43,44.Формы видообразования. Способы и примеры видообразования.
Видообразование – это процесс адаптивных преобразований внутри старого вида, приводящий к возникновению одного или нескольких новых видов. При видообразование происходит превращение генетически открытых систем в генетически закрытые. Видообразование осуществляется на основе постоянно совершающихся внутри вида процессов микроэволюции: возникающего элементарного эволюционного явления, появления элементарного эволюционного материала, действия элементарных эволюционных факторов. Формы видообразования – аллопатрическое и симпатрическое. Выделяют аллопатрическое и симпатрическое видообразование. аллопатрическое видообразование – это видообразование, при котором дивергирующие популяции изолированы друг от друга пространственно. в основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции. Способы аллопатрического видообразования: фрагментация, распадение ареала родительского вида (возникновение видов майского ландыша), расселение исходного вида (группы больших чаек, некоторых рептилий, амфибий, насекомых).
45. Филетическое, дивергентное, гибридогенное видообразование, примеры.
Видообразование – это процесс адаптивных преобразований внутри старого вида, приводящий к возникновению одного или нескольких новых видов. При видообразование происходит превращение генетически открытых систем в генетически закрытые . Видообразование осуществляется на основе постоянно совершающихся внутри вида процессов микроэволюции: возникающего элементарного эволюционного явления, появления элементарного эволюционного материала, действия элементарных эволюционных факторов. Филетическое видообразование — это видообразование, когда вид изменяется в череде поколений (например, ряд ископаемых европейских слонов), превращается в новый вид. Границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно – она всегда будет условной.
Дивергентное видообразование. Этот тип видообразования Ч. Дарвин считал самым распространенным. Примерами данного типа являются дивергенция дарвиновских вьюрков на Галапагосах, возникновение нескольких видов сигов вокруг Ирландского моря в результате разделения единой предковой формы.
Одним из путей видообразования является
studfiles.net
Способы видообразования
Видообразование — процесс возникновения одного или нескольких новых видов в результате изменения системы популяции с генетически открытой на генетически изолированную.
Основные этапы образования вида
1. Географическая изоляция популяции либо глубокое изменение условий среды обитания в части ареала внутри отдельной популяции (биологическая изоляция).
2. Формирование и накопление мутаций внутри популяции, в результате чего изменяется и становится неоднородным генофонд.
3. Сохранение полезных мутаций в ходе естественного отбора.
4. Репродуктивная изоляция, то есть возникновение нового вида.
Прокомментируем данные этапы. Образование новых видов происходит под влиянием изоляции групп особей, иначе говоря, при возникновении препятствий, которые значительно затрудняют свободное скрещивание между особями, принадлежащими как к разным популяциям, так и к одной.
Результатом этого становятся мутации, из которых только полезные мутации закрепляются естественным отбором. В результате невозможности свободного скрещивания постепенно происходит образование нового вида.
Напомним, что факторами видообразования являются все существующие элементарные факторы эволюции, а движущими силами — борьба за существование и естественный отбор.
1. Аллопатрическое видообразование (географическое)
1) Чаще всего новые виды возникают в результате пространственной изоляции популяций, то есть из-за разделения географических ареалов. Такое видообразование носит название аллопатрического или географического.
2) В ходе долгого разобщения единой популяции возникает явление генетической изоляции, которое остается даже в случае, если изоляция прекращается. Аллопатрическое видообразование является достаточно длительным процессом.
3) Новые виды, зародившиеся в результате географического видообразования, часто именуются «географическими расами».
Примеры географического видообразования.
1) Наличие трех подвидов синицы большой: южно-азиатского, евроазиатского и восточно-азиатского.
2) Деление ареала майского ландыша, т. е. формирование сразу нескольких географических рас привело к появлению собственно ландыша майского, ландыша Кейске, ландыша закавказского и др.
3) Наличие двух видов больших чаек: клуши и серебристой чайки в районе Балтийского и Северного морей.
2. Симпатрическое видообразование (экологическое)
Новые виды, образованные с помощью симпатрического (экологического) способа видообразования часто именуют «экологическими расами». Особенностью его является то, что новый вид появляется в пределах популяции с биологической изоляцией.
Примеры экологического видообразования.
1) Сезонные расы погремка большого — в результате вмешательства человека (регулярное скашивание трав) растение не смогло давать семена летом, в результате чего появились подвиды погремка, различающиеся по срокам цветения.
2) Пять различных рас форели в озере Севан (Армения), обитающие на разных глубинах при разных температурах.
3) Двенадцать видов рыб-цихлид в озере Виктория (Восточная Африка), которые значительно различаются по образу жизни, поведению и морфологии.
К симпатрическому видообразованию можно отнести случаи появления новых видов на основе полиплодии и отдаленной гибридизации: например, разные виды картофеля с уникальным набором хромосом (12, 24, 48, 72), хризантем.
Полиплоиды чаще всего более конкурентоспособны и жизнестойки — они могут даже вытеснить родительский вид. Помимо растений, полиплоидия замечена у некоторых видов животных: членистоногих, иглокожих, кольчатых червей и др.
Также в природе может происходить отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. В качестве примера укажем растение рябинокизильник, которые стал гибридом кизильника и рябины. Считается, что порядка 30 процентов всех цветковых появились в результате гибридизации.
Более подробно ознакомиться с темой можно в процессе просмотра видео- и онлайн-лекций автора данных курсов по биологии.
Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда — репетитор по биологии онлайнegevideo.ru
Конспект урока по биологии на тему «Видообразование»
Тема: Видообразование
Цель: рассмотреть механизмы видообразования на примерах аллопатрического и симпатрического, формировать и совершенствовать знания о микроэволюционных процессах.
Задачи :
Образовательные: закрепить и систематизировать знания о микроэволюционных процессах в популяциях; углубить и расширить знания о механизмах процессов видообразования на примерах аллопатрического и симпатрического видообразования; проверить качество усвоения терминологии по теме «микроэволюция»;
Развивающие:
Воспитательные: воспитание положительной мотивации учебной деятельности, формирование коммуникативных навыков при работе; научного мировоззрения, воспитывать любовь к природе, стремление познания многообразия жизненных форм организмов.
Оборудование: таблица «Видообразование», учебник.
План урока:
опрос по теме: Приспособленность организмов.
закрепление
новая тема:
1. Актуализация знаний:
?Дайте определение понятию вид.
?Дайте определение понятию популяция.
?Назовите критерии вида.
Buд — это совокупность особей, которые сходны по морфофизиологическим признакам, способны скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство и формируют систему популяций, образующих общий ареал.
Вид-это совокупность особей,имеющих сходное строение,образ жизни,способных к скрещиванию с появлением плодовитого потомства.
По простому вид-это совершенно одинаковые организмы:)
Например, вид — кошка домашняя, а популяция — все кошки Вашего населенного пункта. Или вид — сосна обыкновенная, популяция — сосновый бор.
Популяция – это совокупность особей одного вида, способная к самовоспроизведению, более или менее изолированная в пространстве и во времени от других аналогичных совокупностей того же вида
Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический и биохимический.
Морфологический критерий предполагает описание внешних (морфологических) признаков особей, входящих в состав определенного вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения можно, например, легко отличить большого пестрого дятла от зеленого, малого пестрого дятла от желны, большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и от гаички. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различают виды клевера: луговой, ползучий, люпиновый, горный.
Морфологический критерий самый удобный и поэтому широко используется в систематике. Однако этот критерий недостаточен для различения видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. К настоящему времени накоплены факты, свидетельствующие о существовании видов-двойников, не имеющих заметных морфологических различий, но в природе не скрещивающихся из-за наличия разных хромосомных наборов. Так, под названием «крыса черная» различают два вида-двойника: крыс, имеющих в кариотипе 38 хромосом и живущих на всей территории Европы, Африки, Америки, Австралии, Новой Зеландии, Азии к западу от Индии, и крыс, имеющих 42 хромосомы, распространение которых связано с монголоидными оседлыми цивилизациями, населяющими Азию к востоку от Бирмы. Установлено также, что под названием «малярийный комар» существует 15 внешне не различимых видов.
Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. Например, у многих видов дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. В то же время между некоторыми видами живых организмов скрещивание возможно; при этом могут образовываться плодовитые гибриды (зяблики, канарейки, вороны, зайцы, тополя, ивы и др.)
Географический критерий (географическая определенность вида) основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию. Иными словами, каждый вид характеризуется определенным географическим ареалом. Многие виды занимают разные ареалы. Но огромное число видов имеет совпадающие (накладывающиеся) или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. Космополитами являются некоторые обитатели внутренних водоемов — рек и пресноводных озер (виды рдестов, ряски, тростник). Обширный набор космополитов имеется среди сорных и мусорных растений, синантропных животных (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) — постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха, а также одуванчик лекарственный, ярутка полевая, пастушья сумка и др.
Существуют также виды, которые имеют разорванный ареал. Так, например, липа растет в Европе, встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае. Голубая сорока имеет две части ареала — западноевропейскую и восточносибирскую. В силу этих обстоятельств географический критерий, как и другие, не является абсолютным.
Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя соответствующую функцию в определенном биогеоценозе. Иными словами, каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий — по берегам рек и канав, лютик жгучий — на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологичекой приуроченности. Во-первых, это синантропные виды. Во-вторых, это виды, которые находятся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные.
Генетический (цитоморфологический) критерий основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Так, многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2n = 22). Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций. Например, ива козья имеет диплоидное (38) и тетраплоидное (76) число хромосом. У серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150,200, тогда как нормальное число их равно 50. Таким образом, в случае возникновения полиплоидных или анеушюидных (отсутствие одной хромосомы или появление лишней в геноме) форм на основе генетического критерия нельзя достоверно определить принадлежность особей к конкретному виду.
Биохимический критерий позволяет различить виды по биохимическим параметрам (состав и структура определенных белков, нуклеиновых кислот и других веществ). Известно, что синтез определенных высокомолекулярных веществ присущ лишь отдельным группам видов. Например, по способности образовывать и накапливать алкалоиды различаются виды растений в пределах семейств пасленовых, сложноцветных, лилейных, орхидных. Или, к примеру, для двух видов бабочек из рода амата диагностическим признаком является наличие двух ферментов — фосфоглюкомутазы и эстеразы-5. Однако этот критерий не находит широкого применения — он трудоемкий и далеко не универсальный. Существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех биохимических показателей вплоть до последовательности аминокислот в молекулах белков и нуклеотидов в отдельных участках ДНК.
Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только по их совокупности.
Эволюционные изменения, протекающие на популяционном, внутривидовом уровне, называют МИКРОЭВОЛЮЦИЕЙ. Процесс имеет две формы: филетическая эволюция и видообразование.
ФИЛЕТИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ — постепенные изменения, происходящие с течением времени в пределах одного вида, популяции и группы популяций. Как правило, в результате этих изменений приспособленность организмов к среде возрастает.
ВИДООБРАЗОВАНИЕ – это сложный эволюционный процесс возникновения нового вида. Вновь возникший вид прерывает связи с родительским видом и превращается в обособленную совокупность организмов. Скрещивание особей нового и старого видов становится невозможным.
Представление о механизмах видообразования впервые было высказано Ч. Дарвином. Он исходил из того, что внутривидовая борьба за существование и вытекающий из нее естественный отбор служат главной причиной расхождения популяций, заставляют виды максимально широко и разнообразно использовать природные условия. По мнению Ч. Дарвина в пределах одного вида часто возникают популяции, которые приспосабливаются к разным условиям обитания: влажным или сухим, равнинным или горным местообитаниям, потреблению определенной пищи. Именно благодаря этому виды с наибольшей полнотой используют ресурсы среды своего обитания. Следовательно, естественный отбор благоприятствует все более полному использованию разнообразия условий существования. Это вызывает расхождение популяций в пределах вида по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам. От исходного вида берет начало целый «пучок» форм, но не все они получают дальнейшее развитие. Наиболее расходящиеся по признакам формы обладают большими возможностями оставлять после себя плодовитое потомство и выживать, так как они меньше конкурируют между собой, чем промежуточные, которые постепенно вымирают в борьбе за существование под действием естественного отбора в бесконечном ряду поколений. В природе не всегда сохраняются лишь наиболее расходящиеся, крайние формы, средние тоже могли выжить и дать потомство. Из крайних форм иногда развивается одна, но может развиваться и более. Если условия среды не изменяются или мало изменяются в течение длительного времени, то вид остается почти неизменным по сравнению с родоначальным.
Конкретные пути возникновения новых видов могут быть различны. В целом различают две основные формы:
1. Географическое видообразование (аллопатрическое).
А) Расщепление исходного ареала на составные части.
Б) Расширение ареала из-за расселения.
При расширении ареала вида его популяции встречаются с новыми почвенно-климатическими условиями, а также с новыми сообществами животных, растений и микроорганизмов. В популяции постоянно возникают наследственные изменения, происходит борьба за существование, действует естественный отбор. Все это со временем приводит к изменению генного состава популяции – к микроэволюции. В дальнейшем эволюция популяции может привести к возникновению нового вида.
Например, лиственница сибирская далеко продвинулась на восток. У особей популяции постоянно возникали мутации, в результате скрещивания появились новые комбинации генов; благодаря этим процессам популяция становилась неоднородной. В процессе борьбы за существования и в результате действия естественного отбора выживали и оставляли потомство особи с полезными в конкретных условиях обитания изменениями. Действие этих факторов способствовало появлению более резких различий между популяциями и в конечном итоге возникновению биологической изоляции. Результат – лиственница даурская.
2.Экологическое видообразование (симпатрическое).
В тех случаях, когда популяция одного вида остаются в пределах своего ареала, но условия обитания у них оказываются различными. Под влиянием движущих сил эволюции изменяется их генный состав. Через множество поколений эти изменения могут зайти так далеко, что особи разных популяций одного вида не будут скрещиваться между собой, возникнет биологическая изоляция, что характерно, как правило, для разных видов.
Пять видов синиц образовались в связи с пищевой специализацией: синица большая питается крупными насекомыми в садах, парках; лазоревка добывает мелких насекомых в щелях коры, в почках; хохлатая синица питается семенами хвойных деревьев; гаичка и московка питаются преимущественно насекомыми в лесах разных типов.
Есть также внезапное видообразование. Происходит в результате хромосомных мутаций, полиплоидии и гибридизации. Полиплоидия – это кратное умножение числа хромосом исходного предкового вида, которое возникает самопроизвольно или в результате скрещивания близкородственных организмов. Примерами являются: картофель, табак, хлопок, кузнечики, черви.
Иногда видообразование происходит за счет гибридизации с последующим удвоением числа хромосом. Например: культурная слива с 2n=48 (терн n=16 + алыча n=8).
Этапы видообразования:
Естественный отбор, протекающий в каждой из популяций в своем направлении→ Накопление различий между популяциями→ Возникновение и обособление подвидов→ Продолжение отбора в разных условиях среды, накопление различий между подвидами→ Появление биологической изоляции→ Возникновение и становление новых видов.
Закрепление:
? Назовите путь возникновения вида в данных примерах.
А) Популяции севанской форели различаются по срокам нереста, местам и глубине нерестилищ.
Б) Распад популяции ландыша в результате оледенения.
В) Обособление ареалов синиц и образование их подвидов.
Домашнее задание:
§ 9, заполнить таблицу:
Определите тип видообразованияВозникновение двух видов австралийских мухоловок связано с разделением некогда единого широкого ареала полосой безводной пустыни.
Возникновение видов хризантем связано с удвоением основного набора хромосом.
Образование лиственницы даурской в результате расширения ареала сибирской лиственницы.
Образование 20 видов лютиков от одного исходного вида в результате заселения ими различных мест обитания.
