Фазы митоза таблица – “Фазы митоза” таблица – интерфаза, профаза и анафаза, кратко — specable.ru

Митоз — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

Митоз — процесс непрямого деления соматических клеток эукариот, в результате которого из одной диплоидной материнской клетки образуются две дочерние с таким же набором хромосом.

Подготовка клетки к митозу происходит в интерфазу: удваивается ДНК, накапливается АТФ, синтезируются белки веретена деления.

Митоз включает в себя два процесса: кариокинез (деление ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы).

Выделяют четыре фазы митоза: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Обрати внимание!

В схемах деления гаплоидный набор хромосом обозначают буквой n, а молекул ДНК (т. е. хроматид) — буквой с. Перед буквами указывают число гаплоидных наборов:

1n2с — гаплоидный набор удвоенных хромосом,

2n2с — диплоидный набор одиночных хромосом,

2n4с — диплоидный набор удвоенных хромосом.

Пример:

в клетках человека гаплоидный набор составляют \(23\) хромосомы. Значит, запись 2n2с обозначает \(46\) хромосом и \(46\) хроматид, а 2n4с — 46 хромосом и 92 хроматиды и т. д.

Профаза

В ядре молекулы ДНК укорачиваются и скручиваются (спирализуются), образуя компактные хромосомы.

Каждая хромосома состоит из двух молекул ДНК (двух хроматид), соединённых центромерой.

Ядерная оболочка распадается.

Хромосомы неупорядоченно располагаются в цитоплазме.

Растворяются ядрышки.

Начинает формироваться веретено деления, часть нитей которого прикрепляется к центромерам хромосом.

В животной клетке центриоли удваиваются и начинают расходиться.

Метафаза

Хромосомы располагаются на экваторе клетки, образуя метафазную пластинку.

Хроматиды соединены в области первичной перетяжки с нитями веретена деления.

Центриоли располагаются у полюсов клетки.

Анафаза

Каждая хромосома, состоящая из двух хроматид, разделяется на две идентичные дочерние хромосомы.

Дочерние хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки.

У каждого полюса оказывается одинаковый генетический материал.

Телофаза

Хромосомы раскручиваются.

Вокруг хромосом начинают формироваться ядерные оболочки.

В ядрах появляются ядрышки.

Нити веретена деления разрушаются.

На этом кариокинез завершается. Происходит цитокинез — разделение цитоплазмы

Цитокинез животной клетки

Митоз у растений:

\(1\) — профаза, \(2\) — метафаза, \(3\) — анафаза, \(4\) — телофаза

Биологическое значение митоза

В результате митоза образуются генетически одинаковые дочерние клетки с тем же набором хромосом, что был у материнской клетки. Сохраняется преемственность в ряду клеточных поколений.

Источники:

Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник Е. В. Биология 10–11класс М.: Дрофа.2005. с. 77.

Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник Е. В. Биология 9 класс М.: Дрофа.

Иллюстрации:

https://en.ppt-online.org/229124

myshared.ru›slide/131253

www.yaklass.ru

Краткая характеристика и схемы основных фаз митоза

Митоз — процесс деления клеток, при котором хромосомы из ядра материнской клетки равномерно распределены между двумя новыми клетками. После завершения митоза, производятся две дочерние клетки с идентичным генетическим материалом.

Интерфаза

Прежде чем делящаяся клетка попадает в митоз, она подвергается периоду роста, называемому интерфазой. Около 90% времени клетки при нормальном клеточном цикле могут быть потрачены на интерфазу, которая осуществляется в три основные фазы:

Фаза G1: период до синтеза ДНК. В этой фазе клетка увеличивается в массе, подготавливаясь к делению.
S-фаза: период, в течение которого происходит синтез ДНК. В большинстве клеток эта стадия происходит за очень короткий промежуток времени.
Фаза G2: клетка продолжает синтез дополнительных белков увеличиваться в размерах.

В последней части интерфазы, клетка все еще имеет нуклеолы. Ядро ограничено ядерной оболочкой, а хромосомы дублируются, но находятся в форме хроматина. В клетках животных две пары центриолей, образованных из репликации одной пары, расположены за пределами ядра.

После фазы G2 наступает митоз, который в свою очередь состоит из нескольких стадий и завершается цитокинезом (делением клетки).

Читайте также: Основные сходства и отличия митоза от мейоза.

Фазы митоза:

Препрофаза (в клетках растений)

Препрофаза является дополнительной фазой во время митоза в клетках растений, которая не встречается у других эукариот, таких как животные или грибы. Она предшествует профазе и характеризуется двумя различными событиями.

Изменения, которые происходят в препрофазе:

Образование полосы препрофазы — плотного микротрубочного кольца под плазматической мембраной.
Начало зарождения микротрубочек в ядерной оболочке.

Профаза

В профазе хроматин конденсируется в дискретные хромосомы. Ядерная оболочка ломается, а веретено деления образуются на противоположных полюсах клетки. Профаза (по сравнению с интерфазой) является первым истинным шагом митотического процесса.

Изменения, которые происходят в профазе:

Хроматиновые волокна превращаются в хромосомы, имеющие по две хроматиды, соединенные в центромер. Волокна деления, состоящие из микротрубочек и белков, образуется в цитоплазме.
В клетках животных волокна деления первоначально появляется как структуры, называемые астерами, которые окружают каждую пару центриолей.
Две пары центриолей (сформированных из репликации одной пары в интерфазе) отходят друг от друга к противоположным полюсам клетки из-за удлинения микротрубочек, образующихся между ними.

Прометафаза

Прометафаза — фаза митоза после профазы и предшествующая метафазе в эукариотических соматических клетках. Некоторые источники относят процессы протекающие в прометафазе к поздней профазе и начальной стадии метафазы.

