Экстероцептивные: Виды ощущений (экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные).

Виды ощущений (экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные).

Поскольку ощущения возникают в результате воздействия определенного раздражителя на соот­ветствующий рецептор, классификация ощущений исходит из свойств раздражителей, которые их вызывают, и рецепторов, на которые воздействуют эти раздражители. По характеру отражения и месту расположения рецепторов принято делить ощущения на три группы: 1) экстероцептивные,отражающие свойства предме­тов и явлений внешней среды и имеющие рецепторы на поверх­ности тела; 2) интероцептивные, имеющие рецепторы, располо­женные во внутренних органах и тканях тела и отражающие состояние внутренних органов; 3) проприоцептивные, рецепторы которых расположены в мышцах и связках; они дают информа­цию о движении и положении нашего тела. Подкласс проприоцепции, представляющий собой чувствительность к движению, называется также кинестезией, а соответствующие рецепторы -кинестезическими или кинестетическими.

С точки зрения данных современной науки принятое раз­деление ощущений на внешние (экстероцепторы) и внутренние (интероцепторы) недостаточно. Некоторые виды ощущений мож­но считать внешне-внутренними. К ним относятся температурные и болевые, вкусовые и вибрационные, мышечно-суставные и статико-динамические.

Основные свойства ощущений.

Чувствительность анализаторов, определяемая ве­личиной абсолютных порогов, не постоянна и изменяется под влиянием ряда физиологических и психологических условий, сре­ди которых особое место занимает явление адаптации.

Адаптация, или приспособление, — это изменение чувствитель­ности органов чувств под влиянием действия раздражителя. Можно различать три разновидности этого явления. Адаптация как полное исчезновение ощущения в процессе про­должительного действия раздражителя. Например, легкий груз, покоящийся на коже, вскоре перестает ощущаться. 

Адаптацией называют также другое явление, близкое к опи­санному, которое выражается в притуплении ощущения под влияни­ем действия сильного раздражителя. Описанные два вида адаптации можно объединить термином негативная адаптация, поскольку в результате их снижается чувствительность анализаторов. Наконец, адаптацией называют повышение чувствительно­сти под влиянием действия слабого раздражителя. Этот вид адап­тации, свойственный некоторым видам ощущений, можно опре­делить как позитивную адаптацию.

Контраст ощущений это изменение интенсивности и качества ощущений под влиянием предварительного или сопутствующего раздражителя. В случае одновременного действия двух раздражителей возникает одновременный контраст. Такой контраст можно проследить в зрительных ощущениях. Одна и та же фигура на черном фоне кажется светлее, на белом — темнее. Зеленый предмет на красном фоне кажется более насыщенным. Хорошо известно и явление последовательного контраста. После холодного слабый теплый раздражитель кажется горячим. Ощущение кислого повышает чувствительность к сладкому.

Сенсибилизация. Повышение чувствительности в результате взаимодействия анализаторов и упражнения называется сенсиби­лизацией. Зная закономерности изменения чувствительности органов чувств, можно путем применения специальным образом подо­бранных побочных раздражителей сенсибилизировать тот или иной рецептор, т.е. повышать его чувствительность. Сенсибилизация может быть достигнута и в результате упраж­нений. Известно, например, как развивается звуковысотный слух у детей, занимающихся музыкой.

Синестезия. Взаимодействие ощущений проявляется еще в од­ном роде явлений, называемом синестезией. Синестезия — это возникновение под влиянием раздражения одного анализатора ощуще­ния, характерного для другого анализатора. Синестезия наблюдает­ся в самых различных видах ощущений. Наиболее часто встре­чаются зрительно-слуховые синестезии, когда при воздействии звуковых раздражителей у субъекта возникают зрительные образы.

Классификация ощущений

Понятие ощущения

Определение 1

Ощущение является процессом отражения определенных свойств явлений и предметов объективного мира в момент их непосредственного воздействия на рецепторы.

Ощущение – это результат нервных процессов, которые происходят в нервных устройствах, называемых анализаторами. Данный процесс представляет собой рефлекс.

Физиологические механизмы ощущения

Основой физиологии ощущений служит деятельность анализаторов, которые, в свою очередь, состоят из:

• рецепторов, которые воспринимают раздражение;
• проводящих, центростремительных нервных путей, передающих возбуждение в соответствующие части головного мозга;
• центральных корковых отделов анализаторов, в которых происходит обработка поступивших нервных сигналов.

Помощь со студенческой работой на тему

Классификация ощущений

Замечание 1

Действуя на рецептор, раздражения, такие как звук, цвет, прикосновения, движение и другие, вызывают возбуждение в нем. Возбуждение от рецептора по проводящим нервам передается в центр анализатора, в головной мозг человека. Ядро анализатора осуществляет выполнение, анализ и синтез поступающих с периферии сигналов.

В головном мозге каждому анализатору соответствует отдельная область. Так, область зрительного анализатора находится в затылочных долях головного мозга, а область слухового анализатора в средине верхней височной извилины, анализатору двигательной чувствительности отведено место в центральной извилине.

Ориентировка человека в окружающем мире реализуется по принципу рефлекторного кольца, который обеспечивает постоянную обратную связь человека с окружающей средой. Принцип обратной связи был открыт Сеченовым, а затем разработан в трудах Павлова и Анохина. Он дает возможность понять этапы начала и завершения процесса ощущения по законам рефлекторной деятельности.

Классификация видов ощущений

Английский физиолог Ч. Шеррингтон классифицировал ощущения по месту расположения рецепторов и характеру отражения.

По анатомическому расположению рецепторов все ощущения делятся на три группы:

• интероцептивные, при расположении рецепторов во внутренней среде организма;
• проприоцептивные, при расположении рецепторов в сухожилиях, суставных сумках и мышцах;
• экстероцептивные, при расположении рецепторов на поверхности тела.

Экстероцептивные ощущения

К экстероцептивным ощущениям относятся вкусовые ощущения, которые заключаются в отражении качества пищи, обеспечении человека информацией о возможности употребления данного вещества. Вызываются вкусовые ощущения химическими свойствами веществ, растворенных в воде или слюне и действующими на вкусовые рецепторы.

Ощущения осязательные включают три вида ощущений, которые имеют свои анализаторы: температурные, тактильные и болевые. Температурные ощущения выражаются в восприятии холода и тепла. Следует отметить, что на поверхности кожи больше холодовых клеток, чем тепловых, и находятся они гораздо ближе к поверхности тела, чем тепловые. Именно поэтому, человеческий организм быстрее реагирует на низкие температуры, чем на высокие.

Тактильные ощущения дают информацию о соприкосновениях с телом субъекта.

Стимулом зрительных ощущений являются различные электромагнитные излучения, а рецепторы – это светочувствительные клетки глазной сетчатки. Зрительные ощущения предназначены для отражения цвета, света, тьмы.

Слуховые ощущения – это ощущения, которые стимулируются звуковыми волнами разной частоты и амплитуды. Звуковые волны представляют собой продольные колебания частиц воздуха, которые распространяются в разные стороны от колеблющегося тела, служащим источником звука. Звуки, воспринимаемые человеческим ухом, можно разделить на две группы: шумы и музыкальные звуки.

Обонятельные ощущения – это чувствительность, порождаемая специфические ощущения запаха. Обонятельные ощущения возникают под действием веществ на рецепторы носоглотки и носа.

Интероцептивные ощущения

Данный вид ощущений объединяет сигналы из внутренней среды человеческого организма, чувствительность обменным процессам организма, таким как жажда, голод, удушье и другие. Так ощущение боли сигнализирует человеку о физической опасности.

Проприоцептивные ощущения

Проприоцептивные ощущения – это уровень глубокой чувствительности. Это ощущения, которые передают информацию о положении человеческого тела в пространстве, о положении нашего опорно-двигательного аппарата и обеспечивают регуляцию движений. Данные ощущения создают основу для движений человека, играя при этом основную роль в их регуляции.

Виды экстероцептивных ощущений — Студопедия

Классификация ощущений

Издавна принято различать пять основных видов (модальностей) ощущений, выделяя обоняние, вкус, осязание, слух и зрение.

Эта классификация ощущений по основным «модальностям» является правильной, хотя и не исчерпывающей.

Для достаточно полного ответа на вопрос об основных видах ощущений следует учесть, что их классификация может быть проведена по крайней мере по двум основным принципам: систематическому и генетическому, иначе говоря, по принципу модальности, с одной стороны, и по принципу сложности, или уровня их построения – с другой.

Систематическая классификация ощущений

Выделяя наиболее крупные и существенные группы ощущений, мы можем разбить их на три основных типа:

1) интроцептивные;

2) проприоцептивные;

3) экстрацептивные.

Первые объединяют сигналы, доходящие до нас из внутренней среды организма, и обеспечивают регуляцию элементарных влечений.

Вторые обеспечивают информацию о положении тела в пространстве и положении опорно-двигательного аппарата, они обеспечивают регуляцию наших движений.

Наконец, третьи – самая большая группа – обеспечивают получение сигналов из внешнего мира и создают основу для нашего сознательного поведения.

Рассмотрим перечисленные три основных типа ощущений по отдельности.

Интероцептивные ощущения, сигнализирующие о состоянии внутренних процессов организма, доводят до мозга раздражения, исходящие из стенок желудка и кишечника, сердца, кровеносной системы и других висцеральных аппаратов. Эта группа составляет наиболее древнюю и наиболее элементарную группу ощущений. Рецепторные аппараты этих ощущений разбросаны в стенках только что указанных внутренних органов. Возникающие импульсы проводятся по волокнам, идущим частично в составе вегетативной системы, а частично в составе боковых столбов спинного мозга. Центральным аппаратом, принимающим интероцептивные импульсы, являются частично ядра подкорковых образований (медиальное ядро зрительного бугра), частично же аппараты древней (лимбической) коры головного мозга. Этим и обусловливается тот факт, что

интероцептивные ощущения относятся к числу наименее осознаваемых и наиболее диффузных форм ощущений и всегда сохраняют свою близость к эмоциональным состояниям.

Элементарность и диффузность этого вида ощущений проявляется в том, что в психологии фактически не существует их четкой классификации. К интероцептивным ощущениям относится чувство голода, «чувство дискомфорта», которое может возникать как ранний симптом заболевания внутренних органов, «чувство напряжения», возникающее при неудовлетворенности какой-нибудь потребности, и «чувство успокоения», или «комфорта», сигнализирующее об удовлетворении потребностей или нормальном протекании висцеральных процессов.

Мы видим, что во всех этих случаях интероцептивные ощущения проявляются как нечто среднее между подлинными ощущениями и эмоциями. Несмотря на то что психология изучила субъективные проявления этих ощущений еще очень недостаточно, относя их к сфере «темных чувств», знание их необходимо в связи с тем, что их изменение может играть решающую роль для описания той «внутренней картины болезни», которая возникает при заболеваниях внутренних органов и которая играет значительную роль в диагностике внутренних заболеваний.

Эти неосознанные ощущения могут появляться очень рано, и их выражение может принимать своеобразные формы.

1. Они могут выступать в виде «предчувствий», которые человек не может сформулировать, проявляться в сновидениях, которые иногда как бы предваряют наступающее заболевание (а по существу лишь отражают рано наступившие и мало осознаваемые изменения в интероцептивных ощущениях, возникающие на ранних стадиях заболевания).

2. Также они проявляются в изменении настроения и эмоциональных реакциях, а у ребенка часто вызывают своеобразные проявления в поведении. Известно, например, заболевающий ребенок, который еще не осознает интероцептивных изменений, либо дает признаки общего изменения поведения, либо начинает нянчить и лечить «заболевшую» куклу, отражая тем самым изменения в собственных интероцептивных ощущениях.

Объективное значение интероцептивных ощущений очень велико: они являются основными в регуляции баланса внутренних процессов обмена или того, что называют гомеостазом (уравновешенностью) обменных процессов в организме. Интероцептивно возникающие сигналы вызывают поведение, направленное на удовлетворение влечений или устранение тех состояний напряжения («стресса»), которые могут появляться в результате факторов, нарушающих уравновешенную работу внутренних органов. Поэтому учет интероцептивных ощущений играет решающую роль в том разделе медицины, который изучает соотношение соматических и висцеральных процессов и психических состояний, называемых «психосоматикой».

Физиологические механизмы с участием интероцепции детально изучены К. М. Быковым и В. Н. Черниговским, описавшими механизмы условно-рефлекторной деятельности, возникающие на основе интероцептивных ощущений.

Вторую большую группу составляют проприоцептивные ощущения, обеспечивающие сигналы о положении тела в пространстве и в первую очередь о положении в пространстве опорно-двигательного аппарата. Они составляют афферентную основу движений человека и играют решающую роль в их регуляции.

Периферические рецепторы проприоцептивной, или глубокой, чувствительности находятся в мышцах и суставных поверхностях (сухожилиях, связках) и имеют форму особых нервных телец (тельца Паччини). Возбуждения, возникающие в этих тельцах, отражают изменения, происходящие при растяжении мышц и изменении положения суставов, проводятся по волокнам, идущим в составе задних столбов белого вещества спинного мозга. Возбуждения прерываются в нижних отделах в ядрах Голля и Бурдаха, переходя на другую сторону, идут дальше, доходя до подкорковых узлов (таламо-стриальной системы) и заканчиваясь в теменной области коры противоположного полушария (в частности, постцентральной области). Поэтому перерыв проводников проприоцептивной, или глубокой, чувствительности в любом месте этого пути (поражение задних столбов ядер Голля и Бурдаха, проводящих путей или коры постцентральной извилины), не нарушая поверхностной (осязательной) чувствительности, приводит к нарушениям проприоцептивной, или глубокой, чувствительности, симптомы которой хорошо известны невропатологам. Такой больной оказывается не в состоянии определить положение своей руки или ноги в пространстве, иногда испытывает признаки изменения «схемы тела» (размер конечностей или тела начинает казаться ему необычным, иногда несоразмерно большим). Естественно, что в результате нарушения или выпадения проприоцептивной (глубокой) чувствительности он начинает испытывать большие затруднения в движениях: импульсы, которые в норме доходят от мышечно-суставных рецепторов и составляют афферентную основу движений, в этих случаях нарушаются, и движения, лишенные чувственной опоры, становятся неуправляемыми.

