предыдущими испытаниями с наклоном головы даже перешло в состояние без наклона головы.Следовательно, не только обучение SS может быть улучшено путем поощрения движения головы во время обучения, но движение головы также может играть важную роль в постоянстве обучения у зрячих. Кроме того, изучение постоянств слепыми и зрячими с помощью SS свидетельствует о том, что SS может быть в состоянии восстановить зрительную функциональность слепым в повседневных задачах.

Ключевые слова: сенсорная замена, слух, зрение, слепое, мультисенсорное

Введение

Один класс устройств сенсорной замены (SS) кодирует изображение в тактильные или слуховые стимулы, чтобы обеспечить зрительное восприятие после наступления слепоты.Устройство vOICe - это слуховое SS-устройство, в котором вертикальное положение преобразуется в высоту звука, горизонтальное положение переводится во время сканирования (кодируется в стерео), а яркость преобразуется в громкость. Несколько исследований показали, что как слепые, так и зрячие пользователи SS-устройств, таких как vOICe, могут получить функциональные аспекты зрения через кросс-модальную пластичность (Bach-Y-Rita et al., 1998; Renier et al., 2005; Amedi et al., 2005; Amedi et al. al., 2007; Poirier et al., 2007a; Proulx et al., 2008; Plaza et al., 2009; Striem-Amit et al., 2012).

Обучение посредством сенсомоторных взаимодействий и динамической сенсорной обработки также было признано ценным в исследованиях СС (Epstein et al., 1989; Segond et al., 2005; Poirier et al., 2006; Proulx et al., 2008). ; Siegle, Warren, 2010; Brown et al., 2011; Levy-Tzedek et al., 2012; Haigh et al., 2013). В частности, Siegle et al. показали, что дистальная атрибуция или восприятие внешнего пространства объекта может быть воспринято с помощью тактильного устройства SS (Siegle and Warren, 2010). Кроме того, Proulx et al.показали, что сенсомоторный опыт повседневной жизни со слуховым SS в дополнение к опыту во время тестов улучшил возможности SS по сравнению с отсутствием тренировок за пределами тестов (Proulx et al., 2008). Уорд и Райт обсудили сенсомоторные сходства и различия между восприятием СС и традиционным зрительным восприятием, а также концепцию «воплощения» или включения камеры СС в телесное восприятие (Ward and Wright, 2014).

Кроме того, в целом было доказано, что активное, в отличие от пассивного, взаимодействия с окружающей средой более эффективно для сенсомоторного обучения (Held and Hein, 1963).Некоторые утверждают, что активное взаимодействие имеет решающее значение для визуального восприятия (O'Regan and Noe, 2001). Классические концепции Гибсона, такие как «динамическое, прямое восприятие» или «получение инвариантности высшего порядка из входных аффордансов», также могут иметь значение (Гибсон, 1950). Маунткасл предположил, что реафферентные сигналы или обратная связь от моторных команд обеспечивают прогнозирование на основе памяти для оптимизации сенсомоторного обучения (Mountcastle, 1978). Такие реафферентные сигналы могут существенно улучшить пространственное восприятие SS и, следовательно, постоянство.

Тем не менее, постоянство восприятия, то есть способность воспринимать особенность как постоянную, несмотря на динамические визуальные изменения, еще не оценивалось количественно с помощью SS. Постоянства являются важной частью восприятия и важны для выполнения функциональных задач, а также для точного восприятия окружающей среды (, например, , экстернализация). Существует несколько типов визуальных постоянств, таких как постоянство размера (постоянный размер независимо от расстояния), постоянство формы (постоянная форма независимо от вращения объекта), постоянство ориентации (постоянная ориентация объекта независимо от наклона головы), постоянство положения (постоянное положение объекта независимо от движение головы и тела) и постоянство яркости (постоянная яркость независимо от внешнего освещения) (Rock, 1983).В этом исследовании выясняется, можно ли изучить два типа постоянства зрения (постоянство длины и ориентации) с помощью устройства vOICe SS для зрячих и слепых пользователей. В частности, мы исследуем 2D-версии постоянства длины и ориентации, которые являются подмножеством 3D-версий. В vOICe двумерные постоянства важны для восприятия, но их сложно усвоить (по причинам, подробно описанным ниже), и поэтому мы утверждаем, что их можно рассматривать как ценные элементы семейства типов постоянств.

Постоянство ориентации можно рассматривать как основу для экстернализации объекта, позволяя воспринимать угол объекта как угол ориентации независимого, внешнего объекта в координатах реального мира, тем самым обеспечивая адаптивное поведение. Другими словами, постоянство визуальной ориентации позволяет определять угол объекта независимо от наклона головы и полезно для определения угла объекта относительно направления силы тяжести (Day and Wade, 1969) (Примечание: может происходить наклон головы в 3-х измерениях, однако в этой статье мы протестируем только планарный наклон влево-вправо).Постоянство визуальной ориентации создается визуальной системой отсчета, а также проприоцептивной информацией, которая включает ориентацию головы и кинестетическую обратную связь, что позволяет правильно интерпретировать наклонные изображения из-за наклона головы (Neal, 1926; Witkin and Asch, 1948; Day и Уэйд, 1969). Постоянство ориентации было бы особенно полезно для слепых пользователей SS, поскольку это позволило бы им определять устойчивость объекта по его наклону, независимо от их собственного передвижения / движения. Важная информация о мобильности, передаваемая постоянством ориентации, будет включать устойчивость столов, стульев и другой мебели, а также природных объектов, таких как камни, деревья и ветви.Постоянство ориентации также полезно для избегания препятствий объектами (особенно при наклоне), положение которых в пространстве (определяемое постоянством ориентации) имеет решающее значение для передвижения вокруг них.

Постоянство длины (способность оценивать длину независимо от угла обзора объекта), изучаемое здесь в 2-х измерениях, а не в 3-х измерениях, является подтипом постоянства формы (способность оценивать форму объекта независимо от угла обзора) ( Эпштейн и Парк, 1963; Кинг и др., 1976; Норман и др., 1996). В обычной зрительной системе длину линии можно оценить с помощью однотипных нейронных вычислений под любым двумерным углом. Постоянство длины в 2D особенно сложно определить с помощью устройства vOICe SS из-за схемы кодирования звука в голосе vOICe (Meijer, 1992), которая делает линии с разным углом ориентации (здесь угол относится к ориентации в плоскости 2D). строки), но одинаковой длины с точки зрения восприятия и вычислений (, т. е. , вертикальная линия - это короткий звуковой сигнал с широким диапазоном высоты тона, где длина определяется диапазоном высоты тона, горизонтальная линия - это более длинный звук с меньшим шагом диапазон, где длина определяется длительностью звука).Таким образом, стиль VOICe перевода V-to-A создал новую область проблемы постоянства и укажет на гибкость перцепционной обработки, если ее можно изучить. Кроме того, было показано, что вертикально-горизонтальная иллюзия, когда вертикальные линии воспринимаются как более длинные, чем горизонтальные линии такой же длины, возникает при использовании SS зрячими, но не слепыми пользователями (Renier et al., 2006). Эта иллюзия сделает постоянство длины еще более сложной задачей. Постоянство формы также имеет решающее значение как для распознавания объектов, которые просматриваются с разных точек зрения при их повороте в трехмерном пространстве, так и для оценки пространственного размера при повороте двухмерного объекта.Постоянство длины в 2D-пространстве позволяет категоризировать объекты по размеру и правильно оценивать пространственное положение по горизонтали и вертикали. Кроме того, постоянство длины и формы позволяет распознавать объект не как изменяющий идентичность после вращения, а как единый сплоченный объект в окружающей среде. Это позволяет объекту быть экстернализованным в пространстве как реальный единичный объект. Следовательно, постоянство длины 2D не только нелогично изучать с помощью устройства vOICe, но также критически важно для выполнения повседневных задач локализации и распознавания с помощью устройства.

Если постоянства могут быть изучены, то потенциал для пользователей SS в достижении высокого уровня функциональных возможностей, подобных зрению (как указано выше), а также для SS, чтобы вести себя как модальность восприятия (например, только зрение или слух), будет значительно повышенная. Мы предполагаем, что слуховое SS-устройство vOICe может использоваться как зрячими, так и слепыми для обучения задачам ориентации и постоянства длины тела. Мы также считаем, что это обучение может быть усилено динамическим взаимодействием со стимулами и, таким образом, дает представление о том, как зрительно-моторные переживания формируют перцептивные постоянства в целом.

Материалы и методы

Участники

Двенадцать слепых участников с завязанными глазами и четыре слепых участника (три поздних слепых, один врожденный) прошли обучение на устройстве vOICe в течение не менее 8 дней примерно по 1 часу в день, выполняя три оценочных задания (задание на постоянство ориентации). , задача постоянства длины и задача локализации). Все описанные эксперименты были одобрены Внутренним контрольным советом Калифорнийского технологического института, и все субъекты предоставили информированное согласие. Зрячие участники набирались через сайт набора субъектов Caltech Brainscience (http: // brainscience.caltech.edu/). Слепые субъекты были набраны через предыдущие контакты участников. Обучение слепых участников было идентично обучению зрячим, за исключением увеличения количества тренировок до 10 с 8 занятий (1 час / день) и использования задач тактильного контроля вместо задач визуального контроля.

Структура обучения

Тренировка с устройством vOICe проводилась в последовательные дни за столом, покрытым черным войлоком. Каждое занятие включало в себя следующие задачи (в указанном порядке): постоянство длины, постоянство ориентации и локализация.Данные записывались для каждой задачи. Данные задачи локализации сюда не включены, поскольку они использовались в основном как обучающий элемент. За этими начальными тренировочными задачами последовала дополнительная тренировка на оставшееся время в час. Дополнительное обучение начиналось с простого центрирования объекта и определения формы на первом занятии, за которым следовало обучение увеличенной длине или постоянству ориентации на следующих занятиях. Обучение постоянству длины включало оценку длины линий только под одним углом ориентации за раз (например, линии только 90 °), а обучение постоянству ориентации включало оценку углов с головой только при одном наклоне.

Задача на постоянство ориентации

Чтобы оценить постоянство ориентации, участникам была представлена ​​планка (3 × 30 см) под 6 разными углами (6AFC: 0, 90, 45, -45, 22 или -22 ° относительно вертикали; вращение по часовой стрелке соответствует положительным углам) с тремя потенциальными положениями головы (вертикальное, наклоненное влево или наклоненное вправо) при использовании устройства vOICe, а затем было предложено определить угол ориентации планки (рисунок). Экспериментатор поместил штангу на стену, покрытую черным войлоком, перед сидящим участником и визуально оценил каждое угловое положение, которое будет представлено участнику.Участникам было сказано наклонять голову влево, вправо или вертикально (без наклона), и им было разрешено определить угол наклона головы, который им было бы наиболее комфортно использовать в каждом испытании (при условии, что их голова была неподвижна). Для каждого испытания требовалось одно положение головы. Испытуемый сидел на расстоянии 81 см от перекладины для оценки. Углы штанги и положения наклона головы (влево, вправо или по вертикали) были рандомизированы для каждого сеанса с 15 полными испытаниями на выполнение задачи. Участники выполняли задание один раз за сеанс.Визуальный или тактильный контроль не проводился. Перед началом задания участникам показывали углы при разном наклоне головы; участникам также были предоставлены отзывы о каждом испытании. При необходимости сначала участникам давали подсказки по арифметическому процессу, чтобы учесть наклон головы при восприятии угла. По мере развития обучения инструктор пытался сократить количество подсказок (если таковые были) до необходимых арифметических шагов. Для небольшой группы участников арифметика была сложной, и поэтому использовалась тактильная шкала, чтобы научиться складывать и вычитать углы в зависимости от наклона головы.

Экспериментальная установка. (A) Показывает экспериментальную установку для задачи постоянства ориентации (классификация угла ориентации линии независимо от наклона головы; показанная горизонтальная линия составляет 90 °). Чтобы выполнить задание на постоянство ориентации, испытуемый садится в правый стул и определяет угол линии, размещенной на доске, в одной из шести ориентаций (вертикальная, горизонтальная, -22, 22, -45 и 45 ° относительно вертикали). ; 6AFC). (B) Показывает экспериментальную установку для задачи постоянства длины (классификация длины линии независимо от угла ориентации линии).Чтобы выполнить задание на постоянство длины, испытуемый садится в правый стул и определяет длину линии, размещенной на доске в одном из четырех направлений (вертикальный, горизонтальный, -45 и 45 ° относительно вертикали; 5AFC) (во время на каждую задачу ставится только одна полоска).

Задача на постоянство длины

Для оценки постоянства длины участникам были представлены 5 отрезков длины (5AFC: 3 см на 9, 12, 15, 18 или 21 см), при этом стержень был размещен в одной из четырех ориентаций. (0, 90, 45 или -45 ° относительно вертикали; вращение по часовой стрелке соответствует положительным углам) (Рисунок).Участников попросили определить длину представленного стержня независимо от угла, под которым он был представлен. Испытуемый сидел на расстоянии 81 см от перекладины для оценки. Участники сначала выполняли задание с помощью устройства vOICe (исходное задание), а затем с помощью зрения (осязание для слепых; контрольное задание) в каждом сеансе. Длины и углы полос были рандомизированы в порядке для каждого сеанса, который включал 20 испытаний для выполнения каждой задачи (исходной, а затем контрольной). Инструкции по наклону головы различались для разных испытуемых (более подробная информация представлена ​​в разделе, посвященном обучению постоянству длины).Перед началом обучения участникам вкратце показали длину линий в подмножестве углов. Участникам были даны отзывы о каждом испытании и, при необходимости, в качестве напоминания показали примерную длину строки после испытания.

Устройство vOICe

Участники использовали устройство vOICe для изучения задач на постоянство. В устройстве vOICe используется камера, встроенная в солнцезащитные очки, или веб-камера, прикрепленная к очкам снаружи. Зрячим участникам было предложено закрыть глаза во время обучения и оценки, и они были одеты в непрозрачные очки и / или маски, чтобы блокировать прямой визуальный ввод.Камера обеспечивала прямую видеотрансляцию окружающей среды, а небольшой портативный компьютер использовался для кодирования видео в звук в реальном времени.

Программное обеспечение vOICe было получено в Интернете на сайте seewithsound.com и использовалось для кодирования видео в звук. Двое слепых участников были вынуждены перейти с одной камеры и настройки устройства на другую во время обучения из-за сбоя устройства; их данные не указывают на какие-либо трудности с этим переходом. В принципе, любые технические различия в настройке устройства vOICe не будут иметь никакого значения с точки зрения эффективности обучения и выполнения задач, за исключением возможных незначительных различий в пространственном восприятии из-за усиления камеры, поля зрения камеры и расположения камеры.В частности, изменение поля зрения между камерами может изменить абсолютный размер линии, однако мы не хотели, чтобы участники запоминали продолжительность звука (или другую слуховую функцию) для каждой из полос и повторяли этот запомненный элемент. Скорее, мы хотели, чтобы участники научились интерпретировать голос и научились определять разные длины строк под разными углами (как это делается в зрении).

Учебные занятия записывались на видео для последующего анализа данных. Участники были проинформированы о записи и дали на нее свое согласие.

Подробная информация о тренинге с постоянством продолжительности

Поскольку нашей основной целью было изучение стиля / дизайна тренинга, обучение участников варьировалось для определения оптимальных тренировочных процедур (таблица). Двум зрячим участникам было рекомендовано не использовать наклон головы во время выполнения задания на постоянство длины, и они не были включены в рисунок или рисунок, но были включены в Рисунок 4 (таблица, участники 10 и 11). Одному зрячему участнику было рекомендовано использовать наклон головы с перерывами [4 из 12 сеансов с наклоном головы, таблица (участник 12)], и он был исключен из рисунка, но включен в рисунок.Остальным участникам было предложено наклонить голову в начальных испытаниях на постоянство длины, но в конце обучения участники оценили длину стержня без наклона головы (таблица, участники 1–9). Рисунок включает и исключает различных участников в нескольких точках данных, так что на рисунке могут быть показаны данные для испытаний с наклоном головы в сеансах 0–5 и данные без наклона головы в испытаниях в сеансах 6–7 (сеансы 0–4 и 7 включены 9 участников, Сессия 5 включала 5 участников, а Сессия 6 включала 7 участников).Рисунок основан на данных от зрячих участников, которым было дано указание использовать наклон головы на начальных занятиях и не наклонять голову на последующих занятиях, чтобы продемонстрировать сохранение знаний, полученных во время сеансов наклона головы, что важно для нашей гипотезы о том, что наклон головы помогает обучению. Та же процедура была использована для рисунка, на котором показаны данные слепых участников о наклоне головы в сеансах 0–7 и только данные об отсутствии наклона головы в сеансах 8–9 (сеанс 7 включал 3 участника, а все остальные сеансы включали 4 человека). участников).Из-за технических ограничений в использовании устройства, стремления к обучению исследованию, а также ограничений из-за меньшего опыта визуальной обработки в последние годы у слепых участников, мы не смогли провести эксперименты с помощью только одной простой и идентичной процедуры. по всем участникам.

Таблица 1

Сеансы с наклоном головы для VOICe Training по постоянству длины .