Изменения, которые происходят в прометафазе:

Ядерная оболочка распадается.
Полярные волокна, которые представляют собой микротрубочки, составляющие волокна веретена, перемещаются от каждого полюса до экватора клетки.
Кинетохоры, которые являются специализированными областями в центромерах хромосом, прикрепляются к типу микротрубочек, называемых кинетохорными нитями.
Нити кинетохора «взаимодействуют» с веретеном деления.
Хромосомы начинают мигрировать к центру клетки.

Метафаза

В метафазе полностью развиваются волокна деления, а хромосомы выравниваются на метафазной (экваториальной) пластине (плоскость, которая одинаково удалена от двух полюсов).

Изменения, которые происходят в метафазе:

Ядерная мембрана полностью исчезает.
В клетках животных две пары центриолей расходятся в противоположных направлениях к полюсам клетки.
Полярные волокна (микротрубочки, составляющие волокна веретена) продолжают распространяться от полюсов к центру. Хромосомы перемещаются случайным образом, пока не присоединяют (при помощи своих кинетохор) к полярным волокнам с обеих сторон центромеров.

Хромосомы выравниваются на метафазной пластине под прямым углом к полюсам веретена.
Хромосомы удерживаются на метафазной пластине равными силами полярных волокон, которые нажимают на их центромеры.

Анафаза

В анафазе парные хромосомы (сестринские хроматиды) отделяются и начинают двигаться к противоположным концам (полюсам) клетки. Волокна веретена, не связанные с хроматидами, вытягиваются и удлиняют клетку. В конце анафазы каждый полюс содержит полную компиляцию хромосом.

Изменения, которые происходят в анафазе:

Парные центромеры в каждой отдельной хромосоме начинают раздвигаться.
Как только парные сестринские хроматиды отделены друг от друга, каждая из них считается «полной» хромосомой. Они называются дочерними хромосомами.

При помощи веретена деления, дочерние хромосомы перемещаются к полюсам на противоположные концы клетки.
Дочерние хромосомы сначала мигрируют в центромер, а кинетохорные нити становятся короче, чем хромосомы вблизи полюсов.
При подготовке к телофазе два полюса клетки также отдаляются друг от друга во время анафазы. В конце анафазы каждый полюс содержит полную компиляцию хромосом.
Начинается процесс цитокинеза (разделение цитоплазмы исходной клетки), который завершается после телофазы.

Телофаза

В телофазе хромосомы достигают ядер новых дочерних клеток.

Изменения, которые происходят в телофазе:

Полярные волокна продолжают удлиняться.
Ядра начинают формироваться на противоположных полюсах.
Ядерные оболочки новых ядер образовываются из остатков ядерной оболочки материнской клетки и кусочков эндомембранной системы.
Появляются ядрышка.
Разматываются хроматиновые волокна хромосом.
После этих изменений телофаза и митоз в основном завершены, а генетическое содержание одной клетки поделено на две части.

Цитокинез

Цитокинез — это разделение цитоплазмы клетки. Он начинается до конца митоза в анафазе и заканчивается вскоре после телофазы. В конце цитокинеза образуются две генетически идентичные дочерние клетки.

Дочерние клетки

В конце митоза и цитокинеза хромосомы распределены поровну между двумя дочерними клетками. Эти клетки являются идентичными диплоидными клетками, причем каждая из которых содержит полный набор хромосом.

Клетки, продуцируемые через митоз, отличаются от клеток, продуцируемых через мейоз. В мейозе образуются четыре дочерние клетки. Эти клетки представляют собой гаплоидные клетки, содержащие половину числа хромосом от исходной клетки. Половые клетки подвергаются мейозу. При делении половых клеток во время оплодотворения, гаплоидные клетки становятся диплоидной клеткой.

Понравилась статья? Поделись с друзьями:

natworld.info

Митоз — Википедия

Раковые клетки человека HeLa. Ядро (особенно ДНК) подсвечено голубым цветом. Клетки в центре и справа находятся в интерфазе. Клетка слева находится в процессе митоза

Мито́з (др.-греч. μίτος — нить) — непрямое деление клетки, наиболее распространённый способ репродукции эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений^[1].

Митоз — один из фундаментальных процессов онтогенеза (жизни индивидуального организма). Митотическое деление обеспечивает рост многоклеточных эукариот за счёт увеличения популяций клеток тканей. У растений в результате митотического деления клеток образовательных тканей (меристем) увеличивается количество клеток тканей. Дробление оплодотворённого яйца и рост большинства тканей у животных также происходит путём митотических делений

[2].

На основании морфологических особенностей митоз условно подразделяется на стадии: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу.

Продолжительность митоза в среднем составляет 1—2 часа^[1]^[3]. Митоз клеток животных, как правило, длится 30—60 минут, а растений — 2—3 часа^[4]. За 70 лет в теле человека суммарно осуществляется порядка 10¹⁴ клеточных делений^[5].

Митоз происходит только в клетках эукариот (ядерных). Клетки прокариот (безъядерных) делятся другим, бинарным, способом. Митоз отличается для разных организмов^[6]. Так, например, процесс для клеток животных является «открытым», а для клеток грибов — «закрытым» (при котором хромосомы делятся в целом клеточном ядре)^[7]. У человека все клетки, кроме гамет, производятся митозом. Гаметы производятся мейозом.

Первые описания фаз митоза и установление их последовательности были предприняты в 1870—1880-х годах. В конце 1870-х — начале 1880-х годов немецкий гистолог Вальтер Флемминг для обозначения процесса непрямого деления клетки ввёл термин «митоз»^[8].

Первые неполные описания, касающиеся поведения и изменения ядер в делящихся клетках, встречаются в работах учёных начала 1870-х годов. В работе русского ботаника Эдмунда Руссова, датируемой 1872 годом, отчётливо описаны и изображены метафазные и анафазные пластинки, состоящие из отдельных хромосом^[9]. Годом позже немецкий зоолог Антон Шнейдер ещё более отчётливо и последовательно, но, конечно, не совсем полно описал митотическое деление на примере дробящихся яиц Mesostoma ehrenbergii (нид.)русск.^[10]. В его работе, в сущности, описаны и проиллюстрированы в правильной последовательности основные фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза (ранняя и поздняя). В 1874 году московский ботаник И. Д. Чистяков также наблюдал отдельные фазы клеточного деления в спорах плаунов и хвощей. Несмотря на первые успехи ни Руссову, ни Шнейдеру, ни Чистякову не удалось дать чёткое и последовательное описание митотического деления

[11].

В 1875 году вышли работы, содержащие более детальные описания митозов. Отто Бючли дал описание цитологических картин в дробящихся яйцах круглых червей и моллюсков и в сперматогенных клетках насекомых. Эдуард Страсбургер исследовал митотическое деление в клетках зелёной водоросли спирогиры, в материнских клетках пыльцы лука и в материнских споровых клетках плауна. Ссылаясь на работу Отто Бючли и основываясь на собственных исследованиях, Эдуард Страсбургер обратил внимание на единство процессов клеточного деления в растительных и животных клетках^[12].

К концу 1878 — началу 1879 года появились подробные работы В. Шлейхера (о делении хрящевых клеток амфибий), В. Флемминга (о размножении клеток в разных тканях саламандры и её личинок), П. И. Перемежко (о делении клеток в эпидермисе личинок тритона). В своей работе в 1879 году Шлейхер предложил термин «кариокинез» для обозначения сложных процессов клеточного деления, подразумевая перемещения составных частей ядра

[13]. Вальтер Флемминг впервые для обозначения непрямого деления клетки ввёл термин «митоз», который впоследствии стал общепринятым^[8]. Также Флеммингу принадлежит окончательная формулировка определения митоза как циклического процесса, завершающегося разделением хромосом между дочерними клетками^[14].

Деление клеток по Э. Руссову (1872)
Деление клеток по Э. Страсбургеру (1875)
Деление клеток по В. Флеммингу (1882)
Деление клеток по Э. Б. Уилсону (1900)

В 1880 году О. В. Баранецкий установил спиральное строение хромосом. В ходе дальнейших исследований были развиты представления о спирализации и деспирализации хромосом во время митотического цикла^[14]. В начале 1900-х годов хромосомы были идентифицированы в качестве носителей наследственной информации, что в дальнейшем дало объяснение биологической роли митоза, заключающейся в образовании генетически идентичных дочерних клеток.

В 1970-х годах началась расшифровка и детальное изучение регуляторов митотического деления^[15], благодаря серии экспериментов по слиянию клеток, находящихся на разных этапах клеточного цикла. В тех опытах, когда клетку в М-фазе объединяли с клеткой, находящейся в любой из стадий интерфазы (G₁, S или G₂), интерфазные клетки переходили в митотическое состояние (начиналась конденсация хромосом и распадалась ядерная мембрана)^[16]. В итоге был сделан вывод, что в цитоплазме митотической клетки присутствует фактор (или факторы), стимулирующий митоз^[17], или, иначе, М-стимулирующий фактор (англ.)русск. (МСФ, от англ. M-phase-promoting factor, MPF)^[18].

Впервые «фактор стимуляции митоза» был открыт в зрелых неоплодотворенных яйцах шпорцевой лягушки, находящихся в М-фазе клеточного цикла. Цитоплазма такого яйца, инъецированная в ооцит, приводила к преждевременному переходу в М-фазу и к началу созревания ооцита (первоначально сокращение MPF означало Maturation promoting factor (англ.)русск., что переводится как «фактор, способствующий созреванию»). В ходе дальнейших экспериментов были установлены универсальное значение и вместе с тем высокая степень консервативности «фактора стимуляции митоза»: экстракты, приготовленные из митотических клеток весьма разнообразных организмов (млекопитающих, морских ежей, моллюсков, дрожжей), при введении в ооциты шпорцевой лягушки переводили их в М-фазу^[19].

В ходе последующих исследований выяснилось, что фактор, стимулирующий митоз, представляет собой гетеродимерный комплекс, состоящий из белка циклина и зависимой от циклина протеинкиназы. Циклин является регуляторным белком и обнаруживается у всех эукариот. Его концентрация периодически возрастает в течение клеточного цикла, достигая максимума в метафазе митоза. С началом анафазы наблюдается резкое сокращение концентрации циклина, вследствие его расщепления с помощью сложных белковых протеолитических комплексов — протеасом. Зависимая от циклина протеинкиназа представляет собой фермент (фосфорилазу), модифицирующий белки за счёт переноса фосфатной группы от АТФ на аминокислоты серин и треонин. Таким образом с установления роли и структуры основного регулятора митотического деления начались исследования тонких регуляторных механизмов митоза, которые продолжаются до настоящего времени.

Деление всех эукариотических клеток сопряжено с формированием специального аппарата клеточного деления. Активная роль в митотическом делении клеток зачастую отведена цитоскелетным структурам. Универсальным как для животных, так и для растительных клеток является двухполюсное митотическое веретено, состоящее из микротрубочек и связанных с ними белков^[20]. Веретено деления обеспечивает строго одинаковое распределение хромосом между полюсами деления, в области которых в телофазе образуются ядра дочерних клеток.

Ещё одна не менее важная структура цитоскелета отвечает за разделение цитоплазмы (цитокинез) и, как следствие, за распределение клеточных органелл. В животных клетках за цитокинез отвечает сократимое кольцо из актиновых и миозиновых филаментов. В большинстве клеток высших растений из-за наличия жёсткой клеточной стенки цитокинез протекает с образованием клеточной пластинки в плоскости между двумя дочерними клетками. При этом область образования новой клеточной перегородки определяется заранее предпрофазным пояском из актиновых микрофиламентов, а поскольку актин участвует также в формировании клеточных септ у грибов, возможно, что он направляет цитокинез у всех эукариот^[21].