В современной физиологии и психофизиологии роль проприоцепции как афферентной основы движений у животных была подробно изучена А. А. Орбели, П. К. Анохиным, а у человека – Н. А. Бернштейном.

Мы еще вернемся к анализу роли проприоцептивной чувствительности в построении движений, когда будем специально разбирать психофизиологию двигательных процессов.

В состав описываемой группы ощущений, дающих сигналы о положении тела в пространстве, входит специальный вид чувствительности, который называют ощущением равновесия, или статическим ощущением. Его периферические рецепторы заложены в полукружных каналах внутреннего уха, которые расположены в трех взаимно-перпендикулярных плоскостях; жидкость, заполняющая эти каналы, меняет свое положение в зависимости от положения тела и, в частности, головы, раздражает особые «волосковые» клетки, которые смещаются под влиянием тока этой жидкости (эндолимфы) и таким образом сигнализируют об изменениях положения головы в пространстве. Возбуждение, возникшее в результате таких раздражений, передается по волокнам, идущим в составе слухового нерва, как особая его часть (так называемый вестибулярный нерв) и направляется в теменно-височные отделы коры головного мозга и аппарата мозжечка.

В отличие от аппаратов кинестетической (глубокой) чувствительности, аппараты вестибулярной чувствительности тесно связаны со зрением, которое также участвует в процессе ориентировки в пространстве. Поэтому частое мелькание зрительных раздражений (например при поездке на автомобиле по дороге, вдоль густого леса) может вызвать ощущение нарушения равновесия и тошноту. Аналогичное ощущение (сопровождающееся изменением схемы тела) может быть вызвано также и в процессе полета при быстрых изменениях положения тела в пространстве. Такие же нарушения ощущения равновесия могут быть вызваны патологическими процессами (например опухолями), расположенными в теменно-височных отделах мозга или в мозжечке.

Последней в этом списке и самой большой группой ощущений являются экстероцептивные ощущения. Они доводят до человека информацию, поступающую из внешнего мира, и являются основной группой ощущений, связывающей человека с внешней средой. Именно к. ней относятся обоняние, вкус, осязание, слух и зрение.

Всю группу экстероцептивных ощущений принято условно разделять на две подгруппы: контактных и дистантных ощущений.

К контактным ощущениям относятся те, при которых воздействие, вызывающее ощущение, должно быть приложено непосредственно к поверхности тела и соответствующего воспринимаемого органа. Типичным примером контактного ощущения могут служить вкус и осязание. Совершенно понятно, что оба вида ощущений не могут быть вызваны воздействиями на расстоянии.

К дистантным ощущениям, наоборот, относятся те, при которых раздражитель вызывает ощущения, действующие на органы чувств с некоторой дистанции. К таким ощущениям относятся обоняние и особенно слух и зрение. Раздражитель, находящийся иногда на большом расстоянии от субъекта (например звон колокола, свет лампы) может вызывать ощущения, хотя их источник расположен на расстоянии и соответствующие воздействия (например звуковые или световые волны) должны пройти большую дистанцию, прежде чем воздействовать на соответствующие органы чувств.

Классификация всех видов ощущений представлена в следующей схеме:

Интероцептивные ощущения

Проприоцептивные ощущения

Экстероцептивные ощущения – контактные

(вкус, осязание)

дистантные

(обоняние, слух, зрение)

Как известно, к числу экстероцептивных ощущений относятся пять перечисленных выше «модальностей»: обоняние, вкус, осязание, слух и зрение. Это перечисление правильно, но не исчерпывает всех видов чувствительности.

Однако следует дополнить этот ряд двумя категориями: промежуточными, или интермодальными, ощущениями и неспецифическими видами ощущений.

Хорошо известно, что если осязание воспринимает сигналы от механических воздействий, а слух – от звуковых волн с частотой колебаний от 20-30 до 20-30 000 Гц, то человек имеет возможность воспринимать и колебания меньшей частоты, чем только что указанные звуковые волны. К таким колебаниям относятся вибрации, частота которых исчисляется примерно в 10-15 Гц. Такие вибрации воспринимаются не ухом, а костью (черепа или конечностей), а ощущения, улавливающие эти колебания, называются вибрационной чувствительностью. Типичным примером такой чувствительности является восприятие звуков глухими. Известно, что глухие могут воспринимать музыку, держа руки на крышке звучащего инструмента, иногда воспринимая звуки даже посредством вибраций пола или мебели. Таким образом, вибрационная чувствительность является примером интермодальных ощущений, занимающих среднее место между осязанием и зрением.

Другим примером интермодальной чуствительности является восприятие некоторых резких запахов или резких вкусовых ощущений, а также сверхсильных звуков или сверхсильного света; все эти воздействия вызывают смешанные ощущения, расположенные между обонятельными, слуховыми или зрительными и болевыми, распространяющиеся на неспецифические чувствительные волокна. В неврологии такие неспецифические компоненты этих видов чувствительности известны как «тригеми-нальные» – от тройничного нерва, возбуждение которого присоединяется в случае сверхсильных раздражений к основному ощущению.

Другим дополнением к обычной классификации экстероцептивных ощущений является наличие неспецифической формы чувствительности. Примером такой «неспецифической чувствительности» может служить фоточувствительность кожи – способность воспринимать цветовые оттенки кожей руки или кончиков пальцев.

Явления неспецифической фоточувствительности были описаны А. Н. Леонтьевым и др. Этот автор провел точное исследование, при котором на поверхность руки падал окрашенный свет (зеленый или красный), причем температура световых лучей была уравнена водным фильтром. После многих сотен сочетаний определенного цветового сигнала с болевым раздражителем было показано, что при условии активной ориентировки субъекта его можно было научить различать цветовые лучи кожей руки, хотя это различие оставалось неясным и диффузным.

Природа фоточувствительности кожи остается до сих пор неясной, хотя можно предполагать, что она связана с тем, что нервная система и кожа развились из одного зародышевого листка (эктодермы) и в коже могут находиться рассеянные и рудиментарные светочувствительные элементы, которые начинают успешно действовать при особых условиях (в частности, при повышенной раздражимости подкорковых, таламических систем).

Существуют еще недостаточно изученные формы чувствительности, к которым, например, относится «чувство расстояния» (или «шестое чувство») слепых, позволяющее им воспринимать на расстоянии возникающую перед ними преграду. Есть основания думать, что основой «шестого чувства» является либо восприятие тепловых волн кожей лица, либо отражение звуковых волн от находящейся на расстоянии преграды (действующих по типу радара). Однако эти формы чувствительности еще недостаточно изучены, и говорить об их физиологических механизмах еще трудно.

Расстройства ощущений и восприятия — кафедра психиатрии и наркологии 1СПбГМУ им. И.П. Павлова

Расстройства ощущений.

Под ощущениями принято понимать такую функцию психической деятельности человека, которая позволяет оценить отдельные свойства предметов и явление окружающего его мира и собственного организма. Физиологической основой ощущение являются анализаторы органов чувств, позволяющие распознать такие стороны как твердое или мягкое, теплое или холодное, громкое или тихое, прозрачное или мутное, красное или синие, большое или маленькое и пр.

Экстероцептивные рецепторы (зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные, вкусовые) дают человеку сведения об окружающем мире,

интероцептиные – о состоянии внутренних органов и систем, проприоцептиные – о положении тела в пространстве и совершаемых движений.

Для определения нарушений ощущения используются термины: анестезия, гипестезии, гиперестезия, сенестопатия и парестезия.

Анестезия – отсутствие каках-либо ощущений.

Гипестезия – ослабление ощущений, при котором сильные раздражители воспринимаются как слабые, яркий свет как тусклый, сильный звук как слабый, резкий запах как слабоощутимый и т.д.

Гиперестезия – усиление ощущений, при которой наблюдаются противоположные описанным при гипестезии явления. При гиперестезии, например, больные защищаются от «яркого» света темными очками, жалуются на неприятные болезненные ощущения от мягкого нижнего белья,

раздражаются от любого прикосновения и пр.

Парестезии – появление неприятных ощущений с поверхностных частей тела при отсутствии реальных раздражителей. Это могут быть жалобы на жжение, покалывание, переживание прохождения электрического тока через отдельные участки кожи, чувство отморожения кончиков пальцев и др. Локализация парестезий непостоянна, изменчива, разной интенсивности и продолжительности.

Сенестопатии — неприятно переживаемые ощущения разной интенсивности и длительности со стороны внутренних органов при отсутствии установленной соматической патологии. Они, как и парестезии, трудно вербализуемы больными, и при их описании последние чаще всего используют сравнения. Например: как будто шевелится кишечник, воздух продувает мозг, печень увеличилась в размерах и давит на мочевой пузырь и др.

Чаще всего патология ощущений встречается при астенических расстройствах различной этиологии, но могут наблюдаться и при психотических вариантах заболеваний. Длительно существующие парестезии или сенестопатии могут быть основанием для формирования ипохондрического бреда, бреда воздействия.

Расстройства восприятия.

Восприятие, в отличие от ощущений, дает полное представление о предмете или явлении. Его физиологической основой являются органы чувств. Конечный продуктом восприятия — образное, чувственное представление о конкретном объекте.

Расстройства восприятия представлены несколькими нарушениями: агнозиями, иллюзиями, галлюцинациями и психосенсорными расстройствами.

Агнозии – неузнавание предмета, неспособность больного объяснить значение и название воспринимаемого предмета Зрительные, слуховые и другие агнозии подобно рассматриваются и изучаются в курсе нервных болезней. В психиатрии отдельный интерес представляют анозогнозии (неузнавание своей болезни) встречающиеся при многих психических и соматических заболеваниях (истерических расстройствах, алкоголизме, опухолях, туберкулезе и др.) и носящие разный патогенетический характер.

Иллюзии

Иллюзии – такое нарушение восприятия, при котором реально существующий предмет воспринимается как совершенно иной (например, блестящий предмет на дороге похожий на монету при ближайшем рассмотрении оказывается кусочком стекла, висящий в темном углу халат – за фигуру притаившегося человека).

Различают иллюзии физические, физиологические и психические.

Физические иллюзии обусловлены особенностями среды, в которых находится воспринимаемый объект. Например, горный массив воспринимается окрашенным в разные цвета в лучах заходящего солнца, как мы это видим на картинных Р.Рериха. Предмет, находящийся в прозрачном сосуде наполовину заполненный жидкостью, кажется изломанным в месте границы жидкости и воздуха.

Физиологические иллюзии возникают в связи с условиями функционирования рецепторов. Холодная вода после пребывания на морозе воспринимается теплой, легкий груз после длительного физического напряжения – тяжелым.

Психические иллюзии, чаще их называют аффективными в связи с эмоциональным состоянием страха, тревоги, ожидания. Тревожно-мнительный человек идущий в позднее время слышит за собой шаги преследователя Находящийся в состоянии алкогольной абстиненции в пятнах на стене видит различные лица или фигуры.

Парейдолические иллюзии относятся к психическим, представляют из себя разновидность зрительных с меняющимся содержанием ошибочных образов. Они нередко возникают в инициальном периоде психотических состояний, в частности алкогольного делирия. Больные в рисунках обоев, ковров видят меняющиеся лица, движущиеся фигуры людей, даже картины боя.

Остальные иллюзии зачастую не являются симптомом психического заболевания, нередко встречаются у психически здоровых лиц в указанных выше условиях.

Другая существующая классификация иллюзий основывается на их разграничении по анализаторам: зрительные, слуховые, тактильные, обонятельные, вкусовые. Чаще всего встречаются две первые разновидности, а две последние вызывают большие трудности в разграничении с галлюцинациями обоняния и вкуса.

Галлюцинации.

Галлюцинациями называется такое нарушение восприятия, при котором воспринимается несуществующий в данное время и в данном месте предмет или явление при полном отсутствии критического отношения к ним.. Галлюцинирующие пациенты воспринимают их как действительно существующее, а не воображаемое нечто. Поэтому всякие разумные доводы собеседника о том, что переживаемые ими ощущения есть только проявления болезни отрицаются и могут вызвать только раздражение пациента.

Все галлюцинаторные переживания рубрифицируются по ряду признаков: сложности, содержанию, времени возникновения, заинтересованности того или иного анализатора, и некоторым другим.

По сложности галлюцинации делятся на элементарные, простые и сложные. К первым относятся фотопсии (лишенные конкретной формы в виде пятен, контуров, бликов зрительные образы), акоазмы (оклики, неясные шумы) и другие простейшие феномены. В формировании простых галлюцинаций участвует только какой либо один анализатор. При появлении сложных галлюцинаций участвует несколько анализаторовТак, больной может не только видеть мнимого человека, но и слышать его голос, чувствовать его прикосновение, ощущать запах его одеколона и пр.

Чаще всего в клинической практике встречаются зрительные или слуховые галлюцинации.

Зрительные галлюцинации могут быть представлены единичными или множественными образами, ранее встречаемыми или мифическими существами, движущимися и неподвижными фигурами, безопасными или нападающими на пациента, с натуральной или неестественной окраской.

Если зрительный образ воспринимается не в обычном поле зрения, а где-то сбоку или сзади, то такие галлюцинации называются экстракампинными. Переживание видения своих двойников названо аутоскопическими галлюцинациями.

Слуховые галлюцинации могут переживаться больными как шум ветра, завывание зверей, жужжание насекомых и пр., но чаще всего в виде вербальных галлюцинаций. Это могут быть голоса знакомых или незнакомых людей, одного человека или группы людей (полифонические галлюцинации), находящихся рядом или на далеком расстоянии.

По содержанию «голоса» могут быть нейтральными, безразличными для больного или угрожающего, оскорбляющего характера. Они могут обращаться к больному с вопросами, сообщениями, награждать его орденами или снимать с должности, комментировать его действия (комментирующие галлюцинации) давать советы. Иногда «голоса» ведут разговоры о больном, не обращаясь к нему, при этом одни бранят его, угрожают карами, другие защищают, предлагают дать ему время на исправление (антагонистические галлюцинации).