923 923 963 9358 923 963 Сессия 8 HT
Сессия 1 Сессия 2 Сессия 3 Сессия 4 Сессия 5
ОБЪЕКТЫ
Участник 1 HT HT HT HT HT HT HT HT HT HT 900 Участник 2 N 900 HT HT HT HT HT HT HT NHT
Участник 3 HT HT HT HT HT HT 900 NHT
Участник 4 HT HT HT HT HT HT NHT NHT
Участник 5 HT HT HT HT HT HT NHT N22 900 Участник 6 HT HT HT HT HT NHT NHT NHT
Участник 7 HT HT HT HT HT HT HT HT HT NHT NHT
Участник 8 HT HT HT HT HT NHT NHT NHT
Участник 9 HT HT HT HT HT HT NHT NHT NHT
Участник 10 N HT NHT NHT NHT NHT NHT NHT NHT
Участник 11 NHT NHT NHT NHT NHT NHT NHT NHT NHT
Участник 12 NHT NHT NHT NHT NHT HT HT NHT
9240 HT1 NHT

58 935 Сессия 963 963 963 935 963 935 963 2
Сессия 3 Сессия 4 Сессия 5 Сессия 6 Сессия 7 Сессия

9358

Слепые объекты
Участник 13 HT HT HT HT HT HT HT HT NHT NHT
Участник 14 HT HT HT HT HT HT HT NHT NHT
Участник 15 HT HT HT HT HT HT HT HT HT HT HT HT HT HT NHT
Участник 16 HT HT HT HT HT HT HT NHT NHT NHT
17 83 KEY HT, наклон головы разрешен на этой тренировке
NHT, наклон головы запрещен на этой тренировке

Выполнение обоих заданий на постоянство зрячими испытуемыми ( N = 9-10) (A) выполнение задачи на постоянство ориентации (классификация угла ориентации линии независимо от наклона головы) нанесено на график как функция количества тренировок ( N = 10). В (B) выполнение задачи на постоянство длины (классификация длины линии независимо от угла ориентации линии) нанесено на график как функция количества тренировочных сессий ( N = 9). Планки погрешностей представляют собой одно стандартное отклонение для обоих графиков. (Примечание: см. Методы включения и исключения субъектов для каждого графика).

Выполнение обоих заданий на постоянство слепыми испытуемыми ( N = 4). (A) Строит график выполнения задания на постоянство ориентации как функцию количества тренировок только для слепых участников ( N = 4). (B) Графики выполнения задачи постоянства продолжительности как функции количества тренировок только для слепых участников ( N = 4). Планки погрешностей представляют собой одно стандартное отклонение для обоих графиков.

Анализ наклона головы

Анализ данных наклона головы проводился с использованием видеозаписей тренировок. Наклон головы количественно оценивался путем подсчета количества испытаний, в которых участник использовал наклон головы при изучении стимула, деленного на общее количество испытаний (160 испытаний для зрячих и 200 испытаний для слепых) и умноженного на 100 для получения процента. Наклон головы оценивался для тренировок с отсутствующими видеозаписями (3,8% всех сеансов имели пропущенные видеозаписи) с использованием среднего наклона головы для сеансов одного типа для одного и того же участника (например, допустимый наклон головы или недопустимый наклон головы для сеансов). ).Два участника были обучены без какого-либо допустимого наклона головы на тренировке и включены в графики корреляции наклона головы (рисунок) и времени до принятия решения (рисунок), но не в основной набор данных по производительности (рисунки), чтобы исключить неоднородность обучения.

Корреляция между наклоном головы и улучшением производительности для задачи постоянства длины ( N = 11) . Существенная корреляция между наклоном головы и улучшением производительности показана для задачи на постоянство длины ( N = 11) [ r (9) = 0.66, p. = 0,03]. (Примечание: см. Методы включения и исключения субъектов). Наклоны постоянства длины - это наклоны графиков процента постоянства длины, правильных как функция времени обучения для каждого испытуемого. Чем больше положительный наклон, тем выше производительность за тренировку.

Длительность задания на постоянство ориентации и длины для обоих зрячих ( N = 11–12) и слепых участников ( N = 3-4) .Продолжительность сеанса для каждого участника определялась на основе видеозаписей учебных занятий, а затем усреднялась по участникам. Продолжительность задачи постоянства [постоянство ориентации для (A) и постоянство длины для (B) ] наносится на график как функция количества завершенных тренировочных сессий. В (A) один слепой участник был исключен из данных из-за отсутствия видео из трех последовательных сеансов. В (B) один зрячий участник был исключен из-за исследовательского протокола, который включал четыре различных перехода между испытаниями с допустимым наклоном головы и испытаниями без наклона головы.Планки погрешностей представляют собой одно стандартное отклонение.

Анализ времени до принятия решения

Анализ данных о времени до принятия решения был выполнен на видеозаписях тренировок путем записи начала и окончания задачи во время тренировки для всех тренировок всех участников тренинга. Тренировки без видеозаписи не включались в анализ. Один слепой участник в задаче на постоянство ориентации не был включен в данные о времени до принятия решения из-за отсутствия трех последовательных видеороликов тренировки.

Крускал – Уоллис, корреляционный и регрессионный анализ

Крускал – Уоллис, корреляционный и регрессионный анализы были выполнены в MATLAB. Регрессионный анализ использовался, чтобы определить, была ли степень улучшения участника значительно отличной от нуля. В регрессионном анализе использовалась функция regstats. Анализ Краскела – Уоллиса использовался, чтобы определить, имеют ли две группы данных существенно разные наклоны или точки пересечения (функция Краскела – Уоллиса). Корреляционные расчеты проводились с помощью функции corr.

Результаты

Зрячие и слепые пользователи vOICe смогли классифицировать углы линии объектива независимо от наклона головы (постоянство ориентации) и улучшить их с помощью обучения (рисунок для зрячих и рисунок для слепых). Скорость улучшения была значимой в обеих группах [Зрение ( N = 10, 8 тренировок): t (6) = 7,89, p = 0,0002; Слепой ( N = 4, 9 тренировок): т (7) = 5.36, p. = 0,001; регрессионный анализ]. Кроме того, у слепых участников был средний наклон, который существенно не отличался от такового у зрячих, в то время как точки пересечения существенно различались [Наклон: χ 2 (1, N = 4-10) = 1,62, p = 0,20; Перехват: χ 2 (1, N = 4−10) = 4,50, p = 0,03, Краскал – Уоллис).

Зрячие и слепые пользователи vOICe смогли классифицировать длину строки независимо от угла (постоянство длины) и улучшить ее с помощью обучения (рисунки,).Скорость улучшения была значительной в обеих группах [Зрение ( N = 9, 8 тренировок): t (6) = 3,95, p = 0,008; Слепой ( N = 4, 10 тренировок): t (8) = 2,72, p = 0,03; регрессионный анализ]. Слепые участники имели средний наклон улучшения и перехваты, которые существенно не отличались от такового у зрячих [Наклон: χ 2 (1, N = 4-9) = 3.46, p = 0,06; Перехват: χ 2 (1, N = 4−9) = 1,17, p = 0,28, Краскал – Уоллис]. Во время занятий с допустимым наклоном головы наклон головы поощрялся инструкцией. Улучшенная классификация длины линии значительно коррелировала с частотой наклона головы во время выполнения задачи (рисунок). Чтобы определить частоту наклона головы, количество испытаний, в которых участники наклоняли голову, было подсчитано для всех сеансов задач по видеозаписям (среднее количество попыток наклона головы использовалось для сеансов с отсутствующим видео).Процент испытаний, в которых использовался наклон головы, был нанесен на график в зависимости от наклона улучшения постоянства длины участника (из интерполированных наклонов на графиках отдельных участников, подобных рисунку). Зрячие участники коррелировали улучшение задания на постоянство длины тела с наклоном головы с r (9) = 0,66, p = 0,03, тогда как данные для зрячих и слепых участников вместе составили r (13) = 0,60, p. = 0,02. Добавление слепых данных к зрячим данным могло снизить корреляцию из-за различий в обучении и восприятии (Pasqualotto and Proulx, 2012).Первоначальное выполнение участниками задания на постоянство длины (т.е. перехват) не было достоверно коррелировано с частотой наклона головы [для зрячих и слепых комбинированных r (13) = 0,08, p = 0,78]. Отсутствие корреляции между исходной производительностью и наклоном головы служит проверкой на наличие «априорной предвзятости» (т.е. те, у кого начальная производительность была лучше, склонны больше наклонять голову).

Время выполнения обоих заданий на постоянство уменьшалось по мере продвижения тренировок как для зрячих, так и для слепых участников (график зависимости времени на сеанс от номера тренировочного сеанса имел отрицательный наклон для продолжительности и постоянства ориентации, данных для слепых и зрячих). , как показано на рисунках).Мы также должны отметить, что на этот раз в данных сеанса есть следующие потенциальные источники шума: время для ответов на вопросы или дополнительных объяснений, время, чтобы дать участникам дополнительные примеры стимулов, и время для участников, чтобы найти интересующий стимул в своем поле зрения. . Уменьшение времени на выполнение обучающей задачи указывает на тенденцию к автоматизму задачи и к отказу от чрезмерного внимания сверху вниз, тем самым начиная имитировать интуитивную и автоматическую природу перцептивных постоянств у зрячих.

Слепые участники были разделены на поздние и ранние слепые категории, и их наклоны улучшения и пересечения кривых обучения сравнивались с таковыми у зрячих участников (рисунок). Как в задачах на постоянство длины, так и на постоянство ориентации, ранний слепой участник ( N = 1) улучшался с самой медленной скоростью (т. Е. Демонстрировал наименьший наклон). Поздние слепые участники ( N = 3) улучшились быстрее, а зрячие ( N = 9–10) улучшились быстрее (т.е., выставлен самый большой уклон). Однако систематических различий между группами в плане перехвата не было. У зрячих участников есть преимущество знания визуальных принципов (таких как относительный размер), а также зрительно-моторных навыков благодаря ежедневному визуальному опыту. Эти существующие навыки можно обобщить при обучении визуальной обработке голосовых данных или повторному изучению постоянства. У поздних слепых зрение в последнее время меньше, чем у зрячих, поскольку они были лишены зрения годами, если не десятилетиями.Наконец, первые слепые не имеют предшествующего визуального опыта. Таким образом, скорость обучения, кажется, коррелирует с визуальным опытом; однако окончательного утверждения на данный момент сделать нельзя из-за небольшого числа участников позднего слепого ( N = 3) и ранних слепых участников ( N = 1).

Сравнение показателей слепых и зрячих групп . Пересечения и наклоны (от производительности в зависимости от графиков времени) для каждого испытуемого нанесены на диаграмму разброса для постоянства ориентации (A) и постоянства длины (B) .

Обсуждение

Целью этого исследования было не только обучить зрячих и слепых двух постоянных 2D, но и понять любые элементы обучения, которые помогли в этом обучении. В целом, мы обнаружили, что зрячие и слепые могли определять углы линии независимо от наклона головы и определять длину линии независимо от угла линии (2D-ориентация и постоянство длины, соответственно). Также было определено, что улучшение в задании на постоянство длины тела значительно коррелировало с движениями наклона головы в зрячей группе.Время на выполнение задач уменьшилось за время тренировки, что указывает на тенденцию к автоматизму. Эти эксперименты не только указали на важность сенсомоторной интеграции, но также показали, что обработка постоянства может быть достигнута с помощью слуховой SS.

Успешное изучение постоянств ранними и поздними слепыми, а также зрячими людьми подчеркивает ценность пространственного восприятия внешних объектов. Постоянства позволяют связывать стимулы, которые имеют разные проксимальные свойства, но представляют один и тот же объект или функцию в реальном трехмерном пространстве, тем самым создавая связное представление внешних объектов.Обучение постоянству, вероятно, улучшит производительность с SS при выполнении повседневных задач, таких как избегание или поиск объектов. Следовательно, обучение на устройствах SS должно включать в себя формы обучения постоянству, будь то распознавание объектов с разных точек зрения и условий освещения или оценка ориентации объекта с помощью наклона и движения головы. Эти типы задач можно изучать с помощью SS (как показано в этом исследовании), и они расширят возможности слепых, использующих SS (как было показано со зрячими зрением).Кроме того, обучение постоянству длины и ориентации с помощью SS демонстрирует «экстернализацию» и пространственное восприятие (Rock, 1983), и поэтому является критически важным первым шагом к разбиению сложных природных сцен на объекты и относительные пространственные положения с помощью SS (задача, которая оказалась сложно с СС).

Постоянное обучение в этой статье дополняет текущие знания о перцептивном обучении SS. Поле SS исследовало распознавание, локализацию, иллюзии, восприятие глубины и многое другое (Bach-Y-Rita et al., 1969; Ренье и др., 2005; Auvray et al., 2007; Poirier et al., 2007a; Ренье и Де Волдер, 2010; Браун и Пру, 2013; Браун и др., 2014; Proulx et al., 2014), но в основном игнорировали роль обучения постоянству в сенсорном восприятии, за исключением анекдотических рассказов (Bach-Y-Rita et al., 1969). Это исследование начинает заполнять этот пробел, изучая два типа постоянства: ориентацию и длину, с зрячими и слепыми участниками (обратите внимание, что количество слепых участников в этом исследовании невелико, что ограничивает наши выводы).Поле SS также показало ценность зрительно-моторной координации и самостоятельной деятельности в изучении принципов восприятия. Это исследование дополняет эти общие принципы, связывая определенный тип движения (наклон головы) с улучшенным обучением при выполнении конкретной задачи постоянства (постоянство длины). Таким образом, мы выделили шаг в сложном процессе сенсорной интеграции, который поддерживает и продвигает общие принципы обучения SS. Именно с помощью этого типа анализа процесса сенсомоторного обучения область SS узнает, как самостоятельное движение может еще больше улучшить обучение SS.

Постоянное обучение с помощью устройства vOICe демонстрирует ценные способности к обучению и, следовательно, вероятную пластичность мозга взрослого человека. Несколько исследований показали, что зрительные области коры участвуют в обработке слуховых сигналов SS. Тактильное и слуховое обучение SS функционально задействует зрительные области за счет обширной пластичности у слепых и зрячих пользователей (Amedi et al., 2007; Poirier et al., 2007b; Merabet et al., 2009; Kupers et al., 2010). В частности, стимулы SS на лице активируют FFA (веретенообразную область лица), распознавание формы SS активирует область LOtv (латерально-затылочную тактильную визуальную область), а чтение SS активирует VWFA (область визуальной словоформы) (Amedi et al., 2007; Plaza et al., 2009; Striem-Amit et al., 2012). Кроме того, повторяющиеся эксперименты с TMS показали, что врожденные и поздние слепые пользователи причинно привлекают зрительные области для обработки SS (Collignon et al., 2007; Merabet et al., 2009). Хотя не сообщалось о предыдущих исследованиях, в которых сканирование мозга выполнялось после постоянного обучения с SS, широкая сеть регионов из подкорковых слуховых областей, первичных слуховых областей, мультимодальных областей, а затем и зрительных областей может играть роль.Более того, активная сенсорная обратная связь между этими регионами и моторными областями, вероятно, улучшает эффективность мультисенсорной сети. Если мультисенсорный опыт и обратная связь формируют такую ​​нейронную сеть, активную, а не пассивную или статическую, процедуры обучения могут улучшить формирование сети.

Обнаружено, что улучшенная характеристика постоянства длины значительно коррелировала с наклоном головы (рисунок). Это важный и ключевой вывод данного исследования, поскольку он указывает на более эффективную технику тренировки SS с дополнительным сенсомоторным взаимодействием.Это также указывает на ключевой метод обучения постоянству зрения, а также с SS.

Преимущество наклона головы в постоянстве продолжительности обучения можно описать математическими и психофизическими терминами. Когда участник самопроизвольно наклоняет голову, он изменяет наклон камеры, прикрепленной к очкам на голове, тем самым изменяя воспринимаемый угол линии. Когда линейный объект конечного размера вращается, проектируемые высота и ширина также изменяются в соответствии с Lsin (θ) и Lcos (θ), где L - длина линии, а θ - наклон головы. относительно вертикали.Спроектированная вертикальная высота (диапазон высоты тона в устройстве SS) и ширина по горизонтали (продолжительность звука) как функция наклона головы показаны на рисунке для линии, расположенной горизонтально (рисунок) или вертикально (рисунок). На этом графике радиус каждой кривой (участок круга) представляет длину линии, которая остается неизменной (т. Е. Постоянной) при всех различных наклонах головы и углах линии. При нескольких наклонах головы мозг учится на ассоциации различных точек на каждой кривой, чтобы идентифицировать данный линейный объект как единое целое (т.е., белая полоса определенной длины), и интерпретировать разные кривые, поскольку каждая из них представляет столбцы разной длины. Изучение общей постоянной длины (не только стержней, используемых в этих экспериментах, но и всех стержней, ориентированных под разными углами) требует аналогичного исследования с наклоном головы, а также аналогичных ассоциаций различных входных шаблонов, которые можно идентифицировать как один и тот же объект реального мира. Кроме того, участники могут начать связывать все случаи стимула (то есть 0, 90, 45 и -45 °) для заданной длины строки, что фактически обеспечивает ориентационную инвариантность и соответствует идентичности объекта (длине строки).Очевидно, что активное наклонение головы и его сенсорная обратная связь играют решающую роль в таком динамическом ассоциативном обучении постоянству длины тела, особенно в СС, но в более общем плане в зрении.

Роль наклона головы в постоянстве длины . Стимул горизонтальной линии (A) или стимул вертикальной линии (B) динамически изменяется по ширине по горизонтали (длительность звука) и высоте по вертикали (диапазон высоты звука), когда участник наклоняет голову от вертикали (без головы). наклон, наклон = 0 °) до 90 ° влево (отрицательный наклон) или вправо (положительный наклон).Каждая кривая соответствует разной длине линии от 9 до 21 см. Для ясности в каждом случае наборы кривых рассматриваются с разных трехмерных точек зрения. Пунктирный полукруг нарисован на плоскости высота-ширина, чтобы показать проекцию кривой 15 см (т. Е. Форму кривой 15 см без наклона головы или оси x) на обоих рисунках. Дополнительные подробности сюжета в Видео S1 и Видео S2.