Существование популяций севанской форели, различающихся по срокам нереста, местам, нерестилища.
infourok.ru
Видообразование
Видообразование
Разнообразие видов, существующее в природе, огромно, их общая численность составляет несколько миллионов. Со времен возникновения жизни на Земле количество существовавших когда-либо видов, как полагают специалисты, вероятно, в 50—100 раз больше. Очевидно, что все ныне существующие и вымершие виды имели предков, которые дали им начало. Процесс образования новых видов из предковых называется видообразованием.
Пути видообразования. Слева направо – филетическое видообразование; гибридогенное происхождение вида С, дивергентное видообразование |
Изоляция как пусковой механизм видообразования. Каждый вид – это замкнутая генетическая система. Особи одного вида могут друг с другом скрещиваться и давать плодовитое потомство, а представители разных видов не скрещиваются вовсе, а если и скрещиваются, то потомства не дают, а если и дают, то потомство это бесплодно. Следовательно, дивергентному видообразованию должно предшествовать возникновение изолированных популяций внутри предкового вида. Существуют разные формы внутривидовой изоляции.
Пространственная изоляция возникает между популяциями, далеко отстоящими других от друга или разделенными географическими барьерами. Для многих наземных животных непреодолимыми преградами для распространения служат моря и реки, для водных – массивы суши. Понятно, что и расстояние, и непреодолимость барьера – понятия относительные. Они определяются биологией видов. Для малоподвижных видов животных, например улиток, расстояние в несколько сотен метров оказывается достаточным для изоляции. В то же время между популяциями ветроопыляемых растений обмен пыльцой происходит на десятки и сотни километров. Для одних видов крохотный ручей служит непреодолимым барьером, в то время как другие легко пересекают широкие реки и моря.
Кроме пространственной изоляции, встречается и экологическая изоляция. Эта форма биологической изоляции основывается на разнообразии организмов по экологии их размножения и предпочтительному местообитанию. Обычно они имеют предпочтение к размножению либо в определенных местах, либо в определенные сроки. Например, в озере Севан обнаружено 6 изолированных популяций одного вида форели, имеющих различные места нереста в реках и ручьях, питающих озеро. В других случаях решающее значение имеет временáя изоляция. Убедительным примером служат популяции четных и нечетных лет у тихоокеанских лососей. Цикл развития этих рыб составляет два года, после чего они поднимаются в верховья рек, впадающих в океан, нерестятся и погибают. Популяции четных и нечетных лет могут жить по соседству друг с другом, но, тем не менее, они практически никогда не скрещиваются.
Длительная внутривидовая изоляция приводит к тому, что каждая популяция эволюционирует независимо. Мутации, возникающие в одной популяции, не могут проникнуть в другую. Дрейф генов приводит к тому, что в разных популяциях фиксируются разные наборы аллелей. Естественный отбор перестраивает генетическую структуру каждой изолированной популяции на свой лад, приспосабливая каждую из них к локальным условиям.
Даже в том случае, если условия, в которых живут две изолированные популяции, совершенно идентичны, и отбор в обеих популяциях идет по одним и тем же признакам, в одном и том же направлении, результаты такого отбора могут оказаться совершенно разными, потому к одному и тому же фактору среды можно приспособиться разными путями. Если популяции изолированы, то каждая из них идет своим путем. Одним из самых ярких примеров такого рода служит явление мимикрии. Многие виды съедобных животных имитируют окраску несъедобных. При этом разные изолированные популяции одного широко расселенного вида-имитатора подражают окраске разных видов-моделей, именно тех, с которыми они живут на одной территории.
Независимая эволюция изолированных популяций ведет к тому, что между ними увеличиваются генетические различия. Они становятся все менее похожими друг на друга по ряду морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Это в свою очередь ведет к возникновению биологических механизмов изоляции и к видообразованию.
Способы видообразования
Основные этапы аллопатрического и симпатрического видообразования |
Аллопатрическое видообразование. Пространственная изоляция может возникать в ходе распространения вида по ареалу. На пике численности обычно усиливается миграция особей, и ареал вида расширяется. В период спада численности этот ареал фрагментируется и прежде большая единая популяция распадается на серию мелких частично изолированных популяций. Глобальные изменения климата, наступление ледников или пустынь, дрейф материков, горообразование, изменение русел рек – все эти события также могут приводить к фрагментации ареалов. В историческое время фрагментация ареалов многих животных и растений была обусловлена деятельностью человека. Вырубка лесов, распашка полей, прокладка железных и шоссейных дорог, газо- и нефтепроводов привели к тому, что многие популяции оказались отрезанными друг от друга, их численность снизалась, и обмен мигрантами между ними резко сократился.
Две популяции одного вида, обитающие на разных краях его ареала, могут отличаться друг от друга по морфологии, физиологии, поведению столь же значительно, как и разные родственные виды. Как правило, мы не знаем, способны ли представители крайних популяций скрещиваться и давать плодовитое потомство, просто потому, они некогда не встречаются друг с другом в природе.