Наибольшую опасность для больного и его окружения носят императивные галлюцинации, которые носят форму приказов выполнить то или иное действие. Эти приказы могут носить безобидный характер (приготовить еду, переодеться, пойти в гости и т.д.), но нередко приводящий к тяжелым последствиям (самоповреждениям или самоубийству, нанесение повреждений или убийству знакомого лица или случайного прохожего).

Как правило, больной не может противиться этим приказам, выполняет их, в лучшем случае просит как-либо ограничить его в действиях, чтобы не натворить беды.

Тактильные галлюцинации представлены чаще всего чувством ползания по коже или под ней различного рода насекомых. При этом даже если чувство ползания не подтверждается зрительными галлюцинациями, пациент может рассказать об их размерах, количестве, направлении движения, окраске и пр.

Обонятельные и вкусовые галлюцинации встречаются редко. Обонятельные заключаются в ощущении несуществующих приятных, чаще неприятных запахов (сероводорода, гнили, нечистот и др.) Вкусовые – переживанием какого-то вкуса во рту независимо от характера принятой пищи.

При висцеральных галлюцинациях больные утверждают, что в их теле находятся какие-то существа (черви, лягушки, змеи и др.), которые причиняют им боль, поедают принятую пищу, нарушают сон и т.д.).

Висцеральные галлюцинации, в отличие от сенестопатий, имеют вид образа с соответствующими характеристиками размеров, цвета. особенностей движения.

Отдельно от других рассматриваются функциональные, доминантные, гипнагогические и гипнопомпические галлюцинации.

Функциональные галлюцинации возникают на фоне действия внешнего раздражителя, и воспринимается одновременно с ним, а, не сливаясь как это имеет место при иллюзиях. Например, в шуме дождя, тиканий часов больной начинает слышать голоса людей.

Доминантные галлюцинации отражают содержание психической травмы, ставшей причиной заболевания. Например, потерявший близкого родственника слышит его голос или видит его фигуру.

Гипнагогические галлюцинации любого характера возникают в состоянии перехода от бодрствования ко сну, гипнопампические – при пробуждении.

Особое значение для диагностики психического расстройства имеет деление галлюцинаций на истинные и ложные (псевдогаллюцинации).

Для истинных галлюцинаций характерна проекция в окружающую среду, они естественным образом вписываются в нее, носят такие же признаки реальности, как и окружающие предметы. Больные убеждены, что окружающие испытывают те же переживания, но по непонятным причинам скрывают это. Истинные обманы восприятия обычно влияют на поведение больного, которое становится соответствующим содержанию галлюцинаторных образов. Истинные галлюцинации чаще встречаются при экзогенных психозах.

Псевдогаллюцинации имеют целый ряд отличительных от истинных свойств:

1. Они лишены признаков реальности, не вписываются в окружающую среду, воспринимаются как нечто инородное, странное, отличное от прежних ощущений. Сквозь сидящего на стуле человека видна спинка стула, находящийся неподалеку тигр с оскалом зубов, по данным В.Х.Кандинского, не вызывает чувства страха, а скорее любопытства.

2. Проецирование галлюцинаций внутри тела. Больной слышит голоса не ухом, а внутри головы, видит образы, расположенные в животе или грудной клетке.

3. Переживание чувства сделанности галлюцинаций. Пациент не сам видит образ, а ему его показывают, он слышит голос внутри головы потому, что кто-то так сделал, возможно, вставив в голову микрофон. Если зрительная галлюцинация проецируется во вне, но обладает выше перечисленными признаками, она может быть отнесена к псевдогаллюцинации.

4. Нередко псевдогаллюцинации, если они не носят императивный характер, не отражаются на поведении пациента. Даже близкие родственники месяцами могут не догадываться, что рядом с ними находится галлюцинирующий человек.

Псевдогаллюцинации чаще встречаются при эндогенных расстройствах, а именно при шизофрении, входят в синдром Кандинского-Клерамбо.

О наличии галлюцинаторных переживаний можно узнать не только со слов пациента и его родственников, но и по объективным признакам галлюцинаций, которые отражаются в поведении больного.

Галлюцинации относятся к психотичесому уровню расстройств, их лечение лучше проводить в стационарных условиях, а императивные галлюцинации являются обязательным условием недобровольной госпитализации.

Галлюцинации составляют основу галлюцинаторного синдрома. Длительно существующие, не прекращающиеся галлюцинации, чаще всего вербальные, обозначаются термином галлюциноз.

Психосенсорные расстройства.

(нарушения сенсорного синтеза)

Нарушениями сенсорного синтеза называют такое расстройство восприятия, при котором реально существующий (в отличие от галлюцинаций) воспринимаемый объект узнается правильно (в отличие от иллюзий), но в измененной, искаженной форме.

Различают две группы психосенсорных расстройств – дереализацию и деперсонализацию.

Дереализация – искаженное восприятие окружающего мира. Она в высказываниях больных может носить неопределенный, трудно вербализируемый характер. Переживается чувство измененности окружающего мира, он стал каким-то иным, не таким как прежде. Не так стоят дома, не так передвигаются люди, город выглядит камуфляжным и т.д. Для больных, находящихся в депрессии свойственны высказывания, что мир потерял краски, стал тусклым, размытым, нежизненным.

В других случаях переживания дереализации выражаются вполне определенными понятиями. Это касается, прежде всего, искажения формы, размеров, веса и цвета воспринимаемого объекта.

Микропсия – восприятия предмета в уменьшенных размерах, макропсия – в увеличенном размере, метаморфопсия — в искаженной форме (ломаным, наклонившимся, деформированным и пр.) Один из больных периодически с громким криком «пожар» выбегал из палаты, так как воспринимал все окружающее его в ярко красном цвете.

Дереализаци может также проявляться феноменами déjà vu, eprouve vu , entendu vu, а так же jamais vu, jamais eprouve vu, jamais entendu. В первом случае речь идет о том, что индивид переживает возникшую ситуацию как уже когда-то виденную, слышанную или пережитую. Во втором уже ранее известную — как никогда не виденную, не слышанную и не пережитую.

К дереализации относится также нарушение восприятия времени и пространства.

Больные в маниакальном состоянии воспринимают время более быстрым, чем в реальности, в депрессивном – как замедленное.

Находящиеся в состоянии интоксикации в результате курения анаши испытывают чувство, что рядом находящиеся предметы находятся на расстоянии десятков метров от них.

Дереализация чаще встречается при психических расстройствах экзогенной этиологии.

Симптомы деперсонализации могут быть представлены в дух вариантах: соматопсихической и аутопсихической.

Соматопсихическая деперсонализация, или нарушение схемы тела, представлена переживаниями изменения размеров тела или его частей, веса и конфигурации. Больные могут заявлять, что они настолько выросли, что не умещаются в своей постели, голову из-за утяжеления невозможно оторвать от подушки и т. д. Эти расстройства также чаще встречаются при экзогениях.

Аутопсихическая деперсонализация выражается в переживании чувства измененности своего «Я». В таких случаях больные заявляют, что изменились их личностные свойства, что они стали хуже, чем ранее, перестали тепло относиться к родственникам и друзьям и пр. (в состоянии депрессии). Аутопсихическая деперсонализация более свойственна больным с эндогенными заболеваниями.

Деперсонализационно-дереализационный синдром может усложняться бредом, депрессией, психическими автоматизмами и другими расстройствами психической деятельности.

Влияние габапентина на состояние экстероцептивной супрессии при различных вариантах прозопалгий | Грибова Н.П., Кореневская И.А., Страчунская Е.Я.

В статье обсуждается проблема прозопалгий – болевых синдромов в области лица, особое внимание уделено прозопалгиям с невропатическим компонентом. Показано, что препарат габапентин может быть использован в качестве лекарственного средства при лечении пациентов с прозопалгиями невропатического характера за счет улучшения контроля боли на стволовом и надсегментарном уровне.

    Введение

    Распространенность прозопалгий – болевого синдрома в области лица во взрослой популяции достигает 10%, при этом мужчины страдают вдвое чаще женщин [1]. Согласно классификации В.А. Карлова в модификации О.Н. Савицкой (1995), под соматогенными прозопалгиями понимают офтальмогенные, оториногенные, одонтогенные боли. Прозопалгии возникают при поражении кожи, слизистых оболочек, десен, могут быть артрогенными, миогенными и отраженными. Под неврогенными прозопалгиями понимают типичные прозопалгии, обусловленные поражением тройничного нерва, так называемую тригеминальную невропатию (невралгию), одонтогенную невропатию, постгерпетическую невропатию. Поражение других черепных нервов вызывает соответственно невралгию языкоглоточного нерва, невралгию верхнегортанного нерва. К атипичным прозопалгиям относят симпаталгии при заболеваниях центральной нервной системы (органических и функциональных) [2].
    Считается, что невралгический тип болевого синдрома возникает вследствие демиелинизации волокон А-дельта, при которой нарушается «воротный контроль» боли и ослабевает функция нисходящего торможения. [3]. Далее возникает контакт между проводниками поверхностной и глубокой чувствительности на участке чувствительного корешка. Вне патологии происходит торможение по коллатералям глубокой чувствительности в ядре спинномозгового пути тройничного нерва, при невралгии, наоборот, происходит увеличение потоков сигналов по путям поверхностной чувствительности (болевой и температурной), что приводит к возникновению болевого пароксизма [4]. В то же время боль невропатического типа, по мнению исследователей, возникает в результате нарушенного баланса ноцицептивных и антиноцицептивных систем из-за их поражения на различных уровнях нервной системы. Большое внимание уделяется изучению механизмов центральной сенситизации, феномена «взвинчивания», недостаточности антиноцицептивных нисходящих влияний (центральной дезингибиции) [5]. Вольтажезависимые кальциевые N-каналы, расположенные в поверхностной пластинке заднего рога, также участвуют в формировании нейропатической боли. 
    Характерно, что болевой синдром при различных вариантах типичных прозопалгий дает несколько разнящуюся клиническую картину: в одних случаях это приступообразная стреляющая боль, напоминающая разряд тока, усиливающаяся при приеме пищи, провоцируемая разговором или туалетом лица, в других – постоянная ноющая, жгучая боль, иногда меняющая свою интенсивность. Первый тип болевого синдрома имеет невралгический характер, второй – невропатический [6, 7].
    Для дифференциальной диагностики обязательными в плане дополнительных методов исследования являются: общеклиническое обследование, магнитно-резонансная томография (МРТ), электронейромиография (ЭНМГ), консультации узких специалистов. В терапии невралгического компонента боли препаратом выбора является карбамазепин, а согласно рекомендациям Европейской федерации неврологических обществ, препаратом выбора в терапии невропатической боли является габапентин [8]. 
    Известно, что в состав всех вольтажезависимых кальциевых каналов входит субъединица α2δ, именно она является точкой приложения действия габапентина при невропатических болях. Кроме того, габапентин по химическому строению представляет собой структурный аналог гамма-аминомасляной кислоты, он также усиливает ее синтез и оказывает модулирующее действие на NMDA-рецепторы, уменьшает высвобождение моноаминов, снижает синтез и транспорт глутамата, способствуя уменьшению частоты потенциалов периферических нервов [5]. 
    Актуальность нашего исследования обусловливается трудностями подбора терапии пациентов с различными вариантами прозопалгий и необходимостью объективизации результатов лечения.
    Для оценки эффективности проводимого лечения мы использовали анализ параметров экстероцептивной супрессии (ЭС) до и после лечения препаратом габапентин.
   Цель нашего исследования: изучение параметров первого и второго периодов экстероцептивной супрессии (ЭС1 и ЭС2) у больных с различными вариантами прозопалгий.

    Материал и методы

   

Проведено обследование 23 пациентов с прозопалгиями различного генеза, в возрасте от 34 до 76 лет. Среди обследуемых были больные с одонтогенными и миогенными прозопалгиями, прозопалгиями герпетической и эндокринной этиологии. Клиническая картина прозопалгий характеризовалась постоянными ноющими, жгучими болями в области лица, преимущественно в зоне иннервации второй ветвью V пары черепных нервов, с отсутствием курковых зон, не связанными с приемом пищи, туалетом лица и временем суток. У 4-х пациентов имела место истинная невралгия тройничного нерва, этиологическим фактором которой явился доказанный МРТ-исследованием нейроваскулярный конфликт между артерией мозжечка и корешком тройничного нерва на пирамиде височной кости. У 4-х пациенток наблюдались психогенные прозопалгии. Данные этих пациентов в рассматриваемое исследование не включены. 
    Во всех остальных случаях были проведены общеклинические и нейровизуализационные исследования, консультации узких специалистов и ЭНМГ. Акцент был сделан на изучении параметров ЭС в норме, у больных с прозопалгиями до и после лечения. Полученные данные сравнивались с контрольной группой здоровых лиц (n=20).
    Был использован метод ЭС – электрофизиологический метод, позволяющий оценить активность тормозных интернейронов стволового уровня, регулирующих деятельность антиноцицептивной системы. Впервые рефлекс открывания рта в ответ на боль был описан в 1917 г. английским физиологом Ч.С. Шерингтоном. При проведении ЭС активный электрод (катод) накладывают на височную мышцу, референтный (анод) – на уровне козелка. Стимуляцию проводят при максимальном сжатии зубов в области красной каймы губ, при этом сила тока электрического импульса должна быть такой, чтобы сам стимул был немного болезненным. ЭС состоит из двух периодов подавления произвольной мышечной активности (рис. 1), оценивается латентность обоих периодов, а также длительность собственно самих периодов подавления мышечной активности. 