Наклоняя голову, наблюдатель получает динамические, но систематические изменения входных параметров, как показано на рисунках.Фактически, обучение направлено на то, чтобы идентифицировать все точки данных внутри каждой кривой как «идентичную горизонтальную линию», в то же время различая разные кривые как «линии разной длины». Интуитивно было бы намного проще, если бы мозг мог сравнивать данную кривую целиком с другой на графике, используя наклон головы для перемещения по кривой, в отличие от сравнения по точкам в наборе (статических) параметров. . Можно легко реализовать это более вычислительно в терминах отношений сигнал / шум в байесовской или MLE-структуре.

Современные модели нейронных вычислений показывают, что мозг ассоциативен (Dayan and Abbott, 2001), используя синаптическое взвешивание для корреляции связанных свойств между нейронами, которые «распознают» объекты (Quiroga et al., 2005). Объединение линий, ориентированных под разными углами, но имеющих постоянную длину, может быть основано на этом типе нейронной обработки. Улучшенное обучение из-за наклона головы (и сохраняется в испытаниях без наклона головы) согласуется с поведением нейронной сети с использованием контролируемого обучения.При обучении с учителем нейронная сеть улучшает классификацию по мере представления большего количества обучающих изображений и правильных пар ответов (Dayan and Abbott, 2001). При обучении постоянству длины, без наклона головы в каждом испытании, количество испытаний равно количеству уникальных обучающих изображений, представленных нейронной сети. Но когда участник использует наклон головы, количество предъявляемых уникальных тренировочных стимулов значительно увеличивается, потому что каждое положение головы обеспечивает уникальный тренировочный стимул.В каждом положении головы представлены разные параметры для расчета длины, тем самым значительно увеличивая количество обучающих стимулов, предъявляемых во время обучения с учителем, и делая классификацию более точной (Changizi et al., 2008).

В этом исследовании было показано, что использование сенсомоторной интеграции важно для обучения с помощью устройства vOICe (Epstein et al., 1989; Segond et al., 2005; Poirier et al., 2006; Proulx et al., 2008). ; Siegle, Warren, 2010; Levy-Tzedek et al., 2012; Haigh et al., 2013). Для дальнейшего проектирования и использования устройств важно обсудить, насколько широко этот результат применим к различным SS-устройствам с тактильными или слуховыми интерфейсами. Несмотря на различия в визуально-слуховом или тактильном кодировании, большинство SS-устройств имеют камеру, закрепленную на голове, для динамического «просмотра» окружающей среды. Улучшение обучения на основе наклона головы, вероятно, будет работать для всех устройств SS с камерой на голове. В то время как vOICe имеет кардинально другую кодировку длины строки по вертикали (частотный диапазон) и .по горизонтали (продолжительность звука), это не критичная особенность для улучшения с наклоном головы. Учитывая наш анализ, наиболее вероятно, что наклон головы - это не метод просмотра линии под самым легким углом для ее интерпретации с помощью голоса (тем более, что улучшение сохранялось даже тогда, когда наклон головы был запрещен на последних тренировках), но скорее сенсорно-моторное взаимодействие, которое было бы полезно, даже если кодирование одинаково во всех направлениях (например, с тактильными устройствами). Таким образом, наш результат сенсомоторного обучения с постоянством длины, вероятно, можно умеренно обобщить на другие устройства SS.

Таким образом, критические свойства восприятия, такие как постоянство и экстернализация, могут быть в некоторой степени достигнуты с помощью существующих устройств SS. Это означает, что обработка, подобная зрению, или восприятие за пределами ощущений может быть достигнута с помощью SS. Кроме того, показано, что динамическое взаимодействие со стимулами имеет решающее значение для обучения с сенсорной заменой из-за сенсомоторного взаимодействия.

Вклад авторов

Дизайн и концепция исследования были разработаны NS и SS. Предметное обучение и тестирование проводили NS и YZ.Н.С. и СС составили рукопись; YZ просмотрел и прокомментировал рукопись.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих финансовых интересов. Мы ценим отзывы Кармел Левитан и Арманда Р. Танге-младшего о рукописи. Мы также хотели бы поблагодарить Питера Мейера, Луиса Гонсалвеса и Энрико Ди Бернардо из MetaModal LLC за использование нескольких устройств vOICe, использованных в этом исследовании.Мы благодарны за стипендию из программы стипендий для аспирантов Национального научного фонда (NSF) [номер гранта DGE-1144469] и гранты на исследования от Фонда Деллы Мартин для открытий в области психических заболеваний [номер гранта 9
0]; Японское агентство науки и технологий, Основные исследования эволюционной науки и технологий [номер гранта JST.CREST]; и Национальные институты здравоохранения (NIH) [номер гранта R21EY023796A].

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: http: // journal.frontiersin.org/article/10.3389/fpsyg.2015.00842/abstract

Видео S1 и S2

Это короткое видео, демонстрирующее динамическое изменение кодирования vOICe горизонтальной полосы (A) или вертикальной полосы (B) при просмотре с наклоном головы при задании постоянства длины .

Ссылки

  • Амеди А., Стерн В. М., Кампродон Дж. А., Бермпол Ф., Мерабет Л., Ротман С. и др. . (2007). Форма, передаваемая посредством визуально-слуховой сенсорной замены, активирует латеральный затылочный комплекс.Nat. Neurosci. 10, 687–689. 10.1038 / nn1912 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Овре М., Ханнетон С., О'Реган Дж. К. (2007). Обучение восприятию с помощью системы зрительно-слуховой замены: локализация и распознавание объектов с помощью голоса. Восприятие 36, 416. 10.1068 / p5631 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Бах-И-Рита П., Коллинз К. С., Сондерс Ф. А., Уайт Б., Скэдден Л. (1969). Замена зрения проекцией тактильного изображения. Природа 221, 963–964. 10.1038 / 221963a0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Bach-Y-Rita P., Качмарек К. А., Тайлер М. Э., Гарсия-Лара Дж. (1998). Восприятие формы с помощью 49-точечного набора электротактильных стимулов на языке: техническое примечание. J. Rehabil. Res. Dev. 35, 427–430. [PubMed] [Google Scholar]
  • Браун Д., Макферсон Т., Уорд Дж. (2011). Видеть со звуком? Изучение различных характеристик устройства визуальной сенсорной замены. Восприятие 40, 1120–1135. 10.1068 / p6952 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Браун Д. Дж., Пру М. Дж. (2013). Повышенная сложность сигнала улучшает широту обобщения в обучении слуховом восприятии.Neural Plast. 2013: 879047. 10.1155 / 2013/879047 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Браун Д. Дж., Симпсон А. Дж., Пру М. Дж. (2014). Визуальные объекты в слуховой системе при сенсорном замещении: сколько информации нам нужно? Мультисенс. Res. 27, 337–357. 10.1163 / 22134808-00002462 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Чангизи М. А., Сие А., Ниджхаван Р., Канаи Р., Шимодзё С. (2008). Восприятие настоящего и систематизация иллюзий. Cogn. Sci.32, 459–503. 10.1080 / 03640210802035191 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Коллиньон О., Лассонд М., Лепор Ф., Бастьен Д., Вераарт К. (2007). Функциональная реорганизация головного мозга для слуховой пространственной обработки и слухового замещения зрения у ранних слепых. Цереб. Кора 17, 457. 10.1093 / cercor / bhj162 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Дэй Р., Уэйд Н. (1969). Механизмы, участвующие в постоянстве зрительной ориентации. Psychol. Бык. 71, 33–42. 10.1037 / h0026872 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Dayan P., Эбботт Л. Ф. (2001). Теоретическая нейробиология: вычислительное и математическое моделирование нейронных систем. Кембридж: MIT Press. [Google Scholar]
  • Эпштейн В., Хьюз Б., Шнайдер С. Л., Бах-И-Рита П. (1989). Восприятие обучения пространственно-временным событиям: свидетельство незнакомой модальности. J. Exp. Psychol. Гм. Восприятие. Выполнять. 15:28. 10.1037 / 0096-1523.15.1.28 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Эпштейн В., Парк Дж. Н. (1963). Постоянство формы: функциональные связи и теоретические формулировки.Psychol. Бык. 60, 265–288. 10,1037 / h0040875 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Гибсон Дж. Дж. (1950). Восприятие визуального мира. Бостон, Массачусетс: Хоутон Миффлин. [Google Scholar]
  • Хей А., Браун Д. Дж., Мейер П., Пру М. Дж. (2013). Насколько хорошо вы видите то, что слышите? Острота сенсорной замены зрительного на слуховой. Фронт. Psychol. 4: 330. 10.3389 / fpsyg.2013.00330 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Held R., Hein A. (1963). Стимуляция движением в развитии визуально управляемого поведения.J. Comp. Physiol. Psychol. 56, 872. 10,1037 / h0040546 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кинг М., Мейер Г. Э., Тангни Дж., Бидерман И. (1976). Постоянство формы и склонность восприятия к симметрии. Восприятие. Психофизика. 19, 129–136. 10.3758 / BF03204219 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Куперс Р., Чебат Д. Р., Мэдсен К. Х., Полсон О. Б., Птито М. (2010). Нейронные корреляты распознавания виртуального маршрута при врожденной слепоте. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 12716–12721. 10.1073 / pnas.1006199107 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Леви-Цедек С., Новик И., Арбель Р., Аббуд С., Майденбаум С., Ваадиа Э. и др. . . (2012). Кросс-сенсорная передача сенсомоторной информации: зрительно-моторное обучение влияет на выполнение аудиомоторной задачи с использованием сенсорной замены. Sci. Реп.2: 949. 10.1038 / srep00949 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Meijer P. (1992). Экспериментальная система для представления слуховых образов.IEEE Trans. Биомед. Англ. 39, 112–121. 10.1109 / 10.121642 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Мерабет Л. Б., Баттелли Л., Обретенова С., Магуайр С., Мейер П., Паскуаль-Леоне А. (2009). Функциональный набор зрительной коры для идентификации закодированных звуков объектов у слепых. Нейроотчет 20, 132–138. 10.1097 / WNR.0b013e32832104dc [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Маунткасл В. Б. (1978). Мозговые механизмы направленного внимания. J. R. Soc. Med. 71, 14.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Нил Э. (1926). Визуальная локализация вертикали. Являюсь. J. Psychol. 37, 287–291. 10.2307 / 1413700 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Норман Дж. Ф., Тодд Дж. Т., Перотти В. Дж., Титтл Дж. С. (1996). Визуальное восприятие трехмерной длины. J. Exp. Psychol. Гм. Восприятие. Выполнять. 22, 173–186. 10.1037 / 0096-1523.22.1.173 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • О'Реган Дж. К., Ноэ А. (2001). Что это такое: сенсомоторная теория перцептивного опыта.Синтез 129, 79–103. 10.1023 / A: 101269

    77 [CrossRef] [Google Scholar]

  • Паскуалотто А., Пру М. Дж. (2012). Роль визуального опыта для нейронной основы пространственного познания. Neurosci. Biobehav. Ред. 36, 1179–1187. 10.1016 / j.neubiorev.2012.01.008 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Plaza P., Cuevas I., Collignon O., Grandin C., De Volder A., ​​Renier L. (2009). Восприятие схематических лиц и искусственных объектов посредством визуальной сенсорной замены активирует веретенообразную извилину, как было показано на 10-м Международном форуме мультисенсорных исследований (IMRF) (Нью-Йорк, Нью-Йорк:).[Google Scholar]
  • Пуарье К., Де Волдер А., Трандуи Д., Шайбер К. (2007a). Распознавание образов с помощью устройства, заменяющего зрение у зрячих субъектов с завязанными глазами. Нейропсихология 45, 1108–1121. 10.1016 / j.neuropsychologia.2006.09.018 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Пуарье К., Де Волдер А. Г., Шайбер К. (2007b). Что нейровизуализация говорит нам о сенсорном замещении. Neurosci. Biobehav. Ред. 31, 1064–1070. 10.1016 / j.neubiorev.2007.05.010 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Пуарье К., Ричард М., Дай Д. Т., Вераарт К. (2006). Оценка возможностей сенсорного замещающего протеза в минималистичных условиях обучения. Прил. Cogn. Psychol. 20, 447–460. 10.1002 / acp.1186 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Пру М. Дж., Браун Д. Дж., Паскуалотто А., Мейер П. (2014). Мультисенсорное перцептивное обучение и сенсорная замена. Neurosci. Biobehav. Ред. 41, 16–25. 10.1016 / j.neubiorev.2012.11.017 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Пру М. Дж., Стериг П., Людовиг Э., Knoll I. (2008). Видеть где через уши: влияние обучения на практике и длительной сенсорной депривации на локализацию на основе замены изображения на звук. PLoS ONE 3: e1840. 10.1371 / journal.pone.0001840 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кирога Р. К., Редди Л., Крейман Г., Кох К., Фрид И. (2005). Инвариантное визуальное представление одиночными нейронами в человеческом мозге. Природа 435, 1102–1107. 10.1038 / nature03687 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Renier L., Брюйер Р., Де Волдер А. Г. (2006). Вертикально-горизонтальная иллюзия присутствует у зрячих, но не слепых в раннем возрасте людей, использующих слуховую замену зрения. Восприятие. Психофизика. 68, 535. 10.3758 / BF03208756 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ренье Л., Де Волдер А. Г. (2010). Замена зрения и восприятие глубины: ранние слепые субъекты воспринимают зрительную перспективу своими ушами. Disabil. Rehabil. 5, 175–183. 10.3109 / 17483100
    3936 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Renier L., Laloyaux C., Collignon O., Tranduy D., Vanlierde A., Bruyer R., et al. . (2005). Иллюзия Понзо со слуховой заменой зрения у зрячих и рано слепых. Восприятие 34, 857–867. 10.1068 / p5219 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Rock I. (1983). Логика восприятия. Кембридж: MIT Press. [Google Scholar]
  • Сегонд Х., Вайс Д., Сампайо Э. (2005). Пространственная навигация человека с помощью зрительно-тактильной системы сенсорной замены. Восприятие 34, 1231. 10.1068 / p3409 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Siegle J., Уоррен В. (2010). Дистальная атрибуция и дистанционное восприятие при сенсорной замене. Восприятие 39, 208. 10.1068 / p6366 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Striem-Amit E., Cohen L., Dehaene S., Amedi A. (2012). Чтение со звуками: сенсорная подстановка выборочно активирует визуальную словоформу у слепых. Нейрон 76, 640–652. 10.1016 / j.neuron.2012.08.026 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Уорд Дж., Райт Т. (2014). Сенсорное замещение как искусственно приобретенная синестезия.Neurosci. Biobehav. Ред. 41, 26–35. 10.1016 / j.neubiorev.2012.07.007 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Виткин Х., Аш С. (1948). Исследования в области ориентации в пространстве. III. Восприятие вертикального положения при отсутствии поля зрения. J. Exp. Psychol. 38, 603–614. 10.1037 / h0055372 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Зрение перед постоянством у младенцев - ScienceDirect

Основные моменты

Младенцы в возрасте до 5 месяцев могут обнаруживать изменения изображения, незаметные для взрослых

Младенцы старше 7 месяцев способны воспринимать постоянные свойства поверхности

Младенцы в возрасте 5–6 месяцев испытывают трудности с обнаружением изменений изображения и поверхности

Изменение вычислительной схемы визуальное развитие

Резюме

Наша визуальная система может легко оценить постоянный цвет и материал внешних объектов, несмотря на динамические изменения изображения на сетчатке глаза в разных точках обзора и освещенности в естественных сценах.Принято считать, что эта высокоуровневая зрительная функция, называемая «перцептивным постоянством», приобретается через постнатальное обучение [1], основанное на низкоуровневых функциях, которые развились ранее, таких как различение изображений. Однако мы демонстрируем здесь, что до развития перцептивного постоянства у 3–4-месячных младенцев есть поразительная способность различать небольшие изменения изображения из-за освещения, которые не являются заметными для взрослых. Эти маленькие дети теряют эту способность в возрасте 5 месяцев, а затем развивают способность воспринимать свойства дистальной поверхности (глянцевую или матовую) в возрасте 7–8 месяцев.Более того, мы определяем переходный период между этими двумя функциями в возрасте 5–6 месяцев, когда у младенцев возникают трудности с распознаванием как изображения, так и поверхности. Эти результаты подтверждают идею о том, что приобретение перцептивного постоянства приводит к потере чувствительности к изменчивой информации, которая незначительна для постоянного восприятия материала поверхности. Мы предполагаем, что незрелая зрительная система может сначала напрямую обращаться к локальным функциям изображения, а затем развивать дополнительное постоянное нейронное представление свойств объекта.

Рекомендуемые статьиЦитирующие статьи (0)

Просмотреть аннотацию

Copyright © 2015 Elsevier Ltd. Все права защищены.