Веретено деления[править | править код]

Поздняя метафаза митоза в клетке лёгкого тритона (использованы иммунофлуоресцентные красители)^[22]. Чётко просматривается веретено деления, образованное микротрубочками (зелёные), и хромосомы (синие)

Формирование веретена деления начинается в профазе. В его образовании принимают участие полярные тельца (полюса) веретена и кинетохоры хромосом, и те и другие взаимодействуют с микротрубочками — биополимерами, состоящими из субъединиц тубулина. Главным центром организации микротрубочек (ЦОМТ) во многих эукариотических клетках является центросома — скопление аморфного фибриллярного материала, причём в большинстве животных клеток в состав центросом также входят пары центриолей^[23]. Во время интерфазы ЦОМТ, как правило, располагающийся вблизи клеточного ядра, инициирует рост микротрубочек, расходящихся к периметру клетки и образующих цитоскелет. В S-фазе материал центросомы удваивается, а в профазе митоза начинается расхождение дочерних центросом. От них в свою очередь «отрастают» микротрубочки, которые удлиняются вплоть до соприкосновения друг с другом, после чего центросомы расходятся. Затем, в прометафазе, после разрушения ядерной мембраны, микротрубочки проникают в область клеточного ядра и взаимодействуют с хромосомами. Две дочерние центросомы теперь называют полюсами веретена^[24].

По морфологии различают два типа митотического веретена: астральный (или конвергентный) и анастральный (дивергентный)^{[~ 1]}^[26].

Астральный тип митотической фигуры, характерный для животных клеток, отличают благодаря небольшим зонам, на полюсах веретена, в которых сходятся (конвергируют) микротрубочки. Зачастую центросомы, располагающиеся в области полюсов астрального веретена, содержат центриоли. От полюсов деления также расходятся во всех направлениях радиальные микротрубочки, не входящие в состав веретена, а образующие звездчатые зоны — цитастеры.

Анастральный тип митотической фигуры отличается широкими полярными областями веретена, так называемыми полярными шапочками, в их состав не входят центриоли. Микротрубочки при этом расходятся широким фронтом (дивергируют) от всей зоны полярных шапочек. Этот тип митотической фигуры также отличает отсутствие цитастеров. Анастральный тип митотического веретена наиболее характерен для делящихся клеток высших растений, хотя иногда наблюдается и в некоторых клетках животных.

Микротрубочки[править | править код]

Микротрубочки — динамичные структуры, принимающие активное участие в построении веретена деления во время митоза. Химически они представляют собой биополимеры, состоящие из субъединиц белка тубулина. Количество микротрубочек в клетках различных организмов может значительно отличаться. В метафазе веретено деления в клетках высших животных и растений может содержать до нескольких тысяч микротрубочек, тогда как у некоторых грибов их всего около 40^[24].

Митотические микротрубочки веретена деления «динамически нестабильны». Их «положительные» или «плюс-концы», расходящиеся во всех направлениях от центросом резко переходят от равномерного роста к стремительному укорочению, при котором часто деполимеризуется вся микротрубочка. Согласно этим данным, образование митотического веретена объясняется селективной (выборочной) стабилизацией микротрубочек, взаимодействующих в экваториальной области клетки с кинетохорами хромосом и с микротрубочками, идущими от противоположного полюса деления. Данная модель объясняет характерную двухполюсную фигуру митотического веретена^[24].

Центромеры и кинетохоры[править | править код]

Центромеры — специализированные последовательности ДНК, необходимые для связывания с микротрубочками веретена деления и для последующего расхождения хромосом. В зависимости от локализации различают несколько типов центромер. Для голоцентрических центромер характерно образование связей с микротрубочками веретена по всей длине хромосомы (некоторые насекомые, нематоды, некоторые растения). В противоположность голоцентрическим моноцентрические центромеры служат для связи с микротрубочками в единственной области хромосомы^[26].

В центромерной области обычно располагаются кинетохоры хромосом — сложные белковые комплексы, морфологически очень сходные по своей структуре для различных групп эукариот, как, например, для диатомовых водорослей, так и для человека^[27]. Обычно на каждую хроматиду (хромосому) приходится по одному кинетохору. На электронных микрофотографиях кинетохор обычно выглядит как пластинчатая трёхслойная структура^[28]. Порядок слоев следующий: внутренний плотный слой, примыкающий к телу хромосомы; средний рыхлый слой; внешний плотный слой, от которого отходит множество фибрилл, образуя т. н. фиброзную корону кинетохора.

К основным функциям кинетохора относят: закрепление микротрубочек веретена деления, обеспечение движения хромосом во время митоза при участии микротрубочек, связывание между собой сестринских хроматид и регуляцию их последующего разделения в анафазе митоза^[29]. Минимально достаточно одной микротрубочки (например, для дрожжей) ассоциированной с кинетохором, чтобы обеспечить движение хромосомы. Однако с одним кинетохором могут быть связаны целые пучки, состоящие из 20—40 микротрубочек (например, у высших растений или человека), чтобы обеспечить расхождение хромосом к полюсам клетки^[28]^[29].