    ЭС позволяет оценить состояние антиноцицептивной системы у пациентов с болевыми синдромами различного генеза. В литературе имеются данные об изменении параметров ЭС, в частности длительности периодов ЭС при различных патологиях: у пациентов с эндогенной депрессией, паркинсонизмом, хронической поясничной болью, межреберной невралгией [9].
   В нашей работе анализировались параметры ЭС у пациентов с различными вариантами прозопалгий до и после лечения. Параметры ЭС вариабельны при изменении силы тока и его частоты. Мы делали замеры одиночными стимулами с силой тока 20 мА и частотой 0,1 Гц. В качестве сравнения мы использовали средние показатели 20 здоровых лиц: длительность ЭС1 – 13,71 мс, длительность ЭС2 – 33,84 мс. 
    Пациенты получали препарат габапентин в дозе 300 мг 3 р./день в течение месяца. 

    Результаты исследования

    При анализе ЭС1 и ЭС2 у пациентов с невропатическим характером боли в лице до лечения было выявлено статистически достоверное уменьшение (p
    При анализе ЭС1 и ЭС2 после лечения препаратом габапентин было выявлено статистически достоверное (p

    У всех больных отмечено уменьшение болевого синдрома на фоне приема габапентина на 2–3-е сутки после начала приема препарата, укоротились также и стали реже эпизоды обострения болевого синдрома.

    Заключение

    Препарат габапентин улучшает клиническое состояние у пациентов с невропатической лицевой болью, улучшает состояние антиноцицептивной системы, что электронейромиографически выражается в удлинении периодов ЭС1 и ЭС2 после лечения. Данный препарат может быть использован как один из эффективных методов обезболивания при невропатических прозопалгиях.

.

Классификация ощущений

Ощущения в зависимости от того, какие их свойства требуется подчеркнуть, классифицируют по признакам:

• по виду модальности различают зрительные, слуховые, обонятельные, кожные и вкусовые ощущения;
• по уровню осознания ощущения подразделяют на осознаваемые (к ним обычно относят все вышеперечисленные ощущения) и неосознаваемые, или субсенсорные (например, ощущения равновесия). К субсенсорным раздражителям относятся инфразвуковые излучения во время магнитных бурь, о которых периодически оповещают население через средства массовой информации. Эти незримые раздражители оказывают возбуждающее или угнетающее действие на нервную систему человека, порождая состояния страха, агрессии, уныния;
• по месту расположения рецепторов ощущения подразделяют на интероцептивные, экстероцептивные и проприоцептивные.

Ощущения, сигнализирующие о состоянии внутренних процессов организма и связанные с внутренними рецепторами, расположенными на стенках внутренних органов, называют интероцептивными. В этой связи их иногда называют органическими. К ним относятся ощущения голода, жажды, боли и др. Эти ощущения вызывают эмоциональные переживания. Экстероцептивные ощущения обеспечивают человека сведениями из внешней среды. Те из них, которые порождаются при непосредственном контакте с источником раздражения, называются контактными (например, вкусовые, осязательные и т.д.). Ощущения, порождаемые источником, находящимся на некотором расстоянии, называются дистантными (слуховые, зрительные и т.д.).

Обонятельное ощущение иногда относят к нейтральным между контактными и дистантными, утверждая, что, с одной стороны, источник запаха находится на расстоянии, но молекулы, несущие запах, имеют непосредственный контакт с рецепторами человека. Но если придерживаться такой точки зрения, то все ощущения следует отнести к контактным, так как носители информации всегда принадлежат какому-то предмету (включая волны света и звука).

Проприоцептивные ощущения дают информацию о положении тела в пространстве. Их роль велика в регуляции движений человека.

Иногда в отдельную группу ощущений выделяют те, которые трудно отнести к какой-либо модальности. Их и называют интермодальными. Таково, например, ощущение вибрации.

Существуют и другие классификационные схемы ощущений. Так, иногда в отдельные виды выделяются тактильные, статические, вибрационные, температурные, болевые ощущения.

Имеется гипотеза о существовании магнитного ощущения. Она рождена наблюдениями за способностью живых существ (болотные бактерии, пчелы, почтовые голуби, дельфины и некоторые виды обезьян) ориентироваться в магнитном поле Земли. Предполагают, что магнитные ощущения человека локально управляются из области, расположенной под обонятельными долями мозга. Цивилизация ослабила этот вид ощущений, но многим людям свойственны подсознательная ориентировка, например в пасмурный день в лесу.

Можно предположить также, что установленная связь между активностью Солнца и психическим состоянием людей порождается магнитным ощущением. Именно в эти периоды на 30% увеличивается количество дорожных происшествий (что характерно, во всем мире), в 4 раза увеличивается число суицидов, наблюдается рост заболеваний сердечно-сосудистой и пищеварительной систем организма.

Экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные пути; б) нисходящие (эфферентные) системы волокон

Восходящие проекционные пути (афферентные, чувствительные) несут в ГМ, к его подкорковым и высшим центрам (к коре), импульсы, возникшие в результате воздействия на организм факторов внешней среды, в том числе и от органов чувств, а также импульсы от органов движения, внутренних органов, сосудов. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы.

Экстероцептивные пути — несут импульсы (болевые, температурные, осязания и давления), возникшие в результате воздействия внешней среды на кожные покровы, а также импульсы от высших органов чувств (органов зрения, слуха, вкуса, обоняния). Экстероцептивные проводящие пути. Проводящий путь болевой и температурной чувствительности — латеральный спинно-таламический путь состоит из трех нейронов. Проприоцептивные пути — проводят импульсы от органов движения (от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок), несут информацию о положении частей тела, о размахе движений. Проприоцептивные проводящие пути. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления называется так, поскольку проводит импульсы мышечно-суставного чувства к коре большого мозга, в постцентральную извилину. Чувствительные окончания (рецепторы) первого нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках. Сигналы о тонусе мышц, натяжении сухожилий, о состоянии опорно-двигательного аппарата в целом (импульсы проприоцептивной чувствительности) позволяют человеку оценить положение частей тела (головы, туловища, конечностей) в пространстве, а также во время движения и проводить целенаправленные осознанные движения и их коррекцию. Интероцептивные пути — проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, где хемо-, баро- и механорецепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интенсивность обмена веществ, химизм крови, тканевой жидкости, лимфы, давление в сосудах. В кору большого мозга поступают импульсы по прямым восходящим чувствительным путям и из подкорковых центров. Кора (при участии сознания) управляет двигательными функциями организма непосредственно через пирамидные пути (произвольные движения).

Нисходящие проекционные пути(эфферентные, эффекторные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к ядрам мозгового ствола и к двигательным ядрам ПерРогов СМ. Эти пути можно разделить на две группы. Главный двигательный, пирамидный путь (корково-ядерный и корково-спинномозговой), несет импульсы произвольных движений из коры ГМ ко всем скелетным мышцам через соответствующие двигательные ядра мозгового ствола и СМ. Экстрапирамидные двигательные пути, которые передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинальных нервов. В зависимости от направления хода волокон и их локализации пирамидный путь подразделяется на три части. Все пирамидные пути двухнейронные. 1. Корково-ядерный путь– к ядрам черепных нервов. 2. Латеральный корково-СМ-вой путь – к ядрам ПерРогов СМ. 3. Передний корково-СМ-вой путь – к ядрам ПерРогов СМ.

Экстрапирамидные пути являются филогенетически более старыми, имеют обширные связи в мозговом стволе и с корой большого мозга. Кора большого мозга, получающая импульсы по прямым восходящим чувствительным путям и из подкорковых центров, управляет двигательными функциями организма через экстрапирамидные и пирамидные пути. К числу экстрапирамидных путей можно отнести следующие.

1.Красноядерно-СМ-вой путь, входит в состав рефлекторной дуги, приносящим звеном которой являются спиномозжечковые проприоцептивные проводящие пути. Функцией красного ядра является поддержание мышечного тонуса, необходимого для удерживания тела в состоянии равновесия без усилия воли. 2.Преддверно-СМ-вой путь, он связывает ядра вестибулярного аппарата с ПерРогами СМ и обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. Эти связи обусловливают сохранение положения глазных яблок (направления зрительной оси) при поворотах головы и шеи. 3.Ретикуло-СМ-вой путь, состоит из аксонов крупных клеток РетФорм моста, ПродМ, главным образом промежуточного ядра, (ядро Кахаля) и ядра эпиталамической спайки (ядро Даркшевича). Волокна этого пути проходят в составе переднего (от РетФорм моста) и бокового (от РетФорм ПродМ) канатиков СМ к вставочным и двигательным нейронам СМ. 4.Покрышечно-СМ-вой путь, и покрышечно-бульбарный путь, являются важнейшими проводящими путями, обеспечивающими защитные реакции при воздействии зрительных и звуковых раздражителей. Они образованы аксонами клеток верхних и нижних холмиков четверохолмия СрМ. 5.Управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и конечностей и связанного в свою очередь с красными ядрами и вестибулярным аппаратом, осуществляется из коры большого мозга через мост по корково-мостомозжечковому пути.

Определение экстероцептива по Merriam-Webster

ex · tero · cep · tive | \ Ek-stə-rō-ˈsep-tiv \

: , относящееся к стимулам, полученным организмом извне, существующим или активируемым ими.

Экстероцептивные ожидания модулируют интероцептивную обработку: эффекты повторения-подавления для визуальных и вызванных сердечных сокращений потенциалов

Эксперимент 1

Участники

Двадцать пять участников (10 женщин, все правши, средний возраст: 25 лет.3 ± 3,9 года) с нормальным или исправленным зрением. Все участники предоставили письменное информированное согласие и получили оплату или студенческий кредит за свое участие. Все процедуры были одобрены этическим комитетом Мюнхенского университета Людвига-Максимилиана (Ethikkommission der Fakultät für Psychologie und Pädagogik der Ludwig-Maximilians-Universität München) в соответствии с Хельсинкской декларацией (BMF 1991; 302; 1194) и всеми использованными методами. в этом исследовании были выполнены в соответствии с указаниями и положениями декларации.Симптомы депрессии оценивались с использованием шкалы депрессии Бека (BDI-II ⁴⁰ ). Текущий и общий уровни тревожности оценивались с помощью шкалы State-Trait Anxiety Inventory (STAI ⁴¹ ). Оба симптома могут влиять на интероцептивную передачу сигналов ⁴² . Таким образом, мы включили эту меру для скрининга любых лиц, набравших баллы выше клинического порога. Однако все участники набрали в пределах нормы. Требуемый размер выборки был определен до сбора данных. Анализ мощности показал, что у нас есть 80% мощности для обнаружения небольшого и среднего эффекта (δ Коэна = 0.45; α = 0,05) повторения стимула по амплитуде HEP, наблюдаемой в предыдущем пилотном исследовании.

Процедура

Перед основным экспериментом участники выполнили задачу отслеживания сердцебиения ⁴³ . После короткой тренировки (15 с) участников проинструктировали сообщить количество ударов сердца, которые они подсчитали в течение трех фиксированных интервалов времени (25, 35, 45 с в случайном порядке). В инструкциях, данных участникам, говорилось: «Пожалуйста, сконцентрируйтесь на собственном сердцебиении, пока в центре экрана отображается крестик фиксации.Посмотрите на крест и подсчитайте количество ударов, которые вы действительно можете почувствовать. При этом не измеряйте пульс и не измеряйте сердцебиение каким-либо иным образом. Пожалуйста, сообщайте только о ощутимых сердцебиениях. Не оценивайте и не предполагайте возможное число, даже если это означает, что вы сообщаете только несколько ударов сердца ». С помощью этих строгих инструкций мы явно не рекомендовали участникам оценивать или угадывать количество ударов сердца ⁴⁴ . Оценка восприятия сердцебиения рассчитывалась по следующей формуле:

$$ \ frac {1} {3} \ sum (1 — [(записано \, подсчитано ударов сердца \, ударов сердца) \, \ div \, разделено \, удары сердца] ) $$

Основная экспериментальная сессия состояла из парадигмы подавления повторений ³⁰ (см.рис.1). Стимулы для парадигмы были взяты из проверенного набора стимулов для лица (NimStim ⁴⁵ ) и включали 40 молодых актеров (20 женщин, 20 мужчин), моделирующих нейтральное и сердитое выражение лица. Каждый из 80 стимулов использовался только для одного испытания на блок. После короткого тренинга (15 испытаний) участники выполнили в общей сложности 14 экспериментальных блоков. Каждый блок состоял из 40 испытаний. В каждом испытании одно и то же лицо предъявлялось дважды подряд в течение 500 мс, перемежаясь с экраном фиксации 500 мс.Дрожащий интервал между испытаниями в пределах 1,5–2,5 секунды отделял ток от последующего испытания. Представленное лицо имело одно и то же выражение лица в обеих презентациях (повторные испытания) или различались, так что за нейтральным выражением лица следовало гневное выражение, или наоборот (испытания чередования). Испытания были представлены в двух различных контекстах стимулов. В выделенных блоках крест фиксации, отделяющий первое лицо от второго, становился красным всякий раз, когда повторялось одно и то же выражение (20 попыток), и оставался белым для чередования (20 попыток).В блоках без привязки изменение цвета фиксирующего креста было разделено поровну между испытаниями чередования и повторения (по 10 испытаний в каждом). Таким образом, в блоках без привязки изменение цвета креста фиксации не было связано с последовательностью стимулов и, как правило, не могло использоваться для прогнозирования предстоящего выражения лица. Участники не были проинформированы о цели появления красного креста-фиксации. Чтобы участники могли различить цель, мы представили блоки с указанием и отключением как единое целое, уравновешенное между участниками.Таким образом, половина участников завершила блоки с указанием очереди, прежде чем перейти к блокам без передачи, в то время как другая половина участников столкнулась с противоположным порядком. Задача участников заключалась в том, чтобы следить за последовательностью стимулов на предмет случайных стрелок, указывающих влево или вправо. Стрелки накладывались на первое или второе лицо, и участников просили реагировать на свое появление, нажимая левую или правую кнопку ответа, на что они немедленно получали обратную связь. Эти отловы служили для обеспечения постоянного внимания участников и проводились в 20% всех попыток (одинаково часто для повторений / чередований и на первом или втором лице).Данные об уловах были исключены из более поздних анализов. Экспериментальная сессия закончилась после того, как участники заполнили анкеты. Для эксперимента 1 участников попросили дать короткий ответ, показывающий, заметили ли они какой-либо конкретный паттерн в последовательности стимулов.