Рекомендуемые статьи

Цитирование статей

Постоянство и геометрические иллюзии

ВОЗМОЖНО, трудно продемонстрировать масштабирование первичного постоянства независимо от иллюзий искажения, но его эффекты не ограничиваются плоскими фигурами. Например, видимый размер Луны не является простой функцией ее видимого расстояния - когда она находится низко над горизонтом, она выглядит одновременно большой и близкой, что противоречит классическому закону Эмметта и требует некоторого масштабирования размера, которое не привязано к видимое расстояние.Беспокойство по поводу недостаточного восприятия глубины в светящихся плоских фигурах, имеющих преувеличенную перспективу, но которые дают иллюзорные искажения, было фактически выражено мной в (неопубликованной) статье, процитированной Хамфри и Морганом. Если иллюзии действительно возникают в фигурах, которые не видны в глубине, хотя контрольные сигналы глубины удалены, следует предположить, что первичное постоянство может работать как `` супер-релизер '' (как обнаруживается в этологии), работая за пределами нормального диапазона, в котором Это полезно. Это вполне возможно, но если это правда, то точные прогнозы будут затруднены.Однако по имеющимся данным этого не происходит: измеряя видимую глубину светящихся фигур Мюллера-Лайера с различными углами плавников с помощью кратко описанной техники 1 , я обнаружил, что видимая глубина иллюзионных фигур очень тесно коррелирует с измеряли иллюзии для каждого испытанного угла во всем диапазоне возможных углов плавников. Искажение и кажущаяся глубина фигур уменьшаются для экстремальных углов, когда нормальная перспектива нарушается.Утверждать, что обнаруженная связь между кажущейся глубиной и иллюзиями случайна, значит пренебрегать коэффициентом корреляции выше 0,9. Существуют и другие, совершенно разные предсказания, которые следуют из теории, и это совместимо с любопытным открытием, что люди, живущие в среде, в значительной степени свободной от прямых углов и параллельных линий, такие как зулусы, которые живут в `` круговой культуре '' круглые хижины, не страдайте этими иллюзиями ни в чем вроде нормальных размеров 2,3 .

Изменчивость и постоянство клеточного роста чашелистиков арабидопсиса | Физиология растений

Аннотация

Рост тканей хорошо воспроизводится; тем не менее, рост отдельных клеток в ткани сильно варьируется, и соседние клетки могут расти с разной скоростью. Мы проанализировали рост эпидермальных клеточных линий чашелистиков Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ), чтобы определить, как кривые роста отдельных клеточных линий соотносятся друг с другом в развивающейся ткани.Чтобы определить основные тенденции роста, мы разработали поле непрерывного смещения для прогнозирования пространственно усредненных темпов роста. Мы показали, что это поле смещения точно описывает рост клонов клеток чашелистика и выявляет основные тенденции в пределах изменчивости клеточного роста in vivo. Мы обнаружили, что ткань, отдельные клоны клеток и клеточные стенки демонстрируют скорость роста, которая изначально низкая, ускоряется до максимума и снова снижается. Соответственно, эти кривые роста могут быть представлены сигмовидными функциями.Мы исследовали взаимосвязи между кривыми роста клеточных линий и неожиданно обнаружили, что все линии достигают одинаковой максимальной скорости роста относительно своего размера. Однако клеточные клоны не синхронизированы; каждая клеточная линия достигает той же максимальной относительной скорости роста, но в разное время. Неоднородность наблюдаемого роста является результатом сдвига той же основной сигмовидной кривой во времени и масштабирования по размеру. Таким образом, несмотря на вариабельность роста, наблюдаемую в нашем и других исследованиях, отдельные клеточные линии в развивающихся чашелистниках следуют кривым роста сходной формы.

Клетки проходят несколько раундов роста и деления для создания воспроизводимых тканей. В некоторых тканях растений, таких как расширяющиеся семядоли, воспроизводимость может происходить на клеточном уровне в течение определенных интервалов развития, когда клетки семядолей демонстрируют равномерный клеточный рост (Zhang et al., 2011). Однако несколько исследований деления и роста клеток в других развивающихся тканях растений продемонстрировали, что клетки растений демонстрируют значительную межклеточную изменчивость во время развития (Meyer and Roeder, 2014).Например, как в меристеме Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ), так и в эпидермисе листа клетки демонстрируют пространственно-временные вариации скорости роста отдельных клеток (GRs; Asl et al., 2011; Elsner et al., 2012; Kierzkowski et al., 2012 ; Uyttewaal et al., 2012). Более того, деления клеток наблюдались с заметной случайностью в их времени и ориентации (Roeder et al., 2010; Besson and Dumais, 2011; Roeder, 2012). В этом исследовании мы идентифицируем скрытый, лежащий в основе паттерн в кажущемся случайным GR (Box 1) клеток во время формирования чашелистиков у Arabidopsis.

Вставка 1.

Определения терминов GR. (Подробнее о расчетах см. «Материалы и методы».)

Вставка 1.

Определения терминов GR. (Подробную информацию о расчетах см. В разделе «Материалы и методы».)

Рост растительных клеток определяется как увеличение размера клеток из-за необратимого расширения клеточной стенки. Соседние клетки физически приспосабливаются друг к другу во время роста растений, потому что их клеточные стенки склеены вместе богатой пектином средней пластинкой, которая препятствует подвижности клеток.Клеточная стенка представляет собой тонкий жесткий слой, состоящий из полимерной матрицы, включающей целлюлозу, гемицеллюлозу и пектин (Somerville et al., 2004; Cosgrove, 2005). Растительные клетки изменяют свой размер и форму, изменяя свое тургорное давление и / или механические свойства своих стенок, такие как эластичность, пластичность и растяжимость. Растущие клетки растений воздействуют на своих соседей через свои стенки, и напряжения клеточных стенок, создаваемые этими силами, действуют в ответ на изменение анизотропии роста (Hamant et al., 2008; Sampathkumar et al., 2014). Хотя эти обратные связи могут координировать рост, они также могут усиливать различия в росте между соседними клетками (Uyttewaal et al., 2012).

Две конкурирующие вычислительные модели предложили объяснение клеточной неоднородности, наблюдаемой в растущих тканях, путем различных предположений о том, как клетки растут. В первом предполагается, что относительная скорость роста (RGR) всех клеток одинакова в пространстве и времени, тогда как изменение времени деления вызывает неоднородность размеров клеток (Roeder et al., 2010). Эта модель предполагает, что деления клеток разрезают чашелистик на полунезависимые клетки, которые равномерно растут внутри расширяющегося органа (Kaplan and Hagemann, 1991). Вторая модель постулирует обратный процесс: время клеточного деления одинаково, но клеточный рост изменчив и зависит от размера клетки (Asl et al., 2011). Эта модель предполагает, что клетки автономны. В настоящее время существуют биологические доказательства обеих моделей. Вариабельность времени деления клеток наблюдается в чашелистниках и меристемах, тогда как вариабельность клеточных GR наблюдалась в листьях и клетках меристемы (Reddy et al., 2004; Roeder et al., 2010; Asl et al., 2011; Эльснер и др., 2012; Kierzkowski et al., 2012; Uyttewaal et al., 2012). Таким образом, спор о том, как рост отдельных клеток внутри органа соотносится друг с другом, остается нерешенным.

Идентификация основных закономерностей шумных процессов клеточного роста является сложной задачей. Технические трудности включают возможность получения изображений ткани с клеточным разрешением через достаточно короткие промежутки времени. Предыдущие исследования (Zhang et al., 2011; Elsner et al., 2012; Kierzkowski et al., 2012) не отображали и не отслеживали отдельные клетки, или они имели грубое временное разрешение с 11-48-часовыми интервалами между изображениями, которые могли скрывать важную временную динамику. Мы изучали растущие клетки чашелистника Arabidopsis, что позволяет получать изображения в реальном времени с разрешением клеток с 6-часовыми интервалами (Roeder et al., 2010). Чашелистик - это листообразный внешний орган цветка Arabidopsis (рис. 1) с четырьмя чашелистиками стереотипного размера, образующимися на каждом цветке. Доступность для визуализации в реальном времени делает чашелистик отличной системой для изучения органогенеза (Roeder et al., 2010, 2011, 2012; Qu et al., 2014). Чашелистики обнаруживают высокую клеточную изменчивость во времени деления и эндоредупликации, альтернативного клеточного цикла, в котором клетка реплицирует свою ДНК, но не может делиться (Roeder et al., 2010). Более того, количественная оценка роста клеток чашелистиков может пролить свет на механизмы роста других органов растений, таких как листья (Poethig and Sussex, 1985; Roeder et al., 2010).

Рис. 1.

Клетки чашелистиков арабидопсиса разного размера.A, Четыре чашелистика - это самые внешние зеленые листообразные цветочные органы Arabidopsis. B и C, микрофотографии зрелого чашелистика Arabidopsis, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа, показывают, что внешние эпидермальные клетки имеют широкий диапазон размеров. Звездочками отмечены некоторые из самых крупных клеток (гигантских клеток), которые могут охватывать 1/4 длины чашелистника. Масштаб = 100 мкм.

Рис. 1.

Клетки чашелистиков арабидопсиса разного размера. A, Четыре чашелистика - это самые внешние зеленые листообразные цветочные органы Arabidopsis. B и C, микрофотографии зрелого чашелистика Arabidopsis, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа, показывают, что внешние эпидермальные клетки имеют широкий диапазон размеров.Звездочками отмечены некоторые из самых крупных клеток (гигантских клеток), которые могут охватывать 1/4 длины чашелистника. Масштаб = 100 мкм.

Еще одна ключевая задача при анализе роста сотовой связи - выявление тенденций в зашумленных данных. Неточности в сборе данных, такие как ошибки сегментации и шумный рост отдельных ячеек, могут скрыть значимые пространственно-временные тенденции роста. GR, измеренные на более длительных временных интервалах, будут иметь меньший шум, но они также могут скрыть важную временную динамику. В качестве альтернативы, в предыдущих исследованиях изучали рост всего органа или его частей, чтобы избежать клеточного шума (De Veylder et al., 2001; Mündermann et al., 2005; Роллан-Лаган и др., 2005, 2014; Kuchen et al., 2012; Реммлер и Роллан-Лаган, 2012). Однако точные клеточные паттерны не определены. В нашем исследовании мы используем данные клеточного разрешения для определения пространственно усредненной кинематики, сохраняя при этом полное временное разрешение, чтобы определить линейные пространственные тенденции в динамике клеточного роста (вставка 1).

Мы анализируем взаимосвязь между ростом отдельных клеточных линий в развивающейся чашелистике Arabidopsis с помощью визуализации в реальном времени и компьютерного анализа.Мы разработали непрерывные поля смещения низкого порядка, чтобы представить пространственно усредненную кинематику чашелистника (вставка 1). Мы обнаружили, что рост площади поверхности ткани, площади клеточных клонов и длины стенки следует S-образным кривым, предполагая, что их GR изменяются со временем. Кроме того, мы обнаружили, что существует линейная корреляция между максимальным GR (то есть увеличением размера в час) и размером ячейки. Кроме того, мы обнаружили, что каждая ветвь клеток чашелистника достигает одного и того же максимального значения RGR (т. Е. GR, деленного на размер).Однако каждая клетка достигает максимальной RGR в разное время во время своего развития, создавая наблюдаемую неоднородность. Таким образом, мы находим основные сходства в кривых роста клеток чашелистника.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Чтобы определить, как рост растительных клеток в ткани соотносится друг с другом, мы проанализировали рост эпидермальных клеток чашелистника путем визуализации в реальном времени, развивая цветы с 6-часовыми интервалами. Мы отслеживали клоны клеток с помощью MorphoGraphX ​​(http: // www.mpipz.mpg.de/MorphoGraphX/) программное обеспечение для обработки и анализа изображений (рис. 2; дополнительные видео S1 и S2; дополнительный рисунок S1; Kierzkowski et al., 2012; Barbier de Reuille et al., 2015). В MorphoGraphX ​​мы извлекали поверхностную сетку из каждого изображения и проецировали соответствующие флуоресцентные маркеры ядер и плазматических мембран (дополнительный рис. S2; подробности см. В разделе «Материалы и методы»). Затем клетки сегментировали, их клоны отслеживали и их рост измеряли на поверхностной сетке.Таким образом, наш анализ роста основан на полной информации о размере и местонахождении каждой клетки и каждого из ее потомков каждые 6 часов в течение не менее 66 часов во время развития чашелистника. Мы проанализировали четыре цветка (условно названные A – D для удобства), включающие более 600 клеток. Цветок A показывает латеральный чашелистик, а цветы B, C и D показывают медиальный чашелистик. Все цветы показали одинаковые общие тенденции; цветы C и D представлены в приложении.

Рисунок 2.

Отслеживание происхождения клеток на живых изображениях растущих чашелистиков Arabidopsis. Сегментированные клетки и отслеженные клоны клеток в начальный момент времени, через 36 и 72 ч, для латерального чашелистика в цветке A (A) и медиального чашелистика в цветке B (B). Каждая сегментированная клетка на рисунке окрашена в соответствии с родословной, что означает, что клетки с одной и той же матерью имеют одинаковый цвет. Один и тот же цвет может быть у нескольких родословных. Сегментированные клетки (цветные) отображаются поверх исходной флуоресцентной плазматической мембраны и ядерных данных (серые).Масштаб = 50 мкм.

Рисунок 2.

Отслеживание происхождения клеток на живых изображениях растущих чашелистиков Arabidopsis. Сегментированные клетки и отслеженные клоны клеток в начальный момент времени, через 36 и 72 ч, для латерального чашелистика в цветке A (A) и медиального чашелистика в цветке B (B). Каждая сегментированная клетка на рисунке окрашена в соответствии с родословной, что означает, что клетки с одной и той же матерью имеют одинаковый цвет. Один и тот же цвет может быть у нескольких родословных. Сегментированные клетки (цветные) отображаются поверх исходной флуоресцентной плазматической мембраны и ядерных данных (серые).Масштаб = 50 мкм.

Фильтрация шума роста с непрерывным полем смещения низкого порядка

Предыдущие исследования показали, что существуют поразительные различия в GR между соседними клетками в листьях и меристемах (Asl et al., 2011; Elsner et al., 2012; Kierzkowski et al., 2012). Аналогичным образом, у чашелистиков мы обнаружили, что RGR (т.3; Вставка 1; Дополнительные видео S3 и S4; Дополнительный рис. S3). Мы рассматривали рост клеточных линий вместо отдельных клеток, чтобы мы могли включить делящиеся клетки в анализ. Если ячейка делилась в течение временного интервала, мы суммировали площади дочерних ячеек для расчетов. Подобно клеткам листа (Elsner et al., 2012), GR клеток чашелистника также изменяются во времени, так что быстрорастущие клетки в одном интервале могут медленно расти в следующем интервале, и наоборот. Хотя большая часть этой изменчивости GR была связана с биологическими процессами, по нашим оценкам, около 20% связано с ошибками сегментации (см. «Материалы и методы»).Поэтому мы пространственно усреднили кинематику клеток, чтобы определить тенденции в данных о росте. Каждый тренд, первоначально идентифицированный в пространственно усредненных данных, впоследствии оценивался на реальных данных.

Рисунок 3.

RGR для каждой клетки / линии, рассчитанный за 6-часовой интервал для цветков A (A) и B (B), зашумлен и сильно варьируется от клетки к клетке. Цветовая карта отображает среднее значение RGR i , которое вычисляется путем сравнения площадей ячеек A i и A i + 1 в двух последующих временных точках t i и t i + 1 как RGR i = ln ( A i + 1 / A i ) / ( t i + 1 - t i ).RGR i отображается на клетках чашелистника в момент времени t i , показывая рост в следующем временном интервале.

Рис. 3.

RGR для каждой клетки / линии, рассчитанный в течение 6-часового интервала для цветков A (A) и B (B), зашумлен и сильно варьируется от клетки к клетке. Цветовая карта отображает среднее значение RGR i , которое вычисляется путем сравнения площадей ячеек A i и A i + 1 в двух последующих временных точках t i и t i + 1 как RGR i = ln ( A i + 1 / A i ) / ( t i + 1 - t i ).RGR i отображается на клетках чашелистника в момент времени t i , показывая рост в следующем временном интервале.

Для определения пространственно усредненной кинематики мы использовали непрерывные поля смещения низкого порядка u ( X , t ) (вставка 1; подробности см. В разделе «Материалы и методы»). Мы смогли применить поле непрерывного смещения, чтобы представить рост ткани, потому что стенки соседних растительных клеток не могут скользить относительно друг друга, и связность в ткани сохраняется.Для каждого цветка мы определили изображение контрольной точки времени (то есть момент времени, который содержит наибольшее количество общих ориентиров среди серии изображений в реальном времени). Для каждой временной точки t j мы использовали центры общих ячеек и сегментов стен между этим изображением и эталонным изображением в качестве ориентиров, чтобы получить наиболее подходящую функцию низкого порядка u ( X , t j ) среди линейных, квадратичных и кубических моделей (подробнее см. «Материалы и методы»).Во всех случаях количество точек данных было значительно больше, чем количество подгоночных параметров. При выборе наиболее подходящей модели мы избегали переобучения, выбирая модель в соответствии с информационным критерием Акаике (Burnham and Anderson, 2002).

Глобальные поля смещения низкого порядка увеличивают пространственное усреднение путем сглаживания и аппроксимации изменения местоположения контрольных точек ячейки. Используя эти поля смещения низкого порядка и формы ячеек в контрольной точке времени, мы вычислили новый набор площадей ячеек и длин стенок для каждой временной точки, что дало нам усредненный набор данных.Этот набор данных сравнивался с реальными данными, которые получены непосредственно из изображений в реальном времени (рис. 3). В усредненных данных мы смогли наблюдать плавные изменения GR между смежными ячейками (рис. 4; дополнительные видео S5 и S6; дополнительные рисунки S4). Из-за пространственного усреднения мы не видим больших вариаций GR соседних ячеек. Однако мы часто наблюдали, что рост варьируется во времени: быстрорастущие регионы могут стать медленными, тогда как медленно растущие регионы могут стать быстрыми.