Временной ход митоза и цитокинеза, типичный для клетки млекопитающего. Точные числа для разных клеток различны. Цитокинез берёт своё начало в анафазе и завершается, как правило, к окончанию телофазы

Собственно митоз зачастую протекает сравнительно быстро. Средняя продолжительность составляет 1—2 часа,^[1]^[3] что занимает всего около 10 % времени клеточного цикла. К примеру, у делящихся клеток меристемы корней интерфаза составляет 16—30 часов, а митоз длится всего 1—3 часа. Для эпителиальных клеток кишечника мыши интерфазный период составляет порядка 20—22 часов, а митоз продолжается в течение 1 часа.^[30] В клетках животных митоз обычно протекает быстрее и длится в среднем 30—60 минут, в то время как в растительных клетках средняя продолжительность митоза составляет 2—3 часа.^[4] Известны исключения с противоположными показателями. К примеру, в животных клетках продолжительность митоза может достигать 3,8 часов (эпидермис мыши). Или же встречаются растительные объекты с длительностью митоза в 5 минут (Chilomonas).^[31] Наиболее интенсивно митоз протекает в эмбриональных клетках (10—40 минут в дробящихся яйцеклетках).

Длительность митоза находится в зависимости от целого ряда факторов: размеров делящейся клетки, её плоидности, числа ядер. Частота клеточных делений также зависит от степени дифференцировки клеток и специфики выполняемых функций. Так, нейроны или клетки скелетной мышцы человека не делятся совсем; клетки печени обычно делятся раз в один или два года, а некоторые эпителиальные клетки кишечника делятся чаще, чем 2 раза в сутки.^[32]

Темп клеточного деления зависит также от условий окружающей среды, в частности, от температуры. Повышение температуры окружающей среды в физиологических пределах повышает скорость митоза, что может быть объяснено обычной закономерностью кинетики химических реакций.^[33]

Фаза клеточного цикла, соответствующая делению клетки, называется М-фазой (от слова «митоз»). М-фазу условно подразделяют на шесть стадий, постепенно и непрерывно переходящих одна в другую.^[23]^[30] Первые пять — профаза, прометафаза (метакинез), метафаза, анафаза и телофаза (или цитотомия) — составляют митоз,^{[~ 2]} а берущий своё начало в анафазе процесс разделения цитоплазмы клетки, или цитокинез, протекает вплоть до завершения митотического цикла и, как правило, рассматривается в составе телофазы.

Длительность отдельных стадий различна и варьируется в зависимости от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны стадии, сопряженные с процессами внутриклеточного синтеза: профаза (2—270 минут) и телофаза (1,5—140 минут). Наиболее быстротечны фазы митоза, в ходе которых происходит движение хромосом: метафаза (0,3—175 минут) и анафаза (0,3—122 минуты). Непосредственно процесс расхождения хромосом к полюсам обычно не превышает 10 минут.^[35]

Препрофаза[править | править код]

Деление растительной клетки с крупной центральной вакуолью
1) Клетка с крупной центральной вакуолью и ядром, оттеснённым на периферию клетки.
2) Полоски цитоплазмы рассекают вакуоль, обеспечивая перемещение ядра к центру клетки.
3) и 4) Полоски цитоплазмы объединяются в плоскости деления клетки с образованием фрагмосомы.
5) На этапе цитокинеза в области фрагмосомы образуется фрагмопласт и новая клеточная стенка Начальные стадии митоза растительной клетки:
1) и 2) Оформление препрофазного кольца.
3) Нуклеация микротрубочек вокруг ядра.
4) Препрофазное кольцо начинает исчезать.
5) Микротрубочки вокруг ядра образуют «профазное веретено».
6) Ядерная мембрана распадается и микротрубочки веретена направляются к хромосомам.
Условные обозначения: N — ядро; V — вакуоль; PPB — препрофазное кольцо; MTN — начало скопления микротрубочек; NEB — распад ядерной оболочки; микротрубочки окрашены зелёным цветом

Препрофаза — редко используемый термин^[36] для обозначения дополнительной стадии митоза растительной клетки. К основным событиям препрофазы можно отнести: оформление препрофазного кольца, образование фрагмосомы и начало нуклеации микротрубочек вокруг клеточного ядра. Несмотря на наличие термина «препрофаза», перечисленные события чаще рассматриваются в составе фазы G₂^[36]^[37]^[38] или в составе профазы.^[36]^[39]

В клетках, богатых вакуолями, в ходе препрофазы образуется фрагмосома — одна из структур, определяющих плоскость деления растительной клетки. Фрагмосома представляет собой слой цитоплазмы, пересекающий вакуоль в плоскости клеточного деления.^[40] Ядро в клетках с крупной центральной вакуолью обычно располагается на периферии. Во время препрофазы оно перемещается в область фрагмосомы. В ходе перемещения ядра вакуоль рассекается полосками цитоплазмы, содержащими элементы цитоскелета. Во фрагмосоме также образуется митотическое веретено. Во время цитокинеза в области фрагмосомы формируется фрагмопласт и новая клеточная стенка.

Одновременно с фрагмосомой образуется препрофазное кольцо, и обе структуры располагаются в одной плоскости.^[41] Препрофазное кольцо — это кольцеобразное скопление микротрубочек и актиновых филаментов вблизи клеточной мембраны в плоскости деления растительной клетки. Ядро располагается в центре препрофазного кольца и связано с ним радиально расходящимися микротрубочками. Внешне данная структура напоминает колесо с ободом и спицами из микротрубочек и актиновых филаментов, а также с ядром на месте втулки.^[41] Структура кольца также обогащена элементами ЭПР и везикулами аппарата Гольджи.

Препрофазное кольцо формируется перед профазой митоза. После начала профазы микротрубочки кольца деполимеризуются и далее участвуют в образовании веретена деления. Функции препрофазного кольца пока не ясны. Однако подмечено, что цитокинез растительной клетки происходит в плоскости определённой положением препрофазного кольца.^[36] При симметричном делении кольцо формируется в середине, а при асимметрическом делении образуется ближе к одному концу клетки.^[41]

Профаза[править | править код]

К основным событиям профазы относят конденсацию хромосом внутри ядра и образование веретена деления в цитоплазме клетки.^[42] Распад ядрышка в профазе является характерной, но необязательной для всех клеток особенностью.^[43]

Условно за начало профазы принимается момент возникновения микроскопически видимых хромосом вследствие конденсации внутриядерного хроматина. Уплотнение хромосом происходит за счёт многоуровневой спирализации ДНК. Данные изменения сопровождаются повышением активности фосфорилаз, модифицирующих гистоны, непосредственно участвующие в компоновке ДНК. Как следствие, резко снижается транскрипционная активность хроматина, инактивируются ядрышковые гены, большая часть ядрышковых белков диссоциирует. Конденсирующиеся сестринские хроматиды в ранней профазе остаются спаренными по всей своей длине с помощью белков-когезинов, однако к началу прометафазы связь между хроматидами сохраняется лишь в области центромер. К поздней профазе на каждой центромере сестринских хроматид формируются зрелые кинетохоры, необходимые хромосомам для присоединения к микротрубочкам веретена деления в прометафазе.^[44]

Наряду с процессами внутриядерной конденсации хромосом в цитоплазме начинает формироваться митотическое веретено — одна из главных структур аппарата клеточного деления, ответственная за распределение хромосом между дочерними клетками. В образовании веретена деления у всех эукариотических клеток принимают участие полярные тельца (центросомы), микротрубочки и кинетохоры хромосом.^[26]

С началом формирования митотического веретена в профазе сопряжены разительные изменения динамических свойств микротрубочек. Время полужизни средней микротрубочки уменьшается примерно в 20 раз от 5 минут (в интерфазе) до 15 секунд.^[24]^[44] Однако скорость их роста увеличивается примерно в 2 раза по сравнению с теми же интерфазными микротрубочками.^[44] Полимеризующиеся плюс-концы («+»-концы) являются «динамически нестабильными» и резко переходят от равномерного роста к быстрому укорочению, при котором часто деполимеризуется вся микротрубочка.^[24] Примечательно, что для правильного функционирования митотического веретена необходим определенный баланс между процессами сборки и деполимеризации микротрубочек, так как ни стабилизированные, ни деполимеризованные микротрубочки веретена не в состоянии перемещать хромосомы.^{[~ 3]}

Наряду с наблюдаемыми изменениями динамических свойств микротрубочек, слагающих нити веретена, в профазе закладываются полюса деления. Реплицированные в S-фазе центросомы расходятся в противоположных направлениях за счёт взаимодействия полюсных микротрубочек, растущих навстречу друг другу. Своими минус-концами («−»-концами) микротрубочки погружены в аморфное вещество центросом, а процессы полимеризации протекают со стороны плюс-концов, обращенных к экваториальной плоскости клетки. При этом вероятный механизм расхождения полюсов объясняется следующим образом: динеино-подобные белки ориентируют в параллельном направлении полимеризующиеся плюс-концы полюсных микротрубочек, а кинезино-подобные белки в свою очередь расталкивают их в направлении к полюсам деления.^[46]

Параллельно конденсации хромосом и формированию митотического веретена, во время профазы происходит фрагментация эндоплазматического ретикулума, который распадается на мелкие вакуоли, расходящиеся затем к периферии клетки. Одновременно рибосомы теряют связи с мембранами ЭПР. Цистерны аппарата Гольджи также меняют свою околоядерную локализацию, распадаясь на отдельные диктиосомы, без особого порядка распределенные в цитоплазме.^[47]

Прометафаза[править | править код]

Окончание профазы и наступление прометафазы, как правило, знаменуется распадом ядерной мембраны.^[42] Целый ряд белков ламины фосфорилируется, вследствие чего ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, а поровые комплексы исчезают.^[48] После разрушения ядерной мембраны хромосомы без особого порядка располагаются в области ядра. Однако вскоре все они приходят в движение.

В прометафазе наблюдается интенсивное, но беспорядочное перемещение хромосом. Поначалу отдельные хромосомы стремительно дрейфуют к ближайшему полюсу митотического веретена со скоростью, достигающей 25 мкм/мин.^[48] Вблизи полюсов деления повышается вероятность взаимодействия новосинтезированных плюс-концов микротрубочек веретена с кинетохорами хромосом.^[48]^[49] В результате такого взаимодействия кинетохорные микротрубочки (связанные с кинетохором) стабилизируются от спонтанной деполимеризации, а их рост отчасти обеспечивает отдаление соединенной с ними хромосомы в направлении от полюса к экваториальной плоскости веретена. С другой стороны хромосому настигают тяжи микротрубочек, идущие от противоположного полюса митотического веретена. Взаимодействуя с кинетохором, они также участвуют в движении хромосомы. В результате сестринские хроматиды оказываются связанными с противоположными полюсами веретена.^[45] Усилие, развиваемое микротрубочками от разных полюсов, не только стабилизирует взаимодействие этих микротрубочек с кинетохорами, но также, в конечном счёте, приводит каждую хромосому в плоскость метафазной пластинки.^[50]

В клетках млекопитающих прометафаза протекает, как правило, в течение 10—20 минут.^[49] В нейробластах кузнечика данная стадия занимает всего 4 минуты, а в эндосперме Haemanthus и в фибробластах тритона — около 30 минут.^[51] В дрожжевых клетках невозможно чётко разграничить стадии профазы и прометафазы по причине сохранения ядерной оболочки в процессе деления. Аналогичным образом, частичное или более позднее разрушение ядерной мембраны затрудняет разграничение стадий профазы и прометафазы в клетках Drosophila и C. elegans. В подобных случаях для описания всех ранних событий митотического деления используется обобщающий термин «профаза».^[42]

Метафаза[править | править код]

В завершении прометафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена (а не всей клетки^[52]) примерно на равном расстоянии от обоих полюсов деления, образуя метафазную (экваториальную) пластинку. Морфология метафазной пластинки в клетках животных, как правило, отличается упорядоченным расположением хромосом: центромерные участки обращены к центру веретена, а плечи — к периферии клетки (фигура «материнской звезды»). В растительных клетках хромосомы зачастую лежат в экваториальной плоскости веретена без строгого порядка.^[53]^[54] В дрожжевых клетках хромосомы тоже не выстраиваются в экваториальной плоскости, а располагаются произвольно вдоль волокон веретена деления.^[42]

Метафаза занимает значительную часть периода митоза, и отличается относительно стабильным состоянием. Все это время хромосомы удерживаются в экваториальной плоскости веретена за счёт сбалансированных сил натяжения кинетохорных микротрубочек, совершая колебательные движения с незначительной амплитудой в плоскости метафазной пластинки.^[55]

В метафазе, также как и в течение других фаз митоза, продолжается активное обновление микротрубочек веретена путём интенсивной сборки и деполимеризации молекул тубулина. Несмотря на некоторую стабилизацию пучков кинетохорных микротрубочек, происходит постоянная переборка межполюсных микротрубочек, численность которых в метафазе достигает максимума.^[53]

К окончанию метафазы наблюдается чёткое обособление сестринских хроматид, соединение между которыми сохраняется лишь в центромерных участках. Плечи хроматид располагаются параллельно друг другу, и становится отчетливо заметной разделяющая их щель.^[53]

Анафаза[править | править код]

Анафаза — самая короткая стадия митоза, которая начинается внезапным разделением и последующим расхождением сестринских хроматид в направлении противоположных полюсов клетки.^[56] Хроматиды расходятся с равномерной скоростью достигающей 0,5—2 мкм/мин^[1]^[57] (0,2—5 мкм/мин^[58]), при этом они часто принимают V-образную форму. Их движение обусловлено воздействием значительных сил, оценочно 10⁻⁵дин на х

ru.wikipedia.org

“Фазы митоза” таблица – интерфаза, профаза и анафаза, кратко

Рост и развитие живых организмов невозможен без процессов деления клеток. Одним из них является митоз – процесс деления эукариотических клеток, при котором передаётся и сохраняется генетическая информация. В этой статье Вы подробнее узнаете об особенностях митотического цикла, познакомитесь с характеристикой всех фаз митоза, которая будет внесена в таблицу.

Понятие «митотический цикл»

Все процессы, которые происходят в клетке, начиная от одного деления до другого, и заканчивая получением двух дочерних клеток, называется митотическим циклом. Жизненным циклом клетки также является состояние покоя и период выполнения своих прямых функций.

К основным стадиям митоза относятся:

Самоудвоение или редупликация генетического кода, который передаётся от материнской клетки к двум дочерним. Процесс влияет на структуру и образование хромосом.
Клеточный цикл – состоит из четырёх периодов: пресинтетического, синтетического, постсинтетического и, собственно, митоза.

Первые три периода (пресинтетический, синтетический и постсинтетический) относятся к интерфазе митоза.

Некоторые учёные синтетический и постсинтетический период называют препрофазой митоза. Так как все стадии происходят непрерывно, плавно переходя от одной к другой, чёткого разделения между ними нет.

Процесс непосредственного деления клетки, митоз, происходит в четыре фазы, соответствуя такой последовательности:

Профаза;
Метафаза;
Анафаза;
Телофаза.

Рис. 1. Фазы митоза

Познакомиться с кратким описанием каждой фазы можно в таблице «Фазы митоза», которая представлена далее.

Таблица «Фазы митоза»

*№ п/п*	*Фаза*	*Характеристика*
1.	Профаза	В профазе митоза происходит растворение ядерной оболочки и ядрышка, центриоли расходятся к разным полюсам, начинается формирование микротрубочек, так называемых нитей веретена деления, конденсируются хроматиды в хромосомах.
2.	Метафаза	На этом этапе максимально конденсируются хроматиды в хромосомах и выстраиваются в экваториальной части веретена, образуя метафазную пластинку. Нити центриолей прикрепляются к центромерам хроматид или растягиваются между полюсами.
3.	Анафаза	Является самой кратковременной фазой, во время которой происходит разделение хроматид после распада центромер хромосом. Пара расходится к разным полюсам и начинает самостоятельный образ жизни.
4.	Телофаза	Является заключительным этапом митоза, при котором новообразованные хромосомы обретают обычные размеры. Вокруг них образуется новая ядерная оболочка с ядрышком внутри. Нити веретена распадаются и исчезают, начинается процесс деления цитоплазмы и её органоидов (цитотомия).

Процесс цитотомии в животной клетке происходит при помощи борозды деления, а в растительной клетке – с помощью клеточной пластинки.

Нетипичные формы митоза

В природе иногда встречаются и нетипичные формы митоза:

Амитоз – способ прямого деления ядра, при котором сохраняется строение ядра, ядрышко не распадается, хромосомы при этом не просматриваются. В результате получаем двухъядерную клетку.

Рис. 2. Амитоз

Политения – кратно увеличиваются клетки ДНК, но без увеличения содержания хромосом.
Эндомитоз – в ходе процесса после репликации ДНК нет разделения хромосом на дочерние хроматиды. При этом число хромосом увеличивается в десятки раз, возникают полиплоидные клетки, которые могут привести к мутации.

Рис. 3. Эндомитоз

Что мы узнали?

Процесс непрямого деления клеток-эукариотов проходит в несколько этапов, каждый из которых имеет свои особенности. Митотический цикл состоит из стадий интерфазы и непосредственного клеточного деления, состоящего из четырёх фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Иногда в природе встречаются нетипичные способы деления, к ним относятся амитоз, политения и эндомитоз.

Предыдущая
БиологияСветовая фаза фотосинтеза – отличие от темновой кратко и понятно
Следующая
БиологияТемновая фаза фотосинтеза – кратко и понятно о процессе (10 класс, биология)
sprint-olympic.ru

Составьте и заполните таблицу «Фазы митоза».

1. Профаза характеризуется:
1) хромонемы спирализуются, утолщаются и укорачиваются.
2) ядрышки исчезают, т.е. хромонема ядрышка упаковывается к хромосомам, имеющим вторичную перетяжку, которую называют ядрышковый организатор.
3) в цитоплазме образуется два клеточных центра (центриолей) и формируются нити веретена деления.
4) в конце профазы, распадается ядерная оболочка и хромосомы оказываются в цитоплазме. Набор хромосом профазы составляет — 2п4с.

2. Метафаза характеризуется:
1) к центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления и хромосомы начинают двигаться и выстраиваются на экваторе клетки.
2) метафазу называют «паспортом клетки», т.к. хорошо видно, что хромосома состоит из двух хроматид. Хромосомы максимально спирализованы, хроматиды начинают отталкиваться друг от друга, но еще соединены в области центромера. На этой стадии изучают кариотип клеток, т.к. четко видно число и форма хромосом. Фаза очень короткая.
Набор хромосом метафазы составляет — 2п4с.

3. Анафаза характеризуется:
1) центромеры хромосом делятся и сестринские хроматиды расходятся к полюсам клетки и становятся самостоятельными хроматидами, которые называют дочерними хромосомами. На каждом полюсе в клетке находится по диплоидному набору хромосом.
Набор хромосом анафазы составляет — 4п4с.

4. Телофаза характеризуется:
Однохроматидные хромосомы деспирализуются у полюсов клетки, образуются ядрышки, восстанавливается ядерная оболочка.
Набор хромосом телофазы составляет — 2п2с.
Телофаза заканчивается цитокинезом. Цитокинез – процесс разделения цитоплазмы между двумя дочерними клетками. Цитокинез происходит по разному у растений и животных.
В животной клетке. На экваторе клетки появляется кольцевидная перетяжка, которая углубляется и полностью перешнуровывает тело клетки. В результате образуется две новые клетки вдвое меньше материнской клетки. В области перетяжки много актина, т.е. в движении играют роль микрофиламенты.
Цитокинез идет путем перетяжки.
В растительной клетке. На экваторе, в центре клетки в результате скопления пузырьков диктиосом комплекса Гольджи, образуется клеточная пластинка, которая разрастается от центра к периферии и приводит к разделению материнской клетки на две клетки. В дальнейшем перегородка утолщается, за счет отложения целлюлозы, образуя клеточную стенку. Цитокинез идет путем перегородки.

www.soloby.ru

Фазы митоза (кратко)

Фаза митоза, набор хромосом (n-хромосомы, с — ДНК)	Рисунок	Характеристика фазы, расположение хромосом
Профаза 2n4c		Демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, “исчезновение” ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.
Метафаза 2n4c		Выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим – к центромерам хромосом.
Анафаза 4n4c		Деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).
Телофаза 2n2c		Деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счёт борозды деления, в растительных клетках – за счёт клеточной пластинки.

biology100.ru

Митоз | Биология

Митоз — это наиболее распространенный способ деления эукариотических клеток. При митозе геномы каждой из двух образовавшихся клеток идентичны между собой и совпадают с геномом исходной клетки.

Митоз является последним и обычно самым коротким по времени этапом клеточного цикла. С его окончанием жизненный цикл клетки заканчивается и начинаются циклы двух новообразовавшихся.

Диаграмма иллюстрирует длительность этапов клеточного цикла. Буквой M — обозначен митоз. Наибольшая скорость митоза наблюдается в зародышевых клетках, наименьшая — в тканях с высокой степенью дифференциации, если их клетки вообще делятся.

Хотя митоз рассматривают независимо от интерфазы, состоящей из периодов G₁, S и G₂, подготовка к нему происходит именно в ней. Самым важным моментом является репликация ДНК, происходящая в синтетическом (S) периоде. После репликации каждая хромосома состоит уже из двух идентичных хроматид. Они сближены по всей своей длине и соединены в области центромеры хромосомы.

В интерфазе хромосомы находятся в ядре и представляют собой клубок тонких очень длинных хроматиновых нитей, которые видны лишь под электронным микроскопом.

В митозе выделяют ряд последовательных фаз, которые также могут называться стадиями или периодами. При классическом упрощенном варианте рассмотрения выделяют четыре фазы. Это профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Часто выделяют больше фаз: прометафазу (между профазой и метафазой), препрофазу (характерна для растительных клеток, предшествует профазе).

С митозом связан другой процесс – цитокинез, который протекает в основном в период телофазы. Можно сказать, что цитокинез является как бы составной частью телофазы, или оба процесса идут параллельно. Под цитокинезом понимают разделение цитоплазмы (но не ядра!) родительской клетки. Деление ядра называют кариокинезом, и оно предшествует цитокинезу. Однако при митозе как такового деления ядра не происходит, т. к. сначала распадается одно – родительское, потом образуются два новых – дочерних.

Бывают случаи, когда кариокинез происходит, а цитокинез — нет. В таких случаях образуются многоядерные клетки.

Длительность самого митоза и его фаз индивидуальна, зависит от типа клеток. Обычно профаза и метафаза является самыми длительными периодами.

Средняя продолжительность митоза около двух часов. Животные клетки обычно делятся быстрее, чем клетки растений.

При делении клеток эукариот обязательно образуется двухполюсное веретено деления, состоящее из микротрубочек и связанных с ними белков. Благодаря ему происходит равное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Ниже будет дано описание процессов, которые происходят в клетке в различные фазы митоза. Переход в каждую следующую фазу контролируется в клетке специальными биохимическими контрольными точками, в которых «проверяется», все ли необходимые процессы были правильно завершены. В случае наличия ошибок деление может остановиться, а может — и нет. В последнем случае возникают аномальные клетки.