Рисунок 1

Парадигма подавления повторения. Стимулы лица предъявлялись последовательными парами, перемежающимися пустым экраном. Еще один пустой экран с разделенными испытаниями ~ 2 с. ( A ) Пример испытаний с подачей заявки.Крестик фиксации в интервале между стимулами становится красным, если одно и то же выражение лица повторяется, и остается белым при чередовании выражений. ( B ) Пример судебных процессов без предъявления обвинений. Крестик фиксации в межстимульном интервале становится красным одинаково часто для повторяющихся и чередующихся выражений лица. ( C ) Пример испытания по отлову. От участников требовалось нажать кнопку, соответствующую направлению стрелки. Стрелки появлялись в 20% всех испытаний. Эти испытания были исключены из более поздних анализов.Лица, представленные на этом рисунке, были созданы самостоятельно с целью распространения по лицензии Creative Commons. Фактические лица, использованные в исследовании, были получены из проверенного набора выражений лица NimStim.

Запись и обработка ЭЭГ

Непрерывные сигналы ЭЭГ собирали с помощью 64-канальной системы активных электродов (actiCAP, Brain products GmbH, Гильчинг, Германия) с частотой дискретизации 500 Гц. Биполярные электроды ЭКГ располагались ниже левой ключицы и ниже левой грудной мышцы.

Автономные данные ЭЭГ были предварительно обработаны с помощью EEGLAB (EEGLAB 9.0.3, Университет Сан-Диего, Сан-Диего, Калифорния) и анализатора BrainVision (BrainVision Analyzer 2.0, Brain products GmbH). В EEGLAB непрерывные данные ЭЭГ были отфильтрованы в диапазоне от 1 до 40 Гц и повторно привязаны к общему среднему эталону. Независимый компонентный анализ был проведен на непрерывных сигналах ЭЭГ, и стереотипные компоненты, отражающие движения глаз, моргания, и артефакты сердечного поля (CFA) были удалены на основе визуального осмотра 40 независимых компонентов ^15,46,47 .При исследовании связанных с событием компонентов, привязанных к сердечным сокращениям, артефакт сердечного поля (создаваемый сильным электрическим диполем, генерируемым движением сердечной мышцы) проявляется как сильный электрический сигнал, который может перекрываться с амплитудой HEP и, таким образом, влиять на результаты. Значимый анализ экспрессии HEP требует его удаления. Компоненты, относящиеся к CFA, а также движениям глаз и морганиям, были охарактеризованы временным ходом (матрица проекций) и картой скальпа (матрица весов).Мы определили ИС, относящиеся к CFA, путем поиска компонентов, отображающих бимодальную топографию, обычно связанную с этим артефактом ⁴⁸ . Кроме того, мы искали пик частоты около 5 Гц и ритмично повторяющийся временной ход сигнала. CFA имеет тенденцию выражаться через два компонента с похожей, но слегка повернутой топографией кожи головы. Таким образом, мы удалили 2–4 компонента на каждого участника (в среднем 1,75, относящихся к CFA для участников). HEP рассчитывались на основе сигналов ЭЭГ, привязанных к R-пику ЭКГ.R-пики были обнаружены с помощью плагина EEGLAB FMRIB 1.21 ⁴⁹ . В BrainVision Analyzer данные для визуальных ERP, представленные Саммерфилдом и его коллегами, были сегментированы на периоды от –100 до 500 мс относительно начала второго лица. Для HEP данные были сегментированы на периоды 1000 мс относительно начала маркера интервала между испытаниями. Минимальная длительность интервала между испытаниями составляла 1,5 с. Таким образом, такой способ создания эпох исключал возможное совпадение с последующими испытаниями.В пределах этого постстимульного интервала эпохи были дополнительно сегментированы на периоды от -100 до 600 мс относительно маркера R-пика. Визуальные ERP и HEP рассчитывались путем усреднения по испытаниям для каждого экспериментального условия с использованием интервала -100 мс до начала стимула или маркера R-пика для коррекции исходного уровня. В соответствии с предыдущими подходами ^11,15 преобразование плотности источника тока (CSD) было впоследствии применено к эпохам HEP, чтобы уменьшить потенциально остающееся загрязнение HEP из-за остаточного перекрытия CFA.

Статистический анализ

По-прежнему существует нехватка литературы, описывающей топографию и ход ГЭП во времени. Кроме того, Саммерфилд и его коллеги ²⁸ выбрали подход, основанный на данных, чтобы определить, как ERP изменяются в ответ на повторение стимулов. Поэтому мы выбрали непараметрический подход, основанный на перестановках, для определения морфологии ERP. Мы начали с определения нейронных явлений, которые варьировались в зависимости от основного эффекта повторения (т. Е. Противопоставления повторения и испытания чередования), и рассчитали статистику точечных оценок (F-значения, связанные с основным эффектом повторения) в течение всего временного окна для каждого компонента.Для HEP это временное окно охватывало постстимульный период после того, как второе лицо исчезло с экрана, и варьировалось от -100 до 600 мс от начала маркера R-пика. Для VEP, о котором сообщили Саммерфилд и его коллеги, период времени составлял от -100 до 500 мс, охватывая всю продолжительность, в течение которой участники смотрели второе лицо. Временные окна были усреднены в семь окон по 100 мс (т.е. 100 мс ~ 200 мс и т. Д.) До анализа перестановок. Затем мы переставили набор данных, перемешивая условия и предметы и повторно вычисляя статистику 1000 раз, таким образом обеспечивая нулевое распределение, соответствующее каждой временной точке.Для каждой перестановки регистрировалось максимальное значение F за все временное окно, обеспечивая распределение максимальных значений, полученных при нулевой гипотезе. Затем мы сравнили исходные точечные оценки с этим распределением, выбрав значения, которые попали в перцентиль 95 ^-го или выше, в качестве значимых кандидатов для последующего анализа. Эта процедура обеспечивает точную статистику, скорректированную для множественных сравнений, и является распространенным подходом, используемым для изучения больших наборов нейробиологических данных ^28,50,51 .Таким же образом мы определили топографию ERP. Для этого анализа не было сформировано никаких кластеров электродов (т.е. все 64 электрода рассматривались как отдельная переменная). Однако для последующего анализа мы свернули кластеры электродов, выявив основной эффект повторения, ограничивающий количество сравнений. Таким образом, усредненные амплитуды ERP из пулов электродов и латентности, демонстрирующие основной эффект повторения, были представлены в 2 (блок: с указанием или без привязки) × 2 (испытание: повторение с чередованием) × 2 (валентность: отрицательное по сравнению снейтральный) ANOVA с повторными измерениями. Парные t-критерии использовались для последующего анализа, и в этих случаях приводятся скорректированные по Бонферрони p-значения. В дополнение к стандартному частотному подходу мы представили байесовские факторы для всех первичных анализов. Байесовские повторные измерения ANOVA были проведены в JASP ⁵² с принятием предварительных настроек по умолчанию (фиксированные эффекты = 0,5; случайные эффекты = 1; ковариаты = 0,354; автоматическая выборка).

Контрольные переменные

В соответствии с недавней работой по изучению нейронных событий, связанных с сердечными сокращениями ^53,54 , были созданы суррогатные R-пики, чтобы выяснить, были ли наблюдаемые модуляции HEP привязаны по времени к сердечным событиям.Мы создали в общей сложности 400 суррогатных R-пиков для каждого участника, которые сохранили тот же интервал между импульсами и вариабельность, что и оригинал, путем случайного смещения начала исходного R-пика в пределах временного окна от -500 до +500 мс. R-пики были сдвинуты на одинаковую величину отдельно для каждого субъекта и каждого из восьми состояний. Впоследствии мы применили те же критерии для расчета амплитуды HEP и представили эти суррогатные значения для перестановки и анализа расчета дисперсии.

Кроме того, мы получили амплитуды HEP и параметры сердца из интервала записи задачи отслеживания сердечных сокращений (средняя продолжительность 204 с на участника).Амплитуды HEP были количественно определены во временном окне 200–300 мс с использованием того же подхода, описанного ранее. Используя пакет R-HRV с открытым исходным кодом, реализованный в R ⁵⁵ , мы извлекли интервал между ударами, а также спектр мощности периода сердца на низких (0,04–0,15 Гц) и высоких частотах (0,15–0,40 Гц) для каждого участника. В то время как низкочастотная энергия связана с активностью симпатической нервной системы, парасимпатическая активность связана с более высоким частотным диапазоном. Чтобы проверить, могут ли различия в характеристиках любого из этих показателей в нашей выборке участников повлиять на наши результаты HEP, мы провели дополнительный регрессионный анализ, в котором мы исследовали их влияние на амплитуду HEP, проявляющуюся во время интервала отслеживания сердечных сокращений.

Результаты

Поведенческие данные и данные вопросника

Участники точно ответили на 75,1 ± 13,3% испытаний улова. Время реакции в ответных испытаниях (среднее = 427 ± 73 мс) не различается в зависимости от каких-либо наших экспериментальных манипуляций (все p _s > 0,36; BF ₁₀ = 0,96 ). Таким образом, классический частотный подход не обнаружил доказательств того, что участники проявляли разный уровень внимания или бдительности в экспериментальных условиях, в то время как факторы Байеса оставались неубедительными.В ответ на вопрос о том, заметили ли они конкретный паттерн, связанный с красным крестом фиксации, только 16% участников смогли четко определить правило, предполагая, что сигнал остался на подсознательном уровне.

Результаты анкетирования участников (BDI = 7,6 ± 9,5; признак STAI = 37,1 ± 11,1; состояние STAI 37,6 ± 10,3) делают текущую выборку сопоставимой с ранее зарегистрированными выборками студентов ⁵⁶ . Однако средние показатели отслеживания сердечного ритма (0,51 ± 0,36) ниже, чем обычно сообщают, и более сопоставимы с показателями, полученными в выборках населения с депрессией ⁵⁷ .Мы объяснили это строгими инструкциями, которые мы дали нашим участникам. В результате четыре человека сообщили об очень низких значениях по крайней мере для одного из трех интервалов. Пересчет оценок точности без этих выбросов привел к получению 0,61 ± 0,31 балла, что приблизительно соответствует ранее сообщенным баллам. Однако пересчет последующего электрофизиологического анализа без этих выбросов не повлиял на результаты.

Ответ VEP на второе лицо

Мы наблюдали основной эффект повторения, проявляющийся между 100 и 200 мс после стимула.Этот эффект был значительным для двух электродных кластеров, расположенных поперек вершины (Cz, CPz, CP1; δ Коэна> 0,2) и поперек париетальных электродов (P1, POz, PO3; δ Коэна> 0,25). Никакие другие основные эффекты или взаимодействия, проявленные для среднего напряжения, усредненного на центральных электродах, и байесовских факторов для этих эффектов не предоставили существенных доказательств для H ₀ (все p _s > 0,05; BF ₁₀ = 0,15 ). Для среднего напряжения, усредненного на париетальных электродах, мы наблюдали значительный блок x пробное взаимодействие F (1,24) = 4.96, р = 0,036 ( BF ₁₀ = 4,39 ). Однако на ретроспективном уровне значимых сравнений не выявлено (все p _s > 0,05). Пересчет анализа без четырех человек, которые явно определили цель неявной реплики, существенно не повлиял на результаты.

Вызванный потенциал сердцебиения

Для HEP основной эффект повторения проявляется между 200 и 300 мс над лобно-центральными электродами (F1, Fz, F2, FC1, FCz, FC2; δ Коэна> 0.4), что соответствует предыдущим описаниям компонента HEP ^9,10 . В дополнение к основному эффекту испытания, анализ среднего напряжения, вычисленного на всех значимых участках электродов, выявил валентность x пробное взаимодействие F (1,24) = 5,3, p = 0,03 ( BF ₁₀ = 93,78 ). Последующие сравнения выявили значительно более высокую амплитуду HEP для повторных нейтральных ( Среднее = -2,75 ) по сравнению с чередующимися нейтральными ( Среднее = -1.89 ) испытаний (p = 0,037), а также значительно увеличенная амплитуда HEP до повторяющихся нейтральных ( Среднее = −2,75 ) по сравнению с повторными сердитыми ( Среднее = −1,61 ) испытаниями (p = 0,003; см. Рис. 2). Таким образом, результаты показывают усиление повторения повторяющихся нейтральных стимулов при одновременном указании противоположного паттерна (подавление повторения) для повторяющихся негативных стимулов (однако это уменьшение амплитуды не достигло значимости по сравнению с гневными альтернативными испытаниями).

Рисунок 2

Коробчатые диаграммы, отображающие амплитуду HEP (200–300 мс) для испытания по валентному взаимодействию, наблюдаемого для эксперимента 1 (усы представляют собой стандартные отклонения). Повторение нейтральных испытаний привело к увеличению амплитуды HEP, в то время как повторение отрицательных испытаний снизило экспрессию HEP.

Мы дополнительно исследовали, были ли эффекты HEP связаны с явной точностью интероцепции участников, измеренной с помощью задачи восприятия сердцебиения.Мы не нашли никаких доказательств этого; Показатели восприятия сердцебиения не коррелировали с абсолютной амплитудой HEP, коллапсировавшей во всех условиях ( ρ = -0,18, p = 0,4; BF ₁₀ = 0,11 ). Это соответствует предыдущим отчетам ¹³ и указывает, что модуляция HEP отражает переходное состояние онлайн, а не постоянную точность интероцепции в автономном режиме. Как и в случае анализа VEP, повторное выполнение анализа без людей, которые явно идентифицировали сигнал, существенно не повлияло на результаты.