Рисунок 4.

Поле смещения низкого порядка сглаживает рост. RGR для каждой клеточной линии с использованием пространственно усредненных данных для цветов A (A) и B (B) значительно менее зашумлен, чем такое же количество, извлеченное из реальных данных (рис. 3). Цветовая карта отображает среднее значение RGR i = ln ( A i + 1 / A i ) / ( t i + 1 - t i ). Площади ячеек A i и A i + 1 в двух последующих временных точках t i и t i + 1 вычисляются с полями смещения низкого порядка u ( X , t i ) и u ( X , t i + 1 ) соответственно.RGR i отображается на клетках чашелистика в момент времени t i , показывая рост в следующем временном интервале.

Рисунок 4.

Поле смещения низкого порядка сглаживает рост. RGR для каждой клеточной линии с использованием пространственно усредненных данных для цветов A (A) и B (B) значительно менее зашумлен, чем такое же количество, извлеченное из реальных данных (рис. 3). Цветовая карта отображает среднее значение RGR i = ln ( A i + 1 / A i ) / ( t i + 1 - t i ).Площади ячеек A i и A i + 1 в двух последующих временных точках t i и t i + 1 вычисляются с полями смещения низкого порядка u ( X , t i ) и u ( X , t i + 1 ) соответственно. RGR i отображается на клетках чашелистика в момент времени t i , показывая рост в следующем временном интервале.

Чтобы проверить, точно ли поле смещения описывает рост клонов клеток чашелистика, мы инициализировали контуры клеток из контрольной точки времени и вырастили их in silico в соответствии с нашим рассчитанным градиентом деформации. Мы сравнили полученные пространственно усредненные линии клеток с реальными линиями клеток, которые мы измерили во время визуализации в реальном времени (рис. 5; дополнительный рис. S5). Качество подгонки количественно оценивалось с помощью коэффициента детерминации ( R 2 ) и RMSE.Поразительно, что поля смещения низкого порядка u ( X , t j ) хорошо подходят для каждого цветка (цветок A: R 2 > 0,98 и RMSE <1,5 мкм; цветок B: R 2 > 0,97 и RMSE <2,6 мкм).

Рис. 5.

Усредненная по пространству кинематика хорошо соответствует реальным данным. Сравнение прогнозируемого роста клеточного клона с использованием непрерывных полей смещения низкого порядка u ( X , t j ; оранжевые линии) с реальными данными визуализации (черные линии) в моменты времени за 30 часов до (A ) или 42 часа после (C) контрольной точки времени (B) для цветка A и 18 часов до (D) или 72 часа после (F) контрольной точки времени (E) для цветка B.Обратите внимание, что предсказанные и реальные данные хорошо совпадают, коэффициент детерминации ( R 2 ) близок к 1, а среднеквадратичная ошибка (RMSE) низкая. Для визуального упрощения сравнения на рисунке каждый сегмент стены представлен в виде прямой линии. Прогноз предназначен для клеточных клонов и не принимает во внимание клеточное деление. В моменты времени до опорного времени предсказанные данные содержат ячейки, которые еще не разделились в реальных данных, так что две предсказанные ячейки могут соответствовать одной реальной ячейке.В моменты времени после этого происходит обратное, так что несколько реальных ячеек могут соответствовать одной предсказанной ячейке. Для реальных данных изображений мы показываем эти дополнительные стены черными пунктирными линиями. Мы не ожидаем, что прогноз будет соответствовать этим стенам, поскольку их не существовало в контрольный момент времени.

Рис. 5.

Усредненная по пространству кинематика хорошо соответствует реальным данным. Сравнение прогнозируемого роста клеточного клона с использованием непрерывных полей смещения низкого порядка u ( X , t j ; оранжевые линии) с реальными данными визуализации (черные линии) в моменты времени за 30 часов до (A ) или 42 часа после (C) контрольной точки времени (B) для цветка A и 18 часов до (D) или 72 часа после (F) контрольной точки времени (E) для цветка B.Обратите внимание, что предсказанные и реальные данные хорошо совпадают, коэффициент детерминации ( R 2 ) близок к 1, а среднеквадратичная ошибка (RMSE) низкая. Для визуального упрощения сравнения на рисунке каждый сегмент стены представлен в виде прямой линии. Прогноз предназначен для клеточных клонов и не принимает во внимание клеточное деление. В моменты времени до опорного времени предсказанные данные содержат ячейки, которые еще не разделились в реальных данных, так что две предсказанные ячейки могут соответствовать одной реальной ячейке.В моменты времени после этого происходит обратное, так что несколько реальных ячеек могут соответствовать одной предсказанной ячейке. Для реальных данных изображений мы показываем эти дополнительные стены черными пунктирными линиями. Мы не ожидаем, что прогноз будет соответствовать этим стенам, поскольку их не существовало в контрольный момент времени.

Далее мы сравнили данные, полученные из изображений, и пространственно усредненные данные, вычисленные из полей смещения низкого порядка для отдельных ячеек. Иногда мы наблюдали соседей, у которых одна ячейка росла быстрее, чем прогнозировалось усредненным по пространству предсказанием, в то время как соседняя ячейка росла медленнее, чем предсказываемая скорость (рис.6). Это подтверждает, что поле смещения является хорошим пространственным средним значением фактических данных. Как и ожидалось, мы также заметили, что реальные данные были значительно более шумными, чем пространственно усредненные данные в большинстве случаев (рис. 6).

Рисунок 6.

Усредненная по пространству кинематика уравновешивает быстро и медленно растущие клетки. Мы показываем реальные (штриховые) и пространственно усредненные (сплошные) кривые роста для двух соседних ячеек (красной и синей). Расположение двух ячеек показано на вставке (красная и синяя точки).Мы наблюдаем, что одна клетка растет быстрее, чем на усредненной по пространству кривой роста, тогда как другая растет медленнее. Мы определяем кривые роста как площадь клеточного клона ( A i ) в момент времени t i , деленную на площадь клетки ( A ref ) в контрольной точке времени t ref , построенной против время.

Рисунок 6.

Усредненная по пространству кинематика уравновешивает быстро и медленно растущие клетки. Мы показываем реальные (штриховые) и пространственно усредненные (сплошные) кривые роста для двух соседних ячеек (красной и синей).Расположение двух ячеек показано на вставке (красная и синяя точки). Мы наблюдаем, что одна клетка растет быстрее, чем на усредненной по пространству кривой роста, тогда как другая растет медленнее. Мы определяем кривые роста как площадь клеточного клона ( A i ) в момент времени t i , деленную на площадь клетки ( A ref ) в контрольной точке времени t ref , построенной против время.

Равномерный рост в космосе - хорошее приближение для роста клонов клеток сепала

В нашей предыдущей простой геометрической модели (Roeder et al., 2010), мы аппроксимировали рост чашелистика как однородный в пространстве и времени и предположили, что разнообразие размеров клеток является результатом различий в продолжительности клеточного цикла. Чтобы определить, насколько рост клонов чашелистиков отклоняется от гипотезы равномерного роста, мы определили функцию кубического смещения x ( X , t j ) с ограничением равномерного роста в пространстве для всего чашелистника, таким образом, чтобы площадь каждой клеточной линии увеличивалась в той же пропорции.Мы использовали те же ориентиры, что и для предыдущего поля неограниченного смещения u ( X , t j ). Чтобы оптимизировать подгонку, мы минимизировали расстояние от смещенных контрольных точек до реальных контрольных точек, как при неограниченной подгонке. Для равномерного роста мы дополнительно минимизировали sd увеличения площади клеток. Поскольку мы подобрали u ( X , t j ) независимо для каждой временной точки t j , GR может меняться во времени.Чтобы сравнить с реальным ростом чашелистника, мы снова взяли очертания клеток из контрольной точки времени и вырастили их по мере того, как ткань будет расти в соответствии с гипотезой равномерного роста, чтобы произвести предсказанные клоны и стенки клеток. Примечательно, что клеточные линии, предсказанные по равномерному росту, значительно соответствовали реальным клеточным линиям, которые мы измерили с помощью живых изображений (цветок A: RMSE = 2,4 мкм, R 2 = 0,990; цветок B: RMSE = 2,9 мкм, R 2 = 0.972; Рис. 7, Б и Д; Дополнительный рис. S6). Однако совпадение было не таким хорошим, как совпадение с пространственно усредненными ячейками из предыдущего неограниченного поля смещения низкого порядка u (цветок A: RMSE = 1,4 мкм, R 2 = 0,997; цветок B: RMSE = 2,5 мкм, R 2 = 0,979; рис. 7, A и D; дополнительный рис. S6). Удивительно, насколько хорошо подходит однородное поле смещения роста, несмотря на то, что реальная и усредненная по пространству RGR не были однородными (рис.7, В и F; Дополнительный рис. S6). Это говорит о том, что могла быть компенсация или усреднение между клеточными линиями, так что общий рост был приблизительно однородным.

Рисунок 7.

Равномерный рост в пространстве предсказывает рост клеток. Сравнение различных методов прогнозирования роста (оранжевые линии) с реальными данными визуализации (черные линии). A и D. Непрерывный прогноз поля смещения низкого порядка (оранжевые линии) для цветов A (A) и B (D) наилучшим образом соответствует данным (черные линии).Эти изображения копируют рисунки 5, C и F. B и E, Прогнозы (оранжевые линии) из поля смещения с дополнительным ограничением, чтобы иметь равномерный рост в пространстве (но не во времени), так что относительное увеличение площади ячейки является равномерным , также хорошо совпадает с реальными данными (черные линии). Он почти так же хорошо соответствует полю неограниченного смещения ( R 2 и RMSE). Для реальных данных изображений мы показываем дополнительные стены, которые не существовали в контрольной точке времени или не рассматривались там (черные пунктирные линии).C и F, График среднего RGR относительно площади ячейки в контрольный момент времени показывает, что реальные данные (синие точки) и пространственно усредненные данные (красные квадраты) сильно различаются вокруг однородного RGR (зеленые кресты), используемого в прогнозе. для цветов A (C) и B (F).

Рисунок 7.

Равномерный рост в пространстве предсказывает рост клеток. Сравнение различных методов прогнозирования роста (оранжевые линии) с реальными данными визуализации (черные линии). A и D. Непрерывный прогноз поля смещения низкого порядка (оранжевые линии) для цветов A (A) и B (D) наилучшим образом соответствует данным (черные линии).Эти изображения копируют рисунки 5, C и F. B и E, Прогнозы (оранжевые линии) из поля смещения с дополнительным ограничением, чтобы иметь равномерный рост в пространстве (но не во времени), так что относительное увеличение площади ячейки является равномерным , также хорошо совпадает с реальными данными (черные линии). Он почти так же хорошо соответствует полю неограниченного смещения ( R 2 и RMSE). Для реальных данных изображений мы показываем дополнительные стены, которые не существовали в контрольной точке времени или не рассматривались там (черные пунктирные линии).C и F, График среднего RGR относительно площади ячейки в контрольный момент времени показывает, что реальные данные (синие точки) и пространственно усредненные данные (красные квадраты) сильно различаются вокруг однородного RGR (зеленые кресты), используемого в прогнозе. для цветов A (C) и B (F).

Кривые роста тканей, клеточного происхождения и клеточной стенки соответствуют S-образным формам

Мы исследовали кривые роста тканей, а также кривые отдельных линий клеток и клеточных стенок, чтобы определить, как GR изменяется во времени.Кривые роста ткани были рассчитаны путем взятия суммы площадей клеточных линий в заданный момент времени и деления на сумму площадей тех же самых клеточных линий в контрольной точке времени. Чтобы проверить, какая функция наиболее точно фиксирует изменения GR, мы оценили, какая кривая лучше всего соответствует данным роста: линейная, экспоненциальная или сигмовидная (S). В каждом случае S-кривая лучше всего соответствует кривым роста ткани ( R 2 > 0,996 и RMSE <0,07 во всех случаях; рис.8; дополнительный рис.S7). Данные роста для отдельных участков клеточного клона и отдельных сегментов клеточной стенки также лучше всего подходят для S-кривых (рис. 9; дополнительные рис. S8 и S9). Мы использовали информационный критерий Акаике для расчета вероятности того, что каждый тип кривой представляет данные (подробности см. В разделе «Материалы и методы»). В каждом случае вероятность появления S-образной кривой была самой высокой, хотя в некоторых отдельных ячейках линейная аппроксимация была на втором месте (рис. 9D). Подгонка этих кривых роста к S-образной форме означает, что GR сначала ускоряется, пока не достигнет максимума в момент времени t m и начинает замедляться (рис.8С). Точно так же RGR (т.е. GR, разделенный на площадь) увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума в момент времени t x и затем уменьшается (вставка 1; подробности см. В разделе «Материалы и методы»).

Рис. 8.

Кривые роста ткани соответствуют S-образной форме. Мы сравниваем рост ткани (синие точки) с подгонками к линейной (синяя пунктирная линия), экспоненциальной (красная пунктирная линия) и S (зеленая линия) кривым для цветов A (A) и B (B). Во всех случаях S-образная кривая подходит очень хорошо (низкие значения RMSE и R 2 значений, близких к 1).Вероятности, вычисленные с помощью информационного критерия Акаике, ясно показывают, что S-образная кривая наиболее вероятно соответствует данным. C, эскиз типичной S-образной кривой (синий) и соответствующий RGR (желтый). Мы сосредотачиваемся на двух соответствующих временных точках на кривых: времени, когда GR является максимальным ( t m ), и временем, когда RGR максимальным ( t x ). Мы определяем кривые роста как площадь ткани ( A i ) в момент времени t i , деленную на площадь ткани ( A ref ) в контрольной точке времени t ref , построенную по времени. .

Рис. 8.

Кривые роста ткани соответствуют S-образной форме. Мы сравниваем рост ткани (синие точки) с подгонками к линейной (синяя пунктирная линия), экспоненциальной (красная пунктирная линия) и S (зеленая линия) кривым для цветов A (A) и B (B). Во всех случаях S-образная кривая подходит очень хорошо (низкие значения RMSE и R 2 значений, близких к 1). Вероятности, вычисленные с помощью информационного критерия Акаике, ясно показывают, что S-образная кривая наиболее вероятно соответствует данным. C, эскиз типичной S-образной кривой (синий) и соответствующий RGR (желтый).Мы сосредотачиваемся на двух соответствующих временных точках на кривых: времени, когда GR является максимальным ( t m ), и временем, когда RGR максимальным ( t x ). Мы определяем кривые роста как площадь ткани ( A i ) в момент времени t i , деленную на площадь ткани ( A ref ) в контрольной точке времени t ref , построенную по времени. .

Рисунок 9.

Индивидуальные кривые роста клеток соответствуют S-образным формам. Мы показываем рост (синие точки) для отдельных клеточных линий цветков A (A – D) и B (E – H) с использованием пространственно усредненных (A, C, E и G) и реальных (B, D, F и H) данные. Мы сравниваем аппроксимацию по линейной (синяя пунктирная линия), экспоненциальной (красная пунктирная линия) и S (зеленая линия) кривым. Мы выбрали кривые роста с максимально возможным количеством точек данных, чтобы уменьшить ошибки при подборе. Во всех случаях S-образная кривая подходит очень хорошо (значения RMSE и R 2 ).Вероятности, вычисленные с помощью информационного критерия Акаике, показывают, что S-образная кривая наиболее подходит для данных, хотя линейная функция была на втором месте для некоторых ячеек (D). Мы рассматриваем неделящиеся (A и B, E и F) и делящиеся (C и D, G и H) клетки. Деления клеток отмечены оранжевыми стрелками, но они не оказали большого влияния на кривые роста клонов. Мы определяем кривые роста как площадь клеточного клона ( A i ) в момент времени t i , деленную на площадь клетки ( A ref ) в контрольной точке времени t ref , построенной против время.

Рисунок 9.

Кривые роста индивидуальных клеток соответствуют S-образным формам. Мы показываем рост (синие точки) для отдельных клеточных линий цветков A (A – D) и B (E – H) с использованием пространственно усредненных (A, C, E и G) и реальных (B, D, F и H) данные. Мы сравниваем аппроксимацию по линейной (синяя пунктирная линия), экспоненциальной (красная пунктирная линия) и S (зеленая линия) кривым. Мы выбрали кривые роста с максимально возможным количеством точек данных, чтобы уменьшить ошибки при подборе. Во всех случаях S-образная кривая подходит очень хорошо (значения RMSE и R 2 ).Вероятности, вычисленные с помощью информационного критерия Акаике, показывают, что S-образная кривая наиболее подходит для данных, хотя линейная функция была на втором месте для некоторых ячеек (D). Мы рассматриваем неделящиеся (A и B, E и F) и делящиеся (C и D, G и H) клетки. Деления клеток отмечены оранжевыми стрелками, но они не оказали большого влияния на кривые роста клонов. Мы определяем кривые роста как площадь клеточного клона ( A i ) в момент времени t i , деленную на площадь клетки ( A ref ) в контрольной точке времени t ref , построенной против время.

Деление клеток увеличивает изменчивость размеров клеток, но не оказывает существенного влияния на кривые роста

Поскольку мы рассматривали рост клеточных клонов, не принимая во внимание деление клеток, мы затем посмотрели, влияет ли деление клеток на кривые роста. Мы определили точки, в которых отдельные клетки делятся (оранжевые стрелки на рис. 9, C, D, G и H) во время роста клеточного клона. Мы не обнаружили различий в кривых роста из-за деления клеток с 6-часовым временным разрешением нашего набора данных.Аналогичным образом, когда мы классифицировали клоны на основе того, делилась ли исходная клетка или нет на протяжении всей серии изображений, и сравнивали кривые роста этих двух категорий, деление клеток не имело большого влияния на кривые роста во время наблюдаемых стадий (см. Дополнительный текст. S1).