Когда ученые скрещивают представителей таких географически отдаленных популяций в лаборатории, они часто обнаруживают ту или иную степень их несовместимости друг с другом. Так, например, мускусная землеройка занимает огромный ареал на юге Азии. Было показано, что самки из популяции населяющей Бангладеш не скрещиваются в лаборатории с самцами из Японии. Причина состоит в том, что бангладешские землеройки втрое крупнее японских. В лаборатории были получены гибриды между землеройками из Непала и Шри Ланки, однако, гибридные самцы оказались стерильными из-за серьезных нарушений в мейозе. Таким образом, отдаленные популяции одного и того же вида оказываются репродуктивно изолированными друг от друга. При этом в разных популяциях вырабатываются разные механизмы этой изоляции. В одном случае — это различия в размерах тела, которые делают невозможными межпопуляционные скрещивания, в другом – несовместимость генетических систем, контролирующих спаривание хромосом в мейозе, которая приводит к стерильности гибридов. Если две популяции оказываются на долгое время географически изолированными друг от друга и не «сверяют» свои генофонды на совместимость, то они, в конечном счете, могут стать генетически несовместимыми, даже если они и живут в одинаковых условиях.
Кольцевой ареал чаек. На берегах Северного и Балтийского морей обитают два вида чаек – серебристая чайка и клуша-хохотунья. Эти два вида объединяются друг с другом на другом краю ареала, образуя цепь связанных популяций |
Классический пример аллопатрического видообразования — эндемичные виды, возникшие на островах. Вьюрки на Галапагосских островах, описанные впервые Ч. Дарвином, — свидетельство эффективности аллопатрического видообразования. Молекулярный анализ их ДНК показывает, что при всем удивительном морфологическом многообразии видов Дарвиновых вьюрков, все они являются потомками одного единственного континентального вида. Его представители попали на Галапагоссы несколько миллионов лет назад и дали начало четырем основным линиям. Молекулярные часы эволюции позволяют установить последовательность их дивергенции. Наиболее древняя из них — линия насекомоядных вьюрков. Позднее выделилась линия вьюрков – вегетарианцев, которые питаются лепестками цветов, почками и плодами. Затем от этой линии выделилось еще две, с более мощными клювами. Древесные вьюрки использовали их для извлечения насекомых из стволов деревьев, а наземные для питания твердыми семенами. Образование разных видов вьюрков происходило на разных островах и шло, таким образом, по пути аллопатрического видообразования.
|
Разнообразие рыб цихлид озера Виктория. Более 500 видов цихлид произошли от общего предка в течение 12 тыс. лет. |
В озере Байкал возникло множество эндемичных видов беспозвоночных и рыб. Особенно показательно разнообразие бокоплавов — примерно 250 эндемичных видов, возникших, возможно, из одного предкового вида. Трудно предположить, что в пределах таких замкнутых и относительно небольших биосистем нашлось место для длительной географической изоляции локальных популяций, которая могла бы привести к аллопатрическому видообразованию.
Для объяснения такого рода явлений была предложена гипотеза симпатрического видообразования. Она предполагает, что репродуктивная изоляция может возникнуть в пределах одной территории. Были высказано несколько гипотез о том, как это происходит.
Репродуктивная изоляция может возникать на основе геномных и хромосомных перестроек. Так, например, полиплоидия может служить надежным и эффективным способом репродуктивной изоляции. Гибриды между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стерильны. Здесь, однако, возникает серьезная проблема. Если перестройка вызывает стерильность у гетерозигот, то она практически не имеет шансов размножиться и распространиться в популяции. Эта проблема довольно легко разрешается, если носитель перестройки может размножаться вегетативно. В таком случае в пределах одной территории довольно быстро появляется группа его потомков, которые способны скрещиваться друг с другом и репродуктивно изолированы от всей остальной популяции, обитающей на той же территории. Видимо именно поэтому полиплоидия часто встречается у видов растений, способных к вегетативному размножению и у животных способных к партеногенезу, и крайне редко у видов с половым размножением.
Одним из вариантов симпатрического видообразования является гибридогенное видообразование. В этом случае частичное преодоление барьера репродуктивной изоляции между двумя симпатрическими видами может привести к возникновению нового вида, который оказывается изолированным от обоих родительских видов. Свидетельствами в пользу этого пути видообразования являются некоторые партеногенетические виды ящериц, аллополиплоидные виды растений.
Другим путем к симпатрическому видообразованию может быть экологическая специализация. Одни паразитические виды оказываются крайне специализированными по хозяину: они паразитируют только на нем одном. Другие виды могут использовать несколько видов-хозяев. Среди них выделяются такие, которые образуют так называемые «расы по хозяину». Представители этих рас могут использовать несколько видов, но в силу своих генетических особенностей, предпочитают какой-то один вид-хозяин. Углубление такой специализации за счет дизруптивного отбора может привести к симпатрическому видообразованию. Изоляция может формироваться и поддерживаться благодаря разобщению сезонов размножения. Примером может служить возникновение ранне- и поздноцветущих рас у погремка.
В быстром видообразовании рыбок–цихлид в африканских озерах очень важную роль играл половой отбор. Огромное внутривидовое разнообразие окрасок рыб послужило основой для быстрой дивергенции локальных или семейных группировок по особенностям их половых предпочтений и, в конечном счете, к видообразованию.
Не следует думать, однако, что аллопатрическое и симпатрическое видообразование являются взаимоисключающими путями эволюции. В пределах общего сплошного ареала вида всегда существует микрогеографическая гетерогенность. Некоторые районы внутри ареала не подходят для большинства особей, однако, отдельные представители того же вида, в силу своих генетических особенностей оказываются способными жить и размножаться в этих районах. Если такие локальные группы существуют достаточно долго в относительной изоляции от остальных, они могут дать начало новым видам.
1. Назовите основные пути видообразования.
2. Какие факторы могут приводить к изоляции популяций?