Контрольный анализ

Мы провели обширный контрольный анализ, чтобы проверить, могла ли различная сердечная активность в экспериментальных условиях искажать результаты или приводить к ложным результатам, не связанным с усиленной или модулированной интероцептивной реакцией. Для этого мы извлекли пиковые амплитуды R-пика ЭКГ и среднюю активность зубца T ЭКГ от электродов ЭКГ во временном окне от 200 до 300 мс, в котором мы наблюдали эффект HEP. Сравнение экспериментальных условий не выявило дифференциальной модуляции HEP диапазоном латентности T-волны (все p _s > 0.48). Точно так же байесовские факторы обнаружили убедительные доказательства отсутствия разницы в сердечной деятельности между экспериментальными условиями. BF ₁₀ = 0,047 ). Кроме того, мы извлекли пиковые амплитуды ЭКГ и фронтально-центральных электродов (нескорректированные формы волны HEP) в интервале от 0 до 80 мс после начала зубца R. Электроды ЭКГ не показали значительных различий в экспрессии сердечного ритма ни в одном из экспериментальных условий, а факторы Байеса обнаружили существенные доказательства отсутствия эффекта (все p _s > 0.08; BF ₁₀ = 0,12 ). Точно так же нескорректированные формы волны HEP на фронтально-центральных электродах не показали различий в отклонении зубца R в разных экспериментальных условиях. Таким образом, данные показывают, что наш эффект проявлялся независимо от сердечного воздействия, поскольку амплитуды R- и T-пиков на электродах ЭКГ не различались в зависимости от условий. В дополнение к изучению того, влияет ли сердечная активность в экспериментальных условиях на результаты HEP, мы также проверили, влияют ли общие вариации сердечных параметров у участников на экспрессию HEP.Для этого мы регрессировали интервал между ударами, а также высокую и низкую мощность периода сердца по амплитуде HEP во время записи отслеживания сердечных сокращений. Получившаяся модель была несущественной F (3,23) = 1,11, p = 0,368, R ² = 0,14 (байесовские факторы показали существенные доказательства для H ₀ : BF ₁₀ = 0,031) . Это указывало на то, что общая вариабельность сердечных показателей не оказала значительного влияния на амплитуду HEP в нашей выборке участников.

Важно отметить, что наша парадигма основывается на предположении, что нейтральные и сердитые лица определяют различные модели сердечной деятельности. Чтобы проверить это предположение, мы еще раз извлекли пиковые амплитуды и задержку R-пика ЭКГ и среднюю активность T-волны ЭКГ с электродов ЭКГ во временном окне 500 мс, в котором участники наблюдали первое выражение лица. Мы наблюдали снижение латентности R-пика t (24) = 2,14, p = 0,042 (байесовские факторы показали существенные доказательства для H _A : BF ₁₀ = 4.57) и повышенная средняя активность зубца T (t (24) = 2,06, p = 0,43 (байесовские факторы показали существенные доказательства для H _A : BF ). ₁₀ = 4.11) для злых по отношению к нейтральным лицам. Важно отметить, что хотя это укрепляет предположение о том, что стимулы на лице вызывают определенные сердечные паттерны, эти эффекты не наблюдались в течение временного окна, в котором мы измеряли амплитуду HEP. Таким образом, маловероятно, что они напрямую повлияли на экспрессию HEP.

Чтобы проверить, повлияло ли удаление артефакта сердечного поля на результаты HEP, мы пересчитали результаты анализа для пула лобно-центральных электродов для временного окна 200–300 мс, используя кривые, не скорректированные для CFA. Результаты показали ранее описанное испытание x валентное взаимодействие F (1,24) = 4,98, p = 0,041 ( BF ₁₀ = 88,77 предлагал очень сильную поддержку H _A ). Таким образом, хотя частичное перекрытие CFA с HEP, измеренным в последующем временном окне, немного снижает эффект взаимодействия, мы можем исключить, что удаление CFA дало наблюдаемый эффект.

Чтобы определить, действительно ли наблюдаемые эффекты были привязаны к сердцебиению, мы повторно запустили сначала тест перестановки, чтобы определить максимальное выражение амплитуды HEP (400 итераций) с использованием ранее созданных суррогатных R-пиков. Сравнение результирующего распределения максимумов (точечные оценки F-значения) с исходным как для временного, так и для топографического анализа не обнаружило распределения максимумов, равного или большего, чем полученное с использованием истинных R-пиков, что указывает на случайное смещение R- пики во времени сводили на нет эффект HEP по сравнению с повторными испытаниями.Точно так же мы представили значения, полученные из суррогатных R-пиков за тот же период времени и пула электродов, как значения, полученные с истинными R-пиками, для последующего анализа расчета дисперсии. Полученные значения не выявили значимых основных эффектов или взаимодействий (все p _s > 0,8), а байесовские факторы предоставили убедительные доказательства для H ₀ ( BF ). ₁₀ = 0,038 ). В совокупности результаты подтверждают, что экспрессия HEP и ее последующая модуляция в зависимости от условий стимула отражает сердечную активность, а не другие изменения в текущей активности EEG, такие как, например, эффекты HEP, возникающие при просмотре второго лица.

В дополнение к суррогатному анализу R-пика мы специально проверили, может ли на результаты HEP повлиять нейронная обработка, связанная с предыдущими стимулами лица. С этой целью мы вычислили время ERP, привязанное к появлению второго лица для временного окна 200–300 мс в течение интервала между испытаниями (в котором мы сообщаем об эффектах HEP), и отправили их на тот же анализ, что и наши формы сигналов HEP. Мы не обнаружили значительных основных эффектов или взаимодействий, связанных с повторением или валентностью (все p _s > 0.22) и байесовские факторы убедительно доказали, что H ₀ ( BF ₁₀ = 0,41 ), что указывает на то, что на результаты HEP не влияло временное перекрытие с визуальным ERP, связанным с обработкой второго лицевого стимула.

Эксперимент 2

Результаты эксперимента 1 обнаружили влияние повторения стимула на пробном уровне. В то время как повторение гневных выражений лица приводило к снижению амплитуды HEP, повторение нейтральных выражений приводило к увеличению амплитуды HEP.Однако мы не наблюдали воздействия нашей неявной манипуляции с сигналом. Таким образом, в эксперименте 2 мы сделали реплику явной, а не неявно. Это различие позволило нам обратиться к уровню обработки, необходимому для того, чтобы реплика стала эффективной. В рамках ассоциативного обучения (т. Е. Сопоставления сигнала с определенным образцом стимула в нашем дизайне) важное значение имеет различие между подсознательной и сознательной обработкой стимулов. Предыдущие работы в этом отношении подчеркивали, что ассоциативное обучение зависит от сознательных когнитивных процессов, которые позволяют формировать пропозициональное знание ⁵⁸ .И наоборот, ряд теорий обучения постулирует, что ассоциативные связи между последовательностями стимулов формируются либо автоматически, либо через взаимодействие между сознательными и подсознательными процессами ⁵⁹ . Прошлые работы по изучению взаимодействия между интероцептивным и экстероцептивным восприятием продемонстрировали, что предъявление экстероцептивных стимулов синхронно с подсознательно обработанными внутренними телесными сигналами влияет на их сознательное восприятие ^13,17 . Таким образом, исследуя обратную связь, мы хотели исследовать, на каком уровне обработки экстероцептивные предсказательные сигналы оказали влияние на выражение интероцептивных (т.е.е. HEP) и экстероцептивных (т. Е. VEP) маркеров.

Участники

Мы набрали двадцать пять участников (9 женщин, все правши, средний возраст: 26,7 ± 4,3 года) с нормальным зрением или зрением с поправкой на нормальное. Мы исключили одного участника, потому что его поведенческие характеристики упали ниже заранее установленного порогового значения (<75% явного распознавания правил). Предыдущий анализ мощности показал, что у нас было 80% мощности для обнаружения среднего эффекта (коэновское δ = 0,5; α = 0,05) повторения стимула на HEP, обнаруженного в эксперименте 1.

Процедура

Мы следовали той же процедуре, описанной для эксперимента 1. После выполнения задачи отслеживания сердцебиения участники переходили к основному эксперименту. Это отличалось от предыдущей парадигмы двумя способами. Во-первых, мы псевдо-рандомизировали появление блоков, которые получили и не получили. Во-вторых, участники были проинформированы о существовании и природе красного креста фиксации. Им сказали, что в 7 из 14 блоков красный крест фиксации означает повторение одного и того же выражения лица, а оставшийся белым крест означает чередование.Напротив, в другой половине блоков крест случайным образом стал красным и не передавал никакой информации о предстоящем стимуле. В дополнение к ответам на испытания по отлову участникам было предложено следить за поведением фиксирующего креста и указывать в конце каждого блока, действовал ли крест как действительный сигнал или нет.

Обработка ЭЭГ и статистический анализ

Мы использовали ту же настройку ЭЭГ / ЭКГ, предварительную обработку данных и статистический подход для определения латентности ERP и топографии, представленных для эксперимента 1.

Доступность данных

Оба набора данных, созданные в текущем исследовании, доступны у соответствующего автора по разумному запросу.

Результаты

Поведенческие данные и анкетные данные

Участники успешно различали блоки с отправкой и без нее для 13,58 из 14 блоков (97%). Кроме того, они точно ответили на 71,2 ± 9,2% попыток отлова (среднее время реакции 479 ± 55 мс). T-тест независимых выборок показал, что эта производительность существенно не отличается от таковой в эксперименте 1 (p> 0.05). Точно так же байесовские факторы для этого различия предоставили убедительные доказательства отсутствия эффекта ( BF ₁₀ = 0,27 ). Это говорит о том, что две задачи — наблюдение за правилом и реагирование на суды по отлову — существенно не мешали друг другу. Участники имеют средний балл восприятия сердцебиения (0,53 ± 0,3), а также их баллы по STAI (состояние: 37,9 ± 9,5; признак: 38,6 ± 9,9) и BDI (8,2 ± 7,9) по сравнению с баллами участников, протестированных в эксперименте 1.

Ответ VEP на второе лицо

И снова мы наблюдали основной эффект повторения через 100–200 мс после появления стимула. Этот эффект был слабо выражен по вершине (Cz, C2, CPz; δ> 0,1), но достиг максимальной значимости по теменно-затылочным электродам (PO3, PO5, POz, Oz, O1, CB1; δ> 0,5). Для средней амплитуды, усредненной по теменно-затылочным электродам, мы наблюдали значимые взаимодействия между блоком x валентностью F (1,23) = 5,23, p = 0,028 ( BF ₁₀ = 81.44 предоставили очень убедительные доказательства для H _A ), а также блок x испытание F (1,23) = 5,76, p = 0,024 ( BF ₁₀ = 122,74 предлагает очень веские доказательства H _A ). Важно отметить, что мы также наблюдали значимое трехстороннее взаимодействие между блоком x проба x валентностью F (1,23) = 7,28, p = 0,013. Расчет байесовского фактора для этого взаимодействия также очень убедительно подтверждает наличие эффекта ( BF ₁₀ = 96.11 ). Изучение этого взаимодействия с помощью последующих тестов показало значительно сниженный ответ ERP на повторяющиеся гневные лица в блоке с указанием ( Среднее, = -1,43, ), которое значительно отличалось от повторяющихся нейтральных лиц в блоке с указанием ( Среднее = — 3,87; p = 0,012) и чередовались сердитые лица в блоке с указанием ( Среднее = -4,37; p = 0,009). Кроме того, уменьшенная амплитуда ERP для сердитых повторяющихся лиц в блоке с указанием также значительно отличалась от повторения сердитых лиц в необработанном блоке (среднее значение , = −4.53; p = 0,006; см. рис. 3).

Рисунок 3

Ящичковые диаграммы, отображающие амплитуды ERP в ответ на просмотр второго выражения лица (усы представляют собой стандартные отклонения) для взаимодействия между блоком, пробой и валентностью в эксперименте 2. Во время блоков с явным указанием мы наблюдали значительное повторение эффект подавления повторяющихся гневных выражений лица.

Это взаимодействие сохранялось при повторном запуске анализа с оценками разницы (вычитание 1 ^st из 2 ^и грани) F (1,23) = 7.33, р = 0,013 ( BF ₁₀ = 93,98 предложили сильную поддержку для H _A ). Наблюдение за разницей оценок показывает, что это взаимодействие, по-видимому, в первую очередь обусловлено высокой начальной нейронной реакцией на первое сердитое лицо в блоках с указанием (среднее значение , = −5,2 ), которое значительно снижается для второго сердитого лица в блоках с указанием (среднее значение = — 1,4 ). Мы не наблюдали этого сильного эффекта подавления повторения ни при каких других условиях стимула (см.рис.4 для разбивки экспрессии ERP по блокам в эксперименте 2).

Рис. 4

Амплитуды ERP в ответ на просмотр второго выражения лица во время блоков с явным указанием и без привязки (эксперимент 2). Сплошные линии представляют повторяющиеся выражения лица, а пунктирные линии представляют собой альтернативные испытания выражения лица. Топографии отображаются для выражения VEP на повторяющемся сердитом лице, где произошла значительная модуляция VEP.

Вызванный потенциал сердцебиения

Мы обнаружили доминирующий главный эффект повторения в том же временном окне 200–300 мс и тех же лобно-центральных электродах (F1, Fz, F2, FC1, FCz, FC2; δ Коэна> 0.4) наблюдается в эксперименте 1. Анализ средней амплитуды коллапса на участках электродов выявил значительную валентность x пробное взаимодействие F (1,23) = 11,5, p = 0,003 ( BF ₁₀ = 85,97 предлагает очень веские доказательства для H _A ), значительная валентность x взаимодействие блоков F (1,23) = 8,12, p = 0,009 ( BF ₁₀ = 10 5,12 ), а также значимое трехстороннее взаимодействие между блоком x проба x валентностью F (1,23) = 8.88, р = 0,007 ( BF ₁₀ = 112,78 , предлагает очень убедительные доказательства H _A ) (см. Рис. 5). Последующие сравнения этого взаимодействия выявили сильное увеличение амплитуды повторения HEP для нейтральных повторных испытаний в блоке с указанием ( Среднее = −5,1 ), сопровождаемое сильным эффектом подавления повторения для повторяющихся сердитых лиц в блоке с указанием ( Среднее значение = -1.9) . Эта депрессия HEP в ответ на повторяющиеся отрицательные лица значительно отличалась от возвышения HEP на повторяющиеся нейтральные лица (p <0,001), от выражения HEP до чередующихся сердитых лиц ( Среднее = -3,2; p < 0,003) и от HEP Выражение повторяющихся сердитых лиц в неподтвержденном блоке ( Среднее = −3,7; p < 0,002) . Точно так же увеличенная амплитуда HEP для повторных нейтральных испытаний в блоке с указанием значимо отличалась от чередующихся нейтральных испытаний в блоке с указанием (среднее значение , = −2.89; p <0,001) и нейтральные повторные испытания в блоке без привязки ( Среднее значение = -3,76 ; p = 0,004). Кроме того, мы наблюдали значительную разницу между нейтральными повторяющимися лицами (среднее значение , = −3,56, ) и повторяющимися сердитыми лицами (среднее значение , = −2,1; p = 0,016) в необработанном блоке (см. Рис. сравнение форм волны HEP в разных условиях для обоих экспериментов). Таким образом, результаты эксперимента 2 производят эффект подавления повторения для повторяющихся отрицательных стимулов, одновременно воспроизводя усиление повторения для повторяющихся нейтральных стимулов, наблюдаемых в эксперименте 1.