Поскольку деление клеток не оказывает большого влияния на рост, мы спросили, играет ли оно роль в создании разнообразия размеров клеток, как мы ранее сообщали (Roeder et al., 2010). В зрелых чашелистиках размеры эпидермальных клеток значительно различаются (рис.1, Б и В). Мы не наблюдали какой-либо очевидной пространственной картины в распределении больших и малых клеток (рис. 10, A и B; дополнительный рис. S10). Крупные клетки эпидермиса росли рядом друг с другом и были окружены мелкими клетками. Мы заметили, что диапазон и изменчивость площадей клеток увеличивались со временем (рис. 10; дополнительный рис. S10). Чтобы определить, как возникает эта изменчивость, мы сравнили распределение площади клеток с неделящимися клеточными линиями до и после 72 часов роста. Сначала мы сравнили первоначальное распределение площадей ячеек с окончательным распределением площадей ячеек и обнаружили, что распределение стало шире, что указывает на повышенную вариабельность площади ячеек (рис.10, C и D, красная кривая в сравнении с зеленой кривой). Затем мы рассмотрели области целых клеточных клонов, чтобы определить, что произошло бы, если бы клетки не делились. Кривые площади клонов были похожи на кривые площади исходных клеток, за исключением того, что они были сдвинуты к большим размерам; кривые сохранили примерно одинаковую форму и ширину (фиг. 10, C и D, фиолетовая кривая). Это говорит о том, что повышенная вариабельность не была связана с неравными GR разных клеточных линий, но вместо этого была в основном продуцирована неоднородными клеточными делениями внутри этих линий.Эти результаты согласуются с нашим предыдущим анализом, показывающим, что разнообразие размеров клеток коррелирует с изменчивостью времени, когда клетки делятся или вступают в эндоредупликацию (Roeder et al., 2010). Поскольку деление клеток не оказывало большого влияния на рост, мы продолжали фокусировать наш анализ на клеточных клонах.

Рис. 10.

Изменчивость размера ячеек увеличивается со временем. A и B: Изменчивость площадей клеток увеличивается через 36 часов и далее увеличивается через 72 часа по сравнению с начальной точкой времени для цветов A (A) и B (B).Каждая ячейка представлена ​​в виде точки, размер и цвет которой (цветовая карта) масштабируются в соответствии с площадью ячейки. Каждая точка расположена в центре ячейки; Обратите внимание, что нет очевидной пространственной закономерности в распределении больших и малых ячеек. Центры чашелистика и ячейки каждой ячейки сглажены до двух размеров для целей визуализации. C и D. Кривые распределения площади клеток от начальной точки времени (красный цвет) становятся шире в конечной точке времени 72 ч спустя (зеленый цвет), когда деление клеток принимается во внимание для цветов A (C) и B (D).Напротив, когда рассматриваются клоны клеток без деления клеток (синий), форма кривой сохраняется, а кривая смещается вправо из-за роста.

Рис. 10.

Изменчивость размера ячеек увеличивается со временем. A и B: Изменчивость площадей клеток увеличивается через 36 часов и далее увеличивается через 72 часа по сравнению с начальной точкой времени для цветов A (A) и B (B). Каждая ячейка представлена ​​в виде точки, размер и цвет которой (цветовая карта) масштабируются в соответствии с площадью ячейки.Каждая точка расположена в центре ячейки; Обратите внимание, что нет очевидной пространственной закономерности в распределении больших и малых ячеек. Центры чашелистика и ячейки каждой ячейки сглажены до двух размеров для целей визуализации. C и D. Кривые распределения площади клеток от начальной точки времени (красный цвет) становятся шире в конечной точке времени 72 ч спустя (зеленый цвет), когда деление клеток принимается во внимание для цветов A (C) и B (D). Напротив, когда рассматриваются клоны клеток без деления клеток (синий), форма кривой сохраняется, а кривая смещается вправо из-за роста.

Каждая клеточная линия достигает одинакового максимума RGR

Чтобы определить, есть ли сходства в основных тенденциях роста между клеточными клонами, мы проанализировали отношения между отдельными наиболее подходящими S-кривыми роста. Клеточные линии с недостаточным количеством точек данных (<8), без значимого соответствия S-кривой ( R 2 <0,9) или высокой неопределенности в параметрах подбора (подробности см. В дополнительном тексте S1), были исключены из анализа. .В этих условиях мы наблюдали поразительно линейную корреляцию между GR и размером ячейки в момент времени t m , время, когда был достигнут максимальный GR и рост начал замедляться (Рис. 11, A – D; Дополнительный рис. S11). Эта линейная корреляция предполагает, что все клеточные линии в свое время t m имеют одинаковый RGR: RGR ( t m ) = GR ( t m ) / площадь ( t m ) (Таблица I).Кроме того, мы наблюдали линейную зависимость между GR и размером клетки в момент времени t x , время, когда клеточные линии достигли своего максимального RGR ( t x ) (Рис. 11, E – H ; Дополнительный рис. S11). Это говорит о том, что каждая клеточная линия достигает одного и того же максимального значения RGR ( t x ) (Таблица I). Чтобы подтвердить это, строили график RGR для каждой клеточной линии. Все клеточные линии действительно достигли одного и того же максимума RGR, но каждая линия достигает его в разное время (рис.12).

Рис. 11.

GR и размер линейно коррелируют временами т м и т x . Мы анализируем кривые роста цветов A (A, C, E и G) и B (B, D, F и H), используя как пространственно усредненные (A и B, E и F), так и реальные (C и D). , G и H) данные. Мы рассматриваем момент времени t m (A – D), когда GR является максимальным, и момент времени t x (E – H), когда RGR ( t ) = GR ( t ) / площадь ( т ) максимальная.Во всех случаях мы наблюдаем линейную корреляцию между GR и размером, что предполагает, что RGR ( t m ) одинаков для всех клонов клеток чашелистника. Сходным образом это предполагает, что RGR ( t x ) одинаков для всех клеточных линий чашелистника (см. Фиг. 12). Оцениваются как GR [GR ( т м ), но и GR ( т x )], так и размер [площадь ( т м ) и площадь ( т x )]. от подгонки данных к S-образной кривой.Мы рассматриваем только достоверные данные. Неопределенность от подгонки распространяется на Sd для GR и площади, которые показаны на графиках как планки ошибок. Мы подбираем константы для RGR ( t m ) и RGR ( t x ) и показываем их красными линиями, а границы достоверности 95% - пунктирными линиями.

Рис. 11.

GR и размер линейно коррелируют временами т м и т x . Мы анализируем кривые роста цветов A (A, C, E и G) и B (B, D, F и H), используя как пространственно усредненные (A и B, E и F), так и реальные (C и D). , G и H) данные.Мы рассматриваем момент времени t m (A – D), когда GR является максимальным, и момент времени t x (E – H), когда RGR ( t ) = GR ( t ) / площадь ( т ) максимальная. Во всех случаях мы наблюдаем линейную корреляцию между GR и размером, что предполагает, что RGR ( t m ) одинаков для всех клонов клеток чашелистника. Аналогичным образом, это предполагает, что RGR ( t x ) одинаков для всех клеточных линий чашелистника (см.рис.12). Оцениваются как GR [GR ( т м ), но и GR ( т x )], так и размер [площадь ( т м ) и площадь ( т x )]. от подгонки данных к S-образной кривой. Мы рассматриваем только достоверные данные. Неопределенность от подгонки распространяется на Sd для GR и площади, которые показаны на графиках как планки ошибок. Мы подбираем константы для RGR ( t m ) и RGR ( t x ) и показываем их красными линиями, а границы достоверности 95% - пунктирными линиями.

Все клеточные линии чашелистика имеют одинаковую RGR при t = t
m (где GR максимальная) и одинаковую RGR при t = t x (где RGR максимальна) Таблица I. Все клеточные линии чашелистника имеют одинаковую RGR при t = t м (где GR максимальная) и одинаковую RGR при t = t x (где RGR максимальна)

Мы сообщаем RGR (h −1 ) с sds, полученным из неопределенности подгонки. Для средних данных постоянная RGR постоянно ниже.Это можно объяснить шумной подгонкой реальных данных. S-кривая может лучше аппроксимировать зашумленные данные, используя более ступенчатую форму, что существенно сокращает продолжительность роста и увеличивает GR, как здесь наблюдается.

Время . Цветок . RGR (ч -1 )
.
Среднее значение . Реальные данные .
т = т м A 0.0234 ± 0,00021 0,0293 ± 0,000641
т = т x A 0,0293 ± 0,000128 0,0339 ± 0,000488
т t 2280 B 0,0232 ± 0,000353 0,0269 ± 0,00061
t = t x B 0,0312 ± 0,000437 0.0331 ± 0,000602
0293 ± 0,000128
Время . Цветок . RGR (ч -1 )
.
Среднее значение . Реальные данные .
т = т м A 0,0234 ± 0,00021 0,0293 ± 0,000641
т = т x 0,0339 ± 0,000488
т = т м B 0,0232 ± 0,000353 0,0269 ± 0,00061
т t B 0,0312 ± 0,000437 0,0331 ± 0,000602
Таблица I. Все клеточные линии чашелистика имеют одинаковую RGR при t = t m (где GR максимальна) и одинаковую RGR при t = t x (где RGR максимальное)

Мы сообщаем RGR (h -1 ) с sds, полученным из неопределенности подгонки.Для средних данных постоянная RGR постоянно ниже. Это можно объяснить шумной подгонкой реальных данных. S-кривая может лучше аппроксимировать зашумленные данные, используя более ступенчатую форму, что существенно сокращает продолжительность роста и увеличивает GR, как здесь наблюдается.

0,000128
Время . Цветок . RGR (ч -1 )
.
Среднее значение . Реальные данные .
т = т м A 0,0234 ± 0,00021 0,0293 ± 0,000641
т = т x 0,0339 ± 0,000488
т = т м B 0,0232 ± 0,000353 0.0269 ± 0,00061
t = t x B 0,0312 ± 0,000437 0,0331 ± 0,000602
Момент времени . Цветок . RGR (ч -1 )
.
Среднее значение . Реальные данные .
т = т м A 0.0234 ± 0,00021 0,0293 ± 0,000641
т = т x A 0,0293 ± 0,000128 0,0339 ± 0,000488
т t 2280 B 0,0232 ± 0,000353 0,0269 ± 0,00061
t = t x B 0,0312 ± 0,000437 0.0331 ± 0,000602

Рисунок 12.

Клеточные линии достигают одинаковой максимальной RGR. Мы показываем RGR ( t ) для цветов A (A и B) и B (C и D), полученный из наиболее подходящей S-кривой для пространственно усредненных (A и C) и реальных (B и D) данных. . Максимальный RGR для каждой линии отмечен точкой в ​​RGR ( t x ). Неопределенность подгонки распространяется на стандартное отклонение для RGR ( t x ), которое показано на графиках в виде столбцов ошибок.Обратите внимание, что все клеточные линии достигают одного и того же максимального RGR, хотя время t x , когда клетка достигает своего максимального RGR, варьируется между клеточными линиями. Постоянное значение для максимального RGR ( t x ) (таблица I; рис. 11, C, D, G и H) отображается пунктирной черной линией с 95% доверительными границами в виде пунктирных линий. Мы рассматриваем только достоверные данные. Кривые окрашены в соответствии с t x (от раннего [голубого] до позднего [фиолетового]).

Рисунок 12.

Клеточные линии достигают одинаковой максимальной RGR. Мы показываем RGR ( t ) для цветов A (A и B) и B (C и D), полученный из наиболее подходящей S-кривой для пространственно усредненных (A и C) и реальных (B и D) данных. . Максимальный RGR для каждой линии отмечен точкой в ​​RGR ( t x ). Неопределенность подгонки распространяется на стандартное отклонение для RGR ( t x ), которое показано на графиках в виде столбцов ошибок. Обратите внимание, что все клеточные линии достигают одного и того же максимального RGR, хотя время t x , когда клетка достигает своего максимального RGR, варьируется между клеточными линиями.Постоянное значение для максимального RGR ( t x ) (таблица I; рис. 11, C, D, G и H) отображается пунктирной черной линией с 95% доверительными границами в виде пунктирных линий. Мы рассматриваем только достоверные данные. Кривые окрашены в соответствии с t x (от раннего [голубого] до позднего [фиолетового]).

Вариабельность роста клеточной линии в основном обусловлена ​​временем максимального роста и размером клеточной линии в это время

Чтобы исследовать взаимосвязь между кривыми роста клеточных линий, мы выровняли кривые роста во времени, удалив зависимость t m , и масштабировали кривые в соответствии с размером линии в момент времени t m .Таким образом, наклон этих кривых в момент времени t m соответствует RGR ( t m ). Если значение RGR ( t m ) одинаково для каждой клеточной линии и значение RGR ( t x ) одинаково для каждой клеточной линии, тогда преобразованные S-кривые должны свернуться в одиночная S-образная кривая (подробности см. в дополнительном тексте S1). Если оба значения RGR различны для разных клонов, тогда преобразованные кривые могут различаться для разных клеток, потому что каждая кривая роста все еще зависит от трех из четырех подгоночных параметров.Мы обнаружили, что преобразованные кривые роста действительно сворачивались в одну S-образную кривую (рис. 13; дополнительный рис. S12). Это подтвердило, что RGR ( т м ) и RGR ( т x ) были одинаковыми для всех линий. Кроме того, сведение этих кривых показывает, что время, в которое каждая клеточная линия достигает t m , и размер клеточной линии t m являются основными источниками вариабельности роста клеточной линии.Индивидуальные кривые роста клеточной стенки следовали той же схеме, что и области клеточного клонирования (дополнительные рисунки S13 и S14).

Рис. 13.

Отдельные кривые роста можно свернуть в аналогичные S-образные кривые. Мы анализируем кривые роста цветов A (A, C, E и G) и B (B, D, F и H), используя как пространственно усредненные (A – D), так и реальные (E – H) данные. Кривые роста окрашены в соответствии с t m (от раннего [голубого] до позднего [фиолетового]). A, B, E и F. Индивидуальные кривые роста f ( T ) показывают изменение в каждой области клеточного клона во времени по сравнению с контрольным временем.Кривая f ( T ) определяется только в дискретные моменты времени T = t i , отмеченные точками [ f ( t i ) = A i / A исх. ]. Мы рассматриваем только данные со значимым соответствием S-образной кривой. C, D, G и H. Мы свернули кривые роста в более похожие кривые, выровняв их в соответствии с почти постоянным RGR ( t m ). Мы выровняли их по времени, удалив зависимость t m , и мы масштабировали кривые в соответствии с их размером в момент времени t m таким образом, чтобы их наклон соответствовал RGR ( t m ).Поэтому мы вычислили f c ( t ) = f ( t + t m ) / f ( t m ) и построили график c ( т ) против т = т - т м . И t m , и f ( t m ) были оценены по наиболее подходящей S-кривой, тогда как мы оценили f ( t + t m ) в дискретное время. точек t = t i - t m из фактических данных [ f c ( t i - t m ) =

49 A / A ( т м )].Обратите внимание, что, поскольку f все еще зависит от трех из четырех параметров, определяющих S-образную кривую, не было очевидным, что кривые свернутся в одну кривую. Тот факт, что преобразованные кривые роста f c ( t ) хорошо выстроились в линию, подтвердил, что RGR временами t m и t x были одинаковыми для каждой клеточной линии.

Рис. 13.

Отдельные кривые роста можно свернуть в аналогичные S-образные кривые.Мы анализируем кривые роста цветов A (A, C, E и G) и B (B, D, F и H), используя как пространственно усредненные (A – D), так и реальные (E – H) данные. Кривые роста окрашены в соответствии с t m (от раннего [голубого] до позднего [фиолетового]). A, B, E и F. Индивидуальные кривые роста f ( T ) показывают изменение в каждой области клеточного клона во времени по сравнению с контрольным временем. Кривая f ( T ) определяется только в дискретные моменты времени T = t i , отмеченные точками [ f ( t i ) = A i / A исх. ].Мы рассматриваем только данные со значимым соответствием S-образной кривой. C, D, G и H. Мы свернули кривые роста в более похожие кривые, выровняв их в соответствии с почти постоянным RGR ( t m ). Мы выровняли их по времени, удалив зависимость t m , и мы масштабировали кривые в соответствии с их размером в момент времени t m таким образом, чтобы их наклон соответствовал RGR ( t m ). Поэтому мы вычислили f c ( t ) = f ( t + t m ) / f ( t m ) и построили график c ( т ) против т = т - т м t m , и f ( t m ) были оценены по наиболее подходящей S-кривой, тогда как мы оценили f ( t + t m ) в дискретное время. точек t = t i - t m из фактических данных [ f c ( t i - t m ) =

49 A / A ( т м )].Обратите внимание, что, поскольку f все еще зависит от трех из четырех параметров, определяющих S-образную кривую, не было очевидным, что кривые свернутся в одну кривую. Тот факт, что преобразованные кривые роста f c ( t ) хорошо выстроились в линию, подтвердил, что RGR временами t m и t x были одинаковыми для каждой клеточной линии.