3. Как влияет длительная изоляция на генетическую структуру изолированных популяций?
4. На каких механизмах основывается аллопатрическое видообразование?
5. Приведите примеры аллопатрического видообразования. Насколько широко оно распространено в природе?
6. В каких случаях происходит симпатрическое видообразование?
7. Приведите примеры симпатрического видообразования.
8. Попробуйте объяснить многообразие видов цихлид озера Виктория с точки зрения моделей аллопатрического и симпатрического видообразования.
studfiles.net
Что такое вид, критерии вида, пути видообразования
На нашей планете обитает более двух миллионов видов животных, полмиллиона растений, грибов, микроорганизмов. Такое огромное видовое разнообразие формировалось на протяжении долгого времени благодаря эволюционным механизмам.
Основы эволюционной теории заложены Дарвином в XIXст. До него считалось, что виды населяющие землю постоянны и неизменны. Дарвин доказал противоположное, и описал вид, как группу особей с общими признаками и характеристиками, которые меняются под влиянием окружающей среды.
Вид его критерии и структура изучались еще в XVII-XVIII ст. Тогда Карл Линней систематизировал огромное количество информации о животном и растительном мире. Классифицировал организмы на виды, классы, роды.
Что такое вид и его основные критерии
Вид — это группа организмов, объединённых сходством морфологических и физиологических признаков, которые скрещиваются между собой и приносят плодовитое потомство, обитают в одинаковых условиях среды и заселяют определенную территорию. Структурная единица вида – популяция.
Популяция — объединение особей одного вида, что обладают одним геномом и находятся в частичной изоляции друг от друга. Вид включает несколько популяций, каждая из них населяет участок ареала вида.
Также структурной единицей вида является подвид – отличительные черты особей в подвидах менее выражены, чем в видах, но более четко прослеживаются, чем в популяциях.
Для идентификации видовой принадлежности животных, растений, простейших учёные составили критерии, которые позволяют сгруппировать особей по общим признакам.
Таблица критериев вида
| Критерии вида | Характеристика |
|---|---|
| Морфологический критерий | Обусловлен наличием общих признаков внешнего и внутреннего строения организмов, которые относятся к одному виду. Не используется, как основной критерий, так как существует ряд исключений. Примерами служат виды-двойники, которые выглядят идентично, но изолированы друг от друга и не скрещиваются (2 вида черных крыс с разным хромосомным набором). Также наличие полового диморфизма, разнообразие сортов и пород, требует для идентификации вида дополнительных критериев. |
| Генетический критерий | Указывает на количество и структуру хромосом, его видовой кариотип. Представители вида обладают одинаковым хромосомным набором. Примеры: сорта твердой пшеницы имеют 28 хромосом, один вид насекомых наездников – 10 хромосом. Есть исключения, когда, к примеру, разные виды кошачьих обладают одинаковым хромосомным набором. |
| Физиологический критерий | Основан на сходстве процессов жизнедеятельности, таких как биоритмы, питание, одинаковое инстинктивное поведение и главное способ размножения. Представители различных видов не скрещиваются. В связи с неодинаковыми сроками вынашивания потомства, отличительным строением половых органов и т.д. |
| Биохимический критерий | Различие биохимических параметров среди разных видов (строение белковых молекул и ДНК). Установлено, что разные виды организмов способны синтезировать определенные вещества. Примером служит способность различных видов растений семейства пасленовых продуцировать алкалоиды, или наличие специфических ферментов у бабочек рода Amata. Такой метод определения видовой принадлежности не нашел популярности. Он очень трудоемкий, но все же не является абсолютным. |
| Географический критерий | Обозначает распространенность вида. Есть виды эндемики, заселяющие ограниченный ареал, а есть организмы, которые встречаются во всех уголках земли. Многие виды все же занимают один ареал, и в таком случае географический критерий не может быть достоверным. |
| Экологический критерий | Это условия окружающей среды, где обитает вид. Должны присутствовать факторы, которые нужны для выживания вида. Подходящий климат, достаток пищи, благоприятные условия для выращивания потомства. |
| Исторический критерий | Предполагает изучение предков отдельного вида, его эволюции на протяжении столетий. Носит комплексных характер, так как требует изучения генетического фонда, морфологических свойств и мест обитания предшественников современного вида. |
Нет такого единого критерия, который бы полноценно описывал характеристики вида. Поэтому пользуются несколькими критериями для точного отображения свойств конкретной группы организмов.
Видообразование. Микро и макроэволюция видов
Видообразование – это формирование биологических видов и изменение их во времени. При этом возникают генетически обусловленные барьеры между новообразованными видами, препятствующие скрещиванию и рождению потомства.
Микроэволюция — эволюционные явления, возникающие внутри вида, которые ведут к появлению новых живых организмов. Образование вида берет начало в популяциях, потому популяцию называют элементарной эволюционной единицей.
Макроэволюция – процесс образования крупных систематических единиц: родов, семейств. В основе ее механизма лежат те же факторы, что и при микроэволюции.
Пути видообразования
Главное условие эволюции — изоляция, которая ведет к тому, что основные характеристики сохраняются в пределах отдельного вида и препятствует скрещиванию особей. В зависимости от вида изоляции, существует 2 пути видообразования.
Географическое видообразование — образование новых форм организмов идет за счет преград в зоне ареала и пространственной изоляции. Под влиянием комплекса факторов происходит мутация и изменение генома популяции. После скрещивания на свет появляются организмы с уже новыми характеристиками.
Разделения территории — горные цепи, речные заливы, моря. К примеру, виды сосновых деревьев или попугаев Eclectus появились в связи с рельефными преградами.
Экологическое видообразование — при этом группы особей одного вида способны жить лишь в своей экологической нише, находясь на одной территории. В данном случае изоляция связана с отличиями в способах скрещивания (опыление растений).
animals-world.ru
40. Вид, его критерии, структура. Способы видообразования.
Вид (лат. species) — таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Вид — реально существующая генетически неделимая единица живого мира, основная структурная единица в системе организмов, качественный этап эволюции жизни. Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида. Морфологический критерий предполагает описание внешних (морфологических) признаков особей, входящих в состав определенного вида. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различают виды клевера: луговой, ползучий, люпиновый, горный. Морфологический критерий самый удобный и поэтому широко используется в систематике. Однако этот критерий недостаточен для различения видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. К настоящему времени накоплены факты, свидетельствующие о существовании видов-двойников, не имеющих заметных морфологических различий, но в природе не скрещивающихся из-за наличия разных хромосомных наборов. Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. Например, у многих видов дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. В то же время между некоторыми видами живых организмов скрещивание возможно; при этом могут образовываться плодовитые гибриды (зяблики, канарейки, вороны, зайцы, тополя, ивы и др.) Географический критерий (географическая определенность вида) основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или географическим ареалом. Многие виды занимают разные ареалы. Но огромное число видов имеет совпадающие (накладывающиеся) или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. Космополитами являются некоторые обитатели внутренних водоемов — рек и пресноводных озер (виды рдестов, ряски, тростник). Обширный набор космополитов имеется среди сорных и мусорных растений, синантропных животных (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) — рыжий таракан, комнатная муха, а также одуванчик лекарственный, пастушья сумка и др. Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя соответствующую функцию в определенном биогеоценозе. Иными словами, каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий — по берегам рек и канав, лютик жгучий — на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологичекой приуроченности. Во-первых, это синантропные виды (связаны с человеком – тараканы и др.). Во-вторых, это виды, которые находятся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные. Генетический (цитоморфологический) критерий основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Так, многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2n = 22). Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций. Например, ива козья имеет диплоидное (38) и тетраплоидное (76) число хромосом. У серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150,200, тогда как нормальное число их равно 50. Таким образом, в случае возникновения полиплоидных (отсутствие одной хромосомы или появление лишней в геноме) форм на основе генетического критерия нельзя достоверно определить принадлежность особей к конкретному виду. Биохимический критерий позволяет различить виды по биохимическим параметрам (состав и структура определенных белков, нуклеиновых кислот и других веществ). Известно, что синтез определенных высокомолекулярных веществ присущ лишь отдельным группам видов. Например, по способности образовывать и накапливать алкалоиды различаются виды растений в пределах семейств пасленовых, сложноцветных. Однако этот критерий не находит широкого применения — он трудоемкий и далеко не универсальный. Существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех биохимических показателей вплоть до последовательности аминокислот в молекулах белков и нуклеотидов в отдельных участках ДНК. Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только по их совокупности. Способы видообразования Аллопатрическое видообразование, или чаще географическим. Новые виды могут возникать в условиях пространственной изоляции популяций, т.е. из популяций, занимающих разные географические ареалы. В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если изоляция прекратится. Аллопатрическое видообразование — процесс достаточно длительный. Примером может служить наличие трех подвидов синицы большой: евроазиатского, южно-азиатского и восточно-азиатского. Эти подвиды занимают хорошо различимые ареалы, хотя по периферии ареалов южно-азиатские синицы еще скрещиваются с другими подвидами (это говорит о незавершенном видообразовании). Симпатрическое видообразование (от греч. syn — вместе). К нему относят случаи, когда новый вид зарождается в пределах одной популяции материнского вида с возникновением биологической изоляции. Примером может служить образование сезонных рас погремка большого. На нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето. Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погремки, цветущие в это время, не смогли давать семена. В процессе естественного отбора, связанного с деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые цветут либо до, либо после скашивания. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения. Подобное видообразование (с наступлением экологической изоляции) часто называют экологическим.
studfiles.net
Видообразование. Факторы и способы видообразования
Понятие о видообразовании
Признавая реальность вида, Дарвин доказал, что в природе постоянно происходит процесс видообразования — возникновения новых видов на основе существующих под влиянием движущих сил эволюции. Согласно современным представлениям об эволюции, образование нового вида происходит в пределах популяции — элементарной единицы эволюции. Популяции являются генетически открытыми системами. И пока между ними происходит поток генов в результате миграции особей, вид остается единой генетически закрытой системой. Однако возникновение изоляции (барьера) между двумя популяциями приводит к накоплению в них наследственных различий, препятствующих скрещиванию особей этих популяций при последующих встречах. Это доказывает, что популяции становятся генетически закрытыми системами и, следовательно, новыми видами. Значит, произошел процесс видообразования.
Видообразование — эволюционный процесс превращения генетически открытых систем — популяций — в генетически закрытые системы — новые виды.
Видообразование — это сложный и длительный процесс, включающий промежуточные стадии и требующий наличия определенных факторов.
Факторы видообразования
В популяциях одного вида действие предпосылок эволюции приводит к возникновению разнообразия генотипов и фенотипов. Это является основой для борьбы за существование и естественного отбора. Действие естественного отбора на популяции, условия обитания которых различаются, делает их немного разными. Однако различия между особями, возникшие в результате отбора, будут сглаживаться, если особи популяций начнут скрещиваться между собой. Для того чтобы на уровне этих популяций начался процесс видообразования, между ними необходимо наличие изоляции, препятствующей обмену генетической информацией. Выделяют две формы изоляции: географическую и биологическую.
Географическая (пространственная) изоляция — обособление определенной популяции от другой популяции того же вида какими-либо трудно преодолимыми барьерами. Первая причина — большие территориальные разрывы между популяциями у видов, имеющих мозаичные ареалы. Возникновение этих разрывов может быть связано с ледниками, деятельностью человека или расселением популяций за пределы исходного ареала. Вторая причина — географические барьеры, разделяющие популяции (реки, горы, ущелья, участки леса, луга, болота). Географическая изоляция препятствует свободному скрещиванию особей разделенных популяций вследствие невозможности их встречи из-за географического барьера.
Биологическая изоляция обусловлена биологическими различиями между особями популяций. В зависимости от характера различий выделяют четыре вида биологической изоляции: экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.
Экологическая изоляция обусловлена смещением репродуктивных периодов (сроков цветения, гнездования, спаривания, нереста) или разными местами размножения, что препятствует свободному скрещиванию особей популяций.
Если популяции травянистых растений попадают в зону повышенного увлажнения, то у них по сравнению с другими популяциями сдвигаются сроки цветения. У птиц популяции одного вида могут различаться сроками гнездования и спаривания в зависимости от расположения гнезд в разных частях кроны деревьев или в кустарниковом ярусе.
Этологическая изоляция обусловлена особенностями поведения особей в брачный период. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуалах ухаживания при обмене зрительными, звуковыми, химическими сигналами могут приводить к прекращению этого ритуала и ограничению спаривания.
Морфофизиологическая изоляция обусловлена различиями в размерах особей или в строении мужских копулятивных органов (некоторые виды легочных моллюсков, грызунов). Она не мешает встрече полов, но препятствует скрещиванию особей из-за невозможности оплодотворения.
Генетическая изоляция обусловлена крупными хромосомными и геномными перестройками, вызывающими различия в числе, форме и составе хромосом. Она не препятствует встрече полов и оплодотворению. Но исключает обмен генетической информацией между популяциями вследствие гибели зигот после оплодотворения, различной степени стерильности гибридов и их пониженной жизнеспособности.
Действие любой формы изоляции на эволюционный материал ненаправленно, но является обязательным условием усиления генетических различий между популяциями. Важная характеристика изоляции — ее длительность, благодаря чему действие разнонаправленного естественного отбора приводит к расхождению признаков популяций — дивергенции. В результате популяции превращаются в разновидности, или расы. Сохранение изоляции приводит к усилению различий между разновидностями, и они превращаются в подвиды. Если усиление различий между подвидами будет препятствовать их скрещиванию, значит, они стали генетически закрытыми системами. Между ними возникла репродуктивная изоляция. Подвиды превратились в новые виды.
Таким образом, факторами видообразования являются:
- предпосылки эволюции: мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны, поток и дрейф генов, изоляция;
- движущие силы эволюции: борьба за существование, естественный отбор.
Процессы, протекающие внутри вида на уровне популяций под действием этих факторов и приводящие к образованию новых видов, можно рассматривать как начальный этап эволюции — микроэволюцию.
Далее эволюция продолжается на уровне видов, родов, семейств по тому же механизму и под действием тех же предпосылок и движущих сил эволюции. Этот этап эволюции называется макроэволюцией. Микроэволюция и макроэволюция являются этапами единого эволюционного процесса.
Способы видообразования
В зависимости от формы изоляции популяций выделяют два способа видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.
Аллопатрическое (от греч. allos — разный, patris — родина) видообразование протекает при наличии географической изоляции. Популяции одного вида разобщены большими расстояниями или географическими препятствиями. Образующиеся при этом географические расы и подвиды имеют ареалы, которые не перекрываются с материнским ареалом. Примером аллопатрического видообразования может служить наличие двух подвидов американской белки и трех подвидов голубых соек. Они обитают в разных географических районах Северной Америки. На евроазиатском континенте есть три подвида большой синицы, которые образовались в результате географической изоляции. Существуют также подвиды воробьев, крапивников, дятлов, которые имеют разные ареалы распространения.
Симпатрическое видообразование (от греч. syn — вместе, patris — родина) протекает при наличии биологической изоляции. Популяции одного вида находятся в пределах материнского ареала, но не могут скрещиваться в силу биологических различий между их особями. Симпатрическое видообразование может проявляться у растений при специализации насекомых-опылителей в опылении цветков определенной формы. Например, пчелы являются изолирующим фактором между расами растений львиного зева. Они никогда не переходят с облета цветков одной расы на другую. У некоторых растений (большого погремка, белой мари) образуются сезонные расы, различающиеся по срокам цветения. У ряда видов рыб (сельдь, окунь, сазан и др.) сосуществуют сезонные расы с разными сроками нереста.
Факторами видообразования являются: предпосылки и движущие силы эволюции. Выделяют географическую и биологическую формы изоляции. В зависимости от формы изоляции в природе может протекать аллопатрическое или симпатрическое видообразование. Видообразование является результатом микроэволюции.
jbio.ru