Рис. 5

Ящичковые диаграммы, отображающие амплитуды HEP (200–300 мс) для взаимодействия между валентностью, пробой и блоком в эксперименте 2 (усы представляют собой стандартные отклонения). Амплитуда HEP была увеличена в повторных нейтральных испытаниях и уменьшилась в ответ на повторные гневные испытания. Этот эффект был усилен при подаче сигнала по сравнению с неподключенными блоками.

Рис. 6

Сигналы HEP с синхронизацией зубца R, усредненные по фронто-центральному пулу электродов (F1, Fz, F2, FC1, FCz, FC2).Волновые формы отображаются в испытаниях с указанием и отключением для неявного сигнала (эксперимент 1) и явного сигнала (эксперимент 2). Сплошные линии представляют собой испытания с повторением, а пунктирные линии — с испытаниями с чередованием. Топографии отображаются для модуляции HEP в повторяющихся агрессивных и нейтральных испытаниях в разных условиях.

Как и в эксперименте 1, корреляция между абсолютной амплитудой HEP (коллапсировавшей во всех условиях) и оценкой сердцебиения не достигла значимости ( ρ = -0.09, p = 0,7). Факторы Байеса для этой корреляции остались неубедительными ( BF ₁₀ = 1,12 ). Важно отметить, что мы наблюдали значительную корреляцию между усиленным эффектом подавления повторения в реакции визуального ERP на повторяющиеся негативные лица во время блоков обработки лиц и снижением HEP, которое мы наблюдали для той же категории стимулов в течение последующего временного окна (? = 0,48. , p = 0,014; BF ₁₀ = 84.73 предлагает очень веские доказательства в пользу H _A ; см. Рис.7). Это открытие предполагает связь между нейронной сигнатурой и экстероцептивными стимулами и последующей экспрессией интероцептивных маркеров.

Рис. 7

Топографии, показывающие динамику лицевых ERP и HEP во время повторных испытаний выражений сердитого лица. Максимальная амплитуда ССП на лице проявляется через 100–200 мс после появления второго стимула лица. Экспрессия HEP достигает максимальной амплитуды на 200–300 мс в последующие (1.5 с) временное окно после исчезновения лица. Приведенный выше график разброса показывает силу корреляции между обоими компонентами.

Контрольный анализ

Мы провели те же контрольные анализы, что и для эксперимента 1. Латентность T-волны не различалась ни в одном из наших экспериментальных условий (все p _s > 0,36; BF ₁₀ = 0,12 дает существенное свидетельство H ₀ ).Таким образом, наши результаты HEP проявляются независимо от дифференциальной экспрессии сердечного ритма в разных условиях. Точно так же пиковые амплитуды, извлеченные через 0–80 мс после зубца R на ЭКГ и нескорректированные лобно-центральные электроды, существенно не различались между экспериментальными условиями, хотя амплитуды ЭКГ показали тенденцию к основному эффекту валентности F (1,23) = 3,17, р = 0,092 ( BF ₁₀ = 2,2 предоставляет анекдотические свидетельства для H _A ) (все остальные p _s > 0.27; BF ₁₀ < 0,14 , предлагая существенное свидетельство H ₀ ). Как и в эксперименте 1, мы обнаружили снижение латентности R-пиков t (23) = 3,42, p = 0,032 (байесовские факторы показали существенные доказательства для H _A : BF ₁₀ = 6,77) и увеличенная средняя активность зубца T (t (23) = 2,85, p = 0,37 (факторы Байеса показали существенные доказательства для H _A : BF ₁₀ = 5.71) в ответ на просмотр злых по отношению к нейтральным лицам во время первого предъявления стимула. Таким образом, лица снова вызывали различные паттерны сердечной деятельности, в то время как этот эффект больше не проявлялся во время более поздних интервалов измерения HEP. Анализ форм волны HEP без коррекции артефакта сердечного поля выявил такое же трехстороннее взаимодействие между блокадой, пробой и валентностью F (1,23) = 4,27, p = 0,052 ( BF ₁₀ = 72.93 предлагает очень веские доказательства в пользу H _A ). Таким образом, хотя частичное перекрытие CFA поставило под угрозу значимость взаимодействия, мы можем исключить, что удаление артефакта дало наблюдаемый эффект. Изучение влияния интервала между ударами, а также мощности периода высокой и низкой частоты сердечного ритма на HEP, проявляющуюся во время задачи отслеживания сердечного ритма, привело к модели несущественной регрессии F (3,22) = 1,76, p = 0,339, R ² = 0,16 ( BF ₁₀ = 0.036 предлагает существенные доказательства для H ₀ ). Это указывает на то, что вариации сердечной деятельности у участников не влияли на экспрессию амплитуды HEP. Повторное вычисление теста перестановки (400 итераций) для основного эффекта повторения во временной и топографической областях с амплитудами HEP, полученными из суррогатных R-пиков, не дало распределения максимальных значений F, большего или равного полученному с использованием истинного R -пиков. Точно так же проведение ANOVA со значениями HEP, полученными с использованием суррогатных R-пиков с использованием того же временного окна и пула электродов, что и исходный анализ, не дало каких-либо значимых результатов (p> 1.9, BF ₁₀ = 0,051 предлагает сильную поддержку для H ₀ ). Таким образом, аналогично эксперименту 1 результаты показывают, что экспрессия HEP действительно привязана к сердцебиению. Наконец, ERP, связанные с обработкой лица в течение временного окна 200–300 мс, в котором мы наблюдали HEP, не показали значительных основных эффектов или взаимодействий, связанных с поздней обработкой лицевых компонентов (все p _s > 0,44; BF ₁₀ < 0.14 предоставил существенные доказательства для H ₀ ).

Экстероцептивные ощущения | Ключ Неупсы

Экстероцептивные ощущения

Экстероцептивные ощущения возникают в периферических рецепторах в ответ на внешние раздражители и изменения в окружающей среде. Существует четыре основных типа общих соматических ощущений: боль, ощущение температуры или температуры, легкое прикосновение или давление прикосновения и чувство положения или проприоцепция.

ОЩУЩЕНИЕ БОЛИ И ТЕМПЕРАТУРЫ

Существует множество методов тестирования поверхностного болевого ощущения. Простой и широко используемый метод, столь же надежный, как и любой другой, — это использовать обычную английскую булавку, согнутую под прямым углом, чтобы ее застежка могла служить ручкой. Инструмент должен быть достаточно острым, чтобы вызывать легкие болезненные ощущения, но не настолько острым, чтобы кровь могла течь. Игла для подкожных инъекций слишком острая, если ее острие не прижато к твердой поверхности. Часто используется сломанная деревянная палочка-аппликатор, и ее обычно достаточно, если осколки острые.Достаточно острые концы можно получить, сломав палку за самые концы. Одноразовые стерильные устройства, острые с одного конца и тупые с другого, имеются в продаже. Хотя не обязательно, чтобы стимулирующий инструмент был стерильным, все, что используется, необходимо выбросить после использования на одном пациенте, чтобы избежать риска передачи заболевания в результате случайного прокола кожи. Полезный трюк — слегка удерживать стержень или стержень палочки аппликатора между большим и кончиком пальца и позволять стержню скользить между кончиком пальца и кончиком большого пальца при каждой стимуляции.Это помогает обеспечить более постоянную интенсивность стимула, чем прикосновение пальца к концу инструмента и попытки контролировать силу рукой или запястьем. Опыт учит, как измерить интенсивность применяемого стимула и ожидаемую реакцию на него.

Обследование лучше проводить с закрытыми глазами. Пациента следует попросить оценить, ощущается ли раздражитель с одной стороны таким же острым, как и с другой. Всегда предлагайте, чтобы стимулы были одинаковыми, например, выражаясь словами: «Это ощущается примерно так же, как это?» Избегайте таких выражений, как «Вы чувствуете себя иначе?» или «Что кажется резче?» Предположение о том, что должна быть разница, побуждает некоторых пациентов проводить чрезмерный анализ и предрасполагает их к ложным результатам и утомительному, часто ненадежному обследованию.Обычно используется методика, когда пациента просят сравнить одну сторону с другой в денежном или процентном выражении, например: «Если эта сторона (стимулирующая, казалось бы, нормальную сторону) стоит доллара (или 100%), сколько это стимулирование явно ненормальной стороны) стоит? » Сверх аналитический, но неврологически нормальный пациент часто отвечает оценкой порядка «95 центов», в то время как пациент с реальной клинически значимой потерей чувствительности более склонен отвечать «5 центов» или «25 центов».Подавать поочередно резкие и тупые стимулы, как в случае с острыми и тупыми концами английской булавки, и инструктировать пациента, как
отвечать «резкий» или «тупой», часто полезно, но может не выявить тонкую потерю чувствительности, которую можно обнаружить только по сравнению с незадействованная область. Небольшие изменения иногда можно продемонстрировать у сговорчивой пациентки, попросив ее указать изменения в ощущениях, когда игла легко проведена по коже. Содействующий пациент с дискретным распределением сенсорной потери может быть в состоянии довольно хорошо нанести на карту пораженную область, если проинструктировать, как действовать, и оставить его в одиночестве на короткое время с инструментами и инструментом для маркировки.Затем пораженный участок можно сравнить с рисунком, показывающим сенсорное распределение. Только золотые участники могут продолжить чтение. Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы продолжить

Связанные

Премиум-темы WordPress от UFO Themes

Тема WordPress от UFO themes

(PDF) Мультисенсорная интеграция между экстероцептивными и интероцептивными доменами модулирует самоощущение в иллюзии резиновой руки

Armel, K.К. и Рамачандран В. С. (2003). Проецирование ощущений на внешние объекты

: Свидетельство реакции проводимости кожи. Ход работы. Биологические

наук / Королевское общество, 270 (1523), 1499–1506.

Aspell, J. E., Heydrich, L., Marillier, G., Lavanchy, T., Herbelin, B., Blanke, O.

переворачивание тела и себя наизнанку: Визуализированное сердцебиение изменяет телесное самосознание.

Psychological Science, http://dx.doi.org/10.1177/0956797613498395, в печати.

Банисси, М. Дж., И Уорд, Дж. (2013). Механизмы репрезентаций себя и других и

косвенных переживаний прикосновения в синестезии зеркального прикосновения. Frontiers in Human

Neuroscience, 7,112.

Барнсли, Н., Маколи, Дж. Х., Мохан, Р., Дей, А., Томас, П., и Мозли, Г. Л. (2011).

Иллюзия резиновой руки увеличивает реактивность гистамина в реальной руке. Текущий

Биология, 21 (23), R945 – R946.

Benjamini, Y., & Hochberg, Y.(1995). Контроль уровня ложного обнаружения — практический и эффективный подход

к множественному тестированию. Журнал Королевского статистического общества

Серия B — Методологические, 57 (1), 289–300.

Бермудес, Дж. Л., Марсель, А. Дж., И Эйлан, Н. (ред.). (1995). Тело и личность.

Кембридж, Массачусетс: MIT Press.

Бланке О. (2012). Мультисенсорные мозговые механизмы телесного самосознания.

Природные обзоры. Неврология, 13 (8), 556–571.

Бланке, О., & Метцингер, Т. (2009). Иллюзии всего тела и минимальная феноменальная личность

. Тенденции в когнитивных науках, 13 (1), 7–13.

Ботвиник М. и Коэн Дж. (1998). Резиновые руки «чувствуют» прикосновение, которое видят глаза. Nature, 391

(6669), 756.

Brass, M., & Haggard, P. (2010). Скрытая сторона преднамеренного действия: роль

передней островковой коры. Структура и функции мозга, 214 (5-6), 603–610.

Бренер Дж., Лю Х. и Ринг К.(1993). Метод постоянных стимулов для исследования

обнаружения сердцебиения: Сравнение с методами Бренера – Клувице и Уайтхеда

. Психофизиология, 30 (6), 657–665.

Кларк, А. (2013). Что дальше? Прогнозирующий мозг, расположенные агенты и будущее когнитивной науки

. Поведенческие науки и науки о мозге, 36 (3), 181–204.

Крейг А. Д. (2009). Как ты себя чувствуешь сейчас? Передний островок и осведомленность человека

. Nature Reviews Neuroscience, 10

(1), 59–70.

Кричли, Х. и Сет, А. (2012). Раскроют ли исследования островка макака нейронные механизмы самосознания? Нейрон, 74 (3), 423–426.

Кричли, Х. Д., и Харрисон, Н. А. (2013). Висцеральные влияния на мозг и поведение.

Нейрон, 77 (4), 624–638.

Кричли, Х. Д., Винс, С., Ротштейн, П., Оман, А., и Долан, Р. Дж. (2004). Системы Neural

, поддерживающие интероцептивную осведомленность. Nature Neuroscience, 7 (2),

189–195.

Дамасио, А. (2010). На ум приходит «я»

: Конструирование сознательного мозга. Уильям

Хайнеманн.

Дэвид Н., Ньюен А. и Вогли К. (2008). «Чувство свободы воли» и лежащие в его основе

когнитивных и нейронных механизмов. Сознание и познание, 17 (2), 523–534.

Эрссон Х. Х., Спенс К. и Пассингем Р. Э. (2004). Это моя рука! Активность в премоторной коре

отражает чувство владения конечностью. Наука, 305 (5685),

875–877.

Фристон, К. Дж. (2009). Принцип свободной энергии: приблизительный путеводитель по мозгу? Тенденции

Когнитивные науки, 13 (7), 293–301.

Фристон, К. Дж., Даунизо, Дж., Килнер, Дж., И Кибель, С. Дж. (2010). Действие и поведение:

Формулировка свободной энергии. Биологическая кибернетика, 102 (3), 227–260.

Гарбинкель С. Н., Барретт А. Б., Минати Л., Долан Р. Дж., Сет А. К. и Кричли Х. Д.

(2013). Что забывает сердце: сердечный ритм влияет на память на слова

и модулируется метапознанием и интероцептивной чувствительностью.Psychophy-

siology, 50 (6), 505 — 512.

Грей, М. А., Бичер, Ф. Д., Минати, Л., Нагаи, Ю., Кемп, А. Х., Харрисон, Н. А., и др.

(2012). На эмоциональную оценку влияет сердечная афферентная информация.

Эмоция, 12 (1), 180–191.

Грей М. А., Харрисон Н. А., Винс С. и Кричли Х. Д. (2007). Модуляция эмоциональной оценки

ложной физиологической обратной связью во время фМРТ. PLoS One, 2 (6),

e546.

Серый, М.А., Минати, Л., Паолетти, Г., и Кричли, Х. Д. (2010). Активация барорецепторов

ослабляет эффекты внимания на потенциалы, вызванные болью. Боль, 151 (3), 853–861.

Каммерс М. П., Роуз К. и Хаггард П. (2011). Ощущение онемения: температура, но не тепловая боль

, модулирует чувство владения телом. Neuropsychologia, 49 (5),

1316–1321.

Ленггенхагер Б., Тади Т., Метцингер Т. и Бланке О. (2007). Video ergo sum:

Манипулирование телесным самосознанием.Наука, 317 (5841), 1096–1099.

Ликс, Л. М., Кесельман, Дж. К., и Кесельман, Х. Дж. (1996). Последствия допущения

пересмотрены: количественный обзор альтернатив одностороннему

дисперсионному анализу F-теста. Обзор исследований в области образования, 66,579–61 9.

Ллойд, Д. М. (2007). Пространственные ограничения отраженного прикосновения к чужой конечности могут отражать

границ зрительно-тактильного периферийного пространства, окружающего руку. Мозг и

Познание, 64 (1), 104–109.

Макин Т. Р., Холмс Н. П. и Эрссон Х. Х. (2008). С другой стороны: Манекен

рук и периферийное пространство. Поведенческие исследования мозга, 191 (1), 1–10.

Moseley, G. L., Olthof, N., Venema, A., Don, S., Wijers, M., Gallace, A., et al. (2008).

Психологически вызванное охлаждение определенной части тела, вызванное иллюзорным

владением искусственным двойником. Труды Национальной академии

наук Соединенных Штатов Америки, 105 (35), 13169 — 13173.

Петкова В. И., & Эрссон Х. Х. (2008). На вашем месте: иллюзия восприятия тела

подкачки. PLoS One, 3 (12), e3832.

Шандри Р. (1981). Восприятие биения сердца и эмоциональные переживания. Психофия —

сиология, 18 (4), 483–488.

Сет, А. К., Судзуки, К., и Кричли, Х. Д. (2011). Модель сознательного присутствия с предсказанием интероцептивного кодирования

. Frontiers in Psychology, 2, 395.

Sforza, A., Bufalari, I., Haggard, P., & Аглиоти, С. М. (2010). Мое лицо в твоем: Visuo-

тактильная стимуляция лица влияет на чувство идентичности. Социальная неврология, 5 (2),

148–162.

Таджадура-Хименес, А., Лонго, М. Р., Коулман, Р., и Цакирис, М. (2012). Человек в зеркале

: Использование иллюзии окутывания для исследования эмпирической структуры самоидентификации

. Сознание и познание, 21 (4), 1725–1738.

Таджадура-Хименес, А., и Цакирис, М.Уравновешивание «внутреннего» и «внешнего» и себя:

Интероцептивная чувствительность модулирует границы между собой. Журнал Experi-

Психология психики: Общие, в печати.

Цакирис, М. (2008). Ищу себя: текущий мультисенсорный ввод изменяет распознавание лица

. PLoS One, 3 (12), e4040.

Цакирис, М., и Хаггард, П. (2005). Иллюзия резиновой руки: интеграция и самоатрибуция Visuotactile

. Журнал экспериментальной психологии, Human

Perception and Performance, 31 (1), 80–

91.

Цакирис, М., Карпентер, Л., Джеймс, Д., и Фотополу, А. (2010). Иллюзия только рук:

Мультисенсорная интеграция вызывает чувство собственности на части тела, но не на

бестелесных объектов. Экспериментальные исследования мозга, 204 (3), 343–352.

Цакирис, М., Гессе, М. Д., Бой, К., Хаггард, П., и Финк, Г. Р. (2007). Нейронные сигнатуры

владения телом: сенсорная сеть для телесного самосознания. Церебральный

Cortex, 17 (10), 2235–2244.

Цакирис М., Лонго М. Р. и Хаггард П. (2010). Иметь тело по сравнению с перемещением вашего тела

: нейронные подписи агентства и владения телом. Neuropsychologia, 48

(9), 2740–2749.

Цакирис, М., Таджадура-Хименес, А., и Костантини, М. (2011). На расстоянии

от тела человека: интероцептивная чувствительность предсказывает податливость тела —

представлений. Ход работы. Биологические науки / Королевское общество, 278 (1717),

2470–2476.

Валлар, Г., & Ронки, Р. (2008). Соматопарафрения: бред тела. Обзор нейропсихологической литературы

. Экспериментальное исследование мозга

Уайтхед У. Э., Дрешер В. М., Хейман П. и Блэквелл Б. (1977). Связь контроля частоты пульса

с восприятием сердцебиения. Биологическая обратная связь и саморегуляция, 2,

371–392.

Винс, С., & Палмер, С. Н. (2001). Квадратичный анализ тенденций и обнаружение сердцебиения.

Биологическая психология, 58 (2), 159–175.

K. Suzuki et al. / Neuropsychologia 51 (2013) 2909–2917 2917

экстероцептив — определение и значение

Наши экстероцептивные органы чувств преобразуют эту информацию в нервные сигналы, которые анализируются, обостряются и интерпретируются нашим мозгом.

Космическая симфония: более глубокий взгляд на квантовое сознание

Мозг имеет два типа рецепторов; один специализировался на интерпретации мира вокруг нас — экстероцептивный — а другой — на интерпретации нашей собственной интероцептивной активности.

Нейромаркетинг — реальность — это то, что делает из этого ваш мозг

Это типичный случай категоризации чего-то экстраментального в рамках концепции, вызванной экстероцептивным опытом .

Боль

Кодирование боли в переднем мозге человека: бинарные и аналоговые экстероцептивных каналов .

Рожденные верить

Кодирование боли в переднем мозге человека: бинарные и аналоговые экстероцептивных каналов .

Рожденные верить

Они также представляют экстероцептивных ощущений («полученные извне» L).

Человеческий мозг

Полученные ощущения иногда рассматриваются как дополнительные примеры экстероцептивных ощущений , но часто дифференцируются как интероцептивные ощущения («полученные изнутри» L) или висцеральные ощущения.

Человеческий мозг

Что касается экстероцептивных ощущений, ощущений «прикосновение, давление, тепло, холод и боль» происходит от определенного типа нервных окончаний.

Человеческий мозг

В отличие от шести экстероцептивных чувств (зрение, вкус, обоняние, осязание, слух и равновесие), с помощью которых мы воспринимаем внешний мир, и интероцептивных органов чувств, с помощью которых мы воспринимаем боль и движение внутренних органов, проприоцепция является третьим. отчетливая сенсорная модальность, обеспечивающая обратную связь исключительно о внутреннем состоянии тела.

UUpdates — Все обновления

Синонимов и антонимов к слову exteroception

synonym.com

• antonym.com

• Слово дня: библиополь

• Популярные запросы 🔥

  отрицательное влияние творческий безжалостный эстетический вызов обнаруживать белый человек сплоченность помощь характерная черта гипертекст мозговой штурм гомофобный доступность более вероятно нестандартное мышление центр в первый раз глубокое понимание предпоследний помощь опыт любовь все знают хорошо вмешательство технология некоторый выполнимый мантра гуджарати душевное здоровье фокус телугу важный уязвимость генератор потенциал толчок разные красивая африкаанс

1.экстероцепция

существительное. Чувствительность к стимулы происхождение за пределами из в тело.

Синонимы

вкусовые особенности вкус чувствительность чувствительность обоняние слуховое чувство запах вкус кожные ощущения визуальная модальность кожные чувства слуховая модальность обонятельная модальность осязание трогать слух зрительное восприятие чувствительность обоняние зрение чувство слуха прослушивание зрение чувство вкуса сенсорная модальность

Антонимы

бессознательное состояние бесчувственность десенсибилизирующий сенсибилизирующий невосприимчивость

Избранные игры

Популярные запросы 🔥

отрицательное влияние творческий безжалостный эстетический вызов обнаруживать белый человек сплоченность помощь характерная черта гипертекст мозговой штурм гомофобный доступность более вероятно нестандартное мышление центр в первый раз глубокое понимание предпоследний помощь опыт любовь все знают хорошо вмешательство технология некоторый выполнимый мантра гуджарати душевное здоровье фокус телугу важный уязвимость генератор потенциал толчок разные красивая африкаанс

×

• Условия эксплуатации
• Политика конфиденциальности
• Политика авторских прав
• Отказ от ответственности
• CA не продавать мою личную информацию

Экстероцептивные рецепторы

Экстероцептивные рецепторы

Свободные нервные окончания

Когда терминалы сенсорных нервов не проявляют какой-либо особой специализации структуры, их называют свободными нервными окончаниями.Такие окончания широко распространены в организме. Они находятся в соединительной ткани. Они также наблюдаются в отношении эпителиальной выстилки кожи, роговицы, пищеварительного тракта и дыхательной системы.

Свободных нервных окончаний особенно много по отношению к волосяным фолликулам. Они реагируют в основном на деформацию волос, т. Е. Являются быстро адаптирующимися механорецепторами. Обилие свободных нервных окончаний по отношению к волосяным фолликулам следует соотносить с тем фактом, что волосы повышают чувствительность кожи к прикосновению.Свободные нервные окончания также могут быть терморецепторами и ноцицепторами.

Некоторые свободные нервные окончания, присутствующие по отношению к волосяным фолликулам, описаны как ланцетные окончания . Эти терминалы проходят вдоль корня волоса ниже отверстия сального протока. Окончания нервных волокон уплощены с острыми краями, которые непосредственно контактируют с эпителиальными клетками корня волоса.

Тактильные тельца (по Мейснеру)

Это небольшие овальные или цилиндрические структуры, видимые по отношению к дермальным сосочкам в руке и стопе, а также в некоторых других ситуациях.Считается, что эти тельца отвечают за прикосновение. Это медленно адаптирующиеся механорецепторы.

Пластинчатые тельца (Пачини)

Пачинианские тельца представляют собой круглые или овальные структуры. Они намного больше, чем тактильные тельца. Они могут быть длиной до 2 мм и шириной до 0,5 мм. Они обнаруживаются в подкожной клетчатке ладони и подошвы, в пальцах и в различных других ситуациях. Пластинчатые тельца считаются быстро адаптирующимися механорецепторами, особенно чувствительными к вибрации.Они также реагируют на давление.

Продвинутый

У каждого тельца есть капсула, промежуточная зона и центральное ядро. Капсула состоит примерно из тридцати концентрических слоев (как слои лука). Промежуточная зона — клеточная. Ядро состоит из внешнего слоя клеток, из которых цитоплазматические пластинки выступают внутрь и переплетаются друг с другом. В центре сердечника обычно находится одно нервное волокно. Конечная часть волокна расширяется в лампочку.Пачинианские тельца снабжены толстыми миелинизированными нервными волокнами (Тип А).

Луковичные тельца (Краузе)

Это сферические структуры диаметром около 50 мкм. Они состоят из капсулы, в которой нервное волокно оканчивается булавовидным образом. Их значение спорно. Некоторые специалисты считают их дегенерирующими или регенерирующими окончаниями нервных волокон, а не специализированными окончаниями.

Тактильные мениски (рецепторы клеток Меркеля)

Это небольшие дискообразные структуры, видимые по отношению к специализированным эпителиальным клеткам (клеткам Меркеля), присутствующим в шиповидном слое эпидермиса. Диски представляют собой расширенные концы нервных волокон. Клетки Меркеля несут шиповидные выступы, которые пересекаются с окружающими эпидермальными клетками. Тактильные мениски — это медленно адаптирующиеся механорецепторы, чувствительные к давлению. Они снабжены большими миелинизированными нервными волокнами.Помимо поверхностного эпителия кожи, рецепторы клеток Меркеля могут быть обнаружены по отношению к оболочкам волосяных фолликулов.

Окончания Руффини

Это веретенообразные структуры, присутствующие в дерме волосистой кожи. Некоторые также встречаются на коже без волос. Подобные рецепторы также присутствуют в суставах, деснах и головке полового члена.

Внутри фиброцеллюлярной оболочки находятся коллагеновые волокна, среди которых есть многочисленные немиелинизированные окончания миелинизированных нервных волокон.Концы Руффини представляют собой медленно адаптирующиеся кожные механорецепторы, реагирующие на стрессы кожного коллагена. Они напоминают описанные ниже органы сухожилия Гольджи.

Сводка функций кожных рецепторов

Мы можем резюмировать функции кожных рецепторов следующим образом.

а. Диски Меркеля и окончания Руффини медленно адаптируются к механорецепторам.

г. Тельца Пачини и некоторые типы свободных нервных окончаний действуют как быстро адаптирующиеся механорецепторы.