Пространственные тенденции роста

Наш предыдущий анализ показал, что время t m , когда достигается максимальный GR, является одним из основных источников вариаций между клеточными линиями.Поэтому мы искали корреляции t m с другими свойствами чашелистника (Рис. 14; Дополнительные Рис. S15 и S16). Например, можно ожидать, что клетки, вытянутые вдоль главной оси чашелистника, будут иметь разное время роста. Тем не менее, мы обнаружили, что не было очевидной корреляции между t m и ориентацией клеток внутри чашелистика (Рис. 14, A и D; Дополнительные Рис. S15 и S16). Точно так же мы предположили, что рост может коррелировать с типом клеточного цикла, будь то митотическое деление или эндоредупликация.Однако мы обнаружили, что не было очевидной корреляции между t m и типом клеточного цикла, определяемым временем последнего наблюдаемого деления (клетки, которые делились к концу временного ряда, находились в митозе, тогда как те которые никогда не делятся или делятся только в начале временного ряда, вероятно, будут эндоредуплицирующимися; рис. 14, B и E; дополнительные рис. S15 и S16). Таким образом, эндоредупликация, по-видимому, не оказывает большого влияния на параметры клеточного роста.Наконец, мы не увидели корреляции между t m и площадью клетки в контрольную точку времени (рис. 14, C и F; дополнительные рис. S15 и S16), предполагая, что момент времени, когда рост клеток замедляется, не зависит от размера ячейки в фиксированный момент времени т . Однако т м следовали плавному пространственному распределению с апикальным трендом к базальному; клетки в верхней части чашелистика имели тенденцию достигать т м раньше, чем клетки, расположенные ниже по чашелистику (рис.15, А и Б; Дополнительный рис. S17).

Рис. 14.

T м не коррелирует с ориентацией клетки, временем последнего деления или площадью. Мы искали корреляции между t m и ориентацией клеток (A и D), временем последнего деления (B и E) и ln (площадь) (C и F) для реального (синий) и пространственно усредненного (красный ) клеточные линии цветков A (A – C) и B (D – F). Ориентация ячейки измеряется как угол (радианы) между главной осью чашелистника и главной осью каждой ячейки.Время последнего деления указывает на то, активно ли происходит деление клеточного клона (позднее время последнего деления) или происходит эндоредупликация (раннее время последнего деления). Берем логарифм площади ячейки, чтобы не растекаться. И площадь, и угол измеряются в контрольной точке времени.

Рис. 14.

T м не коррелирует с ориентацией ячейки, временем последнего деления или площадью. Мы искали корреляции между t m и ориентацией клеток (A и D), временем последнего деления (B и E) и ln (площадь) (C и F) для реального (синий) и пространственно усредненного (красный ) клеточные линии цветков A (A – C) и B (D – F).Ориентация ячейки измеряется как угол (радианы) между главной осью чашелистника и главной осью каждой ячейки. Время последнего деления указывает на то, активно ли происходит деление клеточного клона (позднее время последнего деления) или происходит эндоредупликация (раннее время последнего деления). Берем логарифм площади ячейки, чтобы не растекаться. И площадь, и угол измеряются в контрольной точке времени.

Рисунок 15.

Мы наблюдаем пространственные тенденции для RGR и время максимального роста.A и B, Пространственное распределение т м кажется плавным, с трендом сверху вниз чашелистика для цветов A (A) и B (B). Мы рассматриваем только данные со значимым соответствием S-функции. Данные отображаются на сетке при t = t r . Масштаб = 20 мкм. C и D, RGR ( t ) цветов A (C) и B (D) в начальный момент времени и через 36 и 72 часа позже. Мы показываем RGR ( t ) на основе аппроксимации S-образной кривой. Обратите внимание, что, в то время как у отдельных соседей могут быть разные RGR, существует пик более быстрого роста, который начинается на кончике чашелистика и перемещается вниз по мере его развития.Масштаб = 50 мкм.

Рисунок 15.

Мы наблюдаем пространственные тренды для RGR и время максимального роста. A и B, Пространственное распределение т м кажется плавным, с трендом сверху вниз чашелистика для цветов A (A) и B (B). Мы рассматриваем только данные со значимым соответствием S-функции. Данные отображаются на сетке при t = t r . Масштаб = 20 мкм. C и D, RGR ( t ) цветов A (C) и B (D) в начальный момент времени и через 36 и 72 часа позже.Мы показываем RGR ( t ) на основе аппроксимации S-образной кривой. Обратите внимание, что, в то время как у отдельных соседей могут быть разные RGR, существует пик более быстрого роста, который начинается на кончике чашелистика и перемещается вниз по мере его развития. Масштаб = 50 мкм.

Хотя наши данные показывают, что все ячейки достигают одного и того же максимального значения RGR ( t x ), каждая ячейка достигает этого максимума в разное время. Каждая ячейка и каждый сегмент стены имели различное значение для t m , что сдвигало S-образную кривую во времени (рис.15, А и Б; Дополнительный рис. S17). Таким образом, в один момент времени в серии развития клетки имеют разные RGR ( t ). Мы оценили RGR ( t ) на основе соответствия S-кривой (рис. 15, C и D; дополнительные видео S7 и S8; дополнительный рисунок S17), что привело к плавному распределению RGR ( t ) по сравнению с нашим первоначальным анализом RGR (рис. 3 и 4; дополнительные рис. S3 и S4). Мы наблюдали, что клетки в верхней части чашелистника сначала достигают высокого RGR, а затем этот высокий RGR перемещается вниз по чашелистику.Таким образом, и t m и максимальная RGR показывают пространственный градиент, прогрессирующий сверху вниз по мере развития чашелистика.

ОБСУЖДЕНИЕ

Мы количественно оценили рост клеточных линий чашелистиков Arabidopsis. Наши результаты показывают, что все клоны клеток чашелистника следуют одной и той же кривой роста, но эта кривая смещена во времени и масштабируется по размеру, создавая гетерогенность GR, наблюдаемую в единичный момент времени ( t ) в ткани. Используя усредненные в пространстве плавные поля смещения, мы смогли зафиксировать клеточную кинематику в чашелистнике и обеспечить последовательное сглаживание экспериментальных данных.Мы извлекли кривые роста для отдельных участков клеток и длины сегментов стенки, а также ткани. Мы обнаружили, что рост ткани, области клеточного происхождения и длина индивидуальных клеточных стенок соответствуют S-образным кривым, что указывает на то, что GR изменяются во времени. Внутри S-кривых мы наблюдали поразительную линейную зависимость между GR и размером ячеек и стенок во время максимального GR ( т м ) и во время максимального RGR (то есть GR, разделенное на площадь; т х ).Мы обнаружили, что все клеточные линии достигают одного и того же максимального значения RGR ( t x ). Однако время, в которое каждая ветвь достигает этого максимума RGR, различается в пределах развития чашелистика, что объясняет наблюдаемую изменчивость роста.

Наш анализ показал, что рост тканей, клеточных линий и стенок лучше всего соответствует S-образным кривым. Для диапазонов параметров, наблюдаемых в наших подгонках, график зависимости RGR ( t ) от времени представлял собой колоколообразную кривую (рис. 12). Это означало, что в пределах одной клеточной линии RGR ( t ) был небольшим в ранние моменты времени, увеличивался, пока не достиг своего максимального значения t = t x , а затем снова уменьшился.Точно так же исследования, в которых измерялся рост всего органа, сообщили об увеличении размера в соответствии с S-образной кривой (De Veylder et al., 2001; Mündermann et al., 2005; Kuchen et al., 2012; Remmler and Rolland-Lagan, 2012; Rolland- Лаган и др., 2014). Например, Mündermann et al. (2005) измерили ширину чашелистиков и сообщили о соответствии S-образной кривой, что согласуется с нашими результатами. Они также наблюдали S-образные кривые роста листьев, лепестков, пыльников, плодолистиков, цветоножек и волокон (Mündermann et al., 2005). Напротив, было показано, что рост отдельных бактерий или клеток делящихся дрожжей соответствует билинейным кривым (Reshes et al., 2008; Баумгертнер и Толич-Норреликке, 2009 г.).

Обычно при анализе роста растительных клеток неявно предполагают экспоненциальный рост. Рост растительных клеток часто моделируется уравнениями Локхарта или их вариантами, которые связывают рост клеток с поглощением воды и тургорным давлением (Локхарт, 1965; Косгроув, 1986). Учитывая постоянное тургорное давление, постоянный предел текучести клеточных стенок и сравнительно быстрое поглощение воды, уравнения Локхарта предсказывают постоянный RGR, который приводит к экспоненциальному росту.S-образная кривая, такая как наблюдаемая при росте чашелистника, может быть аппроксимирована экспоненциальной кривой на ранних этапах, но на промежуточных и поздних временах наблюдается сглаживание GR, которое не может быть зафиксировано экспоненциальной кривой. Чтобы объяснить S-образную кривую с помощью уравнения Локкарта, RGR ( t ) может изменяться во времени, если растяжимость клеточной стенки φ или разность водного потенциала ∆Ψ являются функцией времени. Локхарт предположил, что φ ( t ) → 0 и ∆Ψ ( t ) → 0 могут быть двумя механизмами, замедляющими рост цилиндрических растительных клеток, которые в конечном итоге достигают зрелости (Lockhart, 1965).Таким образом, неудивительно видеть S-образные кривые при анализе реальных кривых роста. Уменьшение растяжимости стенки φ может быть получено за счет деформационного упрочнения (Kierzkowski et al., 2012), упрочнения стенки (Huang et al., 2012) или за счет более толстой клеточной стенки (Schopfer, 2006). В будущих исследованиях будет интересно использовать результаты нашего исследования для проверки численных моделей (Dupuy et al., 2010; Koumoutsakos et al., 2011; Huang et al., 2012; Kierzkowski et al., 2012; Fozard et al., 2012; Fozard et al. al., 2013) в рамках байесовской оценки неопределенности и распространения (Angelikopoulos et al., 2012). Такая структура могла бы количественно определить, какая модель наиболее вероятна с учетом данных.

Поразительное сходство в форме кривых роста клонов чашелистников и обнаружение того, что все клеточные клоны достигают одного и того же максимального RGR, насколько нам известно, ранее не наблюдались. Эти данные позволяют предположить наличие общей основной кривой роста. Как можно объяснить это основное сходство? Сходство может означать, что существует глобальная координация между клетками в растущей ткани или внутренние ограничения из-за регуляции генов или механических свойств стенок.Хотя мы действительно видим различия между соседними клетками, в целом наш анализ показывает, что рост клеток в чашелистике менее гетерогенный, чем кажется на первый взгляд. Первоначальное появление неоднородности роста, наблюдаемое в наших результатах (рис. 3) и других результатах, можно объяснить смещением S-образных кривых каждой клеточной линии во времени. В один момент времени одна клеточная линия может находиться в начальной части S-кривой, где ее RGR низок, тогда как ее сосед может находиться в точке сигмовидной кривой, где ее RGR находится на максимуме.В один момент времени у клеточных линий будут разные RGR, тогда как если бы мы наблюдали каждую клеточную линию, когда RGR находится на максимальном уровне, у них был бы один и тот же RGR. Таким образом, соседние клетки просто находятся на разных стадиях роста и, следовательно, имеют разные RGR в один момент времени.

Большая часть изменчивости в росте клеточных линий происходит во время t m , когда GR достигает своего максимума и начинает замедляться, и размер клеточной линии составляет t m .Наш анализ показал плавное пространственное распределение т м . В т м наблюдается апикальный тренд на базальный, который параллелен развитию чашелистика (Donnelly et al., 1999; Roeder et al., 2010; Andriankaja et al., 2012). Клетки в верхней части чашелистника образуются первыми и, следовательно, первыми созревают, достигая т м раньше в развитии. Одновременно с этим в основании чашелистника постоянно образуются новые клетки, и эти клетки впоследствии созревают, достигая t m позже в развитии чашелистника.Это объясняет, почему клетки на кончике чашелистника также достигают максимальной RGR раньше, чем клетки, расположенные ниже в чашелистике. Однако апикальный базальный градиент не объясняет всех вариаций t m , поэтому будет интересно определить другие факторы, влияющие на t m в будущем.

Использование непрерывных полей смещения низкого порядка позволило отфильтровать пространственные различия, а также шум сегментации, чтобы зафиксировать сходства и различия в кривых роста клонов клеток чашелистика.Любой анализ обработки изображений подвержен ошибкам из-за шума сегментации, и такие инструменты могут помочь решить эту проблему. Реальные пространственные различия между клетками могут представлять интерес с биологической точки зрения, и то, что мы классифицируем как шум, может быть важной тонкой структурой роста (например, фракталы), но это скрывает более широкие тенденции. Усредненные по пространству данные из поля смещений низкого порядка позволили нам обнаружить скрытые сходства в кривых роста, которые впоследствии были проверены на реальных данных. Мы считаем, что этот метод будет полезен для определения общих тенденций роста других тканей растений.Будет информативным определить, имеют ли все клоны листовых клеток у Arabidopsis и других видов одинаковую максимальную RGR и следуют ли аналогичные S-кривые, которые смещены во времени и масштабированы по размеру. Более того, этот подход может быть применен к тканям животных, в которых клетки не мигрируют относительно друг друга (т.е. изгиб эпителиальных пластов во время морфогенеза; Martin et al., 2009). Поле смещения может быть приспособлено к эпителиальным клеткам, которые прочно связаны со своими соседями через соединительные комплексы; миграция эпителиальных клеток ограничена во время многих онтогенетических процессов, за заметными исключениями перехода эпителия в мезенхиму и конвергентного расширения (Lim and Thiery, 2012).Кроме того, поля смещения можно напрямую использовать для стимулирования роста в имитационных моделях или для облегчения сравнения различных образцов.

Наши результаты поднимают важные вопросы для будущих исследований роста. Есть ли связь между воспроизводимостью размера органа и наблюдением, что все клетки достигают одинаковой максимальной RGR? Означает ли это, что между клетками происходит глобальная координация, или что существует внутреннее ограничение на рост каждой клетки, которое приводит к этой закономерности? Выделение мутантов, нарушающих регулярность клеток или органов, будет ключом к раскрытию основного механизма.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Растительный материал, условия роста и получение изображений

Выращивание и визуализация живых чашелистиков Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ) из образца Landsberg erecta проводились, как описано ранее (Roeder et al., 2010; Cunha et al., 2012; подробности см. В дополнительном тексте S1). Отдельным цветкам разных растений, изображенным в первом сеансе, были присвоены идентификаторы A и D, тогда как цветам, отображаемым во втором сеансе, были присвоены идентификаторы B и C.Изображение цветка A производилось 72 часа, цветка B - 90 часов, цветка C - 102 часов, а цветка D - 66 часов. Паттерн деления клеток цветков A и D был проанализирован ранее (Roeder et al., 2010). Результаты для цветов C и D представлены на дополнительных рисунках S1, S3 – S7, S9 – S12, S16 и S17.

Чтобы определить аналогичные начальные моменты времени для цветов (рис.2), мы вручную выровняли флуоресцентные стопки цветов A и B так, чтобы они выглядели одинаково по размеру и форме (дополнительный рис.S18). Мы наблюдали, что через 72 ч после выбранного начального момента времени чашелистики были похожи по длине, но цветок В был шире. Скорее всего, это произошло потому, что мы рассмотрели боковой чашелистик цветка А, который частично был замаскирован другими вышележащими чашелистиками.

Мы сравнили размер чашелистиков с постановкой Smyth et al. (1990), учитывая высоту чашелистика. Мы заметили, что цветок A находился на стадиях 8 и 9, цветок B - на стадиях с 7 по 9, цветок C - на стадиях 8 и 9, а цветок D - на более ранних стадиях с 4 по 8.Мы отмечаем, что на этих стадиях замыкающие клетки не полностью сформировались, но образуются гигантские клетки. Мы также рассмотрели ширину чашелистника и сравнили с данными, проанализированными Mündermann et al. (2005). По нашим оценкам, их анализ начался сразу после окончания набора данных для цветов A, B и C.

Обработка изображений

Мы проанализировали рост чашелистиков с помощью расширенной версии программного обеспечения для анализа изображений MorphoGraphX ​​(дополнительный рисунок S2; дополнительные видео S1 и S2; Kierzkowski et al., 2012; Barbier de Reuille et al., 2015). Мы построили сетку с криволинейной поверхностью поверх чашелистника путем извлечения изоповерхности стека, окрашенного йодидом пропидия, с использованием алгоритма маршевых кубов. Далее сетка была сглажена и уточнена, чтобы содержать примерно 1000 вершин на ячейку. Затем мы проецировали интенсивности флуоресцентных ядер и мембранных маркеров из стопки (в полосе 1–6 мкм от поверхности) на сетку поверхности. Затем поверхностная сетка была сегментирована на ячейки с использованием метода водораздела.Все полигоны, принадлежащие ячейке, были помечены одной и той же меткой. Площади многоугольников, принадлежащих одной и той же ячейке, были суммированы для вычисления площади ячейки с учетом кривизны поверхности. Длину каждого сегмента клеточной стенки оценивали путем аппроксимации квадратичной функцией граничных вершин. Это позволило избежать ошибок из-за зигзагообразной формы, которая могла бы появиться при следовании за граничными вершинами (подробности см. В дополнительном тексте S1). Сигнал на границе чашелистника был более шумным из-за пониженного разрешения в направлении z для конфокальной микроскопии и кривизны чашелистника.Поэтому мы удалили клетки и стены рядом с границей из анализа.

Для анализа роста мы разработали и использовали новый инструмент для отслеживания клеточных клонов в MorphoGraphX ​​(Barbier de Reuille et al., 2015). Каждая ячейка была сопоставлена, если это возможно, с ее эквивалентом или родительской ячейкой в ​​сегментированной сетке предыдущей временной точки. Из-за шума изображения и несовершенных условий микроскопии не все клетки были сегментированы в каждый момент времени. Каждой вновь появившейся ячейке была присвоена уникальная метка, и ее площадь отслеживалась в течение нескольких временных точек, пока ячейка или одна из ее дочерних ячеек не исчезла из сегментации.Площадь клеточного клона была вычислена путем суммирования площадей дочерних клеток. Мы также отслеживали каждый сегмент стены, учитывая происхождение соседних клеток.

Чтобы оценить ошибки сегментации при обработке изображений, мы независимо повторно проанализировали три временных точки цветка D (дополнительный рис. S19) и обнаружили, что площади ячеек различались на 20% между независимыми сегментами. Поэтому мы ожидали, что ошибки сегментации будут одинакового размера, примерно 20%, для всех наборов данных.Поэтому мы предположили, что такие ошибки повлияют на анализ более широких тенденций пространственного роста, если не будет выполнено пространственное усреднение.

Непрерывные поля вытеснения низкого порядка

Мы использовали отслеживание ячеек и сегментов стенки для определения непрерывных полей смещения низкого порядка u ( X , t j ) между контрольной точкой времени t ref и любой другой временной точкой т к .Мы рассматривали центры каждой ячейки и сегмента стенки, общие между временными точками t j и t ref в качестве ориентиров. Мы не рассматривали деление клеток и стенок, потому что без них у нас было достаточно общих точек. Мы использовали центр каждого сегмента стены в отличие от стыков между сегментами стен, потому что ошибки сегментации были больше для стыков.

Каждая контрольная точка i имела трехмерное положение X i во время t ref и x ij во время t j .Затем мы определили наиболее подходящую функцию младшего порядка u ( X , t j ) путем минимизации суммы квадратов ошибок [ x ij - X i - u ( X i , t j )] 2 по всем ориентирам i. Контрольное время t ref было моментом времени, который содержал наиболее общие ориентиры между сериями изображений в реальном времени.Учитывая x ( X , t j ), мы оценили пространственно усредненные смещения чашелистника, а также деформацию линейных элементов и элементов площади (подробности см. В дополнительном тексте S1).

Мы подбираем каждое измерение u ( X , t j ) отдельно с помощью надежной подпрограммы линейной регрессии в MATLAB (LinearModel.fit; MathWorks), используя метод наименьших квадратов с итеративным повторным взвешиванием с двухквадратным взвешиванием. функция.Мы автоматически выбрали наиболее подходящую модель из линейных, квадратичных и кубических моделей, используя скорректированный информационный критерий Акаике (AICc) для малых размеров выборки, который наказывается за переобучение (Burnham and Anderson, 2002).

Темпы роста и кривые роста

Мы обозначаем изменение во времени площади ячейки или длины сегмента стенки как f ( t ) и определяем GR ( t ) как наклон f ( t ). [GR ( t ) = df ( t ) / dt ] и RGR как RGR ( t ) = GR ( t ) / f ( t ).Если f ( t ) известен только в дискретные моменты времени t i , мы можем оценить среднюю RGR, вычислив RGR i = ln ( f i + 1 / f i ) / ( t i + 1 - t i ), где f i = f ( t i ) (рис.3 и 4).

Мы сообщили об увеличении площадей A i и длин L i в момент времени t i относительно исходного времени t ref as A i / A ref и L i / L ref , соответственно, в виде кривых роста.Чтобы сравнить кривые роста, мы определили статистику на основе подгонки S-образной кривой (рис. 8C). Мы использовали смещенную логистическую функцию с четырьмя параметрами ( a , b , k , t m ), определенными как Подгонка функции была выполнена путем минимизации суммы квадратов ошибок в рамках подпрограммы оптимизации с ограничениями в MATLAB ( fmincon) с { a , b , k } ≥ 0. Мы повторили оптимизацию с экспоненциальной [ f ( t ) = a exp ( kt )] и линейной [ f ( t ) = a t + b ].Учитывая результаты оптимизации, мы вычислили AICc для каждой функции (подробности см. В дополнительном тексте S1). AICc учитывает сумму квадратов ошибок, а также количество параметров подгонки и, следовательно, штрафует за переобучение. Функции были ранжированы в соответствии с их AICc (AIC i ), причем лучшей была функция с минимальным AICc (AIC мин. ). Относительные вероятности каждой рассматриваемой функции затем были вычислены как exp [(AIC min - AIC i ) / 2] и впоследствии нормализованы для определения вероятности каждой функции (Burnham and Anderson, 2002).

Параметры S-образной кривой f ( t ) можно интерпретировать как b - нижнее плато кривой, a + b - верхнее плато, k определяет крутизну кривой. кривой, а t м - время, когда GR (t) является максимальным (рис. 8C). Учитывая эти параметры, мы можем, кроме того, вычислить время t x = t m - ln [( a + b ) / b ] / (2 k ), где RGR (t) является максимальным (подробности см. В дополнительном тексте S1).

Мы ожидали, что наши данные будут содержать неизвестные ошибки измерения и сегментации, и мы не предполагали, что S-образная кривая является идеальной моделью для кривых роста, а просто приближением. Эти три фактора привели к неопределенности в параметрах подгонки ( a , b , k , t m ). Мы использовали эти неопределенности, чтобы выделить значимые параметры роста. Кроме того, мы распространили неопределенности на производные величины, такие как f ( т ), GR ( т ), RGR ( т ) и т x .Неопределенности были переведены в стандартные отклонения и представлены либо как планки ошибок, либо как 95% доверительные интервалы (подробности см. В дополнительном тексте S1). Код MATLAB и данные, используемые для анализа, находятся в дополнительном коде S1.

Дополнительные данные

Доступны следующие дополнительные материалы.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарим Arezki Boudaoud, Joseph Cammarata, Olivier Hamant, Chun Biu Li, Hagen Reinhardt, Dana Robinson и Erich Schwarz за комментарии и обсуждения, а также Samuel Leiboff за повторную сегментацию цветка D для оценки ошибок сегментации.Этот проект был инициирован в то время, когда A.H.K.R. был докторантом в лаборатории Эллиота Мейеровица, чье руководство и поддержка очень ценятся.

Глоссарий

  • S

  • RMSE

  • GR

  • RGR

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

Andriankaja

M

,

Dhondt

S

,

De Bodt

S

,

Vanhaeren

H

,

Coppens

F

,

De Milde

L

,

De Milde

L

,

,

Skirycz

A

,

Gonzalez

N

,

Beemster

GTS

и др.(

2012

)

Выход из разрастания во время развития листьев у Arabidopsis thaliana: не очень постепенный процесс

.

Dev Cell

22

:

64

-

78

Angelikopoulos

P

,

Papadimitriou

C

,

Koumoutsakos

P

(

2012

)

Байесовская количественная оценка неопределенности и распространение в моделировании молекулярной динамики: высокопроизводительная вычислительная среда

.

J Chem Phys

137

:

144103

Asl

LK

,

Dhondt

S

,

Boudolf

V

,

Beemster

GTS

,

Beeckman

T

,

Inzé

D

4,

GTS

4 De Veylder

L

(

2011

)

Модельный анализ эпидермальных клеток листьев Arabidopsis выявляет различные паттерны деления и разрастания выстилочных и замыкающих клеток

.

Plant Physiol

156

:

2172

-

2183

Barbier de Reuille

P

,

Routier-Kierzkowska

AL

,

Kierzkowski

D

,

Bassel

GW

,

Schüpbach

T

4 GW

,

2

Taurpa

0 N

,

Strauss

S

,

Weber

A

,

Kiss

A

и др.(

2015

)

MorphoGraphX: платформа для количественной оценки морфогенеза в 4D

.

eLife

4

:

05864

Baumgärtner

S

,

Tolić-Nørrelykke

IM

(

2009

)

Модель роста одноклеточных дрожжевых клеток билинейна и зависит от температуры и синтеза ДНК

.

Biophys J

96

:

4336

-

4347

Besson

S

,

Dumais

J

(

2011

)

Универсальное правило симметричного деления растительных клеток

.

Proc Natl Acad Sci USA

108

:

6294

6299

Burnham

KP

,

Anderson

DR

(

2002

)

Выбор модели и многомодельный вывод: практический теоретико-информационный подход

, 2-е изд.

Springer

,

Нью-Йорк

doi: 10.1007 / b97636

Cosgrove

D

(

1986

)

Биофизический контроль роста растительных клеток

.

Annu Rev Plant Physiol

37

:

377

-

405

Cosgrove

DJ

(

2005

)

Рост клеточной стенки растений

.

Nat Rev Mol Cell Biol

6

:

850

-

861

Cunha

A

,

Tarr

PT

,

Roeder

AHK

,

Altinok

A

,

Mjolsness

E

,

Meyerowitz

EM

2 (

2012 Расчетный анализ

EM

2)

изображений живых клеток растения Arabidopsis thaliana

.

Методы Cell Biol

110

:

285

-

323

De Veylder

L

,

Beeckman

T

,

Beemster

GT

,

Krols

L

,

Terras

F

,

Landrieu

I

,

van der

,

Maes

S

,

Naudts

M

,

Inzé

D

(

2001

)

Функциональный анализ ингибиторов циклин-зависимых киназ Arabidopsis

.

Растительная ячейка

13

:

1653

-

1668

Donnelly

PM

,

Bonetta

D

,

Tsukaya

H

,

Dengler

RE

,

Dengler

NG

(

1999

)

Цикл клеточного цикла в развивающихся листьях и увеличение клеток Arabidopsis

.

Dev Biol

215

:

407

-

419

Dupuy

L

,

Mackenzie

J

,

Haseloff

J

(

2010

)

Координация деления и размножения растительных клеток в простой морфогенетической системе

.

Proc Natl Acad Sci USA

107

:

2711

-

2716

Elsner

J

,

Michalski

M

,

Kwiatkowska

D

(

2012

)

Пространственно-временная изменчивость роста эпидермальных клеток листа: количественный анализ растений дикого типа Arabidopsis thaliana

3 и тройного мутанта cyclin .

Энн Бот (Лондон)

109

:

897

-

910

Fozard

JA

,

Lucas

M

,

King

JR

,

Jensen

OE

(

2013

)

Модели вершинных элементов для анизотропного роста удлиненных органов растений

.

Фронтальный завод Sci

4

:

233

Hamant

O

,

Heisler

MG

,

Jönsson

H

,

Krupinski

P

,

Uyttewaal

M

,

Bokov

Porson

,

Porson

,

Сахлин

P

,

Boudaoud

A

,

Meyerowitz

EM

и др. (

2008

)

Формирование паттерна развития по механическим сигналам у Arabidopsis

.

Наука

322

:

1650

-

1655

Huang

R

,

Becker

AA

,

Jones

IA

(

2012

)

Моделирование роста клеточной стенки с использованием конститутивного закона гиперупругой вязкопластичности, армированного волокном,

.

J Mech Phys Solids

60

:

750

-

783

Каплан

DR

,

Hagemann

W

(

1991

)

Взаимосвязь клетки и организма в сосудистых растениях: являются ли клетки строительными блоками растения формы

.

Биология

41

:

693

-

703

Kierzkowski

D

,

Nakayama

N

,

Routier-Kierzkowska

AL

,

Weber

A

,

Bayer

E

,

Schorderet

Schorderet

,

Kuhlemeier

C

,

Smith

RS

(

2012

)

Эластичные домены регулируют рост и органогенез в апикальной меристеме побегов растений

.

Наука

335

:

1096

-

1099

Koumoutsakos

P

,

Bayati

B

,

Milde

F

,

Tauriello

G

(

2011

)

Моделирование морфогенеза частиц

.

Математические модели Методы Appl Sci

21

:

955

-

1006

Kuchen

EE

,

Fox

S

,

de Reuille

PB

,

Kennaway

R

,

Bensmihen

S

,

Avondo

J

,

Calder

,

Calder

Southam

P

,

Robinson

S

,

Bangham

A

и др.(

2012

)

Формирование формы листа посредством ранних моделей роста и полярности ткани

.

Наука

335

:

1092

-

1096

Lim

J

,

Thiery

JP

(

2012

)

Эпителиально-мезенхимальные переходы: выводы из разработки

.

Развитие

139

:

3471

-

3486

Lockhart

JA

(

1965

)

Анализ необратимого удлинения растительных клеток

.

Дж Теор Биол

8

:

264

-

275

Martin

AC

,

Kaschube

M

,

Wieschaus

EF

(

2009

)

Импульсные сокращения актин-миозиновой сети приводят к апикальному сужению

.

Природа

457

:

495

-

499

Meyer

HM

,

Roeder

AHK

(

2014

)

Стохастичность клеточного роста и формирования паттерна растений

.

Фронтальный завод Sci

5

:

420

Mündermann

L

,

Erasmus

Y

,

Lane

B

,

Coen

E

,

Prusinkiewicz

P

(

2005

)

Количественное моделирование развития Arabidops.

Plant Physiol

139

:

960

-

968

Poethig

RS

,

Sussex

IM

(

1985

)

Клеточные параметры развития листьев у табака: клональный анализ

.

Планта

165

:

170

-

184

Qu

X

,

Chatty

PR

,

Roeder

AHK

(

2014

)

Эндомембранный транспортный белок SEC24A регулирует формирование паттерна размера клеток у Arabidopsis

.

Plant Physiol

166

:

1877

-

1890

Reddy

GV

,

Heisler

MG

,

Ehrhardt

DW

,

Meyerowitz

EM

(

2004

)

Анализ происхождения в реальном времени показывает ориентированные деления клеток, связанные с морфогенезом побегов из Arabidopsis thaliana

.

Развитие

131

:

4225

-

4237

Remmler

L

,

Rolland-Lagan

A-G

(

2012

)

Вычислительный метод количественной оценки структуры роста на адаксиальной поверхности листа в трех измерениях

.

Plant Physiol

159

:

27

-

39

Reshes

G

,

Vanounou

S

,

Fishov

I

,

Feingold

M

(

2008

)

Динамика формы клеток в Escherichia coli

.

Biophys J

94

:

251

-

264

Roeder

AHK

(

2012

)

Когда и где делятся клетки растений: взгляд на компьютерное моделирование

.

Curr Opin Plant Biol

15

:

638

-

644

Roeder

AHK

,

Chickarmane

V

,

Cunha

A

,

Obara

B

,

Manjunath

BS

,

Meyerowitz

0

EM

2 (

EM

2) контроль клеточного деления лежит в основе формирования эпидермального паттерна чашелистника у Arabidopsis thaliana

.

PLoS Biol

8

:

e1000367

Roeder

AHK

,

Cunha

A

,

Оно

CK

,

Meyerowitz

EM

(

2012

)

Клеточный цикл регулирует тип клеток в Arabidopsis

.

Развитие

139

:

4416

-

4427

Roeder

AHK

,

Tarr

PT

,

Tobin

C

,

Zhang

X

,

Chickarmane

V

,

Cunha

A

4,

24 Meyer

2011

)

Вычислительная морфодинамика растений: интеграция развития в пространстве и времени

.

Nat Rev Mol Cell Biol

12

:

265

-

273

Rolland-Lagan

AG

,

Coen

E

,

Impey

SJ

,

Bangham

JA

(

2005

)

Вычислительный метод для определения параметров роста и изменений формы во время разработки на основе клональный анализ

.

Дж Теор Биол

232

:

157

-

177

Rolland-Lagan

AG

,

Remmler

L

,

Girard-Bock

C

(

2014

)

Количественная оценка изменений формы и деформации тканей при развитии листьев

.

Plant Physiol

165

:

496

-

505

Sampathkumar

A

,

Krupinski

P

,

Wightman

R

,

Milani

P

,

Berquand

A

,

Boudaoud

A

,

Hamant

,

Hamant

,

Jönsson

H

,

Meyerowitz

EM

(

2014

)

Субклеточный и надклеточный механический стресс предписывает поведение цитоскелета в клетках выстилки семядолей Arabidopsis

.

eLife

3

:

e01967

Schopfer

P

(

2006

)

Биомеханика роста растений

.

Am J Bot

93

:

1415

-

1425

Smyth

DR

,

Bowman

JL

,

Meyerowitz

EM

(

1990

)

Раннее развитие цветов у Arabidopsis

.

Растительная ячейка

2

:

755

-

767

Somerville

C

,

Bauer

S

,

Brininstool

G

,

Facette

M

,

Hamann

T

,

Milne

J

,

Osborne Паредес

А

,

Перссон

S

,

Рааб

Т

и др.(

2004

)

К системному подходу к пониманию клеточных стенок растений

.

Наука

306

:

2206

-

2211

Uyttewaal

M

,

Burian

A

,

Alim

K

,

Landrein

B

,

Borowska-Wykręt

D

,

Dedieu

A ,

Ludynia

M

,

Traas

J

,

Boudaoud

A

и др.(

2012

)

Механический стресс действует через катанин, усиливая различия в скорости роста между соседними клетками Arabidopsis

.

Ячейка

149

:

439

-

451

Zhang

C

,

Halsey

LE

,

Szymanski

DB

(

2011

)

Развитие и изменение формы клеток тротуара семядолей Arabidopsis thaliana

.

БМК Завод Биол

11

:

27

Заметки автора

© 2015 Американское общество биологов растений. Все права защищены.

© Автор (ы) 2015. Опубликовано Oxford University Press от имени Американского общества биологов растений. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинальная работа правильно процитировано.

0 comments on “Нахождение знакопостоянства функции: Промежутки знакопостоянства функции | Онлайн калькулятор

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *